オウェノドン

オウェノドン
生息範囲:白亜紀前期、
ホロタイプNHMUK PV R 2998の側面図
ホロタイプNHMUK PV R 2998の内側から見た図
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †鳥脚類
クレード: †イグアノドン類
クレード: †ドライオモルファ
属: †オウェノドン・ガルトン、2009年[ 1 ]
種：
† O. hoggii
二名法名
†オウェノドン・ホッギー
同義語
  • イグアノドン ホッギーオーウェン、1874 [ 2 ]
  • カンプトサウルス・ホッギ（オーウェン、1974）ノーマン＆バレット、2002 [ 3 ]

オウェノドンは、イギリス、ドーセット州、そしておそらくルーマニアとスペインの白亜紀前期の岩石から発見された部分的な下顎骨から知られるイグアノドン類恐竜の属である。最初の、そして唯一の決定的な標本は、パーベック石灰岩群のラルワース層から発見され、中期ベリアシアン期に遡る。

この化石はリチャード・オーウェンによってイグアノドンの一種 I. hoggii として初めて記載され、化石を最初に採集した博物学者 AJ ホッグに敬意を表した。オーウェンは下顎骨を部分的に石灰岩のブロックに埋め込まれた状態で記載したが、ロンドン自然史博物館に寄贈され、NHMUK PV R 2998 として収蔵され、さらに検閲が行われた。コレクションとして保管されている間に、歯冠と骨の一部に損傷が発生した。その後、2002年にデイビッド・ノーマンとポール・バレットがI. hoggiiを再記載し、この種はカンプトサウルスに移され、パーベック層から発見された他のカンプトサウルス類に似た化石も暫定的にこの種であるとされた。ケネス・カーペンター、イヴォンヌ・ウィルソン、グレッグ・ポールらが「C.」ホッジを中間鳥脚類としてカンプトサウルスから分離したことで、この種の正体が疑問視され、2009年にピーター・ガルトンがこれに新属オーウェノドンを命名した。

ゴルトンは、ノーマンとバレットがオウェノドンから分離した標本を除外したが、ルーマニアのコルネットのボーキサイトとスペインのエル・カステリャール層から採取された孤立した歯をO. hoggiiに帰属させた。ゴルトンはカンプトサウルスとイグアノドンの中間に位置すると考えていたが、その関係は不明確であり、標本が限られているため、鳥脚類の進化における位置づけを明確に理解することができない。系統学的研究では、オウェノドンはカンプトサウルスよりも原始的、同等、あるいはより派生的であることが明らかになっているが、結果を改善するために除外されることが多い。

命名の歴史

1874年にオーウェンによって最初に図像化されたイグアノドン・ホッギ（現在のオーウェンドン）のホロタイプ

AJホッグによってパーベック層中部で発見された部分的な下顎骨は、1874年にイギリスの古生物学者リチャード・オーウェン卿によって記載された。この化石は「アンダー・フェザー」として知られる硬い石灰岩層で発見され、多くのオストレア・ディストルタの貝殻を含む「シンダー・ベッド」の1.2～1.5メートル（4～5フィート）下にあった。発見当時、これはパーベック層から発見されたイグアノドンの決定的な化石としては初めてとされ、それ以前にはイギリスの古生物学者ウィリアム・バックランドによって記載された、グリーンサンド層とパーベック層を隔てる崖から流出したと思われる大きな手の骨が1つだけあった。下顎骨は部分的に完全な歯骨で、10本の歯を有しています。これらの歯は、ウィールデン層から産出するより大きなイグアノドンの化石の歯よりも一次隆起と二次隆起は強固ですが、三次隆起は弱くなっています。そのため、オーウェンはこの下顎骨にIguanodon hoggii（しばしばI. hoggiと誤記されます[ 4 ] ）という新しい二名を与えました。しかし、歯骨が描かれたキャプションでは、オーウェンは下顎骨をIguanodon mantelliの若い標本と表記しました。[ 2 ]この標本は1901年12月にホッグ氏から大英自然史博物館（現自然史博物館）に寄贈され、そこで取得され、標本番号NHMUK PV R 2998が与えられた。[ 5 ]オーウェン氏による標本の由来の記述によると、中部パーベックのチャーティ淡水層で採集され、ダールストン湾で発見された。ダールストン湾は中期ベリアシアン期で、ティルノベラ・オクシタナ帯の一部である。当初は石灰岩に埋め込まれた部分的に準備された下顎骨の内面に基づいて記述されたが、1975年に酢酸を使用して下顎骨が完全に準備され、基質が除去されたが、1977年から1998年の間に歯冠1つと後縁の一部が破損した。[ 3 ]標本が発見された「アンダー・フェザー」の産地は現在、パーベック石灰岩グループの一部であるラルワース層のチャート淡水層と呼ばれています。[ 6 ]

