| マプサウルス | |
|---|---|
| 成体と幼体の復元骨格(左) | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 爬虫類 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | 竜盤類 |
| クレード: | 獣脚類 |
| 家族: | †カルカロドントサウルス科 |
| 亜科: | †カルカロドントサウルス亜科 |
| 部族: | †ギガノトサウルス類 |
| 属: | †マプサウルスコリア&カリー、2006 |
| タイプ種 | |
| †マプサウルス・ロゼアエ コリア&カリー、2006年 | |
マプサウルス(直訳すると「大地のトカゲ」)は、白亜紀後期のセノマニアン期からチューロニアン期にかけてアルゼンチンに生息していた、巨大なカルカロドントサウルス科のカルノサウルス類恐竜の属である。1997年から2001年にかけてアルゼンチン・カナダ恐竜プロジェクトの一環として、フインクル層の地層から発掘された7から9体の標本の骨層から、その。2006年、ロドルフォ・コリアとフィリップ・J・カリーがマプサウルスを科学的に記載した。マプサウルス属の1種のみが記載されているM. roseaeは、発見されたバラ色の岩石とスポンサーのローズ・レットウィンにちなんで命名された。
マプサウルスは最大級のカルカロドントサウルス科恐竜の1つである。骨床で発見された最大の標本である左大腿骨を基に、当初は最大で体長10.2メートル(33フィート)、体重3トン(6,600ポンド)に達したと推定された。その後の研究では、最大でそれぞれ10.2~12.6メートル(33~41フィート)、3~6トン(6,600~13,200ポンド)と推定されている。マプサウルスは概ねギガノトサウルスに似ているが、頭骨がより深く、上顎骨がよりしわが寄っており、涙骨の表面が粗く、頸椎の比率が異なり、その他さまざまな小さな違いがある。マプサウルスの腕は非常に小さく、大きさの比率はティラノサウルス科やアベリサウルス科に近かった。
発見と命名
この分類群の最初の化石は、1995年にアルゼンチン・カナダ恐竜プロジェクト[ 2 ]のメンバーによって、アルゼンチンのネウケン州、プラザ・ウインクルの南20キロに位置するカニャドン・デル・ガトのウインクル層の露出部で発見されました。[ 3 ]プロジェクトのチームは1997年に、大型獣脚類恐竜の単一の骨格に属すると考えられていた化石の発掘を開始しました。[ 3 ] [ 4 ]しかし、化石を準備しているときに、サイズや発生段階が異なる複数の個体に由来することが判明しました。同年、プロジェクトのリーダーであるアルゼンチンの古生物学者ロドルフォ・コリアとカナダの古生物学者フィリップ・カリーは、古脊椎動物学会の会合で獣脚類の発見を発表し、チームがギガノトサウルスに類似した新しいカルカロドントサウルス科獣脚類の骨格1つを発掘したと述べた。その時までには、孤立した歯、趾角骨、尾椎、手爪骨、不完全な骨盤、大腿骨、脛骨、腓骨、中足骨、およびいくつかの足指骨が収集されていたが、[ 4 ]その後の発掘でさらに多くの化石が発見されることになった。[ 5 ] [ 6 ] [ 3 ]カニャドン・デル・ガトにおける化石の発掘調査は1997年から2001年にかけて行われ、少なくとも7~9体のマプサウルスの化石数百体が発見されました。これらの化石は2000年と2001年の学会発表要旨で言及され、発見された獣脚類の化石の量と年代に基づき、大型獣脚類が群れをなして生活していた可能性が指摘されました。[ 3 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]
