イソギンチャク
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イソギンチャク
分布範囲: 上部カンブリア紀から現在
ジャコモ・メルクリアーノが描いたイソギンチャクのコレクション、1893年
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 刺胞動物
亜門: 花虫綱
クラス： 六サンゴ類
注文： アクチニアリア・ヘルトヴィヒ、1882
亜目
多様性
46家族

イソギンチャク( / ə ˈ n ɛ m . ə . ni /​イソギンチャク（英: Sea ist ə- NEM -ə -nee目（Actiniaria）を構成する捕食性海産無脊椎動物のグループである。その色鮮やかな外見から、陸生顕花植物のイソギンチャク胞動、花虫綱、六サンゴ。 [ 1 ]刺胞動物 であるサンゴ、クラゲ、チューブイソギンチャク、ヒドラと関連があるクラゲがない。

典型的なイソギンチャクは、基部が硬い表面に付着している単一のポリプですが、いくつかの種は柔らかい堆積物に生息し、少数は水面近くを漂っています。ポリプは円柱状の胴体を持ち、その上に輪状の触手と中央の口のある口盤があります。触手は体腔内に引き込むことも、通り過ぎる獲物を捕らえるために展開することもできます。触手は刺胞細胞で武装しています。多くの種は、細胞内に住む単細胞の渦鞭毛藻、褐虫藻、または緑藻類のズークロレラとの共生関係から追加の栄養を得ています。イソギンチャクのいくつかの種は、相互の利益のためにクマノミ、ヤドカリ、小魚、またはその他の動物と一緒に生活しています。

イソギンチャクは、口から精子と卵子を海中に放出することで繁殖します。受精卵はプラヌラ幼生に成長し、しばらくプランクトン状態になった後、海底に着底してすぐに幼生ポリプへと成長します。イソギンチャクは無性生殖も行います。これは、半分または小さな断片に分裂し、ポリプへと再生するものです。イソギンチャクはサンゴ礁水槽で飼育されることもありますが、この目的での海洋観賞用イソギンチャクの世界的な取引は拡大しており、野生からの採取に依存しているため、一部の地域ではイソギンチャクの個体群を脅かしています。

解剖学

イソギンチャクの解剖学。1 . 触手 2. 口 3. 収縮筋 4. 生殖腺 5. 鰓蓋線維 6. 足盤 7. 口 8. 腔腸 9. 括約筋 10. 腸間膜 11. 柱状部 12. 咽頭

典型的なイソギンチャクは、基部が接着性の足（基底盤または足盤と呼ばれる）によって水面に付着している固着性ポリプで、円柱状の胴体と上部に口盤がある。ほとんどのイソギンチャクは直径1～5cm（0.4～2.0インチ）、長さ1.5～10cm（0.6～3.9インチ）だが、膨張可能で、寸法は大きく異なる。中には非常に大きなものもあり、Urticina columbianaとStichodactyla mertensiiは直径1メートル（3.3フィート）を超え、Metridium farcimenは長さ1メートルを超える。[ 2 ]一部の種は柔らかい堆積物に穴を掘り、基底盤を持たず、代わりに球根状の下端（physa）を持ち、それがイソギンチャクを所定の位置に固定する。[ 2 ]

胴体または柱は一般に多かれ少なかれ円筒形で、単純で滑らかな場合もあれば、特殊な構造を持つ場合もある。これらの構造には、硬い乳頭（肉質の突起）、粘着性乳頭、裂け目、小さな突出小胞などがある。一部の種では、口盤のすぐ下の部分が狭くなっており、頭状部（capitulum）として知られている。動物が収縮すると、口盤、触手、頭状部は咽頭内で折り畳まれ、胴体の上部まで強力な骨によって保持される。この部分に体壁にひだがあり、胸壁（parapet）として知られる。この胸壁は、イソギンチャクが収縮したときに体を覆い保護する。[ 2 ]

