塩沼

干潮時、中干潮時、満潮、大満潮時(大潮)の塩性湿地。
米国フロリダ州ペリーの沿岸塩性湿地。

性湿地塩性湿地、または塩性湿地は、沿岸塩性湿地または潮汐湿地としても知られ、定期的に潮の満ち引き​​を受ける、陸地と外海または汽水との間の沿岸潮間上部にある沿岸生態系です。ハーブイネ科植物、低木などの耐塩性植物が密生しています。[ 1 ] [ 2 ]これらの植物は陸生植物であり、堆積物を捕捉して固定する塩性湿地の安定性に不可欠です。塩性湿地は、水生食物網と沿岸水域への栄養素の供給に大きな役割を果たしています。また、陸生動物を支え、海岸を保護する役割も果たしています。[ 2 ]

塩性湿地は歴史的に、沿岸管理の不備によって危機に瀕してきました。沿岸管理の不備は、人間の利用のために埋め立てられたり、上流の農業やその他の沿岸産業によって汚染されたりしてきました。さらに、気候変動による海面上昇は、本来は潮汐湿地である湿地の浸食や水没によって、他の湿地を危険にさらしています。 [ 3 ] [ 4 ]しかし、近年、環境保護論者や社会全体が、生物多様性、生態系の生産性、そして炭素隔離などの生態系サービスにおける塩性湿地の重要性を認識し、1980年代以降、塩性湿地の修復と管理が増加しています。

基本情報

ニュージーランド、クライストチャーチのオパワホ川/ヒースコート川沿いの河口塩湿地
米国ジョージア州サペロ島の塩性湿地

塩性湿地は温帯および高緯度の低エネルギー海岸線に発生します[ 5 ]。塩性湿地は、堆積量が相対的な海面上昇沈下率+海面変化)より大きいか、等しいか、小さいかによって、安定、浮上、または沈没の状態になります。一般的にこれらの海岸線は、流入する河川からの堆積物で養われる泥または砂の浅瀬(干潟または略して泥灘とも呼ばれます)で構成されています。[ 6 ]これらには、堤防、河口、バリアー島砂州の風下側などの保護された環境が含まれます。熱帯および亜熱帯では、塩性湿地はマングローブに置き換わっています。この地域は、草本植物の代わりに耐塩性樹木が優勢である点で塩性湿地とは異なります[ 1 ]

塩性湿地の多くは、標高の低い低い地形をしているものの、広大な面積を誇っているため、人間にとって非常に人気のある場所となっている。[ 7 ] 塩性湿地は、その物理的および地形学的環境に基づいて、さまざまな地形の中に位置する。このような湿地の地形には、デルタ湿地、河口湿地、後堰湿地、開放海岸湿地、入江湿地、溺れ谷湿地などがある。デルタ湿地は、フランスのローヌ川デルタのカマルグやスペインのエブロ川デルタなど、南ヨーロッパに多く見られる大河に関連している。また、アメリカ合衆国ミシシッピ川デルタの河川内にも広く分布している。[ 2 ]ニュージーランドでは、ほとんどの塩性湿地は、波の作用が少なく堆積量が多い地域の河口の上流に発生している。[ 8 ]このような湿地は、オークランドのアフィトゥ地域公園、マナワツ河口、クライストチャーチのエイボン・ヒースコート河口/イフタイに見られる。後背バリア湿地は、形成された側の陸側にあるバリアの再形成に敏感である。[ 2 ]これらは、アメリカ合衆国東海岸とフリースラント諸島の多くの地域でよく見られる。大きく浅い沿岸の入り江には塩性湿地が存在することがあり、その例としては、イギリスモアカム湾ポーツマス、北米のファンディ湾などが挙げられる。 [ 2 ]

塩性湿地はラグーンに含まれることもあり、その違いはそれほど顕著ではありません。例えば、イタリアヴェネツィア・ラグーンは、この生態系に属する動物や生物で構成されています。これらの動物や生物は、この地域の生物多様性に大きな影響を与えています。塩性湿地の生態系は、一次生産者(維管束植物、大型藻類、珪藻類、着生植物、植物プランクトン)、一次消費者(動物プランクトン、大型動物、軟体動物、昆虫)、そして二次消費者を含む複雑な食物網を形成しています。[ 9 ]

低い体力と背の高い草地は、動物にとっての隠れ家となります。多くの海水魚は、外洋へ移動するまでの幼魚の育成地として塩性湿地を利用しています。鳥類は背の高い草地の中で子育てをすることがあります。なぜなら、湿地は捕食者からの避難所であると同時に、水たまりに閉じ込められた魚、昆虫、貝類、ミミズなどの豊富な食料源を提供しているからです。[ 10 ]

世界的な発生

Mcowenら(2017)は、99か国(ほぼ全世界)の塩性湿地をマッピングしました。[ 11 ] 地理情報システムのポリゴンシェープファイルには、43の国と地域にまたがる合計5,495,089ヘクタールの塩性湿地が表現されています。この推定値は、以前の推定値(2.2~40 Mha)の比較的低い値です。その後の研究では、世界の塩性湿地の面積を控えめに90,800 km 2(9,080,000ヘクタール)と推定しました。[ 12 ]世界で最も広大な塩性湿地は熱帯地方以外で見られ、特に北大西洋の低地で氷のない海岸、湾、河口は、彼らの世界ポリゴンデータセットでよく表現されています。[ 11 ]