2006年、コリアとカリーは化石を科学的に記載し、巨大獣脚類カルカロドントサウルス科の新属新種に属すると特定しました。この標本に基づき、彼らはこれらをマプサウルス・ロゼアエ(Mapusaurus roseae)と命名しました。属名マプサウルスは、マプチェ語で「大地」を意味するMapuと、ギリシャ語で「トカゲ」を意味するσαῦρος(saûros)に由来し、つまり「大地のトカゲ」を意味します。種小名ロゼアエは、化石が発見されたバラ色の岩石と、これらの化石を回収した探検隊を後援したローズ・レットウィンにちなんで名付けられました。コリアとカリーは、孤立した右鼻骨(MCF-PVPH-108.1、カルメン・フネス博物館、脊椎動物古生物学館)をM. roseaeのホロタイプ(学名を冠した標本)に指定しました。さらに、コリアとカリーは、頭骨、四肢、骨盤、椎骨の一部を含む、複数のパラタイプをM. roseaeに割り当てました。マプサウルスは、頭骨と下顎骨の一部、歯、頸椎、背椎、尾椎の一部、仙骨と骨盤の大部分、肋骨の一部、肩甲烏口骨の一部、後肢の大部分、多くの足指骨、そして前肢と手根の断片が知られているとされています。[ 3 ]その後の研究では、CoriaとCurrie(2006)によって記述された要素のいくつかが再特定されており、例えば、アメリカの古生物学者Matthew Carranoとその同僚(2012)は上腕骨の遠位部(体から離れた側)であると述べた手根中手骨[ 10 ] : 235 や、カナダの古生物学者Phil BellとCoria(2013)が病的な背肋骨であると特定した部分的な腓骨などである。[ 11 ]
タウロベナトル
2005年、アルゼンチンの古生物学者マティアス・モッタは、アルゼンチンのリオネグロ州ビオランテ農場のウインクル層の下部層に由来する砂岩層の一部から、獣脚類恐竜の右後眼窩骨を発掘しました。 [ 12 ]化石はその後、カルロス・アメギーノ州立博物館に運ばれ、カタログ番号MPCA-Pv 803でカタログ化されました。[ 13 ] 2016年、モッタと同僚は、後眼窩骨をカルカロドントサウルス科恐竜の新しい属種、タウロベナトル・ビオランテイ のホロタイプとして記述しました。タウロヴェナトルはその断片的な性質のためにほとんど注目されなかったが、[ 14 ] [ 12 ]、Coriaとその同僚 (2019) は、タウロヴェナトルの固有形質(識別特性)が両方ともマプサウルスにも見つかったことから、タウロヴェナトルはマプサウルスと同義であると示唆した。[ 15 ]さらに、著者らは、これらが同時代である可能性が高いと考えた。[ 15 ]しかし、タウロヴェナトルは実際にはフインクル層の下部から、マプサウルスは同層の上部から発見されており、これらは異なる属である可能性があることを示唆している。[ 12 ] 2022年には、フインクル層から発見された別のカルカロドントサウルス科のメラクセスが、タウロヴェナトルと同じ地層から発見された保存状態の良い頭骨と部分的な骨格に基づいて命名された。メラクセス属の記載において、著者らはタウロベナトルには十分な診断特性が欠けており、メラクセス属と同時代のものである可能性があると述べている。[ 14 ] [ 12 ]
2005年、部分的な頭骨と後部(背中の部分)下顎、不完全な頸椎、背椎の断片、数本の肋骨、2つの部分的な前肢、大腿骨、部分的な足、腹骨、および尾椎を含む関連骨格(MPCA-Pv 803 )がタウロヴェナトルとともに発掘されました。この標本は、2016年のタウロヴェナトルの説明で、不確定なカルカロドントサウルス科に属するとみなされました。[ 13 ] [ 12 ] 2024年にこの標本が記載され、ホロタイプと物質が重複していないにもかかわらず、タウロヴェナトルに割り当てられました。ホロタイプが発見された地層の分析では、2024年の研究では、フインクル層が2つの異なるシーケンスに分かれていることが指摘されました。ギガノトサウルス科は、この層の上部に分布し、下部は薄く多色の砂岩、上部は厚い礫質堆積物で構成されている。マプサウルスはこの層の上部層に由来するが、メラクセスとタウロベナトルは下部の岩層にのみ生息する。しかし、メラクセスはカンデレロス-ウィンクル層の境界に近い地層で採集されたのに対し、タウロベナトルの標本はカンデレロス-ウィンクル層の境界から30メートル以上高い場所で発見されている。これらの理由から、ウィンクルで発見された3種のカルカロドントサウルス科は同時代ではなかった可能性があり、タウロベナトルの妥当性を裏付けている。さらに、ホロタイプはギガノトサウルス科の特徴を保存しており、タウロベナトルへの帰属をさらに裏付けている。MPCA-Pv 803の骨には新たな診断特性が多数発見され、その独自性を適切に実証している。[ 12 ]