2002年にイギリスの古生物学者デイビッド・B・ノーマンとポール・M・バレットがイグアノドン・ホッギを再記載した際に、 I. hoggii はカンプトサウルスの一種であることが判明し、カンプトサウルス・ホッギという新しい組み合わせが作られた。この分類は、I. hoggiiの歯骨が、歯の数や歯隆線の構造においてカンプトサウルス・ディスパーやカンプトサウルス・プレストウィッチイと類似点を示したのに対し、イグアノドン・アザーフィールデンシスは歯隆線が全体的に似ているにもかかわらず、歯の数がはるかに多く、歯冠の周りに一貫した溝があったためである。ノーマンとバレットは、パーベック層から出土した他の化石もC. hoggiiに属する可能性があると考えた( C. hoggii を参照)。ドーセットからはケンブリッジ大学セジウィック博物館所蔵の部分的な大腿骨標本 X.29337、幼体の背椎NHMUK 46785、足指骨NHMUK PV R 2942、およびドーセット博物館所蔵の粉砕された四肢骨標本G.350が、バッキンガムシャーからはバッキンガムシャー州博物館所蔵の足指骨標本 467/22が、ヨークシャーからは大腿骨、脛骨、腓骨、およびレンゲNHMUK PV R 8676がそれぞれ紹介された。紹介はすべて鳥脚類およびカンプトサウルスとの一般的な類似性に基づいており、 C. hoggii は地理および年代においてこれらに最も近い種であった。しかし、 C. hoggiiの系統学的位置は暫定的なものと考えられた。これはタイプ下顎骨があまり診断に役立たず、関連属の系統学的位置が不明確であったためである。[ 3 ]

イグアノドン・ホッギーをカンプトサウルスに分類するという説は、2008年にアメリカの古生物学者ケネス・カーペンターとイヴォンヌ・ウィルソンによって異議が唱えられた。彼らは新種カンプトサウルス・アファノエセテスを記載し、カンプトサウルス・ホッギーよりもカンプトサウルス・ディスパーに類似していることを発見した。その結果、彼らはイグアノドン・ホッギーをカンプトサウルスから除き、無名の真鳥脚類「カンプトサウルス」ホッギーとして残した。[ 7 ] 2008年、アメリカの古生物学者グレッグ・ポールもイグアノドン・ホッギーがあまりにも不完全であるとしてカンプトサウルスから除いた。ポールはイグアノドン・ホッギーを未診断の不確定名（Nomen dubium）、および鳥脚類もしくはカンプトサウルス科の不確定種とみなすべきであると提言した。[ 4 ]アメリカの古生物学者ピーター・ゴルトンは2009年にイギリスの白亜紀前期の鳥脚類のレビューの中でNHMUK PV R 2998を再記載した。そのレビューでは、歯ではイグアノドン、歯骨ではカンプトサウルスの両方に帰属できない差異が特定され、ゴルトンはこの種に新しい属名オウェノドンを与えた。オウェノドン・ホッギーはカンプトサウルスとイグアノドン類の中間に位置し、おそらくスティラコスターナ系統群に帰属されると考えられていた。ガルトンもノーマンとバレットの参照資料を再評価し、大腿骨 CAMSM X.29337 をオウェノドンとは別のイグアノドン類、背椎 (NHMUK 46785) を診断未確定の真鳥脚類、後肢部分 NHMUK PV R 8676 をイグアノドン・ホリントンイエンシス(Iguanodon hollingtoniensis ) に帰属させた。しかし、ルーマニアのコルネットにあるベリアス期からヴァランギニアン期のボーキサイト亀裂充填物から得られた資料は、カンプトサウルスとイグアノドン類の中間の解剖学的特徴を示しており、暫定的にオウェノドン属に分類された。これには歯、上顎骨、前頭骨、脳蓋、椎骨、上腕骨、手根骨、中手骨、および部分的な大腿骨が含まれる。[ 1 ]

2012年にノーマンがイギリスとベルギーのイグアノドン類の分類群についてさらに調査した結果、オウェノドンに関する議論と分類群の再診断が行われた。歯骨の化石化による圧潰により、オウェノドンに特有と考えられる特徴がいくつか生じたが、歯列の深さや弓状構造は解剖学的な特徴である可能性が高い。ノーマンはオウェノドンの分類学的地位は暫定的なもので、オウェノドンを独自の属として分離したのは、解剖学よりも地層学や地理学に基づいた主観的な決定であるとした。 [ 8 ]ガルトンも2012年にイギリスとヨーロッパの小型鳥脚類を調査し、オウェノドンから上顎骨と歯骨を除くルーマニアのすべての化石を削除したが、スペインのオーテリビアンからバレミアンのエル・カステラール層から採取した歯をオウェノドン属に追加し、この属の地理的範囲を拡大した。[ 9 ]

