ニャフリア

ニャフリア
Nyaphulia oelofseni（NMQR 2913） のホロタイプの吻部と頭蓋骨のデジタルレンダリング
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クレード: 単弓類
クレード: 獣弓類
クレード: †異常歯症
クレード: †ディキノドン類
属: † Nyaphulia Duhamel et al.、2024年
種：
† N. オエロフセニ
二名法名
†ニャフリア・オエロフセニ
（ルビッジ、1990年）
同義語

ニャフリア（Nyaphulia）は、南アフリカの中期ペルム紀に生息していた絶滅したディキノドン類獣弓類の属で、タイプ種N. oelofseniのみを包含する。属名は、南アフリカ古生物学に多大な貢献を果たし、1982年にニャフリアのホロタイプ標本を発見したブルームフォンテーン国立博物館のジョン・ニャフリアに敬意を表して名付けられた。ニャフリアは、 1990年にブルース・ルビッジ教授によって、基盤的ディキノドン類エオディキノドンの2番目の種として、古生物学および地質学における彼の指導者であったバーガー・オエロフセン博士にちなんでE. oelofseniと命名された。

それ以降の系統解析では、「E. oelofseni 」はエオディキノドンの模式種よりも基底的な位置にあり、姉妹種よりも基底的な位置にあることが一貫して示されており、研究者らはこれを別の属に属すべきだと示唆していた。「E. oelofseni 」は、 CTスキャンとデジタルモデル化後の標本の徹底的な再記載を経て、2024年に新属Nyaphuliaとして命名される予定である。

ニャフリアは、初期の異歯類とディキノドン類の両方の特徴を併せ持っています。初期の異歯類と同様に、牙や二次口蓋はなく、鼻の周囲に外側に露出した中隔上顎骨を有していますが、他のディキノドン類と同様に、前上顎骨や歯骨先端に歯がなく、歯骨の外側に棚があり、翼状骨の横翼が縮小しています。ニャフリアはディキノドン類の進化における過渡期を象徴しており、嘴や牙といったディキノドン類の特徴が進化した順序を示しています。

発見の歴史

ニャフリアのホロタイプ標本（NMQR 2913）は、1982年10月に南アフリカ、ブルームフォンテーンの国立博物館のジョン・ニャフリによって発見されました。この標本は、南アフリカ、西ケープ州プリンス・アルバート地区のボッテルクラール農場において、アブラハムスクラール層下部の岩石から発見されました。[ 1 ] [ 2 ]この産地はエオディキノドン群集帯バイオゾーンに属し、正確な年代測定はされていませんが、おおよそ2億6690万年前から2億6470万年前、ペルム紀中期（グアダリュピアン）のウォーディアン期と推定されています。[ 3 ] [ 4 ]

NMQR 2913は、部分的な頭蓋骨、下顎、および頭蓋骨以降の骨格の識別不能な骨で構成されています。[ 1 ]標本は頭蓋骨を囲む石灰質の結節に保存されていましたが、発見される前に頭蓋骨は4つの別々の破片に壊れており、頭蓋骨の中央部の一部が風化していました。[ 2 ]標本はニャフリによって酸と機械的に準備され、後に1990年にブルース・ルビッジ教授によって記載されました。ルビッジ教授は、南アフリカの古生物学および地質学の指導者であるバーガー・オレフセン博士にちなんで、この標本をエオディキノドンの新種のタイプとしてEodicynodon olefseniと命名しました。 [ 2 ]最初の記載以来、繊細な頭蓋骨は何度も破損しており、その結果、最初の記載に含まれていた頭蓋骨の一部が失われています。頭蓋骨は化石化の過程で圧縮により変形や損傷を受けており、鼻先の一部が変形し、口蓋が押しつぶされ、後頭全体が上方および横方向にずれている。[ 1 ]