説明

マプサウルスについて記述した論文の中で、コリアとカリーは、骨床で発見された標本の体長を5.5~10.2メートル(18~33フィート)と推定した。前者は左歯骨(MCF PVPH-108.3)に基づいており、後者は左大腿骨(MCF-PVPH-108.203)に基づいている。[ 3 ]その後の最大サイズの推定値は約10.2~12.6メートル(33~41フィート)、体重の推定値は3~6トン(6,600~13,200ポンド)の範囲である。[ 3 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]
頭蓋骨と歯列

マプサウルスの頭骨は、上顎骨が比較的短く、鼻骨が細いため、ギガノトサウルスの頭骨よりも深く狭い。[ 3 ]鼻骨は、カルカロドントサウルス、ギガノトサウルス、メラクセス、タメリラプトルと同様に非常にしわが寄っていた。多くのカルカロドントサウルス科(すなわち、カルカロドントサウルス、ギガノトサウルス、メラクセス、タメリラプトル)の上顎骨の外側表面は、ざらざらした質感で[ 19 ]マプサウルスについても同様である。[ 3 ] [ 20 ]ギガノトサウルスの上顎骨のしわが鼻の開口部のすぐ後ろで止まったのに対し、マプサウルスの上顎骨のしわは、骨の長さのほとんどにわたって続いていた。前眼窩窓と上顎窓の間の棒、いわゆる窓間支柱は、他のカルカロドントサウルス科に比べてかなり幅広だった。多くの派生カルノサウルス類が前眼窩窓の前(前方)の上顎に複数の開口部を持っていたのに対し、マプサウルスでは上顎窓が唯一のものであり[ 3 ]、成長とともに消失した。[ 20 ]前眼窩窩はカルカロドントサウルスやギガノトサウルスのものとほぼ同じ大きさだった。眼窩、つまり眼窩は、涙骨と後眼窩骨の突起によって上部と下部に部分的に分割されていた。[ 3 ]メラクセスなどの多くの派生カルカロドントサウルス科と同様に、後眼窩の外側表面には頑丈な眉角があった。[ 21 ]涙骨と前頭骨は、ギガノトサウルスを含む多くの獣脚類と同様に癒合していた。マプサウルスとギガノトサウルスの涙骨は、マプサウルスの涙骨の背側(上面)が皺状であるのに対し、ギガノトサウルスの涙骨には深い溝が刻まれている点で異なっていた。マプサウルス' の歯は他のカルカロドントサウルス科の歯と同様に平らで狭く、刃状で、5 mm (0.20インチ) あたり10~12個の歯状突起を有していたが、アクロカントサウルスでは5 mmあたり13~15個の歯状突起を有していた。また、上顎骨には12個の歯槽(歯槽)があったが、カルカロドントサウルスでは14個であった。[ 3 ]
マプサウルスの歯骨(生前に歯があった下顎の部分)は、他のほとんどの獣脚類よりも前方に拡大している点でギガノトサウルスの歯骨と似ており、これは下顎結合の腹側のフランジによるものである。ティラノサウルスなど他のグループや属にもおおまかに同様の拡大が見られるが、マプサウルス(さらにはおそらく他のカルカロドントサウルス科)では、幼体にこの特徴的なフランジが存在することから、個体発生によって制御されたのではないことが示唆される。マプサウルスとギガノトサウルスはどちらもメッケル溝はかなり浅いが、前者の属のメッケル溝はより背側に位置していた。マプサウルスの幼体の標本からは部分的な上角骨が知られており、これはギガノトサウルスの対応する骨と同一である。角骨は厚い腹側縁によって強化されており、下顎の腹側部分を形成していた。各歯骨には15本の歯があったとみられる。[ 3 ]
軸骨格