イソギンチャクの中のトマトカクレクマノミ

口盤の中央には、通常スリット状の口があり、1本以上の渦巻き状の触手が取り囲んでいる。スリットの端は、咽頭壁の管状溝と呼ばれる溝に通じている。この溝は通常2つあるが、1つのグループしかない。触手は一般に先細りで、先端に孔があることも多いが、種によっては枝分かれしていたり​​、先端が棍棒状になっていたり、低い突起になっているものもある。[ 2 ]触手は、防御と獲物を捕らえるための多くの刺胞細胞で武装している。刺胞細胞には、突然反転できるカプセル状の細胞器官である刺胞が含まれており、刺胞門の名前の由来となっている。[ 3 ]各刺胞には、放線毒で満たされた小さな毒嚢、内部の糸、および外部の感覚毛が含まれている。毛に触れると機械的に細胞爆発が起こり、銛のような構造が爆発を引き起こした生物に付着して攻撃者または獲物の肉に毒を注入する。[ 4 ] 一部の種（主に集合性イソギンチャク）の触手の基部には、刺胞細胞を備えた細長い膨張した触手のような器官であるアクロラギがあり、それがはたき回って他の侵入するイソギンチャクを撃退することができる。このような戦闘で、1匹または両方のイソギンチャクが追い払われたり、負傷したりすることがある。[ 2 ]

多くのイソギンチャクには、防御のために発射したり引っ込めたりできる、刺胞動物で覆われた細い糸状の組織で ある無柄帯もあります。

アクチノデンドロン・アルボレウム、地獄の火のイソギンチャク

その毒は神経毒を含む混合毒素で、獲物を麻痺させてイソギンチャクが口に運び、消化管腔内で消化できるようにする。アクチノトキシンは魚類や甲殻類の獲物に対して非常に有毒である。しかし、クマノミ科（Amphiprioninae）という様々な色の小さな縞模様の魚は、宿主であるイソギンチャクの針の影響を受けず、その触手の間に捕食者から身を隠している。[ 5 ]他にも同様の適応をした種がいくつかあり、影響を受けない（相互関係を参照）。ほとんどのイソギンチャクは人間には無害だが、いくつかの非常に有毒な種（特にActinodendron arboreum、Phyllodiscus semoni、Stichodactyla spp.）は重傷を引き起こし、致命的となる可能性がある。[ 6 ]

消化器系

イソギンチャクは不完全な腸管構造を持つと言える。消化管腔は胃として機能し、外部への開口部は口と肛門の両方の役割を果たす。老廃物や未消化物はこの開口部から排出される。口は典型的にはスリット状の形状で、片端または両端に溝がある。この溝は管状溝と呼ばれ、繊毛が生えており、食物粒子を内部へ移動させ、消化管腔内の水を循環させるのに役立っている。[ 7 ]

口は扁平化した咽頭へと開きます。咽頭は体壁が折り畳まれた構造で、動物の表皮で覆われています。咽頭は通常、体長の約3分の1の長さで、その後、体の残りの部分を占める消化管腔へと開口します。[ 2 ]

消化管腔自体は、体壁から内側に放射状に伸びる腸間膜によって複数の部屋に分割されている。腸間膜の中には、咽頭基底部で自由縁を持つ完全な仕切りを形成し、そこで繋がるものもあれば、途中までしか達していないものもある。腸間膜は通常12の倍数で存在し、中央腔の周囲に対称的に配置されている。腸間膜の両側には胃の内壁があり、薄い中膠層によって隔てられており、消化酵素の分泌に特化した組織の線維が含まれている。種によっては、これらの線維が腸間膜の下縁より下に伸び、糸状の無鉤条線維として消化管腔内で自由に垂れ下がっているものもある。これらの無鉤条は刺胞を備えており、防御のために胃柱の壁にある水疱状の穴であるシンクリードから突き出すことができる。[ 7 ]

筋肉と神経系

ストライプコロニアルアネモネ

中枢化を伴わない原始的な神経系は、恒常性維持に関わるプロセス、ならびに様々な刺激に対する生化学的・物理的反応を調整する。表皮と胃真皮にそれぞれ1つずつ、計2つの神経網が存在する。これらは咽頭、中隔と口腔板および足板の接合部、そして中脳を横切って合流する。特殊な感覚器官は存在しないが、感覚細胞には刺胞細胞や化学受容器が含まれる。[ 2 ]