分類

もともとイグアノドンの一種として命名されたオウェノドン・ホッギーは、現在ではイグアノドン属、マンテリサウルス属、バリリウム属、ヒプセロスピヌス属に分類されているイングランド南部の様々なイグアノドン類と関連付けられていました。[ 8 ] O. hoggiiもカンプトサウルスと呼ばれており、イグアノドン類よりも原始的な鳥脚類ですが、ハドロサウルス類につながる鳥脚類の枝に属しています。[ 1 ]オウェノドン・ホッギーは、独自の種および属として、一貫性がなく不確かな分類のタクソンですが、鳥脚類の進化の分野ではカンプトサウルス類やイグアノドン類と類似点が見られます。[ 8 ] 1990年の『恐竜』第1版では、ノーマンとデイビッド・B・ワイシャンペルはI. hoggi （スペルミス）をイグアノドン科の一員としてイグアノドンの中に残したが、[ 10 ] 2004年の第2版ではノーマンがI. hoggi（スペルミス）をアンキロポレクシアに属するがイグアノドン上科には属さない2つの鳥脚類のうちの1つとしてカンプトサウルスの中に置いた。 [ 11 ]カーペンターとウィルソンは2008年に「 I.」hoggiを真鳥脚類に移動したが、 [ 7 ]ポールは同じ年にそれを鳥脚類またはカンプトサウルス科不確定種とみなした。 [ 4 ]オウェノドンを命名する際に、ガルトンはそれをルルドゥサウルス、エキジュバス、イグアノドン上科よりも派生の少ないスティラコスターナの暫定的なメンバーに分類した。 [ 1 ]

鳥脚類研究における系統学の始まりは、ある時点ではオウェノドンを運用上の分類群として組み込んでいたが、関係の解決を改善するために解析を実行した後にオウェノドンを解析から除外することもあった。アメリカの古生物学者アンドリュー・T・マクドナルドとその同僚による2010年から2017年までの系統解析では、オウェノドンはアンキロポレクシアの初期のメンバーであることが判明しており、これはカンプトサウルスよりもイグアノドンやハドロサウルス科にわずかに近く、ウテオドン(あるいはCamptosaurus aphanoecetes ) やクムノリア(あるいはCamptosaurus prestwichii )との関係で未解決の位置にあるか、 C. disparとの関係で未解決の位置にあるが、ウテオドンやクムノリアよりもイグアノドンやハドロサウルス科から遠いか、有用な解決を達成するためにオウェノドンを除外しなければならなかったかのいずれかである。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]あるいは、2019年にオーストラリアの古生物学者マシュー・C・ハーネと同僚が行った分析にオーウェノドンが追加され、カンプトサウルスよりもイグアノドンから遠いとされたが、これはアンキロポレクシアとドリオサウルス科の間の未解決の結果か、アンキロポレクシアに近い結果のいずれかであった。[ 17 ] 2024年にブラジルの古生物学者アンドレ・O・フォンセカと同僚が行った系統解析では、マクドナルドとハーネの解析を統合し、オーウェノドンがカンプトサウルス、ウテオドン、クムノリアよりも進化したスティラコスターナの明確なメンバーであり、ヒッポドラコと同じかそれよりもわずかに原始的な多枝系統であることが判明した。[ 18 ] 2022年にアメリカの古生物学者カレン・E・プールが行った分析結果でも同様の結果が得られ、最大節約の結果ではオウェノドンはカンプトサウルスやダコタドンよりも進化しており、ランゾウサウルス以降のイグアノドン類よりも原始的であり、テイオフィタリアやイグアナコロッサスと多分木になっているとされたが、ベイズの結果ではオウェノドンはイグアナコロッサスの姉妹で、ティオフィタリアやダコタドンとともに基盤的なスティラコスターナス綱に属する。[ 19 ]