形成

干潟の形成は、堆積物の堆積によって海面に対して高度が上昇するにつれて始まり、続いて潮汐による洪水の速度と期間が減少し、露出した表面に植生が定着できるようになります。[ 13 ]種子根茎の一部などの先駆種繁殖体の到達は、定着の過程でそれらの発芽と定着に適した条件の発達と組み合わされます。[ 14 ]河川や小川が干潟の緩やかな勾配に到達すると、流量が減少し、上昇する潮の逆流効果によって浮遊堆積物が干潟の表面に沈殿します。[ 6 ]糸状の藍藻のマットは、接触するとシルトや粘土サイズの堆積粒子を粘着性のある鞘に固定することができ[ 15 ]、これも堆積物の侵食抵抗を高めることができます。[ 16 ]これは堆積物の集積を助け、定着する種(例えば、 アッケシソウ属)の成長を可能にします。これらの種は、上昇する潮によって押し流された堆積物を茎や葉の周りに保持し、低い泥の塚を形成します。そして、それが最終的に合体して堆積段丘を形成します。堆積段丘の上方成長は、堆積物を固定する地下の根のネットワークによって促進されます。[ 17 ]堆積段丘上に植生が定着すると、さらなる堆積物の捕捉と集積により、湿地表面が急速に上方成長し、それに伴い潮汐による洪水の深さと期間が急速に減少します。その結果、海面よりも高い標高を好む競合種がその地域に生息できるようになり、多くの場合、植物群落が連続的に発達します。[ 13 ]

潮汐洪水と植生帯

コネチカット州の大西洋沿岸の塩性湿地。

沿岸の塩性湿地は、毎日発生し、継続的にその地域を浸水させる潮流によって、陸上の生息地と区別することができます。[ 1 ]これは、堆積物、栄養素、および植物への水分供給を湿地に運ぶ重要なプロセスです。[ 7 ]上部湿地の標高が高いほど、潮の流入量が大幅に少なくなり、塩分レベルが低くなります。[ 1 ] 下部湿地の土壌の塩分は、毎日の年間潮流によりほぼ一定です。しかし、上部湿地では、洪水の頻度が少なく、気候が変動する結果として、塩分濃度の変動が見られます。降雨は塩分を低下させ、蒸発散は乾期にレベルを上昇させます。[ 1 ]その結果、生理学的能力に依存して、異なる種の動植物が生息する微小生息地が存在します。塩性湿地の植物は、植物の個々の塩分耐性と地下水位に応じてレベルに分化しています。水辺に生息する植物は、高い塩分濃度、定期的な冠水、そしてある程度の水流に耐えなければなりません。一方、湿地の奥深くでは、植物は乾燥した低栄養状態に晒されることがあります。湿地の上部では、競争と生息地保護の欠如によって種が制限されるのに対し、湿地の下部は、塩分濃度、冠水、低酸素レベルといった生理的ストレスに対する植物の耐性によって決定されることが分かっています。[ 18 ] [ 19 ]

ニューヨーク州ブルックリンのマリンパーク・ソルト・マーシュ自然センターにある高湿地

ニューイングランドの塩性湿地は、強い潮汐の影響を受けており、明確な帯状分布パターンを示しています。[ 19 ]潮汐による洪水の大きい低湿地では、スムースコードグラスSpartina alternifloraの単一栽培が優勢であり、陸地に向かうにつれて、それぞれソルトヘイ、Spartina patens、ブラックラッシュ、Junkus gerardii、低木のIva frutescensの帯が見られます。[ 18 ]これらの種はすべて耐性が異なり、湿地に沿ったさまざまな帯がそれぞれの個体にとって最適になっています。

植物種の多様性は比較的低い。これは、植物相が塩分、完全または部分的な水没、および無酸素の泥質基質に耐えなければならないためである。最も一般的な塩性湿地植物は、世界中に分布するアッケシソウSalicornia spp.)とコードグラス(Spartina spp.)である。これらは、干潟に根を下ろし、塩性湿地への生態学的遷移を開始する最初の植物であることが多い。これらの植物の芽は潮の流れの主流を泥の表面より上に持ち上げ、根は基質に広がって粘着性の泥を安定させ、酸素を運び、他の植物も定着できるようにする。シーラベンダーLimonium spp.)、オオバコPlantago spp.)、およびさまざまなスゲイグサなどの植物は、先駆種によって泥が植生化された後に生育する。

塩性湿地は光合成が活発で、極めて生産性の高い生息地です。大量の有機物の貯蔵庫として機能し、分解産物が豊富に存在することで、細菌から哺乳類に至るまで幅広い生物の食物連鎖の糧となっています。コドモダカなどの塩生植物の多くは、高等動物には全く食べられることなく枯死し、分解されて微生物の餌となり、さらに魚や鳥の餌となります。

堆積物の捕捉、堆積、および潮汐小川の役割

アメリカ合衆国ジョージア州のブラッディ・マーシュ

塩性湿地における堆積物の堆積速度と空間分布に影響を与える要因とプロセスは数多く存在します。堆積物の堆積は、湿地の生物種が堆積物が付着する表面を提供することで発生し、干潮時に堆積物が剥がれ落ちる際に湿地表面に堆積します。[ 13 ]塩性湿地の生物種に付着する堆積物の量は、湿地の生物種の種類、生物種と堆積物供給源との距離、植物バイオマス量、そして生物種の標高に依存します。[ 20 ]例えば、中国揚子江河口の東部崇明島九端沙島の潮汐湿地の研究では、 Spartina alternifloraPhragmites australisScirpus mariqueterの種に付着した堆積物の量は、浮遊堆積物濃度の最高レベル(潮汐入り江または干潟に接する湿地の縁で発見)から離れるにつれて減少し、最も低い頻度と深さの潮汐浸水を経験した最も標高の高い場所に生息する種で減少し、植物バイオマスの増加に伴って増加した。最も多くの堆積物が付着していたSpartina alternifloraは、このプロセスによって湿地表面堆積物の総堆積量の10%以上を占める可能性がある。[ 20 ]

塩性湿地の生物種は、流速を低下させ、堆積物が懸濁状態から沈降することを促すことで、堆積物の堆積を促進する。[ 13 ]背の高い湿地の生物種の茎が水力抵抗を誘発するため流速が低下し、堆積物の再懸濁が最小限に抑えられ、堆積が促進される。[ 21 ]水柱中の浮遊性堆積物の濃度の測定値は、湿地の縁に隣接する開水面または潮汐の入り江から湿地内部にかけて減少することが示されており、[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]これはおそらく、湿地の樹冠の影響によって湿地表面に直接沈降する結果と考えられる。[ 21 ] [ 22 ]

