ネオベナトル

ネオベナトル
時間範囲: ベリアス期の記録の可能性
日本で復元された骨格
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
クレード: †アロサウリア
クレード: †カルカロドントサウルス類
家族： †ネオベナトル科
属: †ネオヴェナトール・ハット、マーティル＆バーカー、1996
種：
† N. サレリ
二名法名
†ネオベナトル・サレリイ
ハット、マーティル＆バーカー、1996

ネオヴェナトル（ nˈiːə͡ʊvˌɛne͡ɪtə、「新たな狩人」）は、カルカロドントサウルス類の獣脚類恐竜の属の一つである。イングランド南部、ワイト島の南岸にある前期白亜紀（オーテリビアン-バレミアン）のウェセックス層から発見された複数の骨格から主に知られている。ネオヴェナトルの最初の化石は、 1978年にグランジ・チャインの一部が崩落した後に、鳥脚類のブリグストーネウスの化石とともに発見された。1996年、スティーブ・ハット、デイビッド・マーティル、マイケル・バーカーがこの属をネオヴェナトルと命名した。現在知られている種は1種で、その化石が発見された場所を所有していたサレロ家にちなんで、 タイプ種であるN. saleriiが知られている。

タイプ標本と複数の参照標本を合わせると、ネオヴェナトルの骨格のおよそ70%が知られている。完全には解明されていないが、全長は約7メートル（23フィート）、体重は恐らく1メートルトン（1.1米トン）だったと考えられるが、この属に帰属する可能性のある標本では体長が10メートル（33フィート）とより大型であることが示唆されている。頭骨は前上顎骨、すなわち左上顎骨、右鼻骨、右口蓋骨、および歯骨の前部の両方が知られている。ネオヴェナトルの吻部はカルカロドントサウルス科やアベリサウルス科と同様に隆起で覆われており、これは体温調節のためと思われる広範な血液供給か、触覚のためと思われる広範な神経血管系があったことを示している。しかし、この仮説は精査されてきた。ネオヴェナトルのタイプ標本と一緒に発見された歯は、カルカロドントサウルスの歯の特徴的なエナメル質のしわを備えているものの、その正確な模様は異なっています。

ネオヴェナトルの分類学上の位置づけは議論の的となっている。記載以前は、断片的な化石に基づき、暫定的にメガロサウルスに分類されていた。この属を記載した著者らは、本属がアロサウルス科の英国における代表、あるいは少なくともアロサウルスに近縁であると示唆していた。近縁系統群であるカルカロドントサウルス亜科への位置づけは1998年に初めて提唱され、その後、比較形態学と系統解析の両方によって支持された。2012年には、独自の科であるネオヴェナトル科に分類された。

ネオヴェナトルはワイト島のウェセックス層で最もよく知られていますが、フランスのアンジェック＝シャラント層の骨層からも、この属に由来する可能性のある歯が発見されています。イグアノドン類のマンテリサウルスの化石に見つかった噛み跡は、この種がネオヴェナトルの捕食基盤に存在していたことを示唆しています。近縁種のアロサウルスの多くの化石と同様に、ネオヴェナトルのタイプ標本には多くの病変が見られます。

発見と種

恐竜島の骨格標本と化石

ネオヴェナトルの最初の骨は、1978年の夏、グランジ・チャインが崩壊した際に嵐で発見された。化石を含んだ岩がワイト島南西海岸のブリグストーン湾の浜辺に崩れ落ちた。 [ 1 ]岩石はウェセックス層の多彩な粘土と泥灰岩に含まれる植物残骸層L9で、[ 2 ]約1億2500万年前の前期白亜紀のバレミアン期に遡る。 [ 2 ] [ 3 ]これらは最初にヘンウッド家によって収集され、その後まもなく地質学の学生デビッド・リチャーズが追加の材料を収集した。リチャーズはその骨をワイト島博物館（現在のダイナソー・アイル）と大英自然史博物館に送った。大英自然史博物館では古生物学者のアラン・ジャック・チャリグが骨がイグアノドンと獣脚類の2種類の動物のものであると判定した。 「イグアノドン」は後にマンテリサウルスと改名され、最終的にブリグストーネウス属として独立しました[ 4 ]。最も大きな関心を集め、1980年代初頭には英国国立科学アカデミー（BMNH）からさらなる標本収集のための調査団が派遣されました。一方、獣脚類の標本はかなり不完全（椎骨と骨盤の断片）で、診断的特徴が欠如していたため、ウィリアム・ブロウズ博士によってその重要性が認識されるまで、見過ごされてきました[ 1 ] 。