マプサウルスの脊柱はギガノトサウルスのものと酷似していた。ほとんどのカルノサウルス類と同様に、主椎体の後方にある骨や軟骨の塊である神経弓は後背方向(後方および上方)に傾斜していた。第2頸椎である軸椎の神経棘(各椎骨の先端にある長い突起)は、マプサウルスの神経棘よりも長く、より繊細だったようだ。神経棘と椎骨端の間にはよく発達した板があったが、これはアクロカントサウルスやアロサウルスなどのより基底的な分類群には見られなかった。頸椎のさらに後方では、頸椎はギガノトサウルスのそれらよりも比例して短く細く、その比率においてアベリサウルス類により酷似していた。背椎の神経棘は比較的高く、後方に傾いていた。より後方の背椎はamphicoelusであり、前面と後面の両方が平坦であった。マプサウルスの尾椎は、さまざまな標本からよく知られている。中間尾椎の神経棘は低く、前後方向(前から後ろに)に細長かった。最も後方の椎には低い通常の神経棘とその前に2番目の補助神経棘があった。保存された肋骨の解剖学的構造は他の多くの大型獣脚類のものと似ており、マプサウルスの胸部は幅よりも深さがあったことを示唆している。腹部臓器を支え、筋肉の付着点として機能したさまざまな断片化された腹骨が知られており、他の大型獣脚類のものと有意な違いはなかったようである。[ 3 ]
付属器骨格
マプサウルスの肩甲骨は長く、緩やかに湾曲しており、他のカルノサウルス類やティラノサウルス科恐竜と同様に、顕著で鋭くオフセットした肩峰突起を持っていた。大型のケラトサウルス類やメガロサウルス類ほど頑丈ではない。肩甲骨と烏口骨は別々の骨であり、肩甲烏口骨に骨化することはなかった。烏口骨の一部が1つ知られている。おそらく枝叉が保存されているが、癒合した一対の腹骨である可能性がある。右上腕骨MCF-PVPH-108.45に基づく上腕骨(上腕骨)について知られていることは、かなり頑丈であった。上腕骨は大腿骨の約4分の1の長さであり、そのため腕は比較的短かった。橈骨(前腕の2つの骨のうちの1つ)は比較的頑丈であった。手はほとんど保存されていない。第2中手骨と第3中手骨(手の骨)は部分的に癒合していたようですが、第1中手骨が他の中手骨と癒合していたことを示す証拠はありません。手指骨(指の骨)は1本のみ知られており、爪骨(爪を支えていたと思われる骨)もおそらく第2指からのものと考えられています。[ 3 ]
骨盤と後肢は、胸帯と前肢に比べて非常によく保存されている。腸骨の寛骨臼前部と寛骨臼後部(寛骨臼の前後の部分)の長さの比率は、ギガノトサウルスのホロタイプとほぼ同じである。腸骨の後ろ、坐骨が関節する脚の基部近くには、一連の浅い窪みがあり、腸骨大腿筋と尾大腿筋の付着部である可能性が高い。大腿骨は3つ知られている。他のほとんどのカルノサウルス類とは異なり、尾大腿筋が付着していたと考えられる構造の1つである第4転子が目立っていた。その大きさはギガノトサウルスのものとほぼ同じだったが、どちらもカルカロドントサウルスの方が大きかった。ギガノトサウルスと同様に、マプサウルスの脛骨(下肢の骨の一つ)の外側(外側)は内側(内側)よりも下方に伸びている。もう一つの下肢の骨である腓骨は、ギガノトサウルスのホロタイプよりもわずかに細かった。マプサウルスの中足骨(足の骨)は、基本的に他のカルノサウルス類のものと共通していた。8本の足指骨が確認できるが、足の爪骨は保存されていない。[ 3 ]
古生物学

マプサウルスの化石は、様々な成長段階の少なくとも7体から最大9体もの個体を含む骨層で発見されました。[ 3 ] [ 22 ] [ 20 ]コリアとカリーは、これは長期間にわたる、おそらくは偶然の死骸の集積(ある種の捕食者トラップ)を表し、マプサウルスの行動に関する手がかりとなる可能性があると推測しました。[ 3 ]その他の既知の獣脚類の骨層と化石の墓場には、ドロマエオサウルス科のデイノニクスとユタラプトルのもの、[ 23 ] [ 24 ]ユタ州のクリーブランド・ロイド恐竜採石場のアロサウルスのもの、[ 25 ]ティラノサウルス科のテラトフォネウス、アルバートサウルス、ダスプレトサウルスのものがあります。[ 26 ]