湿地表面の浸水と堆積物は、潮汐小川[ 22 ]によっても促進され、潮汐小川は塩性湿地の一般的な特徴である[ 6 ] [ 13 ] [ 17 ] [ 22 ] [ 23 ] 。典型的には樹枝状で蛇行した形状をしており、潮が満ちて湿地表面を浸水させる経路と排水経路を提供し[ 17 ]、外洋に面した塩性湿地よりも多くの堆積物が堆積する可能性がある。[ 23 ]堆積物の堆積は堆積物のサイズと相関関係があり、粗い堆積物はより細かい堆積物(小川から遠い)よりも高い標高(小川に近い)に堆積する。堆積物のサイズは特定の微量金属と相関関係にあることが多く、そのため潮汐小川は塩性湿地の金属の分布と濃度に影響を及ぼし、ひいては生物相に影響を及ぼす可能性がある。[ 24 ]しかし、塩性湿地は表面の堆積物の流動を促進するために潮汐の流れる小川を必要としない[ 21 ]が、このような形態の塩性湿地はほとんど研究されていないようである。

湿地の生物種の標高は重要であり、低標高の生物種はより長く頻繁に潮汐洪水を経験するため、より多くの堆積物堆積が起こる機会がある。[ 20 ] [ 25 ]高標高の生物種は、水深の増加と湿地表面の流れが湿地内部に浸透できる最高潮位での浸水の可能性が高くなることから恩恵を受けることができる。[ 22 ]

人間の影響

スパルティナ・アルテルニフローラ(ソルトマーシュ・コードグラス)。アメリカ合衆国東海岸原産。太平洋岸北西部では有害雑草とされている。

海岸はその美しさ、資源、アクセスのしやすさから、人間にとって非常に魅力的な自然の特徴です。2002年の時点で、世界人口の半分以上が海岸線から60 km以内に住んでいると推定されており、[ 2 ]海岸線は周囲の自然環境に圧力をかける人間の日常活動の影響に対して非常に脆弱です。過去には、塩性湿地は沿岸の「荒れ地」とみなされており、農業、都市開発、製塩、レクリエーションのための干拓によって、これらの生態系にかなりの損失と変化をもたらしました。[ 7 ] [ 26 ] [ 27 ]窒素負荷などの人間活動の間接的な影響も、塩性湿地地域で大きな役割を果たしています。塩性湿地は、高地湿地では枯死し、低地湿地では死滅する可能性があります。 2022年に発表された研究では、1999年から2019年にかけて塩性湿地が減少した原因の22%は、養殖、農業、沿岸開発、その他の物理的構造物への転換など、変化が検出された場所で発生している観察可能な活動と定義される直接的な人為的要因によるものと推定されています。[ 12 ]さらに、この同じ期間に塩性湿地が増加した原因の30%も、復元活動や潮汐交換を促進するための沿岸の改変などの直接的な要因によるものでした。[ 12 ]

干拓

湿地を高地に変えて農業用地を造成することは、歴史的に一般的な慣行であった。[ 7 ]堤防は、この土地変更を可能にし、内陸部の洪水防止を目的として建設されることが多かった。近年では干潟も干拓されている。[ 28 ]何世紀にもわたり、羊や牛などの家畜は、非常に肥沃な塩性湿地で放牧されてきた。[ 1 ] [ 29 ]農業のための干拓は、植生構造、堆積物、塩分、水の流れ、生物多様性の損失、および大量の栄養素の投入の変化など、多くの変化をもたらしている。これらの問題を根絶するために多くの試みがなされてきた。例えばニュージーランドでは、 1913年にマナワツ川の河口にイギリスからコードグラスSpartina anglicaが導入され、河口の土地を農業用に干拓しようとした。[ 8 ]堆積物の増加により、干潟の構造が牧草地へと変化し、ニュージーランド周辺の他の河口域にもコードグラスが広がりました。在来の動植物は、外来種との競争に敗れ、生存に苦戦しました。現在、これらのコードグラスの被害が徐々に認識されるようになり、除去に向けた取り組みが進められています。

イングランド東部のサフォークにあるブライス河口では、1940年代に放棄された河口中流域の干拓地(エンジェル湿地とブルキャンプ湿地)が、農業利用で固められた土壌の上に薄い泥の層が重なった干潟に取って代わられている。過去60~75年間で植生の定着はほとんど起こっておらず、これは先駆種が生育するには地表標高が低すぎることと、固められた農業用土壌が難透水性の役割を果たして排水が悪いことが原因だと考えられている。[ 30 ]このような陸生土壌では、河口堆積物の新たな堆積を伴い、土壌の化学組成と構造が変化して間隙水が淡水から塩水に適応し、初めて塩性湿地植物が定着できる。[ 14 ]干拓農地で自然に再生した塩性湿地の植生構造、種の豊富さ、植物群集の構成を、隣接する基準となる塩性湿地と比較することで、湿地再生の成功度を評価することができる。[ 31 ]

上流農業

塩性湿地の上流で土地を耕作すると、シルトの流入量が増加し、干潟への一次堆積物の堆積速度が上昇する可能性があるため、先駆種は干潟にさらに広がり、潮汐による浸水レベルを超えて急速に成長することができます。その結果、この環境における湿地表面は海側の端に広大な崖を形成する可能性があります。[ 32 ]マサチューセッツ州(米国)のプラム島河口では、地層コアから、18世紀と19世紀にヨーロッパ人入植者が上流の土地を伐採し、堆積物の供給速度を増加させた後、湿地が潮下帯と干潟環境を越えて拡大し、面積が6 km 2から9 km 2に増加したことが明らかになりました。 [ 33 ]