キース・シモンズとジェニー・シモンズを含む数人のアマチュア古生物学者が、この捕食動物のさらなる化石の探索を開始した。最終的に、確保された骨の総量は、吻部、歯、下顎前部（下顎）、脊柱の大部分、肋骨、腹肋骨、V字骨、左肩帯、骨盤骨、および後肢であった。これらは、BMNH R10001およびMIWG 6348の番号で収蔵された。1997年から2001年にかけて、さらなる要素が、第一尾椎（尾椎）、左大腿骨、右脛骨、および足指骨（足指の骨）の形で回収された。回収された骨は合計で骨格の約70％に相当した。 1985年、 MIWGのスティーブ・ハットによる発掘調査で、最初の個体から500メートル（1,600フィート）離れた場所で、2つ目の個体（標本MIWG.5470）の椎骨2個が発見された。1987年、ジェニー・シモンズは椎骨と骨盤骨を含む3つ目の骨格（標本MIWG.6352）を発見した。 [ 5 ]この標本は当初、別の分類群であると考えられていた。[ 6 ]ニック・オリバーによって発見された4つ目の個体は、標本IWCMS 2002.186で表され、[ 5 ]下顎、頸椎の一部、および四肢の要素からなる。1990年、当時メガロサウルスの新種の可能性があると考えられていたこの標本は、ハットによって暫定的に記載された。ハットはMIWG 6352の坐骨を恥骨と間違え、この標本は別の種を表すと示唆した。[ 7 ]

1996年、スティーブ・ハット、デイビッド・マーティル、マイケル・バーカーは、タイプ種ネオヴェナトル・サレリイ（Neovenator salerii）を命名・記載した。属名のネオヴェナトルは「新しい狩人」を意味し、ギリシャ語の「neo~」（新しい）とラテン語の「 venator」（狩人）に由来する。種小名のサレリイは、この遺跡の土地所有者であるサレロ家に敬意を表して名付けられた。発見過程には多数の人物が関与していたため、そのうちの一人だけを発見者として特定することは不適切と判断された。ホロタイプは、BMNH R10001およびMIWG 6348として登録された骨格である。[ 2 ]

1999年、ハットは（未発表の）修士論文をネオヴェナトルに捧げた。[ 8 ]この論文は、この属の骨学を論じたモノグラフの基礎となった。このモノグラフは2008年に出版され、スティーブン・L・ブルサット、ロジャー・BJ・ベンソン、ハットの共著で古生物学協会から出版された。[ 1 ]

2012年、フランスのアンジェック＝シャラント層の骨層で、ネオヴェナトルのホロタイプに関連するものと区別がつかない歯が発見され、 [ 9 ] 、ベリアス科[ 10 ]に遡る。これらの歯は、同じくフランスの白亜紀前期に生息していたことが知られる基底的アロサウルス上科のエレクトプスの歯とは、歯の隆起部の違いによって区別された。 [ 9 ]

説明

サイズ

ホロタイプに基づく推定サイズ

ネオヴェナトルは中型で軽薄なカルカロドントサウルス科の恐竜である。ホロタイプ標本の全長はおよそ7～7.5メートル（23～25フィート）で、かなり軽薄な体格であった。[ 2 ] [ 11 ]腰高は約2メートル（6フィート7インチ）と推定されている。[ 6 ]グレゴリー・S・ポールは質量を約1トン（1.1米トン）と推定した。[ 11 ]ホロタイプは亜成体である可能性が示唆されており、そうだとすればこの属の最大体長を反映していない可能性がある。しかし、2016年にジェレミー・ロックウッドはネオヴェナトルについて言及されているほとんどの要素がホロタイプとほぼ同じサイズであることから、成体も同様の体格であったと示唆している。[ 12 ]標本MIWG 4199は、体長が約10メートル（33フィート）と推定される個体を示しているが[ 1 ] [ 6 ]、足の指骨のみで構成されており、ネオヴェナトルにおける位置は疑わしい。[ 1 ] [ 13 ]足跡（IWCMS:2016.273）は、腰高2.5メートル（8フィート2インチ）の動物が残したと考えられており、足跡の作者は不明であるものの、成熟したネオヴェナトルが残したのではないかと示唆されている。[ 12 ]