カルメン・フネス博物館の古生物学者ロドルフォ・コリアは、発表した論文とは反対に、記者会見で、この化石骨の集団は、ギガノトサウルスのようにマプサウルスも集団で狩りをし、巨大な竜脚類アルゼンチノサウルスなどの大きな獲物を一緒に仕留めていたことを示している可能性があるという以前の示唆を繰り返した。[ 27 ] [ 28 ] : 206–207 もしそうなら、これはティラノサウルス・レックス以外の大型獣脚類による集団行動の最初の実質的な証拠となるが、彼らが(オオカミやライオンのように)組織化された群れで狩りをしていたのか、それとも単に群れで攻撃していたのかは不明である。アルゼンチンのネウケン州カナドン・デル・ガト遺跡で発見された少なくとも9体のマプサウルスの骨床を研究した結果、骨格の異常はまれではあるものの、存在し、外傷が最も一般的な原因であることを発見した。これは、この捕食動物が危険で危うい生活を送っていたことを意味する。 [ 11 ]著者らは、カナドン・デル・ガト地域のウインクル層の堆積環境を「乾燥または半乾燥気候の地域で一時的または季節的な川によって堆積した」淡水古河川堆積物と解釈した。[ 3 ]ウインクル層内の化石骨の全体的な希少性を考慮すると、この骨床は特に興味深い。 2014年にフアン・イグナシオ・カナレらが行った個体発生学的研究では、マプサウルスが異時性を示すことが明らかになった。これは、動物が生涯のある段階では祖先の特徴を保持するものの、成長するにつれてそれを失うという進化的状態である。マプサウルスでは、上顎窓は若い個体では存在するが、成熟するにつれて徐々に消失する。[ 20 ]
ウィリアム・I・セラーズらが2017年に発表したティラノサウルスの生体力学的モデルによると、時速11マイル(18km/h)を超える速度ではティラノサウルスの脚の骨が粉砕された可能性が高いことが示唆されています。この発見は、ギガノトサウルス、マプサウルス、アクロカントサウルスといった他の巨大獣脚類恐竜も走行が不可能であったことを示唆している可能性があります。[ 29 ]
分類
マプサウルスはカルカロドントサウルス科、カルカロドントサウルス亜科 、ギガノトサウルス族に属する属である。[ 14 ] [ 19 ]ギガノトサウルス族には、カルカロドントサウルス亜科のメラクセス、ギガノトサウルス、ティラノティタンに加えてマプサウルスも含まれるが、アフリカのカルカロドントサウルス属は含まれない。マプサウルスの記載において、コリアとカリーはギガノトサウルス亜科(現在は族)を設立した。彼らはこの亜科を、カルカロドントサウルスよりもマプサウルスとギガノトサウルスに近い全てのカルカロドントサウルス類を含み、弱い第4転子と大腿骨遠位端の幅広い溝によって統一されると定義した。彼らは、その種の既知の標本のより詳細な説明の出版を待って、ティラノティタン属をこの新しい亜科に暫定的に含めた。 [ 3 ]ギガノトサウルスは、アルゼンチンの後期白亜紀に固有の巨大なカルカロドントサウルス亜科の族であり、ギガノトサウルスなどの一部のメンバーは、全長13.2メートル(43フィート)、体重4.2〜13.8トン(4.6〜15.2ショートトン)に達し、知られている中で最大の獣脚類である可能性がある。[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]
アメリカの古生物学者ポール・セレーノが1996年にカルカロドントサウルスの化石を記載したことで、大陸横断的なカルカロドントサウルス科の系統群が確立されました。カルカロドントサウルス科の化石が発見されるにつれて、それらの相互関係はさらに明確になりました。このグループは、2004年にアメリカの古生物学者トーマス・R・ホルツらによって、アロサウルスやシンラプトルよりもカルカロドントサウルスに近いすべてのアロサウルス上科として定義されました。 [ 35 ]マプサウルスは他のほとんどのカルカロドントサウルス科よりもよく知られていますが、メラクセスとギガノトサウルスはほぼ完全な骨格で知られています。[ 36 ]カルカロドントサウルス類は、南極大陸を除くすべての大陸で、ジュラ紀後期から白亜紀中期にかけて存在が確認されています。 [ 37 ] [ 19 ] [ 38 ]