都市開発と窒素負荷

Chaetomorpha linumは塩性湿地によく見られる海藻です。

過去1世紀、農業を目的とした湿地の高地化は、都市開発のための転換によって影を潜めてきた。世界中の沿岸都市がかつての塩性湿地を侵食し、米国では都市の成長が廃棄物処理場として塩性湿地に注目した。都市開発や工業化による有機・無機・有毒物質による河口の汚染は世界的な問題であり[ 28 ]、塩性湿地の堆積物はこの汚染物質を巻き込み、動植物に有毒な影響を及ぼす可能性がある[ 32 ] 。環境保護団体が塩性湿地が有益な生態系サービスを提供していることを認識したため、1970年頃から塩性湿地の都市開発は鈍化している。[ 7 ]塩性湿地は非常に生産性の高い生態系であり、純生産性をgm −2 yr −1で測定すると、熱帯雨林に匹敵する。[ 28 ]さらに、低地を波食から守るために設計された防波堤の波食を軽減するのにも役立つ。[ 14 ]

都市化や産業の侵入による塩性湿地の陸側境界の自然消失は、悪影響を及ぼす可能性がある。ニュージーランドのエイボン・ヒースコート河口/イフタイでは、種の豊富さと周囲の境界の物理的特性が強く関連しており、塩性湿地の大部分はエイボン/オタカロ川とオパワホ/ヒースコート川の河口の自然境界に沿って生息していることが判明した。対照的に、人工境界には湿地植生がほとんどなく、陸側への後退が制限されていた。[ 34 ]これらの都市部を取り囲む残りの湿地も、人為的な窒素富化がこれらの生息地に入り込むため、人間からの大きな圧力を受けている。人間の利用による窒素負荷は間接的に塩性湿地に影響を与え、植生構造の変化や外来種の侵入を引き起こしている。[ 18 ]

下水、都市排水、農業廃棄物や産業廃棄物などの人間の影響が近くの発生源から湿地に流れ込んでいます。塩性湿地は窒素が限られており[ 18 ] [ 35 ] 、人為的影響によりシステムに入り込む栄養素のレベルが増加すると、塩性湿地に関連する植物種は競争の変化によって再編成されています。[ 7 ]たとえば、ニューイングランドの塩性湿地では、S. alterniflora が主に生息する低地湿地から高地湿地まで広がるという植生構造の変化が起きています。[ 18 ]さらに、同じ湿地で、ヨシのPhragmites australisが低地湿地に拡大して優占種になっています。P . australisは侵略的な塩生植物で、撹乱された地域に大量に侵入し、在来植物と競合することがあります。[ 7 ] [ 36 ] [ 37 ]生物多様性の喪失は植物群集だけでなく、昆虫や鳥類など多くの動物の生息地や食料資源の変化にも見られます。

海面上昇

地球温暖化の影響による北極海の海氷の融解と海洋の熱膨張により、海面が上昇し始めています。他の海岸線と同様に、この水位上昇は塩性湿地にも悪影響を及ぼし、洪水や浸食を引き起こすと予測されています。[ 38 ] [ 10 ]海面上昇により、塩性湿地内の開水域が増加します。これらの開水域は周辺部の浸食を引き起こし、湿地全体が崩壊するまで、湿地はさらに浸食されて開水域へと移行します。[ 39 ]

塩性湿地は海面上昇の脅威を受けやすい一方で、極めてダイナミックな沿岸生態系でもある。実際、塩性湿地は海面上昇に対応する能力を持っている可能性があり、2100年までには平均海面が0.6mから1.1m上昇する可能性がある。[ 40 ]湿地は侵食と堆積の両方の影響を受けやすく、これらは生物地形学的フィードバックと呼ばれるもので役割を果たしている。[ 41 ]塩性湿地の植生は堆積物を捕捉してシステム内に留まらせ、それが植物の成長を促し、植物は堆積物を捕捉しやすくなり、より多くの有機物を蓄積する。この正のフィードバックループにより、塩性湿地の河床レベルが海面上昇に対応できるようになる可能性がある。[ 40 ]ただし、このフィードバックは植生の生産性、堆積物供給、地盤沈下、バイオマス蓄積、嵐の規模と頻度などの他の要因にも左右される。[ 40 ] Ü. SN Bestが2018年に発表した研究[ 40 ]では、塩性湿地が海面上昇率に対応できる能力において、生物蓄積が最大の要因であることが明らかになりました。塩性湿地の回復力は、海面上昇率よりも河床上昇率が大きいかどうかにかかっており、そうでなければ湿地は海に飲み込まれ、水没してしまいます。

バイオマス蓄積は、地上部の有機バイオマス蓄積と、堆積物の捕捉および懸濁物からの堆積物の沈降による地下部の無機蓄積の形で測定できます。[ 42 ]塩性湿地の植生は、流速を遅くし、乱流渦を乱し、波のエネルギーを消散させるため、堆積物の沈降を促進します。湿地植物種は、湿地の頻繁な浸水による塩分曝露の増加に耐性があることで知られています。これらのタイプの植物は塩生植物と呼ばれています。塩生植物は、塩性湿地の生物多様性の重要な部分であり、海面上昇に適応する可能性があります。海面が上昇すると、塩性湿地の植生はより頻繁な浸水率にさらされる可能性が高く、結果として生じる塩分レベルの上昇と嫌気性状態に適応または耐性がある必要があります。これらの植物が生存するには、共通の標高(海面上)限界があり、最適ラインより低いと、常に水没するため土壌は無酸素状態に陥り、このラインより高すぎると、水没の減少に伴う蒸発散率の高さにより、土壌の塩分濃度が有害となる。[ 42 ] 堆積物とバイオマスの垂直方向の蓄積とともに、湿地の成長のための適応空間も考慮する必要がある。適応空間とは、堆積物がさらに蓄積し、湿地植物が横方向に定着するために利用できる土地である。[ 43 ]この横方向の適応空間は、海岸道路、防波堤、その他の沿岸地域開発などの人為的構造物によって制限されることが多い。 2014年に発表されたLisa M. Schileの研究[ 44 ]によると、さまざまな海面上昇率において、植物生産性の高い湿地は海面上昇に対して抵抗力があるが、いずれも生存継続のために適応空間が必要となる頂点に達したことがわかった。居住空間の存在により、新たな中高地の生息地が形成され、湿地が完全な浸水を免れることができます。

