エコーインコ

エコーインコ
鳥の餌箱のそばにとまる緑色のオウムの写真
給餌ホッパーのそばにいるメス
CITES附属書I [ 2 ]
科学的分類この分類を編集する
界: 動物界
門: 脊索動物門
鳥類
オウム目
科: オウム科
属: シッタキュラ
種:
P. eques
学名
Psittacula eques
( Boddaert , 1783)
亜種
  • P. e. eques (Boddaert, 1783)
  • P. e. echo ( Newton & Newton , 1876)
インド洋の島、モーリシャスの位置を示す地図
モーリシャスの現在の範囲(赤)
シノニム
リスト
  • Psittacus eques Boddaert, 1783
  • Psittica torquataレーサム、1822
  • パレオニスはニュートンとニュートン(1876年)をエコーする
  • Psittacula krameri echo Peters , 1937

エコーインコ( Psittacula eques ) は、モーリシャスマスカリン諸島および旧レユニオン島に固有のオウム一種である。マスカリン諸島に生息する唯一の在来のインコであり、その他は人間の活動により絶滅した。2 つの亜種が確認されており、1 つは絶滅したレユニオンインコ(長い間説明と図でしか知られていなかった) で、もう 1 つは現生のエコーインコで、モーリシャスインコと呼ばれることもある。2 つの個体群の関係は、歴史的に論争の的となってきた。2015 年のDNA研究では、エコーインコの DNA をレユニオンインコのものと思われる皮膚サンプルと比較し、これらが同種の亜種であると判定された。ただし、異なる亜種ではないという説もある。最初に命名されたため、レユニオンインコの二名法がこの種に使用されている。レユニオン亜種はP. eques equesとなり、モーリシャス亜種はP. eques echoとなった。これらの亜種に最も近い近縁種は絶滅したロドリゲス島ニ​​ュートンインコであり、これら3種はアジアとアフリカに生息する(これらが分岐した)イシインコの亜種に分類される。

エコーインコは体長34~42cm(13~17インチ)、体重167~193g(5.9~6.8オンス)、翼開長49~54cm(19~21インチ)である。一般的に緑色で(メスは全体的に暗い色)、首に2つの襟がある。オスは1つが黒でもう1つがピンク、メスは1つが緑色でもう1つが不明瞭な黒である。オスの上嘴は赤く、下は黒褐色である。メスの上嘴は黒である。目の周りの皮膚はオレンジ色で、足は灰色である。幼鳥は赤オレンジ色の嘴を持ち、巣立ち後は黒くなり、幼鳥はメスに似ている。レユニオン島のインコは首の周りに完全なピンク色の襟があったが、モーリシャス亜種では後ろに向かって細くなっている。モーリシャスに導入された近縁種のセイヨウオオセッカは、体色が若干異なり、小型ではあるものの、似た鳥です。セイヨウオオセッカは様々な鳴き声があり、「チャーチャー、チャーチャー」という鳴き声が最も一般的です。

この種は在来植生のある森林に生息するため、主にモーリシャス南西部のブラックリバー渓谷国立公園に生息しています。樹上性で、樹冠に留まり、そこで餌を取り、休息します。古木の自然の空洞に巣を作り、通常は2~4個の白い卵を産みます。メスが卵を温め、オスが餌を与え、メスが幼虫を育てます。すべてのつがいが厳密に一夫一婦制というわけではなく、メスと「補助オス」の間で交配が行われることが知られています。エコーインコは主に在来植物の果実や葉を食べますが、外来植物を食べることも観察されています。レユニオンオウムは狩猟と森林伐採により絶滅したと考えられており、最後に記録されたのは1732年です。エコーオウムもモーリシャスを訪れた初期の旅行者によって狩猟の対象となり、生息地の破壊と改変により、20世紀を通じて個体数は減少し、1980年代には8羽から12羽まで減少し、「世界で最も希少なオウム」と呼ばれていました。 1990年代に始まった集中的な飼育繁殖の取り組みにより、この鳥は絶滅から救われました。2007年には絶滅危惧種(CR)から絶滅危惧種(EN)に格下げされ、2019年には個体数が750羽に達し、その後、危急種(VU)に分類されました。

分類学

枝に止まっている緑色のオウムのイラスト
枝に止まっている緑色のオウムのイラスト
絶滅したレユニオンインコの雄を描いた、フランソワ=ニコラ・マルティネ作(1770~1783年)のP. equesの図版の複製。この図版はこの種のタイプ図と考えられているが、手彩色された図版間に大きな差異があるため、この目的には適さない可能性がある。

ミドリインコは、レユニオン島とモーリシャス島のマスカリン諸島を訪れた初期の旅行者の記録に記されている。レユニオン島では1674年にフランス人旅行者シュール・デュボアによって、モーリシャス島では1732年にフランス人技術者ジャン=フランソワ・シャルパンティエ・ド・コシニによって初めて記録された。レユニオン島のミドリインコは、1760年にマチュラン・ジャック・ブリッソン、1770年から1783年にコント・ド・ビュフォン、 1801年から1805年にフランソワ・ルヴァイヤンによって、フランスに渡来した標本から「 perruche à double collier」(二重襟のインコ)と称された。 1783年、オランダの博物学者ピーテル・ボッダールトは、フランスの画家フランソワ=ニコラ・マルティネの図版に基づいて、 Psittacus equesという学名を命名しました。この図版は、ビュフォンの著書『自然史』に収録されているレユニオンの鳥に関する記述に添えられたものです。種小名のequesはラテン語で「騎手」を意味し、フランス騎兵の軍旗に由来しています。マルティネの図版は、パリのオーブリー収蔵庫に収蔵されていた標本を模したもので、この図版がタイプ図となっています。同時代の図版が生きた標本に基づいているのか、剥製に基づいているのかは不明ですが、それぞれポーズが異なることから、剥製であれば複数の標本が存在していたことが示唆されます。フランスからの記載が、異なる輸入標本に基づいているのか、それとも同じなのか、またヨーロッパにどれだけの数が渡来したのかも明らかではありません。ルヴァイヤンは2つの標本を知っており、最大5つ存在していた可能性があります。[ 3 ] [ 4 ]

モーリシャスとレユニオンのミドリインコは歴史文献では通常一緒に扱われており、その結果、その歴史は混乱している。[ 5 ] 1822年、イギリスの鳥類学者ジョン・レイサムは、レユニオン(および「同緯度の他の地域」)のインコを、ブリッソンの造名に基づいてPsittica torquataと呼んだ、ミヤマインコの一種として記載した。 [ 6 ] 1876年、イギリスの鳥類学者アルフレッド・ニュートンエドワード・ニュートン兄弟は、レユニオンとモーリシャスの鳥類相は一般的に互いに異なるため、インコについてもこれが当てはまるかもしれないと指摘した。彼らは、モーリシャスの種に新しい名前Palaeornis echo (ギリシャ神話のニンフであるエコーを指す) を提案したが、この名前は、当時絶滅していたレユニオンの種 ( Palaeornis eques の名前を保持) と非常に似ていると指摘した。[ 7 ] [ 4 ]イタリアの鳥類学者Tommaso Salvadori は1891 年にこの 2 つを再び統合したが、生息地としてはモーリシャスだけを挙げた。 1907 年、英国の動物学者Walter Rothschild は、レユニオンとモーリシャスの他の鳥は異なるため 2 つの種を分離することを支持し、それらの違いが不明であると指摘した。[ 8 ]アメリカの鳥類学者James L. Peters は1937 年にモーリシャスのインコをコザクラインコ ( Psittacula krameri ) のとして記載した。これにより、彼はPalaeornis をPsittaculaに置き換え、アジアとアフリカに現存する他のインコも Psittacula に分類しました。[ 9 ] 1967 年、アメリカの鳥類学者James Greenway は、モーリシャスとレユニオンのインコをミヤマインコの亜種とみなし、レユニオンの鳥が単に導入されたのでなければ、おそらく両者は異なる種であることがわかりましたが、その方法は不明でした。[ 10 ]

枝に止まっている緑色のオウムのイラスト
ジャック・バラバンによるレユニオン島の雄のインコの絵(1801~1805年)