NMQR 2913は、標本がCTスキャンされた後、アリエノール・デュアメルらによって2024年の論文でデジタル再検査され、再記載された。これらの技術により、デュアメルらは、従来の検査ではアクセスできなかった解剖学的特徴（縫合線や頭蓋骨の内面など）を記述することができ、エオディキノドン・ウーストハイゼニの解剖学的特徴との比較により、NMQR 2913はエオディキノドンに帰属できないことが確認された。その結果、彼らは「E. oelofseni 」に新属Nyaphuliaを創設した。これは、NMQR 2913の発見を含む、南アフリカのカルー地方における古生物学に関する広範な研究を行ったジョン・ニャフリに敬意を表して命名された。[ 1 ]

説明

他のディキノドン類や初期のアノモドン類と同様に、ニャフリアの頭骨は短い吻部と大きな側頭窓を持つ。頭骨の全体的な形状は、後期のディキノドン類よりも、パトラノモドンなどの初期のアノモドン類に似ており、細身の構造と、傾斜ではなく丸みを帯びた吻部プロファイルを持つ。ニャフリアはディキノドン類の中では、牙とそれに付随する犬歯突起を完全に欠いていることで有名である（後者は牙のないディキノドン類のほとんどすべてにもまだ存在している）。顎縁は初期のアノモドン類と同様に水平である。しかし、初期のアノモドン類とは異なり、上顎の前上顎骨と下顎の歯骨の先端には歯が全くなく、ニャフリアも他のディキノドン類と同様に嘴を持っていたことを示唆している。[ 1 ]

頭蓋骨

Nyaphulia oelofseni（NMQR 2913）のホロタイプの後頭部のデジタルレンダリング

嘴を支える前上顎骨は対になっており、これはエオディキノドンを除く他のすべてのディキノドン類が単一の骨に癒合しているのとは異なります。前上顎骨の口蓋面は幾分後方に伸びていますが、短く、骨性の内鼻孔（後鼻孔）は依然として口の前部近く、上顎歯の高さで開いています。そのため、ニャフリアは後のディキノドン類に見られる骨性の二次口蓋（後鼻孔が牙よりも後方に開いている）を持っていません。鼻骨の間に挟まる前上顎骨の鼻突起は、ニャフリアではエオディキノドンやパトラノモドンと比較して比較的長いです。化石記録において単弓類に特有の鼻骨である中隔上顎骨は、後期のディキノドン類の多くとは異なり、吻部の側面にも露出している。露出部は細く、涙骨に接するように後方に細くなっており、上部の鼻骨と下部の上顎骨の間を走っている。[ 1 ]

鱗状骨は不完全で頬骨弓全体が欠損しているが、側頭窓後部を囲む保存された部分は前方下方に湾曲しており、頬骨弓の下の腹側突起は細くかなりまっすぐである。これは、後のディキノドン類のように厚く折り返されているのではなく、パトラノモドンや他の初期の異歯類の状態に似ている。他の異歯類と同様に、ニャフリアには前頭骨がある。しかし、珍しいことにそれは松果体孔の縁の一部を形成しておらず、ニャフリアでは松果体孔は完全に頭頂骨で縁取られている。ニャフリアの眼窩部は保存状態が悪く、頬骨の大半を欠損しているが、保存されている部分から眼窩はエオディキノドンのものほど丸くなく、パトラノモドンの眼窩により近いことがわかる。後眼窩楯はエオディキノドンに比べて細い。[ 1 ]

Nyaphulia oelofseni（NMQR 2913）のホロタイプの下顎骨のデジタルレンダリング

ニパフリアの口蓋はディキノドン類の特徴である。翼状骨の横フランジは、初期のアノモドン類や他の獣弓類のように側方ではなく、後期のディキノドン類のように前方に向いている。また、横フランジは非常に突出した球状の口蓋キールを有し、エオディキノドンを除く他のディキノドン類よりも強く発達している。対照的に、頭蓋底の蝶形骨の形状は、パトラノモドンや初期のアノモドン類に似ている。[ 1 ]