蚊の駆除

20世紀初頭、塩性湿地の排水は、ネッタイシマカ(Aedes taeniorhynchus )などの蚊の個体数を減らすのに役立つと考えられていました。特に米国北東部では、多くの場所で住民や地方自治体、州の機関が湿地の浅瀬に深く直線のを掘りました。しかし、最終的にはメダカの生息地が枯渇しました。メダカは蚊の捕食者であるため、生息地の喪失はむしろ蚊の個体数増加につながり、メダカを捕食する渉禽類にも悪影響を及ぼしました。これらの溝は、埋め戻しの努力が行われたにもかかわらず、今でも見ることができます。[ 45 ]

カニの草食性と生物撹乱

ここに示されているニュージーランドのトンネルを掘るマッドクラブHelice crassaなどのカニは、塩性湿地生態系の特別な地位を占めています。

湿地性植物の葉による窒素吸収が増加すると、長さに応じた葉の成長速度が速くなり、カニの草食率も増加する可能性がある。穴を掘るカニ類Neohelice granulata は南西大西洋の塩性湿地でよく見られ、そこでは湿地性植物のSpartina densifloraSarcocornia perennisの高密度個体群が見られる。アルゼンチンマル・デル・プラタ北部のマル・チキータ・ラグーンでは、施肥したSpartina densifloraの葉の栄養価が無施肥の区よりも高かったことへの反応として、 Neohelice granulata の草食性が増加したと考えられる。区が施肥されたかどうかにかかわらず、Neohelice granulataの食草は夏に葉の長さに応じた成長速度を低下させ、一方で葉の長さに応じた老化速度を上昇させた。これはカニが残した傷に対する真菌の有効性が高まったことに助けられた可能性がある。[ 46 ]

マサチューセッツ州(米国)ケープコッドの塩性湿地では、 Spartina spp.(コードグラス)が小川の土手で大量死しているが、これはカニの一種Sesarma reticulatumによる食害によるものとされている。調査が行われたケープコッドの塩性湿地 12 か所では、基質が非常に裸であることとカニの巣穴の高密度化に伴い、小川の土手の 10% - 90% でコードグラスが大量死した。Sesarma reticulatumの個体数は増加しており、これはおそらくこの地域の沿岸食物網の劣化の結果としてである。[ 47 ]ケープコッドでSesarma reticulatumがコードグラスを集中的に食むことで残った裸地は、生きた大型水草を食べないことが知られている別の穴掘りカニの一種Uca pugnaxが住むのに適している。このカニの穴掘り活動による塩性湿地堆積物の激しい生物撹乱は、種子の埋没や露出、あるいは定着した実生の根こそぎの掘り起こしや埋没によって、Spartina alternifloraSuaeda maritima の種子の発芽率と定着した実生の生存率を劇的に低下させることがわかっています。 [ 48 ]しかし、カニによる生物撹乱はプラスの効果をもたらすこともあります。ニュージーランドでは、トンネルを掘るマッドクラブHelice crassaは、新しい生息地を構築し、他の種の栄養素へのアクセスを変更する能力から、「生態系エンジニア」という堂々とした名前が付けられています。彼らの巣穴は、巣穴壁の酸化的な堆積物を通って巣穴水中の溶存酸素を周囲の無酸素性の堆積物に運ぶ手段となり、特殊な窒素循環細菌にとって最適な生息地を作り出します。これらの硝酸塩還元(脱窒)細菌は、巣穴壁に侵入した溶存酸素を急速に消費し、泥の表面よりも薄い酸素泥層を形成します。これにより、窒素(ガス状窒素(N2)の形態)がより直接的に拡散し、潮汐水へと排出されます[ 49 ]

塩性湿地の微生物

塩性湿地の変化する塩分濃度、気候、栄養レベルおよび嫌気性条件は、そこに生息する微生物に強い選択圧を与える。塩性湿地では、微生物が栄養循環および生物地球化学的処理において主要な役割を果たしている。[ 50 ]現在までに、塩性湿地の微生物群集が人間の影響により劇的に変化したことは確認されていないが、研究はまだ進行中である。[ 51 ]これらの環境で微生物が重要な役割を果たすため、塩性湿地で行われる様々なプロセスと存在する様々な微生物プレーヤーを理解することが極めて重要である。塩性湿地は、化学(岩石)独立栄養生物従属栄養生物、および光独立栄養生物の生息地となっている。これらの生物は、硫酸塩還元硝化分解根圏相互作用などの多様な環境サービスに貢献している。

塩性湿地における化学(リソ)独立栄養生物

化学合成独立栄養生物(ケモオリトオートトロフとも呼ばれる)は、無機分子を利用して独自のエネルギーを作り出すことができる生物であり、成長と生存に外部の有機炭素源に依存しないため、深海の噴出孔や塩性湿地などの厳しい環境でも繁栄することができます。 [ 52 ] [ 53 ]塩性湿地で見つかった化学合成独立栄養細菌微生物には、ベータプロテオバクテリアガンマプロテオバクテリアがあり、どちらのクラスにも硫酸還元細菌(SRB)、硫黄酸化細菌(SOB)、およびアンモニア酸化細菌(AOB)が含まれており、栄養素の循環と生態系の機能に重要な役割を果たしています。[ 54 ]

硫酸塩還元化学合成独立栄養生物の豊富さと多様性

塩性湿地に生息する細菌性化学合成独立栄養生物には、硫酸還元細菌が含まれる。これらの生態系では、堆積物の再鉱化の最大50%が硫酸還元に起因すると考えられる。[ 55 ]塩性湿地に生息する硫酸還元細菌の優勢なクラスは、デルタプロテオバクテリアである傾向がある。[ 55 ]塩性湿地に生息するデルタプロテオバクテリアの例としては、デスルフォブルバス属デスルフォモナス属デスルフォビブリオ属などが挙げられる。[ 55 ]