頭蓋骨と歯列

復元された頭蓋骨の前方（左）および左側面（右）ビュー

ネオヴェナトルの頭骨は完全には分かっていないが、両方の前上顎骨（両方とも完全）、左上顎骨、右鼻骨、右口蓋骨、左歯骨の前部（下顎骨の一部）で構成されていると考えられている。前上顎骨は高さよりも長く、長さ8.7cm（3.4インチ）、高さ7cm（2.8インチ）であった。この状態は、カルカロドントサウルス科以外のいくつかの分類群（アロサウルスやシンラプトルなど）に見られるが、アクロカントサウルスなどのより派生したカルカロドントサウルス類には見られない。[1] 前上顎骨には、他の獣脚類には見られない追加の接続（2001年には「ペン・イン・ソケット接続」と呼ばれた）がある。[ 6 ]保存状態の良い左上顎骨は長さが約30cm（12インチ）、深さが7.5cm（3.0インチ）である。頬骨の接合部付近の小さな部分のみが失われている。多くの基底的テタヌラ類（およびより派生したカルカロドントサウルス）と同様に、上顎骨は外鼻孔（鼻の開口部）の後縁に寄与していた。アベリサウルス類や他のアロサウルス上科（すなわちギガノトサウルス、マプサウルス、シンラプトル）と同様に、上顎骨の表面には顕著な隆起があり、特に外鼻孔の腹側（下側）の最前部には高密度の孔が含まれている。ネオヴェナトルの吻部は高度に血管化または神経支配されていたと示唆されている。[ 14 ] [ 15 ]他の多くのアロサウルス上科やケラトサウルス類とは異なり、上行枝には空気孔（空気ポケットを含む空洞）がなかった。[ 1 ]歯列の長さの約6分の1の直径を持つ大きな上顎窓が上顎を貫通していた。 [ 2 ]上顎と同様に、ネオヴェナトルの鼻骨はしわが寄っていたが、そのしわの程度はカルカロドントサウルスよりもわずかに弱い。鼻骨の背側（上面）と側面（側面）はしわの入った隆起によって分けられていた。当初はネオヴェナトルの特徴と考えられていたが、[ 6 ]アロサウルスにも同様のことが知られている。単一の大きな気孔の存在が示すように、鼻骨は中空で高度に空気化していた可能性が高い。同様の状態は他のアロサウルス上科にも見られるが、気孔の数は属によって異なり、時には同じ属内でも異なる。[ 1 ]鼻骨の背側部分は、アロサウルスのものと類似した隆起を形成していたと考えられるが[ 1 ] [ 6 ]、この隆起は側方への張り出しが見られなかった点で異なっていた。[ 1 ]

ネオヴェナトルのホロタイプには、長さ23.5cm (9.3インチ)、幅6.8cm (2.7インチ)のほぼ完全な左歯骨が保存されていたが、2008年のモノグラフ出版時には失われていた。そのため、そのモノグラフに書かれたことは、出版された研究論文の数字と鋳型の調査に基づいていた。他のカルカロドントサウルス類（特にカルカロドントサウルスやギガノトサウルスなどの後の属）とは異なり、歯骨の前端は角張っていなかった。他のほとんどの獣脚類と同様に丸みを帯びていた。[ 1 ]ネオヴェナトルの上顎骨や鼻骨とは異なり、歯骨はかなり滑らかで、カルカロドントサウルスなどの分類群に見られるような凹凸がなかった。最大の孔は歯槽縁（歯列）のすぐ腹側にあり、第5歯槽付近で腹側に曲がる縦溝に位置していた。歯骨の第3歯槽は拡大しており、これはアクロカントサウルスを除くアロサウルス上科では特異な特徴である。上面から見ると、上下顎の歯槽は緩やかに湾曲しているが、これは化石化によるものと考えられる。[ 1 ]