1987年に出版されたマスカリン諸島の鳥に関する本の中で、イギリスの生態学者アンソニー・S・チェークは、モーリシャスとレユニオンのインコはどうやら同種に属するようだと述べた。[ 3 ]同じ出版物(エコーインコの生物学に関する数少ない研究の一つである章)の中で、イギリスの保全生物学者カール・G・ジョーンズは、インド洋西部のインコはおそらくインドアレキサンドリアインコP. eupatria)から派生したもので、分散するにつれてその鳥の特徴を失っていくと述べている。ジョーンズはまた、おそらくレユニオン産の古いインコの皮がエディンバラスコットランド王立博物館に収蔵されていると報告している(研究用の皮で、標本NMS.Z 1929.186.2としてカタログ化されている)。元々はフランスの剥製師ルイ・デュフレーンのコレクションの一部だったが、1819年にエディンバラ大学博物館(後の王立博物館)が彼の自然史コレクションの残りとともに購入した。この標本の元のラベルは、フランス人画家ジャック・バラバンが描いたルヴァイヤンの「perruche a double collier(二重のコリアインコ)」の図版を指しており、これはレユニオン島のインコを描写することを意図していた。ジョーンズは、このような初期の標本の収集データは必ずしも信頼できるとは限らず、皮はモーリシャス産である可能性もあると警告した。エディンバラ産の皮がマルティネのタイプ図の基になったかどうかは不明である。ジョーンズは、写真の調査に基づき、この皮が現生のエコーインコ(あるいは古いフランスの記載)のものと特に異なるとは考えなかった。彼は、モーリシャスとレユニオンのインコは同じ種(最古の学名であるP. eques )に属するが、絶滅した鳥に関する詳細な情報が不足しているため、亜種レベルで( P. eques equesP. eques echoとして)区別すべきであるという以前の著者らの見解に同意した。[ 11 ] [ 4 ] [ 12 ]

モーリシャスに生息するインコは、1970年代から学名に基づいて英語の一般名「エコーインコ」で呼ばれており、モーリシャスインコとも呼ばれている。 [ 12 ] [ 13 ]モーリシャスの現地名は、カトー・ヴェールカトー、またはカトバー(フランス語由来)である。[ 11 ] [ 7 ]レユニオンに生息するインコは、レユニオンインコやレユニオンワラヒワインコと呼ばれてきたが、エコーインコという一般名にまとめられることもある。[ 4 ] [ 12 ]

進化

枝に止まっている2羽の緑色のオウムのイラスト
マルティネによるレユニオン島の雄のインコ(上)のイラスト、1760年

2004年、イギリスの遺伝学者ジム・J・グルームブリッジ氏とその同僚は、プシッタキュラ属インコのDNAを調べて進化の系統関係を解明し、エコーインコがアフリカ亜種( P. k. krameri)ではなくインド亜種(P. k. borealis )から分岐したことを発見しました。彼らは、エコーインコが他のプシッタキュラ属の種と比較して比較的最近、70万年から200万年前に分岐したことを発見しました。これは、60万年から210万年前のモーリシャスの火山活動の停滞と一致するようです。したがって、エコーインコの祖先はインドからインド洋を渡って南下し、島が形成された頃に到着した可能性があります著者らは、絶滅したセイシェルインコP.wardi)と他のインド洋諸島のニュートンインコP.exsul )のDNAが存在しないことにより、解釈が制限されることに注意を促した。 [ 14 ]

2007年、英国の古生物学者ジュリアン・P・ヒュームは、形態学的証拠に基づき、エコーインコがコザクラインコよりもアレキサンドリアインコに近いことを発見した。彼は、エコーインコの骨格構造は主に化石骨から知られているが、これはエコーインコがモーリシャスのインコの中では洞窟堆積物で最も一般的に見られるものであり、博物館のコレクションでは骨格が珍しいことに注目した。ヒュームは、マスカリン諸島固有の鳥類の多くは南アジアを祖先に持つため、インコも南アジア起源の可能性が高いと指摘した。更新世には海面が低かったため、種が孤立した島々へ島を移動することができた。マスカリンインコのほとんどはあまり知られていないが、化石は、拡大した頭部と顎、縮小した鰭節、頑丈な脚節などの共通の特徴を示している。ヒュームは、形態学的特徴と、プシッタキュラ属のオウムがインド洋の多くの孤島に定着しているという事実に基づき、プシッタキュリニ属の放散の中で共通の起源を共有していると示唆した。 [ 4 ] 2008年にチェークとヒュームは、このグループが何度もこの地域に侵入した可能性があると示唆した。なぜなら、多くの種が非常に特殊化していたため、マスカリン属が海から出現する前にホットスポット島で分岐した可能性があるからだ。 [ 15 ]

2011年にイギリスの生物学者サミット・クンドゥとその同僚が行ったDNA研究では、エコーインコの標本が、マミジロインコの2つの亜種、P. k. krameriP. k. borealisに分けられることがわかった。彼らは、インド洋の島嶼部に生息する種の一部は、その系統群内で早期に分岐しており、その中にはマミジロインコもP. krameriから分岐しているものも含まれているため、アフリカやアジアはそこから移住してきたのであって、その逆ではないと示唆した。エコーインコは370万年前から680万年前に分岐したとされ、これが正しければ、種分化はモーリシャス島が形成される前に起こっていた可能性がある。これらの研究者は、エディンバラの標本からDNAを抽出することができなかった。 [ 16 ]

2015年、イギリスの遺伝学者ヘイゼル・ジャクソン氏らは、エディンバラ産の標本の足裏からDNAを採取し、モーリシャス産の標本と比較することに成功した。その結果、ロドリゲス産のニュートンインコはP. krameri系統群の中で、モーリシャス産とレユニオン産のインコの祖先であり、382万年前に分岐したのに対し、後者2種はわずか61万年前に分岐しており、両者の差は0.2%であることがわかった。研究者らは、モーリシャス産とレユニオン産の個体群間の分岐レベルが低いことは、亜種レベルで両者が異なることと一致すると結論付けた。以下の系統樹は、ジャクソン氏ら(2015年)によると、モーリシャス亜種とレユニオン亜種の系統学的位置を示している。 [ 17 ]

灰色のオウムのイラスト
1770年代の絶滅したニュートンインコのイラスト。エコーインコに最も近い種だった。

Psittacula krameri parvirostris(アビシニアンオウム)

Psittacula krameri manillensis(インドオオセッカ)

Psittacula krameri borealis(キバタンインコ)

Psittacula echo (モーリシャスインコ)

Psittacula eques (レユニオンインコ)

Psittacula exsul (ニュートンインコ)

Psittacula krameri krameri(アフリカオオセッカ)

2018年、アメリカの鳥類学者カイヤ・L・プロヴォストらは、マスカリンインコMascarinus mascarinus)とタニグナトゥス属がPsittacula属に分類され、同属が側系統(不自然な分類)になっていることを発見し、これがPsittacula属の分割を正当化する根拠となったと述べた。[ 18 ]この問題を解決するため、ドイツの鳥類学者マイケル・P・ブラウンらは2019年、Psittacula属を複数の属に分割することを提案した。彼らは、エコーインコを、近縁種であるニュートンインコとコザクラインコとともに、新属Alexandrinus属に分類した。 [ 19 ] [ 20 ]

緑色のオウムのイラスト
ジュリアン・P・ヒュームによるレユニオン島の雄インコの復元。ピンクの首輪が付いているのが特徴。

チェケとオランダの鳥類学者ジャスティン・JFJ・ヤンセンは2016年に、エディンバラの標本には明確な由来の情報がなく、モーリシャスで収集された可能性があると述べた(デュフレーンの他の鳥類標本のうちレユニオン産は1つだけで、モーリシャス産は複数あった)。彼らは、現代のモーリシャスの標本とは異なり、エディンバラの標本のピンク色の首輪はビュフォンとルヴァイヤンが説明したように首の後ろを途切れることなく続いているが、ルヴァイヤンが説明した標本がどこから来たのかは不明であると指摘した。彼らは、標本間の遺伝的差異は必ずしも亜種的ではないが、モーリシャスの標本はエディンバラの標本よりもはるかに新しいため、前者の標本の類似性は19世紀のモーリシャスの個体数の大幅な減少に起因する遺伝的ボトルネックによるものである可能性があると述べた。彼らは、デフォルトでレユニオンから来たと仮定すべきであると結論付けた。彼らはまた、1770年頃にフランスの画家ポール・フィリップ・サンガン・ド・ジョシニーが描いた、通常は見落とされがちなラベルのないスケッチにも注目した。首に首輪をつけたワオキリンが描かれており、どちらの島から来たものでも可能性があると彼らは考えていた。[ 21 ] 2017年、ヒュームはエディンバラの標本がモーリシャス島から来た可能性があることに同意した。彼は、遺伝的差異は同島の個体群内の変異による可能性があると述べ、他の鳥類もモーリシャス島とレユニオン島の間を渡り鳥として渡っていることを指摘した。[ 22 ]