塩性湿地における化学合成無機栄養生物の豊富さと多様性は、主に塩性湿地生態系の植物種の構成によって決まる。[ 55 ] [ 56 ]塩性湿地植物は種類ごとに生育期間の長さや光合成速度が異なり、海洋に排出する有機物の量も異なるため、生態系への炭素流入量も異なる。中国の揚子江河口の塩性湿地で行われた実験結果によると、[ 55 ]生態系への炭素流入量が多い新しい植物S. alternifloraが導入されると、硫酸還元細菌群集の種の豊富さ総量の両方が増加することが示唆された。[ 55 ]化学合成無機栄養生物は独自の炭素を生成するが、還元硫黄化合物などの生存可能な電子供与体の量に間接的な影響を与えるため、依然として塩性湿地からの炭素流入に依存している。 [ 57 ]還元された硫黄化合物やその他の電子供与体の濃度は、(他の生物による)有機物の分解が進むにつれて増加する。したがって、生態系に分解中の有機物(例えば光合成速度と落葉速度の高い植物など)が多く含まれる場合、細菌が利用できる電子供与体が多くなり、より多くの硫酸塩還元が可能になる。その結果、硫酸塩還元細菌のが増加する。光合成速度と落葉速度の高い塩性湿地植物、S. alternifloraは、通常植物にとってある程度毒性のある土壌中の高硫黄濃度に耐えられることが発見された。[ 58 ]

塩性湿地における化学無機栄養生物の個体も、生態系内の植物からの有機炭素の供給にある程度依存するため、時間的に変動します。植物は夏季に最も成長し、成長後期の秋頃にバイオマスの減少が始まるため、分解中の有機物の供給量は秋に最も多くなります。したがって、季節的に見ると、塩性湿地における化学無機栄養生物の個体数は秋に最も多くなります。[ 55 ]

塩性湿地に硫酸塩還元細菌が存在するのはなぜですか?

塩性湿地は硫酸塩還元細菌にとって理想的な環境です。硫酸塩還元細菌はエネルギー生産に還元化合物を必要とするため、塩性湿地のような無酸素状態で生息する傾向があります。 [ 58 ]堆積速度が速く、有機物量が多いため、堆積物の状態は通常、確実に無酸素状態です。しかし、塩性湿地全体(堆積物の上層)の状態は完全に無酸素状態というわけではなく、ここに生息する生物はある程度の酸素耐性を持っていると考えられます。堆積物の外側または表面に生息する多くの化学合成無機栄養生物もこの特性を示しています。[ 58 ]

硫酸還元細菌の重要性

硫酸塩還元細菌は、栄養塩の循環と硝酸塩汚染レベルの低減に重要な役割を果たしている。人間が沿岸水域に過剰な硝酸塩を添加して以来、塩性湿地は硝酸塩汚染が依然として問題となっている生態系の1つである。 [ 59 ]水中の硝酸塩の増加は脱窒作用、微生物分解、および一次生産性を高める。[ 59 ]しかし、硫酸塩還元細菌と酸化細菌は、水から過剰な硝酸塩を除去して富栄養化を防ぐ役割を果たしている。[ 59 ]硫酸塩還元細菌は水と堆積物中に存在するため、還元された硫黄分子は通常豊富に存在する。これらの還元された硫酸は、水中の過剰な硝酸塩と反応して硝酸塩を還元し、還元された硫黄を酸化する。 [ 59 ]ヒトの硝酸塩濃度が上昇すると、硝酸塩を還元する硫黄酸化細菌が硫黄還元細菌よりも相対的に増加すると予測される。 [ 59 ]

塩性湿地における化学合成独立栄養硝化菌の豊富さと重要性

塩性湿地では、ニトロソモナスニトロソスピラなどのベータプロテオバクテリアアンモニア酸化細菌を含む化学合成無機栄養硝化細菌も頻繁に確認されている。[ 54 ]塩性湿地環境では、主にクレンアーキオタ群に由来するアンモニア酸化古細菌(AOA)がアンモニウム酸化細菌(AOB)よりも多く見られるが、AOBも塩性湿地環境内で重要な役割を果たしている。[ 60 ] [ 61 ]湿地の塩分濃度の上昇はAOBに有利になる傾向があり、酸素レベルの上昇と炭素対窒素比の低下はAOAに有利になる。[ 62 ]これらのAOBは、 amoAから産生されるアンモニウムモノオキシゲナーゼ(AMO)を利用してアンモニウム(NH 4 + )を亜硝酸塩(NO 2 -)に変換することにより、硝化プロセス内の律速段階を触媒する上で重要です。 [ 63 ]具体的には、ベータプロテオバクテリアクラスでは、Nitrosomonas aestuariiNitrosomonas marinaおよびNitrosospira ureaeが塩性湿地環境で非常に多く見られます。同様に、ガンマプロテオバクテリアクラスでは、Nitrosococcus spp.が湿地の重要なAOBです。[ 64 ]

これらの化学合成無機栄養生物の豊富さは、塩性湿地内の塩分濃度勾配に応じて変化する。ニトロソモナス属は低塩分または淡水域でより多く見られるのに対し、ニトロソスピラ属は高塩分環境で優勢であることが分かっている。[ 54 ]さらに、これらの環境における固定窒素の豊富さは、塩性湿地内のベータプロテオバクテリアの分布に決定的な影響を与え、ニトロソモナス属は高窒素および高炭素環境でより多く見られるのに対し、ニトロソスピラ属は低窒素および低炭素環境でより多く見られる。[ 54 ]さらに、温度、pH、純一次生産性、無酸素領域などの要因が硝化を制限し、ひいては硝化菌の分布に決定的な影響を与える可能性がある。[ 65 ]

塩性湿地におけるAOBによる硝化作用は、有機窒素化合物の鉱化によって生成されるアンモニアと窒素酸化プロセスを決定的に結び付けている。 [ 66 ]さらに、窒素酸化は、湿地環境から脱窒菌によって触媒される窒素ガスへの硝酸塩の下流除去に重要である。 [ 66 ]したがって、AOBは大気中への窒素除去に間接的な役割を果たしている。[ 66 ]  