保存された状態では、ネオヴェナトルの前上顎骨にはアロサウルスと同じく5つの歯槽（歯槽）があり[ 1 ]、上顎骨には15の歯槽があるが、少なくとも1つか2つはあったと思われる。前上顎骨にも上顎骨にも歯は保存されておらず、歯骨からは萌出した歯は知られていないが、4本の交換歯が保存されている。さらに、ホロタイプ標本の周囲から単独の獣脚類の歯が発見され、暫定的にこの属に割り当てられている。これらに基づくと、ネオヴェナトルの歯は獣脚類の歯としてはかなり典型的であるが、エナメル質のしわの細部において他のカルカロドントサウルス類の歯とは異なっている。歯の断面は、遠位竜骨の向きにより非対称であった。[ 1 ]

脊柱

ネオヴェナトルの脊柱の大 部分はホロタイプから知られている。軸椎（位置的には2番目の頚椎）を含む6つの頚椎が知られており、12の背椎も知られている。また、23の尾椎も知られている。 [ 1 ]軸の中間椎の前方の関節面は横方向に広がっていた。軸の歯突起には前頭面の側縁に沿って小さな開口部があり、軸の神経突起には側面に小さな開口部が1つあった。より後方の頚椎は頸肋骨と癒合していた。これは他の多くの獣脚類で知られているが、ネオヴェナトルはこれが当てはまる唯一のアロサウルス上科である。[ 1 ] [ 16 ]頸椎の神経棘は前後方向（前から後ろへ）に狭く、横方向に太く、全体的に棒状の形状をしていた。第7神経棘は後方に、第8神経棘は前方に、第9神経棘は垂直に傾斜していた。[ 1 ]

第一背椎

最初の2つの脊椎は形態的には頸椎と脊椎の中間で、特に、背柱に沿った他の脊椎と比較すると前後方向に短い。残りの脊椎は形態的にかなり均質であり、高い椎体と両凹の関節面を特徴とする。各脊椎には前後方向に幅広いが背腹方向（上下方向）に細い横突起があった。神経棘は側面から見ると亜長方形で、少なくともほとんどの非アロサウルス上科テタヌラ類と比較すると横方向に太い。背肋骨の大きな断片が2つ知られており、1つはより保存状態が良く胴体の左側から、もう1つは右側から発見されている。分離した腹骨（臓器を支え呼吸を助けた腹籠を構成する骨）がいくつか知られている。仙椎は参考標本から知られている。第2仙椎と第3仙椎は癒合しており、これはアクロカントサウルスやシンラプトルとは異なり、アロサウルスの一部の標本に見られる特徴である。第2仙椎と第4仙椎は椎体部分のみが知られているため、仙骨の神経弓についてはほとんど知られていない。[ 1 ]

ホロタイプの第1尾椎は崖からの落下による損傷のため保存状態が悪く、第2尾椎が最も良好な保存状態にある。前尾椎と中尾椎の大部分は損傷しているものの、遠位尾椎はほぼ完全な状態を保っている。前尾椎の椎体は亜楕円形の関節面を持ち、後面は前面よりも小さく、このパターンは暫定的に22番目の椎体と同定されるまで続いている。[ 1 ]

付属器骨格

ネオヴェナトルのホロタイプの左肩甲骨と烏口骨はほぼ完全であるが、前肢は不明である。肩甲骨は関節窩の長さの約3分の2を占める。烏口骨は保存状態は良好であるものの、損傷が著しく、肩甲骨との接合部の大部分が欠損している。[ 1 ]肩関節は前後方向よりも横方向に広い。[ 16 ]肩甲烏口骨の内側表面では、関節窩はわずかな隆起によって支えられており、この隆起は後方に広がり、肩甲骨の腹側縁と一体化している。[ 1 ]