顎と歯

対になった前上顎骨とは異なり、下顎の歯骨の先端は結合部で単一の要素に癒合している。後のディキノドン類と同様に、歯骨の先端には歯がなく、両側に平らな歯骨台があり、下顎窓の上に突出した側方歯骨棚がある。この棚は、ディキノドン類が下顎を後方に引いて噛むことを可能にした顎筋の前方滑りの付着点として機能したと考えられる。他のディキノドン類と同様に、歯骨の先端は上方に湾曲しているため、側面から見ると鉤状に見える。[ 2 ]エオディキノドンとは異なり、他のディキノドン類と同様に、下顎後部の冠状隆起を欠いている。[ 1 ]

ニャフリアの歯はホモドン類で、顎の中で前方に傾斜した小さな釘のような歯のみで構成されている。これは他のほとんどの獣弓類とは異なり、パトラノモドンやガレオプスなどの他の初期の異歯類とは類似している。保存された状態では、上顎骨には少なくとも3本、おそらくは最大6本（ただし、これらのうちいくつかは置換歯の可能性がある）、歯骨にはそれぞれ少なくとも8本の歯がある。上顎骨歯は完全に鼻孔の開口部の後ろに位置しており（エオディキノドンの牙の位置と同等）、歯骨歯も同様に歯骨の先端からかなり後方に位置しているため、顎の先端には歯がない。ルビッジ（1990）は歯骨の先端にケラチン質の覆いで覆われた栄養孔があると報告したが、デュハメルら（2024）はそれを特定しなかった。[ 1 ] [ 2 ]

分類

ルビッジ（1990）は当初、ニャフリアをエオディキノドン属に分類したが、これは後代のディキノドン類には見られない共通の原形質（祖先から存在する）に基づくものであった。これらの特徴とは、癒合していない前上顎骨と鋤骨、そして翼状骨横鰭の大きな球根状の口蓋竜骨である。ルビッジ（1990）はそれでもなお、主に上顎歯の数と位置、そして犬牙の欠如に基づき、ニャフリアを少なくとも別種（"E." oelofseni ）として認識した。 [ 2 ]ジリアン・キングなどの他の研究者は、ルビッジによる"E." oelofseniのエオディキノドンへ の分類を受け入れた。[ 5 ] [ 6 ]しかし、初期のディキノドン類の系統関係解析では、実際には"E." がエオディキノドン属に含まれていなかったことは注目に値する。oelofseni 、 E. oosthuizeniのみが属の解析に使用された（例えば Modesto et al.、1999; Modesto & Rubidge、2000）。[ 7 ] [ 8 ]

E. oelofseni をエオディキノドン属に分類するという説は、2003年にモデストらが初めてE. oosthuizeniとの系統関係を検証した後に疑問視された。彼らは、両者が互いに最も近い近縁種であると信じる説得力のある根拠はなく、E. oosthuizeni は後のディキノドン類と多くの共通点を持つため、E. oelofseni はおそらく独自の分類群であると主張した。[ 9 ]この見解はその後の研究者によって支持され、さらなる分析によっても支持されたが、正式な再分類は、2024年にデュアメルらが完全な再記載を行うまで避けられた。[ 1 ]

系統発生

ニャフリアは、異歯類の系統解析において「エオディキノドン」オエロフセニ（Eodicynodon oelofseni）として多くの研究で報告されている（例えば、Kammerer et al. , 2011; Castanhinha et al. 2013）。これらの解析では、一貫して「E. oelofseni 」が最も基底​​的なディキノドン類（グループの定義による）であり、同属種に期待されるようなE. oosthuizeniの姉妹種ではないことが示された。 [ 10 ] [ 11 ]