光合成細菌

塩性湿地の細菌性光合成独立栄養生物群集は、主にシアノバクテリア紅色細菌緑色硫黄細菌から構成されている。[ 67 ]

塩性湿地のシアノバクテリア

シアノバクテリアは塩性湿地において重要な窒素固定菌であり、珪藻類や微細藻類などの生物に窒素を供給している。[ 68 ]

紫色のバクテリア

酸素は紅色細菌の光合成を阻害するため、低酸素量と高レベルの光が存在する河口は紅色細菌にとって好ましい生息地となり、光合成が最適化される。[ 69 ] [ 70 ]塩性湿地などの無酸素環境では、多くの微生物が細胞呼吸の際に酸素の代わりに硫酸塩を電子受容体として使用する必要があり、副産物として大量の硫化水素が発生する。 [ 71 ] [ 72 ]硫化水素はほとんどの生物にとって有毒だが、紅色細菌は成長するためにそれを必要とし、それを硫酸塩か硫黄に代謝し、そうすることで他の生物が有毒な環境に生息できるようにする。[ 69 ]紅色細菌は、さらに紅色硫黄細菌または紅色非硫黄細菌に分類できる。紅色硫黄細菌は硫化物に対してより耐性があり、生成した硫黄を細胞内に蓄えるが、紅色非硫黄細菌は生成した硫黄を排出する。

緑色細菌

緑色硫黄細菌(Chlorobiaceae)は光合成独立栄養細菌であり、成長に硫化物とチオ硫酸塩を利用し、その過程で硫酸塩を生成します。[ 73 ]バクテリオクロロフィル色素a、c、d、eを用いて低光量環境での光合成に非常に適応しており、他の生物が吸収できない波長の光を吸収するのに役立ちます。紅色細菌と共存する場合、酸素耐性は低いものの光合成能力はより優れているため、水深の浅い場所に生息することがよくあります。

根圏微生物

菌類

アーバスキュラー菌根のような菌根菌の中には、塩性湿地植物と広く関連しているものがあり、正確なメカニズムはまだ解明されていないものの、植物への重金属の吸収を減らすことで、重金属を多く含む塩性湿地土壌での植物の生育を助ける可能性もある。[ 74 ]

細菌

揚子江河口で見つかった16SリボソームDNAを調べたところ、根圏で最も一般的な細菌はベータプロテオバクテリアガンマプロテオバクテリアデルタプロテオバクテリアイプシロンプロテオバクテリアなどのプロテオバクテリアであった。[ 75 ]そのような広範囲に分布する種の一つは、動物病原体のS. marcescensと類似したリボタイプを持っており、この細菌はキチンを植物が利用できる炭素と窒素に分解できるため、植物にとって有益である可能性がある。 [ 76 ]放線菌も沿岸の塩性湿地の植物根圏で発見されており、植物がより多くの栄養素を吸収するのを助け、抗菌化合物を分泌することで植物の成長を助けている。中国江蘇省では、 PseudonocardineaeCorynebacterineaePropionibacterineaeStreptomycineaeMicromonosporineaeStreptosporangineaeMicrococcineae亜目の放線菌が根圏土壌から培養され分離された。[ 77 ]

塩性湿地における微生物分解活動

小麦に発生するPhaeosphaeria属菌。この菌は、塩性湿地のコードグラスによく見られる菌類と同じ属に属します。

微生物塩性湿地におけるもう一つの重要なプロセスは、微生物分解活動である。塩性湿地における栄養循環は、有機物の再ミネラル化に関与する細菌と真菌の常在群によって大きく促進される。塩性湿地のコードグラス(Spartina alterniflora)の分解に関する研究では、真菌のコロニー化が分解プロセスを開始し、その後細菌群によって完了することが示された。[ 78 ] Spartina alternifloraからの炭素は、主にこれらの細菌群を介して塩性湿地食物網に利用可能になり、その後、細菌食動物によって消費される。[ 79 ]細菌は、塩性湿地中のリグノセルロース物質の最大88%の分解を担っている。[ 79 ]しかし、冬季には真菌の個体数が細菌の個体数を上回ることがわかっている。[ 80 ]

塩性湿地の分解菌群集を構成する菌類は子嚢菌門に属し、最も多く見られる2種はPhaeosphaeria spartinicolaMycosphaerella sp.株2である。 [ 78 ]細菌に関しては、アルファプロテオバクテリア綱が塩性湿地環境において分解活動に関与する最も一般的な綱である。[ 78 ] Phaeosphaeria spartinicolaの繁殖は、宿主植物が高潮や雨で濡れたときに放出される子嚢胞子によって行われる。 [ 81 ]

修復と管理

アッケシソウ(Salicornia spp.)は高湿地帯に固有の種です。

湾の塩性湿地を沿岸の「荒れ地」とみなしていた認識はその後変わり、熱帯雨林に匹敵する、地球上で最も生物学的に生産性の高い生息地の一つであることが認識されるようになりました。塩性湿地は生態学的に重要であり、在来の回遊魚の生息地を提供し、保護された餌場および生育場として機能しています。[ 27 ]現在、多くの国で、生態学的に重要な生息地の喪失を防ぐため、法律によって保護されています。[ 82 ]米国とヨーロッパでは、それぞれ水質浄化法生息地指令によって、高いレベルの保護が与えられています。この生息地の影響とその重要性が認識されたことで、管理された後退または土地の干拓を通じて塩性湿地を復元することへの関心が高まっています。しかし、中国などの多くのアジア諸国では、まだ湿地の価値を認識する必要があります。人口は増え続け、海岸沿いの開発も活発化しているため、塩性湿地の価値は無視されがちで、土地の干拓が続いている。[ 7 ]