ネオヴェナトルの腸骨は、参照要素を含めて断片的である。[ 1 ]腸骨前骨の腹側には切欠きがあり、その内側には頑丈な棚がある。腸骨全体は高度に空気化している。[ 1 ] [ 16 ]右恥骨は保存されているものの、断片的で、ひどく摩耗し、ひどく潰れている。遠位では、他のカルカロドントサウルス類やティラノサウルス類と同様に、大きな恥骨ブーツへと拡張している。坐骨の「足」は前方でつながっているが、後方に向かって分岐している。 [ 1 ]坐骨足は拡張しており、これは他のカルカロドントサウルス類にも見られる特徴である。[ 6 ]他のカルカロドントサウルス類や一部のティラノサウルス類と同様に、ネオヴェナトルの大腿骨頭は背内側（上方、体幹部に向かって）に傾斜している。大腿骨小転子は外側に強固な隆起を持ち、それ自体も非常に強固である。第4転子の背縁外側には、親指の跡のような窪みがある。脛骨遠位部は内側に楕円形の粗面を有する。脛骨外果の上部は前方から後方にかけて狭まっている。脛骨上面の外側前方隆起部には、腹側に偏向した棘がある。足部では、第2中足骨の外側には第3中足骨と接触する窪みがある。[ 1 ]

分類

復元

1996年に発表されたネオヴェナトルに関する論文で、ハット、マーティル、バーカーは、アロサウルスとの近縁関係を示唆し、ネオヴェナトル自体もアロサウルス科に属していた可能性があるとしている。[ 2 ]この論文の知見は、系統解析ではなく、形態学的比較に基づいていた。[ 1 ]ネオヴェナトルを含めた最初の解析は、2000年にトーマス・R・ホルツ・ジュニアによって発表され、実際にアロサウルスの姉妹分類群として復刻された。[ 17 ]しかし、このトポロジーは誤ったスコアリングによるものであり、2つの属を統合するために使用された2つの特徴（前接合骨形態と肩甲骨の遠位拡張）はそれぞれ誤りであり、系統発生とは相関していない。[ 18 ]ネオヴェナトルが「原始カルカロドントサウルス類」であるという考えは、 1998年にジェラルド・D・ハリスによって初めて提唱され、 [ 19 ] 2001年にはダレン・ネイシュ、スティーブ・ハット、デイビッド・マーティルによって支持された。これは、それぞれの坐骨に膨らんだ「ブーツ」が存在し、椎骨全体に側腔（空気腔）が存在するという、どちらも典型的なカルカロドントサウルス類の特徴に基づいている。[ 6 ]

2008年に行われたアロサウルス上科（ネオヴェナトルのモノグラフよりわずかに先行する）の系統解析において、スティーブ・ブルサットとポール・セレノは、ネオヴェナトルをカルカロドントサウルス科の最も基底的な種として再発見した。 [ 1 ] [ 18 ] 2010年、ブルサットはロジャー・BJ・ベンソンとマット・カラーノと共に、ネオヴェナトルを同様の位置で再発見した。しかし、彼らのデータベースにはネオヴェナトルと同じ系統群として再発見されたメガラプトル類が含まれていた。そのため、ベンソン、カラーノ、ブルサットは両分類群を包含するネオヴェナトル科を創設した。 [ 16 ]

下の系統図はベンソン、カラノ、ブルサットによる2010年の分析に基づいています。[ 16 ]

ネオベナトル科

しかし、この論文以降、メガラプトル類をネオヴェナトルの姉妹群ではなく、コエルロサウルス類に分類する系統分類が増えている。[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]もしこれが事実であれば、ネオヴェナトル科は単型である可能性が高い。フェルナノ・ノヴァスら（2013年）は、ネオヴェナトルをカルカロドントサウルス科の基底部、つまりエオカルカリアやコンカヴェナトルとの多分岐群に分類した。[ 23 ]

Novas et al.、2013 後のクラドグラム[ 23 ]