2022年にフアン・I・カナレとその同僚は大型カルカロドントサウルス亜科メラクセスについて記述し、マプサウルスとギガノトサウルス類の間に以下の関係を発見した。 [ 39 ]
2024年に発表された獣脚類の系統関係に関するレビューでも、カウは同様の結果を示し、ティラノティタンはマプサウルスとギガノトサウルスからなる系統群の姉妹種であると結論付けました。彼の結果は、以下の系統図に示されています。[ 40 ]
進化
アルゼンチンの古生物学者コリアとレオナルド・サルガドは、獣脚類の巨大化の収斂進化は、その環境や生態系における共通の条件に関連している可能性があると示唆した。[ 41 ]セレーノとその同僚は、カルカロドントサウルス科の動物がアフリカ(カルカロドントサウルス)、北アメリカ(アクロカントサウルス)、南アメリカ(ギガノトサウルス)に存在したことから、このグループは白亜紀前期までに大陸を横断する分布を持っていたことがわかることを発見した。南北大陸間の分散ルートは白亜紀後期に海洋障壁によって分断されたようで、これにより交流が妨げられ、より明確で地方的な動物相が形成された。[ 42 ] [ 43 ]以前は、白亜紀の世界は生物地理学的に分離されており、北半球ではティラノサウルス科、南米ではアベリサウルス科、アフリカではカルカロドントサウルス科が優勢を占めていたと考えられていました。[ 44 ]カルカロドントサウルスが属するカルカロドントサウルス亜科は、南米とアフリカで形成されたゴンドワナ大陸南部に限定されていたようで、おそらくそこでは頂点捕食者でした。[ 45 ]南米のギガノトサウルス族は、白亜紀前期のアプチアン-アルビアン期にゴンドワナ大陸が分裂した際に、分断によってアフリカの同族から分離された可能性があります。[ 46 ]
古環境

マプサウルスはアルゼンチンのネウケン州で発見されました。発見地はリオ・リマイ亜群に接する岩石層、ウイクル層で、リオ・リマイ亜群はネウケン群の下位区分です。この層はパタゴニアのネウケン盆地にあります。ウイクル層は細粒から中粒の黄色と緑がかった砂岩で構成され、一部は凝灰岩です。[ 47 ]これらの堆積物は、白亜紀後期、セノマニアン中期からチューロニアン前期[ 48 ]、またはチューロニアン前期からサントニアン後期[ 49 ]に堆積しました。堆積物は網状河川の排水システムを表しています。[ 50 ]
化石化した花粉は、ウィンクル層に多種多様な植物が存在していたことを示している。この層のエル・ザンパル部分の研究では、ツノゴケ類、苔類、シダ類、イワナ目、おそらくノエゲラチアル目、裸子植物(グネト藻類と針葉樹を含む)、被子植物(顕花植物)に加えて、類縁関係の不明な花粉がいくつか発見された。[ 51 ]ウィンクル層はパタゴニア脊椎動物群集の中でも最も豊富な化石群集の一つで、ディプノア類やガーなどの魚類、キアミガメ科のカメ、有鱗目、スフェノドン類、新鰭綱ワニ類、そして多種多様な恐竜類を保存している。[ 48 ] [ 52 ]脊椎動物は、層の下部、つまり古い部分で最も多く発見されている。[ 53 ]
マプサウルスに加えて、ウィンクル層の獣脚類には、他の巨大なカルカロドントサウルス科のメラクセスやタウロベナトル、スコルピオベナトルを含むアベリサウルス科、[ 54 ]イロケレシア、トラルカサウルス[ 55 ]、ウィンクルサウルスなどのノアサウルス科、[ 56 ] 、オーヴェロラプトルなどの原鳥類、[ 57 ]アオニラプトルやグアリコなどの他の獣脚類[ 58 ]も発見されています。[ 48 ]また、ウィンクル層にはイグアノドン類も生息しています。 [ 47 ]ウィンクル層の竜脚類は、ティタノサウルスのアルゼンチノサウルスとチョコンサウルス、[ 59 ]カタルテサウラ、[ 60 ]リマイサウルス、[ 61 ] [ 62 ]およびいくつかの無名の種を含むレッバキサウルス科で代表される。[ 53 ]
参考文献
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