バッカーら (1997) [ 83 ]は、塩性湿地の復元には二つの選択肢があると示唆している。一つ目は、人間の介入を一切やめ、塩性湿地が自然に発達するにまかせることである。この種の復元事業は、植生が元の構造に戻るのに苦労する傾向があり、土地の変化により自然の潮汐周期が変化するため、しばしば失敗する。バッカーら (1997) [ 83 ]が提案する二つ目の選択肢は、破壊された生息地を元の場所か別の場所に移転して、自然の状態に戻すことである。自然条件下では、撹乱の性質と程度、および関連する湿地の相対的な成熟度に応じて、回復には2~10年、あるいはそれ以上かかることがある。[ 82 ]発達の先駆段階にある湿地は、成熟した湿地よりも急速に回復するだろう[ 82 ]。なぜなら、そのような湿地が最初に土地に定着することが多いからである。在来植物を植え直すことで、修復を早めることができる場合が多いことに留意することが重要です。

ヨシ(Phragmites australis)は、米国北東部の劣化した湿地帯に生息する外来種です。

この最後のアプローチは、最もよく実践されていることが多く、その地域が自然に回復するのを待つよりも一般的に成功しています。米国コネチカット州の塩性湿地は、長い間、埋め立てや浚渫によって失われた地域でした。1969年に潮汐湿地法が導入され、この慣行は中止されましたが、[ 37 ]法律の導入にもかかわらず、潮の流れの変化により、システムは依然として劣化していました。コネチカット州のある地域は、バーン島の湿地です。これらの湿地は、1946年から1966年の間に堤防が築かれ、塩分と汽水で堰き止められました。[ 37 ]その結果、湿地は淡水状態になり、この地域と生態学的なつながりがほとんどない侵入種のP. australisTmpha angustifoliaT. latifoliaが優占するようになりました。 [ 37 ]

1980年までに復元プログラムが実施され、現在までに20年以上実行されています。[ 37 ]このプログラムは、潮流とともに湿地の生態学的機能と特徴を元の状態に戻すことで、湿地を再びつなぐことを目指しています。バーン島の場合には、外来種の削減が開始され、魚や昆虫などの動物種とともに干潟の植生が回復しました。この例は、塩性湿地システムを効果的に復元するにはかなりの時間と労力が必要であることを強調しています。塩性湿地の回復にかかる時間スケールは、湿地の発達段階、撹乱の種類と範囲、地理的な場所、湿地に関連する動植物に対する環境的および生理学的ストレス要因によって異なります。

世界中で塩性湿地の再生に多大な努力が払われてきたものの、さらなる研究が必要です。湿地再生には多くの障害や問題があり、慎重な長期モニタリングが必要です。塩性湿地生態系のあらゆる構成要素に関する情報、例えば堆積、栄養塩、潮汐の影響から、動植物の行動パターンや耐性まで、理解とモニタリングが必要です。[ 82 ]これらのプロセスについて、地域だけでなく地球規模でより深く理解できれば、より健全で実践的な管理と再生の取り組みを実施し、これらの貴重な湿地を保全し、本来の状態に復元することができます。

人間は海岸沿いに居住しているため、復元に向けた様々な取り組みを実施しようとしても、人為的な撹乱の可能性は常に存在します。浚渫、沖合石油資源パイプライン、高速道路建設、偶発的な有毒物質流出、あるいは単なる不注意などが、現在そして将来にわたって、塩性湿地の劣化に大きく影響する例です。[ 82 ]

低湿地に生息する大西洋イガイ

科学的原則に基づいて塩性湿地を復元・管理するだけでなく、その生物学的重要性と洪水防御のための天然の緩衝地帯としての目的について、一般の人々に啓蒙する機会も設けるべきである。[ 27 ]塩性湿地は都市部に隣接していることが多いため、遠隔地の湿地よりも多くの来訪者が訪れる可能性が高い。湿地を実際に目にすることで、人々は周囲の環境に注目し、より意識的になる可能性が高くなる。市民参加の一例として、サンディエゴファモサ・スラウ州立海洋保護区が挙げられる。そこでは、「フレンズ」グループが10年以上にわたり、この地域の開発を阻止するために活動した。[ 84 ] 最終的に、5ヘクタール(12エーカー)の敷地は市によって購入され、グループは協力して地域の復元に取り組んだ。このプロジェクトには、外来種の除去と在来種の植林、地域住民への講演、頻繁な野鳥観察会、清掃活動などが含まれていた。[ 84 ]

研究方法

塩性湿地における水文学的動態と堆積物の捕捉・堆積能力を理解するために、多様な手法が組み合わせて用いられています。堆積物トラップは、短期間(例えば1ヶ月未満)の設置が必要な場合、湿地表面の堆積速度を測定するためによく用いられます。これらの円形トラップは、事前に重量を測定したフィルターで構成されており、湿地表面に固定した後、実験室で乾燥させ、再び重量を測定することで堆積した堆積物の総量を測定します。[ 22 ] [ 23 ]

より長期的な研究(例えば1年以上)では、研究者はマーカー層位プロットを用いて堆積物の堆積量を測定することを好む場合があります。マーカー層位は、湿地基質内の既知の深さに埋め込まれた長石などの鉱物で構成され、長期間にわたる上層基質の増加を記録します。[ 25 ]水柱に浮遊する堆積物の量を測定するために、潮汐水のサンプルを手動または自動で採取し、実験室で事前に重量を測定したフィルターに通して乾燥させることで、水体積あたりの堆積物量を測定することができます。[ 23 ]

浮遊性沈殿物濃度を推定する別の方法は、光後方散乱プローブを用いて水の濁度を測定することである。このプローブは、既知の浮遊性沈殿物濃度を含む水サンプルに対して較正することができ、両者の回帰関係を確立することができる。 [ 20 ]湿地の表面標高は、スタジアロッドとトランシット、[ 23 ]電子セオドライト[ 22 ]リアルタイムキネマティック全地球測位システム、[ 20 ]レーザーレベル[ 25 ]または電子距離計トータルステーション)で測定することができる。水文学的ダイナミクスには、圧力変換器[ 22 ] [ 23 ] [ 25 ]または印の付いた木の杭[ 21 ]で自動的に測定される水深と、電磁流速計を使用することが多い水流速が含まれる。[ 21 ] [ 23 ]

参照

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