また2017年には、オーストラリアの鳥類学者ジョセフ・M・フォーショウも、モーリシャスとレユニオンの個体群は亜種的に異なっており、エディンバラの標本はレユニオン産であり、P. eques新基準種に指定されるべきであると同意した。[ 23 ]翌年、ジョーンズと、DNA研究の著者であるヒューム、フォーショウを含む同僚は、エディンバラの標本をレユニオンのインコとして同定し、個体群間で亜種の区別を支持した。彼らは、標本は、首の後ろに隙間がなく、完全なピンクの首輪をしている点で、調べたすべてのモーリシャスの標本と異なっていることを発見した。この特徴は、ブリッソン、ビュフォン、およびルヴァイヤンがレユニオンのインコの説明で強調したが、ジョーンズが1980年代に見た写真では明らかではなかった。島嶼部の個体群は大陸部の個体群よりも遺伝的多様性が低い傾向があるため、モーリシャスとレユニオンの標本間の分化度が低いのは当然であると研究者らは述べた。彼らは、ジョシニーの絵はレユニオンのインコを描いている可能性があると結論付けた。[ 12 ]

2020年、ヤンセンとチェケは、 P. equesのタイプ図として使用されているマリネの図版は、コピー間で色彩がかなり異なっている(例えば、胸の上部が黄色のものもあれば、そうでないものもある)ことを指摘した。彼らは、これらはマルティネの未確認のマスター図版に基づいて異なる人々によって手彩色されたと結論付けたが、どのコピーが彼らが描いた標本を正確に表しているかを確定することはできないため、ヤンセンとチェケはブリソンの記述に依拠する方が安全であると判断した。[ 24 ] 2021年、ヤンセンとチェケは、モーリシャスのオスに見られる羽毛の変異は、レユニオン島の説明、図版、および皮膚から知られているものを包含するほど広いことを発見した。したがって、彼らは2つの個体群は亜種のない単一種に属していると結論付けた。また、エディンバラの皮がどの島で収集されたのかを確実に確認する証拠はなく、フランスの百科事典編集者はエコーインコがモーリシャスにも生息していることを知らなかったため、その説明に一致する鳥はデフォルトでレユニオン島に割り当てられていたことが判明した。[ 25 ]

ブラジルの鳥類学者アレクサンドル・P・セルヴァッティ氏らによる2022年の遺伝子研究では、マスカリンオウムの一種であるプシッタキュラタニグナトゥスの関係に関する先行研究が裏付けられました。彼らは、プシッタキュラ科は南太平洋地域(当時は超大陸ゴンドワナの一部)に起源を持ち、プシッタキュラ-マスカリヌス系統の祖先集団は中新世後期(800万~500万年前)までにアフリカに初めて出現し、そこからマスカリン類に定着したと示唆しました。[ 26 ]

説明

枝に止まっている緑色のオウムの写真
女性:ライトグリーンの首輪に注目

エコーインコは体長34~42cm(13~17インチ)、体重167~193g(5.9~6.8オンス)で、現在絶滅している他のモーリシャスのインコよりも小型です。翼開長は49~54cm(19~21インチ)、翼長はそれぞれ177~190mm(7.0~7.5インチ)、尾長は164~200mm(6.5~7.9インチ)、頭長は21~23mm(0.83~0.91インチ)、足根長は20~22mm(0.79~0.87インチ)です。平均してメスはオスよりいくらか小さいです。[ 12 ] [ 4 ] [ 23 ]一般的に緑色で、背中はより暗く、下側は黄色がかっています。オスは全体的に明るく、メスはより暗い色をしています。首に2つの輪状の首輪があるが、不完全で、後ろで合流していない。オスは黒とピンクの首輪が1つずつあり、横から見ると三日月形で、その上に青色が広がっている。メスは不明瞭な黒の首輪と緑の首輪があり、頬を横切ると濃い緑色になり、首の後ろでは黄緑色になる。オスには、くちばしからにかけて黒い細い線がある。一部のオスの外側の初列風切羽は青みがかっている。成鳥のオスの上嘴は鮮やかな赤色、下嘴は黒っぽい茶色であるが、メスの上嘴は暗く、ほぼ黒である。虹彩は黄色で、淡い色から緑がかった色まで様々だが、ピンク色や白色の虹彩を持つ個体も確認されている。目の周りの皮膚はオレンジ色で、足は灰色で、緑がかった色から黒がかった色まで様々である。[ 11 ] [ 12 ] [ 23 ]幼鳥の嘴は赤橙色で、成鳥の雄の嘴に似ているが、巣立ち後2~3ヶ月で黒色に変わり、成鳥の雌の嘴に似ている。幼鳥は雌の嘴に似ている。[ 14 ] [ 13 ]

木の枝の間に座っている、黒い首輪をした緑色のオウムの写真
雄:黒い首輪、くちばしから目までの線、そして赤い上嘴に注目

唯一の既知の標本と当時の記録に基づくと、絶滅したレユニオン亜種の雄はモーリシャスのものと概ね類似しているが、わずかに大きく、各翼の長さは193 mm (7.6 in)、頭頂部の長さは24.5 mm (0.96 in)であると考えられている。ピンク色の首輪は首を完全に取り囲んでいるが、モーリシャス亜種では先細りになり、首の後ろに隙間がある。レユニオン亜種はまた、下半身がより暗色であったようである。[ 12 ]エコーインコは、近縁種のコザクラインコ(モーリシャスに導入されているため混同の可能性がある)と非常によく似ているが、前者の緑の羽毛はより暗く鮮やかで、うなじは青みがかっており、尾の上部はより緑色で短い。メスはコザクラインコに似ているが、より暗く、よりエメラルドグリーンである。エコーインコとは異なり、セイヨウオオハナインコは嘴の色に性的二形性を示しません。また、エコーインコはセイヨウオオハナインコよりもずんぐりとした体型で、体格と体重はセイヨウオオハナインコよりも約25%大きくなっています。エコーインコは、他のPsittacula属の鳥類と比較して、翼が短く、幅が広く、丸みを帯びており、尾も短く幅広です。[ 13 ] [ 14 ] [ 27 ]

発声

エゾインコは幅広い発声法を持っており、夕方のねぐらに戻る前に最もよく鳴きます。一年中鳴きますが、繁殖期には特に多くなります。最も一般的な発声は接触鳴きで、「チャーチャー、チャーチャー」(「チャーチョア」または「カー」とも表記される)のように聞こえる低く鼻にかかる鳴き声で、1秒間に約2回、単独で、または速い連続音として発せられます。飛翔鳴きは接触鳴きと非常によく似ています。「チーチーチーチー」のように1秒間に3~4回聞こえる、より高いピッチの興奮または警戒鳴きがあり、通常は飛行中に浅く速い羽ばたきとともに発せられます。邪魔されたり怖がったりすると、短く鋭い「アーク」という鳴き声を出すことがあります。止まっている間は、よりメロディアスなさえずりや口笛のような音を発します深く静かな「ワーワー」と「プッ」という喉を鳴らす音も、木に止まったメスから2回聞かれました。求愛の鳴き声は9月から12月にかけて聞かれます。また、他のオウムと同様に、怒ると「唸り声」を上げます。エコーインコの鳴き声は、より高く、より速く、より「興奮した」ような鳴き声を出すコザクラインコとは大きく異なり、混同されることはほとんどありません。[ 11 ] [ 28 ] [ 13 ]

生息地と分布

森林に覆われた山岳地帯の写真
ブラックリバーゴージ国立公園では、この種が主に生息している。

エゾインコは現在、モーリシャスの森林地帯に生息し、その面積は2017年時点でモーリシャスの2%未満、具体的には南西部のブラックリバー渓谷国立公園に限られている。エゾインコの生息域はわずか40平方キロメートル(15平方マイル)ほどで、定期的に利用するのはそのうちの約半分である。[ 11 ] [ 1 ] [ 23 ]公園内には、北部に4つの個体群(ブラックリバー渓谷)と南部に2つの個体群(ベルオンブレの森)がいる。[ 29 ]高地の森林では、 Canarium paniculatumSyzygium contractumMimusops maximaLabourdonnaisia sp.などの大きく成熟した木を好む。その他の重要な餌場には、低地林、中間林、低木林がある。エゾインコが生息地で見られる頻度は毎年変動し、それは個体群密度を反映している。本種の分布は原生林に結びついており、原生林の破壊に伴い個体数と分布域は減少しているものの、初期の記録によると分布域は常に狭かったことが示唆されている。エコーインコはかつて、著しく荒廃した地域にも生息しており、そのため樹木はわずかであった。[ 11 ]現在は定住性だが、サイクロンによって果樹が枯れた場合など、餌を求めて季節的に地域間を移動していた可能性がある。 [ 13 ]

2012年に英国の動物学者クレア・レーズン氏らが行った遺伝学的研究では、飼育繁殖プログラム開始以前は、ブラックリバー渓谷国立公園南部のより孤立したベル・オンブレ地域に生息するエコーインコは、他の個体群とは遺伝的に異なっていたが、集中的な管理期間を経て、鳥たちが地域間を移動させられたことで、遺伝的多様性が生息域全体に分散したことが示された。個体群間の遺伝的差異は、森林伐採によって個体群が互いに隔離されたことに起因する可能性がある。[ 29 ]