古生物学

感覚

上顎前骨および上顎骨、神経血管網およびCT断面

クリス・バーカーらは、頭骨に発見された神経血管構造に基づき、ネオヴェナトルも、現代の水鳥やワニ類が泥水の中で餌を探すのに用いるのと同様に、吻部に外皮感覚器官を有していた可能性があると示唆した。ネオヴェナトルは現生種とは異なり完全に陸生であったと考えられているため、これらの感覚器官は圧力や温度への感受性、顎圧の制御、精密な摂食など、他の目的に用いられていたと推測される。これを裏付けるように、ネオヴェナトルの歯の摩耗は、摂食中に骨を食べたり噛んだりすることを避けていたことを示しているようだ。さらに、ネオヴェナトルは求愛や巣の状態を感知するためにこれらの外皮感覚器官を用いていた可能性もあり、これは今日のほとんどのワニ類やカモメ類に見られる手法である。このような構造は別の獣脚類、ティラノサウルス科のダスプレトサウルス・ホルネリでも知られているが、これらの器官を支えていたと思われるネオヴェナトルの神経血管構造は、これまで発見された既知の獣脚類の中で最もよく保存され、最も完全なものである。 [ 15 ] [ 24 ]しかし、竜弓類の三叉神経管の進化を検討した最近の研究では、吻部と下顎の神経血管管のネットワークがはるかに密集しているのは、水生または半水生の分類群（例：スピノサウルス、ハルシュカラプトル、プレシオサウルス）と、鉤爪を発達させた分類群（例：カエナグナタシア）でより一般的であり、一方、ティラノサウルス科やネオヴェナトルなどの陸生の分類群は、歯のない陸生獣脚類としては平均的な顔面感覚を持っていた可能性があるが、さらなる研究が必要である。[ 25 ]

古病理学

アロサウルスの多くの標本と同様に、ネオヴェナトル・サレリイのホロタイプは非常に病的であった。[ 1 ] [ 26 ] 1996年の論文と2008年のモノグラフに挙げられた病状は、2つの尾椎とそれに伴うV字型の癒着が1つの塊になっているもの（一部のアロサウルスにも見られ、おそらく腫瘍性強直症の結果である）、[ 1 ]腹骨の治癒した骨折、[ 26 ]肩甲骨の骨折、全長にわたって再生を示しているように見える1つの腹骨、[ 1 ] [ 26 ]および一部の足指骨の骨棘である。左足指骨の1つは、アロサウルスの1つの標本と同様に、骨髄炎を示唆する外骨増殖と小さな病変でほぼ完全に覆われている。[ 1 ]

古生態学

古環境

ネオヴェナトルの唯一の確実な化石はワイト島のバレミアン期ウェセックス層から発見されているが、本属と同一の歯はフランスのベリアシアン期[ 10 ]アンジェック＝シャラント骨層から発見されている[ 9 ] 。

ウェセックス層の恐竜のコレクション。左はイグアノドン。手前にはエオティラヌスに追われるヒプシロフォドンの群れ。右奥にはネオベナトル。中景には基底的なオルニトミモサウルスのペア。

堆積学的データによると、ウェセックス層の堆積環境は河川堆積物と湖沼堆積物が交差する氾濫原であったことが示唆されている。水位は年間を通じて変動していた可能性が高い[ 27 ] 。これは降水量よりも蒸発量が多かったためだが、それでも降水量はかなり多かった。ウェセックス層は定期的に激しい嵐[ 28 ]と周期的な洪水に見舞われ、その結果土石流が発生して池に死んだ生物が堆積したと思われる[ 29 ] 。燃えた植物や昆虫の残骸やフセインは、この環境で頻繁に山火事が発生し、裸子植物の密生をほとんど抑えていたことを示唆している[ 27 ]。[ 29 ]層の植物相の多くは低い地表を覆っており、主にシダ植物で、時折針葉樹、ソテツ、木生シダのテンプスキアが生えている。[ 27 ]ウェセックス層の脊椎動物の化石のほとんどは、前述の洪水によって生じた植物の残骸層に由来しています。[ 29 ]