ニャフリアは、頭蓋および頭蓋内構造に関する最新の情報に基づき、2024年にデュアメルらによって再コード化された。デュアメルらはこれらの特徴に着目したため、系統発生データセットを修正し、同じデータセットを用いた他のほとんどの解析とは異なり、頭蓋外構造に関するすべての特徴を解析から除外した。また、頭蓋内構造が既知のものを除き、派生したディキノドン類の多くも解析から除外した。デュアメルらは、分岐論的解析やベイズ解析など、獣弓類の系統関係について初めて行われたものを含む、さまざまな種類の系統解析を実施した。これまでと同様に、すべての解析で一貫して、ニャフリアはエオディキノドンよりも基底的であるが、他の初期の異歯類よりもディキノドン類に近いことが判明した。これらの異歯類との関係は解析ごとに大きく異なっていた。

以下の系統樹は、ベイズ系統解析の一つであるDuhamel et al. (2024) から改変したものである: [ 1 ]

異常歯症

ニャフリアは、前上顎歯の欠如、翼状骨の前方に突出する横突起と翼状骨キール、歯骨の側方棚、下顎上顎骨の垂直板の欠如といった特徴を他のディキノドン類と共有している。同時に、牙と犬歯状突起の欠如、二次口蓋の欠如、隔壁上顎骨の側方露出、そして翼状骨間空洞に達する傍基底蝶形骨といった特徴の組み合わせによって、エオディキノドンをはじめとする他のすべてのディキノドン類とは区別される。これらの特徴はすべて、ニャフリアが初期の様々な異歯類と共有している。したがって、ニャフリアはディキノドン類の特徴進化における過渡期を象徴している。[ 1 ]

古生態学

オンデル・カルー地域に基づくエオディキノドン群集帯の古環境復元[ 12 ]

ニャフリアは、南アフリカのカルー地方、ボーフォート層群で知られる最古の動物群であるエオディキノドン群帯（AZ）の一部であった。エオディキノドン群帯では化石が比較的珍しく、群集の動物相は後の層に比べてよくわかっていないが、それでも比較的多様な四肢動物が含まれている。ニャフリアは、より基底的なパトラノモドンと牙のあるディキノドン類のエオディキノドンという2種類の小型草食異歯類と共存していた。他の獣弓類には、はるかに大型の草食タピノケファリアのタピノカニヌスや、アンテオサウルスのアウストラロショードン、スキュラコサウルス類のテロケファリアのエウテリオドン[ 13 ]、および類縁関係が確定できないゴルゴノプス類がいた。[ 14 ]さらに、分類不明のテムノスポンディル両生類の化石やナマイクティスという魚類の鱗の保存状態、そしてパレアノドンタに匹敵する淡水二枚貝の化石も発見されている。[ 3 ]

エオディキノドンAZの堆積環境は、エッカ海の海岸線に比較的近い陸上のデルタ平野と氾濫原で、南の山地から北へ向かって海へと緩やかな湾曲の河川が流れ込んでいた。時を経て平野は発達し、海岸線はさらに北と北西へと進んだ。河川間の堆積物は、氾濫原にも常年湖が存在していたことを示している。これらの湖は時折干上がることがあったが、長期間干上がることはなかった（ボーフォート群の後期群集帯のプラヤ湖とは異なり）。群集帯では動物の化石は少ないが、植物の化石は比較的豊富で、特に川や湖の周辺に生育していた大型のシゾネウラなどの木質種子植物グロッソプテリスやトクサ類（スギナ科）の化石が見られる。[ 3 ] [ 15 ]

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m Duhamel, A.; Benoit, J.; Wynd, B.; Wright, AM; Rubidge, B. (2024). 「基底的異形歯類3種の再記述：エオディキノドン・オエロフセニ（NMQR 2913）のホロタイプの系統学的再評価」 . Frontiers in Earth Science . 11. 1220341. Bibcode : 2024FrEaS..1120341D . doi : 10.3389/feart.2023.1220341 .
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