行動と生態

木に止まった緑色のオウムの写真
木に止まっている群れ。右側にピンクのハトがいます

エゾシギは樹上性で、採食や休息をする際は森林の樹冠上に留まります。通常単独または小集団で行動し、コザクラインコほど群れをなしません。飛ぶ際には、エゾシギは上昇気流を利用して尾根を横切ったり崖を越えたりするのが得意です。コザクラインコよりも飛行速度が遅く、羽ばたきも遅いです。短距離ではありますが飛ぶことに長けており、樹冠の隙間の間を素早く移動することができます。モーリシャスの他の鳥と同様に、エゾシギは飼い慣らされており、特に食料の少ない冬には飼い慣らされます。食料がより容易に手に入る夏には、より警戒心が強くなり、人間が近づくのが難しくなります。巣で繁殖している鳥は、近くの車に邪魔されることはなく、巣を調べられても驚きません。エコーインコの換羽は主に夏に行われますが、個体差や年によって時期が異なります。体の換羽は晩冬に始まり、数ヶ月続きます。最初の換羽は11月から1月の間に始まり、尾の換羽が3月か4月に始まるよりもずっと前です。ほとんどのエコーインコは6月末までに換羽を完了します。本種の寿命は不明ですが、少なくとも8年はかかると考えられています。[ 11 ] [ 4 ]

エゾインコの活動パターンは、ほとんどの点で他のPsittaculaインコ類と類似している。主に午前中と午後から遅くにかけて採餌し、悪天候でもこの活動が妨げられることはない。群れは日中(および時折他の時間帯)に大きな木の上で休息し、羽繕いをする。これらの木は通常、ねぐらには使用されない。餌場へ行ったり来たりしている午後に最も活発で鳴き声も大きい。日没前の 1 時間(ねぐらの時間)は非常に興奮しやすく、群れで飛び回って頻繁に鳴き、しばらく木のてっぺんに止まってから再び旋回する。通常、ねぐらは丘の斜面や渓谷の保護された場所で、ユージニアエリスロキシルムラボードネシアなどの葉の密集した木を好み、幹の近くや洞に止まる。個々のねぐらで記録されている鳥の数は 1 羽から 11 羽である。鳥は通常、午前中に静かにねぐらを離れますが、中には数時間以上とどまっているものも観察されています。[ 11 ]

繁殖

箱に入った卵の殻の写真
孵化した卵の殻を含む巣の中身(左)

エコーインコの繁殖行動は他のPsittaculaインコと似ており、そのほとんどは 2 歳になるまでに繁殖できる。[ 11 ]近縁種同様、エコーインコの首と頭の模様は求愛中に表示され、そのため性淘汰され、色の変化と鮮やかさはおそらく適応度を示す。優位性を示すとき、ピンクの首輪が上げられ(より目立つようになり)、虹彩は拡張したり収縮したりする。[ 12 ]繁殖期は通常 8 月か 9 月に始まり、巣の選択は期初に行われる。この鳥は自然の空洞に巣を作り、多くの場合、CalophyllumCanariumMimusopsSideroxylonなどの、少なくとも地上 10 メートル(33 フィート)の高さにあり、貿易風の影響を受ける南東に面していない場所である。空洞は通常、垂直の幹ではなく水平の枝に存在し、深さは少なくとも50cm(20インチ)、幅は20cm(8インチ)、入口の穴の直径は10~15cm(4~6インチ)です。浸水は頻繁に発生し、一部の穴には浸水を防いだり最小限に抑えたりする張り出しやその他の構造物があります。[ 11 ] [ 13 ] [ 1 ]

つがい維持行動は年間を通じて見られ、オスは通常積極的であり、吐き戻し摂食嘴音、オスによるメスのうなじの羽繕いなどが含まれる。交尾は9月と10月に観察されており、それに至るまでの一連の行動は、コザクラインコやアレキサンドリアインコの行動に似ている。オスはメスに近づく前に嘴を拭き、ゆっくりとメスに向かって歩き、うなじの羽繕いをする。メスは水平にしゃがみ、その後オスが乗り移る。オスは交尾中、頭を上下に繰り返し行う。乗り移りは最大5分続き、その後オスはメスに餌を与え、つがいは互いに羽繕いをする。[ 11 ]

人間に抱かれたピンク色のオウムのひなの写真
手で育てられたひよこ

卵は8月から10月まで、大部分は9月下旬から10月上旬に産まれ、遅い産卵は繰り返し産卵するためであると考えられる。一腹の数は通常2から4個と報告されている。卵はオウム類に典型的なもので、丸くて白く、大きさは約32.2 x 26.8 mm (1.27 x 1.06インチ)、重さは約11.4 g (0.40 オンス) である。抱卵には約21から25日かかり、近縁種と同様、すべてメスが行う。この間、メスはオスから1日に4、5回、約2時間おきに巣穴の外で餌を与えられる。幼鳥はメスによって抱卵され、孵化後2週間はほとんど一日中放置される。生後約2週間の雛が、最大79分間隔で親鳥から餌を与えられているのが観察された。親鳥のどちらかが雛に餌を与えるのか、それとも両親が与えるのかは不明ですが、他のオウム類と同様に、メスはおそらく最初の数日間はオスが雛に餌を与えている間は雛と一緒にいて、雛が恒温動物(体温が安定している)になると両親が雛の世話と餌を与えるものと思われます。[ 11 ] [ 30 ] [ 1 ] [ 23 ]

通常、幼鳥のうち2羽が育てられる。[ 13 ]雛はゆっくりと成長し、5日後には背中と主羽毛に暗い羽毛束が見えるようになる。羽毛束は10日後にもっとよく見えるようになり、羽毛の先端が突き出て目が開き始め、目は細長い形になり、脚はピンクがかった灰色から薄い灰色に変わる。15日後には目はほぼ完全に開き、雛は体の大部分を緑がかった灰色の綿毛で覆われ、副羽毛が生え、頭頂部に羽毛束が現れる。20日後には完全に緑がかった綿毛で覆われ、30日後には翼と尾羽が現れる。40日後には、すべての輪郭羽毛、翼羽毛、尾羽がよく発達するが、下部と脇腹にはまだ綿毛が残っている。雛が十分に成長すると、巣に侵入者を大きな唸り声と噛みつきで威嚇できるが、侵入者がしつこく迫ってくる場合は隅に退いてじっとしている。 50日後、雛はかなり活発になり、羽を羽ばたかせ、巣の入り口付近を冒険します。雛は50~60日後、10月下旬から2月の間に巣立ち、巣立ち後もしばらくは巣の入り口付近に留まります。雛は飛べるようになるとすぐに親鳥の餌探しに同行し、巣立ち後も2~3ヶ月間は親鳥と一緒に過ごし、餌を与えられます。雛は、果物を注意深く選んでいる成鳥の真似をする様子が観察されており、3月頃まで成鳥から餌を与えられている様子も観察されています。[ 23 ] [ 11 ]

1980年代には、巣作り中の雌と雛に餌を与える「ヘルパー」として行動する成鳥のエコーインコ(通常は巣作り中のつがいに拒絶されるが、つがいを巣から追い出すことで営巣を妨害することもある)が、性比の歪みと相関関係にあると推測された。この「ヘルパー」はおそらく最近の現象で、採餌場所の破壊と、その結果として多くの非繁殖期の鳥が他の地域に移住し、そこで個体数が維持できないほど過剰になったことが原因と考えられていた。[ 11 ] 1990年代後半には、エコーインコは一夫一婦制ではなく、一妻多夫制の傾向があることが報告された。一妻多夫では、繁殖群は複数の雄と1羽の雌で構成される(ただし、一夫一婦制のつがいも観察されている)。また、過去の調査結果から、個体群の性比は常に雄に偏っていることが示された。 2008年に英国の生物学者ティアワナ・D・テイラーとデイビッド・T・パーキンが行った遺伝学的研究では、エコーインコの雛と胚の性比は均等であり、成鳥の性比が雄に偏っているのは、例えば近親交配によるものではないことが示された。[ 31 ]テイラーとパーキンによる2009年の予備的な遺伝学的研究では、「補助雄」と繁殖ペアの雌の交配が実際に起こり、エコーインコは厳密に一夫一婦制ではないことが示された。このような交配システムは遺伝的多様性を高めるため、種の保全に有益であるが、なぜこのような繁殖グループが形成されるのかは不明である。[ 32 ]