ネオヴェナトル以外にも、ワイト島の恐竜相には獣脚類のアリストスクス、カラモスポンディルス、ケラトスコプス、エオティラヌス、オルニトデスムス、リパロヴェナトル、テココエルルス、竜脚類のコンドロステオサウルス、エウカメロトゥス、オルニトプシス[ 30 ] [ 31 ]、甲羅亜綱のポラカントゥス[ 31 ]とヴェクティペルタ[ 32 ]、鳥脚類のブリグストーネウス[ 4 ] 、コンプトナトゥス[ 33 ] 、ヒプシロフォドン、イグアノドン[ 31 ] 、マンテリサウルス[ 34 ] 、ヴァルドサウルス[ 30 ] [ 31 ] 、ヴェクティドロメウスなどがいる。[ 35 ]ウェセックス層の翼竜相は、コロボリンクス、カウルキケファルス、イスティオダクティルス、[ 36 ] ベクティドラコ、[ 37 ] ワイティアから構成され、[ 38 ]クテノカスマティッドを含む複数の名前のない翼竜分類群も知られています。[ 36 ]新スクス亜科のワニ形類には、ベルニサルティア、クンピオドントスクス[ 39 ] ベクティスクスが含まれます。[ 40 ]エラスモサウルス類とレプトクレイディッドプレシオサウルスに関する証拠は限られています。[ 41 ]ウェセックス層の哺乳類相には、多丘歯類のエオバタール[ 42 ]とスパラコテリウム科のヤヴェルレステスが含まれます。[ 43 ]アルバネルペトン科両生類はウェッセルペトンに代表される。[ 3 ]ウェセックス層の魚類相は、硬骨魚類と軟骨魚類の両方で広範で、サメ類（Selachii）、ヒロズコザメ類、鱗翅目、およびScheenstiaが含まれます。[ 44 ]無脊椎動物は、刺さないユスリカ類、 [ 45 ]膜翅目（スズメバチ類）（複数の寄生性分類群を含む） 、[ 46 ]甲虫類（甲虫類）、クモ類（ Cretamygale ） 、[ 47 ]および貝虫類（Cypridea ）の各種で代表されます。[ 48 ]

もしネオヴェナトルが実際にアンジェック＝シャラントの古い骨層に存在していたとしたら、それは全く異なる、あまりよく理解されていない動物群集の一部だっただろう。アンジェック＝シャラントの堆積環境は、熱帯または亜熱帯の氾濫原と酸素の乏しい湿地帯が組み合わさったもので、植物相はケイロレピディア科の針葉樹が優勢であったと考えられる。この地域の脊椎動物相のほとんどは湿地帯に生息し、保存されていたようで、ここは数少ない湿地帯の骨層の一つとなっている。[ 49 ]アンジェック＝シャラント産の最もよく知られた恐竜の化石は、化石が多数知られている不確定な基底的オルニトミモサウルス類である。 [ 10 ] [ 50 ]他の獣脚類クレードは歯によって代表され、その中には暫定的にメガロサウルス科に分類されている大きな歯も含まれる。ダケントルルスに類似したダケントル亜科の剣竜類の化石も知られている。鳥盤類もいくつか知られており、カンプトサウルス類、ヒプシロフォドン類、分類不明のアンキロサウルス類、エキノドン属などが挙げられる。分類不明のプテロダクティロイド翼竜が2種特定されている。[ 10 ]

捕食

ネオヴェナトルは、摂食行動や狩猟行動の点で他のアロサウルス上科と類似しており、より小型の種（もしくは大型種の幼体）を標的としていた可能性が高い。噛み跡という形で、ネオヴェナトルがマンテリサウルスを捕食していた可能性が高いことを示す証拠がある。[ 15 ]ダレン・ネイシュ、スティーブ・ハット、デイビッド・マーティルは2001年に、アロサウルス上科は一般的に四肢の比率が高速での移動に適しておらず、ネオヴェナトルは待ち伏せして狩りをしていた可能性が高いと指摘した。彼らは、他のアロサウルス上科で示唆されているように、ネオヴェナトルも特定のワニ類やコモドドラゴンと同様に、集団で大型の獲物に襲いかかっていたのではないかと推測した。特定の非鳥類恐竜では幼体が成体とは異なるニッチを占める個体発生的ニッチ分割が示唆されているため、ネイシュ、ハット、マーティルはネオヴェナトルにも同じことが当てはまるのではないかと仮説を立てた。[ 6 ]

タフォノミー

ネオヴェナトルのホロタイプは、砂岩と泥岩に覆われ、さらに泥岩に覆われた植物残骸層から発見されました。その遺骸は、複数の化石の丸太、ユニオニダエ科の二枚貝[ 1 ] 、そしてイグアノドン類のブリグストーネウスの部分骨格[ 1 ]と共に発見されました。[ 4 ] 2つの標本は互いに近接して発見されましたが、この産地を形成した2つの堆積作用（1つは小規模な洪水を示唆し、もう1つははるかに大規模な洪水を示唆）のいずれかによって押し流された可能性が高いと考えられます。[ 1 ] [ 8 ]

参考文献

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