カンプトサウルスの旧種ウテオドン・アファノエセテスの骨格
かつてのイグアノドン種、マンテリサウルス・アサーフィールデンシスの骨格

古生態学

夕暮れ時のパーベックラグーンの哺乳類を描いた想像図
哺乳類のダールストドン（左）、ダールストテリウム（中央と右）、獣脚類のヌテテスを含むパーベック層の環境

パーベック層群は、蒸発岩、薄い砂岩、貝殻質石灰岩が泥灰岩と頁岩を挟んで層状に堆積した特徴的な層群です。堆積学的には、淡水、汽水、高塩分、準海洋性の変動する環境下で堆積したことが示されています。動植物相は、陸生、湖沼、塩水、ラグーンといった多様な環境との関連性を示しています。初期のパーベック層群の気候は、現代の地中海性気候に似ており、ベリアシアン期末にかけて湿潤化しました。[ 20 ]パーベック層群は、当初は非公式にパーベック層として知られていましたが、現在では上部ダールストン層と下部ラルワース層に分けられます。「上部パーベック層」と「中部パーベック層」の大部分はダールストン層に含まれており、その中で最も古い堆積物はステアホール層のシンダー層です。[ 21 ]シンダーベッドは、時にはジュラ紀-白亜紀境界であると考えられており、その結果、ラルワース層全体がジュラ紀後期、ティトニアン期の層になります。[ 22 ]しかし、動物相や年代測定による相関がないため層の年代が不確実であるにもかかわらず、パーベック層全体が白亜紀最前期であり、ラルワース層が前期ベリアシアン期であると一般に認められています。[ 22 ] [ 20 ] [ 23 ]パーベック層は、ダールストン湾で明らかに後期ジュラ紀のポートランド層の下にあり、ペヴェリルポイントでその上にあるウィールデン層との境界が部分的に不明瞭です。[ 20 ]

ラルワース層から採取された標本の所在については不確実な点が多く、唯一の確実な方法は各標本のマトリックスを分析して塩分濃度を決定することである。[ 21 ]パーベック層群はドーセット州のどの鉱床よりも多様な鳥盤類動物相を有し、世界でも数少ないベリアス亜科の鉱床の一つであるが、その内容は頭蓋骨や歯の骨、足跡などにほぼ限定されている。エキノドン・ベックレスイはこの層から発見された唯一のもう一つの命名された鳥盤類で、複数の部分的な顎と歯が知られているヘテロドントサウルス類である。中間型のハドロサウルス形の大腿骨と背骨も知られており、中間型の鳥脚類と曲竜類は体化石と足跡の両方から知られている。[ 6 ]鳥盤類以外にも、ラルワース層には獣脚類のヌテテス、両生類、カメ、トカゲ、ヘビ、哺乳類、ワニ、様々な無脊椎動物が含まれています。[ 21 ] [ 24 ] [ 25 ]ラルワース層産の両生類には、サンショウウオのアプリコシレンと中間種のバトラコスサウルス科、アルバナーペトン類のケルテデンス、カエルのサニーバトラクスが含まれます。[ 24 ]カメ類は、ドルセトケリス、ヘロケリドラ、ヒラエオケリス、プレウロステルノンの4つの分類群が知られています。[ 26 ] [ 27 ]パーベックは、世界でも最も多様な鱗竜類の白亜紀前期の堆積層の一つです。[ 28 ]ベクレシウス属、ドルセティサウルス属、デュロトリギア属、パラマセロドゥス属、シュードサウリルス属、パラサウリルス属、プルビセラ属、サウリルス属、パルヴィラプトル属、および3つの名前のない歯の形態は、既知の有鱗目を表し、[ 29 ]および化石は、鼻頭類のホメオサウルスおよびオピスティアスも発見されている。 [ 30 ]

多様な哺乳類群には、小型真獣類のデュルストドンとデュルストテリウム、[ 20 ]非真獣類のペラムル類のペラムス、ペラムロイデス、マグニムス、コウリオゲニス、[ 31 ] [ 32 ]非真獣類の対称歯類のスパラコテリウム、ティノドン、テレウオドン、[ 33 ] [ 34 ]非真獣類のドリュオレストイド類のアキロドン、アンブロテリウム、ドルセトドン、チュンネロドン、ファスコレステス、[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]非真獣類の多丘歯類のアルビオンバータル、ボロドン、ゲルハルドドン、プラギアウラックス、サニーヨドンが含まれる。[ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]非真獣類の真トリコノドン類のトリオラコドンとトリコノドン、非哺乳類のモルガヌコドン類のパーベコドン[ 41 ]、非哺乳類のドコドン類のペライオキノドン[ 42 ]。ラルワース堆積層から発見されたワニ類には、ゴニオフォリス・グラシリデンス、テリオスクス・プシルス、フォリドサウルス・パーベッケンシス、以前はゴニオフォリス・テヌイデンスとして知られていた疑わしい化石[ 21 ]、そして疑わしい分類群のマセロドゥス・ブロディエなどがある。[ 29 ]この層の特定の場所では、原始的なタシギバエ類であるSimulidiumとPseudosimulium [ 25 ]や、線虫類であるEoptychoptera、Brodilka、Eucorethrinaも保存されています。[ 23 ]

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