食事と給餌

緑の低木の写真
タカマハカは、このインコの食事の一部です

エゾインコは主にモーリシャス在来の植物を食べますが、少量の外来植物も食べ、果実(53%)、葉(31%)、花(12%)、芽、若芽、種子、小枝、樹皮または樹液(4%)などの部分を食べます。木にとどまって餌を食べ、地面に降りることはめったにないか全くなく、何世代にもわたって利用されてきたお気に入りの木に戻ります。ある研究によると、捕食される植物種の25%以上が、Calophyllum tacamahacaCanarium paniculatumTabernaemontana mauritianaDiospyros sp.、Erythrospermum monticolumEugenia sp.、Labourdonnaisia sp.、Mimusops maximaMimusops petiolarisNuxia verticillataProtium obtusifoliumでしたCalophyllum parviflorumなどのいくつかの種は他の種よりも重要ですが、Syzygium contractumSideroxylon cinereumの果実はしばしば無視されました。[ 11 ] [ 13 ] [ 1 ]

コキンメインコは、オカメインコとは対照的に、決して地上で餌を探すことはなく、モーリシャスの他のインコが既に地上採食に適応していたため、樹上のニッチに追いやられたのかもしれない。[ 4 ]現在では希少となっている種も、過去には好まれていた可能性がある。例えば、ボワ・ペロケ(インコの木)として知られるOlax psittacorumなどであり、おそらく鳥たちが好んだためだろう。インコは、過去に好まれた植物の種子生産に影響を与えたに違いない。果物の中には、オウムの攻撃に抵抗する非常に硬い外果皮(丈夫な外皮)を持つものがあり、これは保護のために進化したのかもしれない。一部の種は、硬い外果皮を肉厚の果皮が取り囲み、コキンメインコがその果皮を食べた後、外果皮を拒絶するため、これが種子散布に寄与していると考えられる。 1987年には、外来種として非常に一般的なPsidium cattleianum(通称ストロベリーグアバ)の果実がエゾインコに食べられないことが報告されましたが、1998年には、エゾインコがこの果実や、 Averrhoa carambola(スターフルーツ)、Ligustrum robustum(イボタノキ)、Solanum auriculatum(野生リンゴ)などの外来植物をますます利用していることが報告されました。[ 11 ] [ 1 ] [ 23 ]

木に止まっている2羽のインコの写真
木の上で餌を探しているメスとオス

エコーインコは季節によって異なる場所で餌を探し、矮性森林や低木地帯は年間を通じて重要であり、食用になる部分が利用可能になると、鳥はさまざまな種を餌とします。しかし、多くの植物の結実は不規則で、いくつかの種は希少になっており、そのため餌が常に季節的に入手できるわけではありません。冬から早春にかけて果物が少ないときは、鳥はより多くの葉を食べ、より多くの時間を餌探しに費やします。鳥は餌を求めてさまよい歩き、時には1つの場所から数キロメートルも歩き回ります。エコーインコは単独で、または互いに無視し合う小さなグループで餌を探しますが、かつては鳥の個体数が非常に少なかったため、この種がどの程度社会性があるかを推定することは困難でした。つがいは年間を通じて緩やかな関係を保ち、一緒に餌を探します。彼らは主に午前中と夕方遅くに餌を探し、厳しい天候の間は摂食活動が減少します。[ 11 ]

エゾインコは、餌を食べるために周囲に登っている時は静かにしている。嘴で果物や花を摘み取り、時には逆さまにぶら下がることで届き、食べ物は足で掴んで食べる。タベルナエモンタナ・マウリティアナの葉を食べる際、インコはセルロースを残して葉肉(内部の海綿状組織)をすくい取ることが多く、その後葉柄と中肋は捨てられる。多くの葉や果物は、一部だけ食べたり、少しだけ味見したりしてから捨てられる。インコは、一口食べたものを飲み込む前に数分間咀嚼することもある。[ 11 ]

攻撃性と競争

葉の間にいる緑色のオウムの写真
モーリシャスのオオセッカ:この近縁種は1886年頃に導入され、巣の場所やおそらく餌をめぐって競争しています

Psittacula属のインコは群れを成して群れをなし、脅威とみなした動物を騒々しく叱責する行動をとる。エコーインコは縄張り争いの際に群れをなしたり、他の鳥を追いかけるために飛行方向を変えたりすることがある。エコーインコは、マダガスカルチョウゲンボウFalco punctatus)、オジロネッタイチョウPhaethon lepturus)、およびオオコウモリを追いかけるのが観察されている。マダガスカルチョウゲンボウは、エコーインコが集まってチョウゲンボウの周りを飛び回り、警戒音を発しながら周囲の木に止まることで、定期的に群れをなしている。エコーインコは、外来種のカニクイザルMacaca fascicularis)にも大きな鳴き声で反応することがあるが、近くで餌を探しているサルを無視することも観察されている。[ 11 ]彼らはサルと食物をめぐって競争しており、その食性は、モモイロバトNesoenas mayeri)、マウリシャスヒヨドリHypsipetes olivaceus)、およびマウリシャスオオコウモリPteropus niger)の食性と重なっている。[ 23 ]

エゾインコは繁殖期にのみ縄張り意識を持ち、巣木の周囲を守ります。縄張り意識は不安定で活発ではなく、繁殖期以外は繁殖地と緩やかな関係を保ちます。縄張り意識は同種だけでなく他種にも向けられることがあり、多くの場合、遭遇は微妙で見分けがつきにくいものです。産卵前には雌雄ともに防衛行動をとりますが、産卵後はオスが主導的な役割を担います。最初は鳴き声で反応し、侵入者を思いとどまらせるには十分かもしれませんが、交流が激しくなると、つがいの一方または両方が木の枝の間を慎重に飛び移り侵入者に近づき、侵入者が近づくと巣近くの木の周りをゆっくりと旋回します。喧嘩は稀ですが、ある時、2羽のオスが低い茂みの中で、そしてその後地面で喧嘩しているのが観察されました。1羽のオスは逃げ出して飛び去りましたが、どちらも重傷を負っているようには見えませんでした。[ 11 ]

セイヨウコシインコ(亜種P. k. borealis [ 14 ])は 1886 年頃にモーリシャスに導入され、現在では繁栄している。その個体数は 10,000 羽と推定され、モーリシャス全土に分布している。セイヨウコシインコと近縁で身体的にも似ているが、雑種は記録されておらず、巣の場所やおそらくは餌をめぐって競争している。この 2 種は繁殖期以外では通常お互いに受動的である。お互いを追いかけたり、一緒に飛んだり、同じ木で餌を食べたりする姿が目撃されている。セイヨウコシインコの餌の必要量ははるかに広い(生態学的には分離されている可能性がある)が、このより一般的なニッチを完全に占有することによって、セイヨウコシインコが変化する環境に餌の生態を拡大して適応するのを排除した可能性がある。セイヨウコシインコとセイヨウコシインコの間で最も深刻な競争は巣の場所をめぐるものである。外来種は、在来種のインコが利用している巣穴をしばしば占拠する。エコーインコは巣の縄張りを守る際に容易に挫折すると報告されており、物理的に守ることなく縄張りを放棄する例も見られる。1974年には、エコーインコの巣穴7つのうち2つがマキバタンインコに占拠され、その後数年間、マカベリッジ地域ではマキバタンインコのみが営巣していた。[ 11 ] [ 27 ] [ 33 ]

現状

衰退

16世紀の絵に描かれた森林地帯で働く男性たち
1598年のモーリシャスにおけるオランダの活動を描いたもの。上には様々なオウム、左にはドードーが描かれている

固有種のマスカリンインコは7種あったと考えられているが、エコーインコ以外はすべて絶滅している。その他のインコは、人間による過剰な狩猟と森林伐採、および人間が持ち込んだ外来種(捕食と競争を通じて)の組み合わせによって絶滅した可能性が高い。モーリシャスでは、エコーインコはヒロハシインコ( Lophopsittacus mauritianus ) およびヨウム( Psittacula bensoni ) と共存しており、レユニオンインコはマスカリンインコおよびヨウムと共存していた。ニュートンインコとロドリゲスインコ( Necropsittacus rodricanus ) は近くのロドリゲス島に生息していた。世界中で多くのインコが人間によって絶滅に追いやられており、島嶼の個体群は特にその飼い慣らしやすさもあって脆弱である。 16世紀後半以降、マスカリン諸島を訪れた船乗りたちにとって、この動物相は主に食料源とみなされていました。[ 4 ] [ 5 ]モーリシャス島の他の多くの固有種は、人間が島に到着した後に失われました。その中には絶滅の象徴となっているドードーRaphus cucullatus )も含まれており、島の生態系は深刻なダメージを受け、回復は困難です。生き残った固有種は依然として深刻な脅威にさらされています。人間が到着する前、モーリシャスは完全に森林に覆われていましたが、そのほとんどは失われました。[ 34 ]

レユニオンインコに関する最後の報告は、1732年のフランス人入植者ジョゼフ=フランソワ・シャルパンティエ・ド・コシニーによるものであり、ヒュームは、利用可能な生息地とモーリシャス個体群が生き延びたという事実を考慮すると、人間の到着後すぐに個体群が消滅したことに驚きを表明した。ヒュームは、レユニオンインコは1730年から1750年頃の狩猟と森林伐採によって絶滅したと推定した。[ 4 ]ジョーンズと同僚は、他のマスカリン諸島の鳥が18世紀と19世紀まで記録されることなく生き延びたことを指摘し、レユニオンインコは19世紀初頭まで生き延びていた可能性があると示唆した(ジョシニーのスケッチは、インコが少なくとも1770年頃までは生き延びていたことを裏付けている)。[ 12 ] 1732年にコシニが書いたレユニオンオウム(そしてマスカリンヌオウムの最後の記録)の最後の記述は次の通りである。

森には、真っ灰色か真っ緑色のオウムがたくさんいる。昔は特に灰色のオウムがよく食べられていたが、どちらもどんなソースをかけても脂身が少なく、とても硬い。[ 4 ]

オランダ人兵士ヨハネス・プレトリウス(1666年から1669年までモーリシャスに滞在していた)は、オウムが多く生息しており、エコーインコは網で生きたまま捕獲されるが、木に高すぎて捕獲できない場合もあったと報告している。17世紀には、オウムは贈り物や売買のために捕獲されることがよくあり、輸出される前にモーリシャスで生きたまま飼育されていたと考えられる。オウムが高い木に留まっていたことは、当時、人間を警戒するようになっていったことを示している。[ 35 ] 1754年と1756年には、D・ド・ラ・モットがモーリシャスにおけるエコーインコの豊富さと食用について記述している。

16世紀の男性がオウムを狩るイラスト
1598年にモーリシャスでオウムを狩るオランダ人の描写

ここ(モーリシャス)では、ペルーシュと呼ばれる長い尾を持つ緑色のオウムが数多く食べられます。肉は黒くてとても美味しいです。ハンターは1日に30~40匹を仕留めることもあります。一年のうち、これらの鳥は種を食べる時期があり、その種によって肉は苦くなり、危険になることもあります。[ 4 ]

エコーインコの現状に関する評価は、初期の文献によって様々でした。1830年代には「極めて一般的」とされていましたが、1876年にはニュートン夫妻は「個体数は徐々に減少している」と述べています。1904年にはフランスの博物学者ポール・カリエが個体数は「かなり多い」と述べ、ロスチャイルドは1907年にエコーインコが希少で「絶滅の危機に瀕している」と述べました。エコーインコが生息していた地域は、1950年代から1970年代にかけて茶園や森林伐採のために伐採され、ブラックリバー渓谷とその周辺に残された在来の生息地に追いやられました。1970年には50つがいが残存していたと推定されましたが、これは多すぎた可能性があります。 1975年までに約50羽が残存していると推定されましたが、その後数年間で個体数は著しく減少し、1983年には11羽の群れしか確認されなくなりました。これは個体群全体を代表するものと考えられていました。この時期の個体数の減少は、 1979年12月のサイクロン「クローデット」の影響によるものと考えられます。営巣の成功率は低く、インコの繁殖レベルは交代に必要なレベルを下回っていました。[ 11 ]

保全

檻の中の枝に止まっているチョウゲンボウ
1989年に放鳥を待つモーリシャスチョウゲンボウ。この種は1973年までに世界で最も希少な鳥類と考えられていましたが、飼育下繁殖によって救われました。この手法は後にエコーインコにも成功裏に適用されました

絶滅の危機に瀕するモーリシャスの鳥の窮状は、1970年代初頭から鳥類学者の注目を集め、彼らは調査のために島を訪れた。1973年までにモーリシャスチョウゲンボウはわずか6羽しか残っておらず世界で最も希少な鳥とされ、野生ではモモイロバトは約20羽しかいなかった。両種は後にジャージー野生生物保護トラスト(現在はダレル野生生物保護トラストとして知られている)による飼育下繁殖によって絶滅から救われた。アメリカの生物学者スタンレー・テンプルは1974年にエコーインコの減少を食い止めるプログラムを開始したが、他のプシッタキュラ属のインコと異なり飼育が困難であることが判明したため(関与した鳥はすべて死亡した)、この試みは失敗した。さらに鳥を捕獲する試みも失敗に終わり、テンプルが設置した巣箱はどれもインコに使用されなかったため、残ったわずかな鳥を他の場所に移すことはリスクが高すぎると判断された。[ 11 ] [ 36 ] 1980年代までに、ほとんどのモーリシャスの博物学者は、エコーインコが近い将来に絶滅するだろうと信じていました。エコーインコは現在、最も希少で絶滅の危機に瀕しているマスカリン諸島の鳥類とみなされ、「世界で最も希少なオウム」と呼ばれていました。[ 27 ] [ 36 ] [ 15 ]

1980年、カール・ジョーンズは状況を絶望的だと述べ、エコーインコを救うには残りの鳥を捕獲して飼育繁殖させる必要があると述べた。この解決策は同年、国際鳥類保護会議も推奨した。 [ 27 ] 1980年代までにエコーインコは8~12羽しか知られておらず、そのうち3羽はメスだった。モーリシャスチョウゲンボウやモモイロバトの保護活動を主導したジョーンズは、インコに焦点を移した。ニュージーランドの自然保護活動家ドン・マートン(母国でも同様の鳥類問題に直面していた)が協力を依頼され、他の鳥類での経験を基にエコーインコのための戦略を考案した。彼らは、雛がハエに殺されないように巣に殺虫剤を散布し、熱帯の鳥が巣を占拠しないように巣の入り口を固定し、クマネズミを寄せ付けないように幹の周りに滑らかなPVCをホッチキスで留めて近くに毒を置き、サルが近くの木から飛び降りて攻撃するのを防ぐために巣の木の周りの樹冠を剪定しました。季節的な食料不足のときに餌を提供するために給餌ホッパーが導入されましたが、鳥が使い方を習得するのに何年もかかり、巣の空洞は防水加工されました。[ 36 ]野生での繁殖成功率が向上した後、1993/4年には16〜22羽の鳥がおり、飼育下の別のつがいが1993年に雛を産みました。[ 37 ]在来鳥の保護の成功により、ブラックリバー渓谷とその周辺地域は1994年にモーリシャス初の国立公園に指定されました[ 38 ] [ 36

下から飛ぶオウム
サー・シウサガル・ラングーラム植物園で飛ぶエコーインコ

1996年、ブラックリバー渓谷で、これまで知られていなかった6つのエコーインコの繁殖グループが発見された。いくつかはベル・オンブレ森林のこれまで調査されていなかった地域で、その他は既知の繁殖範囲内にあった。これにより、繁殖グループの数は前シーズンに確認されたグループのほぼ2倍になった。エコーインコは、そのシーズンの繁殖成功を受けて、モーリシャス野生生物基金の優先プロジェクトとなり、ジェラルド・ダレル固有野生生物保護区で飼育下繁殖プログラムを開始することが決定された。[ 39 ] 3~4個の卵から巣立つ雛は通常1羽だけであることが判明したため、チームは余剰の雛の採取を開始した。親鳥は残された雛をより簡単に育てることができ、そのような余剰の雛は卵を孵化できなかったつがいに与えられることになっていた。余剰となった多くのヒナも繁殖センターに運ばれ、そこでうまく育てられ、飼育下で最初に繁殖された3羽は1997年に野生に放たれた。これらの鳥やその後に飼育された鳥はあまりにもおとなしく素朴であることが判明した。人の肩や猫やマングースの近くに止まり、その後死んでしまった。ジョーンズは飼育下で繁殖された鳥を、巣立ちが通常17週間後ではなく9~10週間後に放つことに決めた。その結果、これらの若い鳥は野鳥に溶け込み、社会性や生存技術を学ぶのが得意になった。飼育下で餌ホッパーの使用を学んだ飼育下で繁殖された鳥は、この能力を野鳥に伝え、翌年、チームが用意した餌ホッパーで餌を食べたり巣箱を使う鳥の数が増加した。2001年までは鳥は巣箱を使用していなかったが、その後デザインが改良された。[ 36 ] [ 40 ] 1998年までに59~73羽の鳥が生息しており、そのうち14羽は1997年以降に飼育下で繁殖された。[ 37 ]

2005年までに、飼育下にあった139羽の鳥が放たれ、野生個体群の集中的な管理は2006年に終了しました。それ以降は、補助的な餌と巣箱のみが提供されてきました。2007年までに、約320羽のエゾシカインコが野生で生息し、その数は増加しており、この種は、2007年IUCN絶滅危惧種レッドリストで絶滅危惧IA類から絶滅危惧IA類に格下げされました。その個体数は全体的にまだ少なく、分布域も限られています。2009~2010年には、営巣の試みの78%が巣箱で行われ、この繁殖期に記録的な134羽の雛が巣立ちました。2016年までに、個体数は700羽近くに達しました。エゾシカインコは絶滅からは救われたと考えられていますが、残る脅威から安全を保つためには、依然として人間による継続的な管理が必要です。ブラックリバー渓谷国立公園の収容力が限界に達したため、2016年頃にモーリシャス東部の山岳地帯にエコーインコが放たれ、他のマスカリン諸島にも導入できる可能性が示唆されている。[ 36 ] [ 23 ] [ 37 ] 2015年にジャクソンとその同僚は、エコーインコは遺伝的に近縁であるため、絶滅したレユニオンインコとロドリゲスインコの生態学的代替として利用でき、これによりエコーインコのさらなる保護につながると示唆した。マスカリン諸島の固有の樹木とインコの一部は共進化したと考えられているため、エコーインコを再導入することで、以前は絶滅した近縁種が担っていた種子散布の役割を果たすことができる可能性がある。ジャクソン氏らは、ロドリゲス島ではオオセッカが農作物の害虫とみなされているため、非常によく似たエコーセッカが新しい環境で同じような行動をとる可能性があることから、地元住民が不安を抱く可能性があると警告した。[ 17 ] 2019年までに、野生の個体数は750羽に達し、この種の保全状況は危急種に分類された。[ 41 ]

脅威

山岳森林のパノラマ。右側にサルがいます。
ブラックリバー渓谷国立公園の眺め。右側にはカニクイザルがいます。これらの外来種のサルは、エコーインコと餌を奪い合い、時には殺してしまうこともあります

この種にとって最大の脅威は、本来の生息地の破壊と改変であり、その結果、餌場が失われ、鳥たちは餌を求めて広範囲に渡り移動せざるを得なくなります。食料不足の時期には、メスはオスから十分な餌を得られず、餌を求めて巣を離れざるを得なくなり、時には巣を完全に放棄してしまうこともあります。インコは巣が破壊されたり、競争相手に奪われたりすると、新たな巣を見つけるのが困難になります。巣作りに使われていた古い木の多くはサイクロンによって破壊されています。サイクロンは鳥を殺し、木の実をも食べてしまいます。巣穴をめぐる競争相手には、ミツバチやスズメバチ、オジロネッタイチョウ、ベニイロインコ、ハッカチョウAcridotheres tristis)、ネズミなどがいます。ネズミやカニクイザルはインコの卵や雛を捕食します(後者は巣作り中の親鳥さえも殺してしまうことがあります)。また、サルは果実が熟す前に木から食べてしまうため、最も深刻な食料競争相手でもあります。[ 11 ] [ 23 ]雛は熱帯の巣に生息するハエPasseromyia heterochaeta)の吸血幼虫にも脅かされており、死亡の主な原因となっている。 [ 42 ] [ 23 ]アフリカマイマイAchatina spp. )は、餌や隠れ場所を求めて巣に入る雛を粘液で窒息させる可能性がある。[ 43 ]野生のブタルサジカRusa timorensis )などの外来種もインコの生息を妨げている。[ 37 ]近年、人間による狩猟はこの種の脅威にはなっていないようで、ペットとして取引される個体もごくわずかである。[ 11 ]

1996年にオウム類嘴羽毛病の単独症例がエコーインコで記録されたが、2004年には大規模な流行があり、その後のスクリーニングプログラムで、サンプル採取された鳥の30%以上がこの病気に感染していたことがわかった。2歳未満の鳥が最も影響を受け、毎年、巣立ちした鳥の40~50%がこの病気と関連感染症で死亡している。回復する鳥もいるが、病気のキャリアとして子孫に伝染させるかどうか、またどのように広がるのかは分かっていない。[ 23 ]この病気は地元のオオハナインコにも見られるが、最初にどの方向に感染したかは分かっていない。[ 33 ]テンプルは1970年代の個体数激減は病気によるものと推測したが、それを裏付ける証拠はない。1970年代に検査された糞便からは寄生虫は発見されなかった。[ 11 ]

参考文献

  1. ^ a b c d e fバードライフ・インターナショナル(2019). Psittacula eques . IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2019 e.T22685448A154065622. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-3.RLTS.T22685448A154065622.en . 2024年10月2日閲覧
  2. ^ Psittacula echo (Newton & Newton, 1876)」 . Species+ .国連環境計画世界自然保護モニタリングセンター. 2025年7月27日閲覧
  3. ^ a b Cheke, AS (1987). 「マスカリン諸島の生態史、特に陸生脊椎動物の絶滅と導入について」. Diamond, AW (編). 『マスカリン諸島鳥類研究』 . ケンブリッジ大学出版局. pp.  45– 46. doi : 10.1017/CBO9780511735769.003 . ISBN 978-0-521-11331-1
  4. ^ a b c d e f g h i j k l Hume, JP (2007). 「マスカリン諸島産オウム類(鳥類:オウム科)の再評価、生態、形態、類縁関係に関するコメント付き」(PDF) . Zootaxa . 1513 (1): 4– 25, 41– 43. doi : 10.11646/zootaxa.1513.1.1 . 2016年3月21日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2018年12月25日閲覧
  5. ^ a bフラー, E. (2001). 『絶滅鳥類(改訂版)』 コムストック社. pp. 210, 231. ISBN 978-0-8014-3954-4
  6. ^ Latham, J. (1822). A General History of Birds . Vol. 2. Jacob and Johnson. pp.  160– 161. doi : 10.5962/bhl.title.62572 . 2019年2月18日時点のオリジナルよりアーカイブ2019年2月17日閲覧
  7. ^ a b Newton, A.; Newton, E. (1876). 「XXVII.-マスカリン諸島のオウム類について」 . Ibis . 18 (3): 281– 289. doi : 10.1111/j.1474-919X.1876.tb06925.x . 2019年3月30日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年1月16日閲覧
  8. ^ Rothschild, W. (1907). Extinct Birds . Hutchinson & Co. pp.  67– 68. 2018年5月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年1月16日閲覧
  9. ^ Peters, JL (1937). Check-list of birds of the world . Vol. 3. Harvard University Press. pp.  242– 246. doi : 10.5962/bhl.title.14581 . S2CID 41950882 . 2019年1月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年1月23日閲覧 
  10. ^グリーンウェイ、JC (1967). 『世界の絶滅鳥類と消滅鳥類』アメリカ国際野生生物保護委員会. pp. 108, 128. ISBN 978-0-486-21869-4
  11. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y zジョーンズ、CG (1987)「モーリシャスの大型陸鳥」ダイヤモンド、AW(編)『マスカリン島の鳥類研究』ケンブリッジ大学出版局、pp.  271– 300. doi : 10.1017/CBO9780511735769.007 . ISBN 978-0-521-11331-1
  12. ^ a b c d e f g h iジョーンズ、CG;ハハハ州ジャクソン。ニューヨーク州マクゴーワン。ヒューム、JP;フォーショー、JM。タタヤ、V.ウィンターズ、R. JJ グルームブリッジ (2018)。「スコットランド国立博物館に所蔵されているインコの標本は、絶滅したレユニオンインコPsittacula eques equesのユニークな皮膚です。Cheke と Jansen (2016) への返信」トキ161 (1): 230–238 .土井: 10.1111/ibi.12673hdl : 10141/622482無料アクセスアイコン
  13. ^ a b c d e f g hカラー、N.;デ・フアナ、E.ボスマン、P. (2020)。デル・オヨ、J.エリオット、A.サルガタル、J.クリスティ、DA;デ・フアナ、E. (編)。「エコーインコ ( Psittacula eques )」生きている世界の鳥のハンドブック。リンクスエディシオン。ドイ: 10.2173/bow.maupar1.01S2CID 241880467 2018 年10 月 7 日に取得 
  14. ^ a b c d Groombridge, JJ; Jones, CG; Nichols, RA; Carlton, M.; Bruford, MW (2004). 「Psittaculaインコの分子系統発生と形態変化」. Molecular Phylogenetics and Evolution . 31 (1): 96– 108. Bibcode : 2004MolPE..31...96G . doi : 10.1016/j.ympev.2003.07.008 . PMID 15019611 . 
  15. ^ a bアスファルト州チェケ;ヒューム、日本 (2008)。ドードーの失われた地:モーリシャス、レユニオン、ロドリゲスの生態史。 T.&ADポイザー。ページ 63–65、172。ISBN 978-0-7136-6544-4
  16. ^ Kundu, S.; Jones, CG; Prys-Jones, RP; Groombridge, JJ (2011). 「インド洋オウム類(オウム目)の進化:絶滅、適応放散、そしてユースタシー」.分子系統学と進化. 62 (1): 296– 305. doi : 10.1016/j.ympev.2011.09.025 . PMID 22019932 
  17. ^ a b Jackson, H.; Jones, CG; Agapow, PM; Tatayah, V.; Groombridge, JJ (2015). 「インド洋オウム類におけるミクロ進化的多様化:絶滅と侵略による系統多様性の時間的・空間的変化」 . Ibis . 157 (3): 496– 510. doi : 10.1111/ibi.12275 .
  18. ^ Provost, Kaiya L.; Joseph, Leo; Smith, Brian Tilston (2018). 「オウム類の系統発生仮説の解明:系統学から保全への示唆」. Emu - Austral Ornithology . 118 (1): 7– 21. Bibcode : 2018EmuAO.118....7P . doi : 10.1080/01584197.2017.1387030 . S2CID 52995298 . 
  19. ^ブラウン、マイケル P.;ダッツマン、トーマス。アーント、トーマス。ラインシュミット、マティアス;シュニッカー、ハインツ。バール、ノーバート;ザウアー・ギュルト、ヘドウィグ。ウィンク、マイケル(2019)。 「分類学的意味合いを伴う Psittacula sensu lato 属 (鳥類: Psittaciformes: Psittacidae: Psittacula、Psittinus、Tanygnathus、†Mascarinus) の分子系統図」。ズータキサ4563 (3): 547.土井: 10.11646/zootaxa.4563.3.8PMID 31716534S2CID 91969786  
  20. ^ブラウン議員;バール、N.;ウィング、M. (2016)。「Phylogenie und Taxonomie der Edelsittiche (Psittaciformes: Psittaculidae: Psittacula)、Beschreibung von drei neuen Gattungen」フォーゲルヴァルテ(ドイツ語) (54): 322–324 .
  21. ^ Cheke, Anthony S.; Jansen, Justin JFJ (2016). 「謎めいたインコ ― インド洋に生息するオウムガイの起源をめぐる論争 . Ibis . 158 ( 2): 439– 443. doi : 10.1111/ibi.12347 .無料アクセスアイコン
  22. ^ Hume, JP (2017). 「レユニオン産ワカケホンセイインコPsittacula eques」.絶滅鳥類(第2版). Bloomsbury Natural History. ISBN 978-1-4729-3744-5
  23. ^ a b c d e f g h i j k l Forshaw, JM (2017).消えたオウムと消えゆくオウム:絶滅種と絶滅危惧種のプロファイリング. CSIRO Publishing. pp.  162– 167. ISBN 978-0-643-09632-5
  24. ^ Jansen, JJFJ; Cheke, AS (2020). 「ビュフォン所蔵のマルティネの版画(1770–83年):手彩色のバリエーションとエコーインコ Psittacula eques (Boddaert, 1783) の定義への影響」英国鳥類学者クラブ紀要. 140 (3). doi : 10.25226/bboc.v140i3.2020.a3 . S2CID 221823940 . 
  25. ^ヤンセン、JJFJ;アスファルト州チェケ(2021)。 「島間の違いに関連したエコーインコ ( Psittacula eques (Boddaert, 1783) [Psittaculidae])の変異」。ズーシステマ43(12)。土井10.5252/zoosystema2021v43a12ISSN 1280-9551S2CID 234751022  
  26. ^セルヴァッティ、アレクサンドル・ペドロ;ガルバン、アナ;ジェラルド・マイヤー。ミヤキ、クリスティーナ・ユミ。ルッソ、クラウディア・アウグスタ・デ・モラエス(2022)。 「新生代の南半球のテクトニクスは、オウムとスズメ目の汎熱帯分布を形作った。」生物地理学ジャーナル49 (10): 1753–1766Bibcode : 2022JBiog..49.1753S土井10.1111/jbi.14466
  27. ^ a b c dジョーンズ、CG (1980). 「絶滅への道を歩むオウム」 .オリックス. 15 (4): 350. doi : 10.1017/S0030605300028829 .無料アクセスアイコン
  28. ^ Home, JFM (1987). 「マスカリン諸島固有種の陸鳥の鳴き声」. Diamond, AW (編). 『マスカリン諸島鳥類研究』 . Cambridge University Press. pp.  106– 110. doi : 10.1017/CBO9780511735769.005 . ISBN 978-0-521-11331-1
  29. ^ a b Raisin, C.; Frantz, AC; Kundu, S.; Greenwood, AG; Jones, CG; Zuel, N.; Groombridge, JJ (2012). 「モーリシャスインコに対する集中的な保全管理の遺伝的影響」 . Conservation Genetics . 13 (3): 707– 715. Bibcode : 2012ConG...13..707R . doi : 10.1007/s10592-012-0319-0 . S2CID 15588437 
  30. ^ Cheke, AS; Jones, CG (1987). 「マスカリン諸島に生息する固有種の鳥類とその卵の計測値と重量」. Diamond, AW (編). 『マスカリン諸島鳥類研究』 . Cambridge University Press. pp.  404– 413. doi : 10.1017/CBO9780511735769.011 . ISBN 978-0-521-11331-1
  31. ^ Taylor, TD; Parkin, DT (2008). 「エコーインコ( Psittacula eques )の雛における偏りのない性比 .進化生態学研究. 10 (6): 907–912 . ISSN 1522-0613 . 2017年8月11日時点のオリジナルよりアーカイブ2019年2月17日閲覧 
  32. ^ Taylor, TD; Parkin, DT (2009). 「予備的証拠は絶滅危惧種のエコーインコ( Psittacula eques)におけるつがい外交配を示唆している」.アフリカ動物学. 44 (1): 71– 74. doi : 10.1080/15627020.2009.11407440 . S2CID 219291732 . 
  33. ^ a b Kundu, S.; Faulkes, CG; Greenwood, AG; Jones, CG; Kaiser, P.; Lyne, OD; Black, SA; Chowrimootoo, A.; Groombridge, JJ (2012). 「疾病発生時のウイルス進化の追跡:絶滅危惧種のエコーインコにおけるサーコウイルスの迅速かつ完全な選択的掃討」 . Journal of Virology . 86 (9): 5221– 5229. doi : 10.1128/JVI.06504-11 . PMC 3347377. PMID 22345474 .  
  34. ^ Cheke, AS (1987). 「ドードーの遺産 ― モーリシャスにおける保全」 . Oryx . 21 (1): 29– 36. doi : 10.1017/S0030605300020457 .
  35. ^ Hume, JP; Winters, R. (2015). 「オランダ領モーリシャスの飼育鳥:気性の荒いオウム、イボイノシシ、その他の在来動物に関する記録」(PDF) . Historical Biology . 28 (6): 812– 822. doi : 10.1080/08912963.2015.1036750 . S2CID 84473440 . 2019年6月20日時点のオリジナル(PDF)からのアーカイブ 
  36. ^ a b c d e fグッドール、J.; ハドソン、G.; メイナード、T. (2009). 「モーリシャスの鳥たち」.動物とその世界への希望:絶滅危惧種はいかにして危機から救われているのか. グランド・セントラル・パブリッシング. ISBN 978-0-446-58177-6
  37. ^ a b c d「2007年IUCNレッドリスト絶滅危惧種 – 絶滅危機の深刻化」.生物多様性. 8 (3): 17– 26. 2007. Bibcode : 2007Biodi...8c..17. . doi : 10.1080/14888386.2007.9712825 . S2CID 219600048 
  38. ^ 「ブラックリバー渓谷国立公園」 . npcs.govmu.org . 国立公園・自然保護局. 2018年7月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年2月11日閲覧
  39. ^ 「野生のエコーインコがさらに発見される」 Issuu ( 8): 9. 1996年。
  40. ^ Tatayah, RVV; Malham, J.; Haverson, P.; Van de Wetering, J. (2007). 「モーリシャス、ブラックリバー渓谷国立公園におけるエコーインコ(Psittacula eques)のための巣箱の設計と設置」 . Conservation Evidence . 4 : 16–19 . 2019年2月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年2月17日閲覧
  41. ^ Harvey, F. (2019). 「飛べない鳥が環境危機のさなか『希望のきらめき』をもたらす」 . The Guardian . 2019年12月10日閲覧
  42. ^ Sutherland, WJ; Newton, I.; Green, RE (2004). 『鳥類の生態と保全:技術ハンドブック』オックスフォード大学出版局. p. 278. ISBN 978-0-19-852086-3
  43. ^ Tatayah, RVV; Malham, J.; Haverson, P. (2007). 「銅板を用いたアフリカマイマイ(Achatina spp.)のエコーインコ(Psittacula eques)の巣穴からの排除、モーリシャス、ブラックリバー渓谷国立公園」。Conservation Evidence . 4 : 6–82019年2月17日時点のオリジナルよりアーカイブ2019年2月17日閲覧