筋肉と神経は他のほとんどの動物よりもはるかに単純ですが、サンゴなどの他の刺胞動物よりは特殊化しています。外層（表皮）と内層（腹層真皮）の細胞には、収縮繊維に集まった微小フィラメントがあります。これらの繊維は、より発達した動物のように体腔内に自由に浮遊していないため、真の筋肉ではありません。縦繊維は触手と口板、腸間膜内に見られ、体全体を収縮させることができます。環状繊維は体壁と、一部の種では口板の周囲に見られ、動物が触手を保護括約筋内に引き込むことを可能にしています。[ 7 ]

イソギンチャクには硬い骨格がないため、収縮細胞が消化管腔内の液体を引っ張り、静水圧骨格を形成する。イソギンチャクは咽頭を平らにすることで体を安定させる。咽頭は弁として機能し、消化管腔の容積を一定に保ち、硬くする。縦走筋が弛緩すると咽頭が開き、管状突起の内側を覆う繊毛が拍動して水が内部に流れ込み、消化管腔に再び水が満たされる。一般的に、イソギンチャクは触手を伸ばして餌を食べるために体を膨らませ、休息時や邪魔をされたときには体を縮める。膨らんだ体は、裂け目や巣穴、管の中に身を固定するためにも使われる。[ 2 ]

ライフサイクル

成長中の幼生を持つイソギンチャク（Epiactis prolifera）

他の刺胞動物とは異なり、イソギンチャク（および他の花虫類）は、生活環において自由遊泳期であるメダス期を全く備えていない。 [ 8 ]ポリプは卵子と精子を産生し、受精卵はプラヌラ幼生へと発育し、プラヌラ幼生は直接別のポリプへと発育する。有性生殖と無性生殖の両方が起こり得る。[ 2 ]

イソギンチャクの雌雄は、種によって異なるが、生涯のある段階で性転換する連続性雌雄同体種もある。生殖腺は腸間膜内の組織片である。[ 2 ]有性生殖では、オスが精子を放出してメスの産卵を刺激し、受精は消化管腔内または水柱内で起こる。卵子と精子、あるいは幼生は通常口から出てくるが、[ 9 ]メトリディウム ディアンサスなどの種では、シンクリデスを通じて体腔から排出されることもある。[ 10 ]多くの種では、卵子と精子は受精が起こる水面まで上昇する。受精卵はプラヌラ幼生に成長し、しばらく漂流してから海底に沈み、そこで変態して若いイソギンチャクになる。一部の幼虫は特定の適切な基質に優先的に定着する。例えば、斑点のあるイソギンチャク（Urticina crassicornis ）は、おそらく表面のバイオフィルムに引き寄せられて、緑藻類に定着する。 [ 9 ]

イソギンチャク（Epiactis prolifera）は雌雄異株で、雌として生まれ、後に両性具有となるため、個体群は雌と両性具有の個体から構成されます。[ 11 ]雌の場合、卵は受精することなく単為生殖で雌の子孫に成長することができ、両性具有の場合には卵は通常自家受精します。[ 9 ]幼虫はイソギンチャクの口から出て、柱状節理に沿って転がり落ち、足環近くの襞に留まります。ここで幼虫は成長し、約3ヶ月間留まった後、這って出て独立生活を開始します。[ 9 ]

イソギンチャクは再生力に優れ、出芽、断片化、縦断的または横方向の二分裂によって無性生殖できる。ある種のアンソプレラ属など一部の種は縦方向に分裂して自らを引き離し、同一の体色と模様を持つ個体の群れを形成する。[ 12 ]横分裂はあまり一般的ではないが、アンソプレラ・ステルラやゴナクチニア・プロリフェラでは、柱の途中まで触手の原始的な帯が現れ、水平に分裂する。[ 13 ]一部の種は足の裂傷によっても繁殖する。この過程で、柱の基部の足の円盤から物質の輪が折れ、それが断片化し、その断片が再生して新たなクローン個体を形成する。[ 14 ]あるいは、動物が表面を這う際に断片が別々に剥がれる。メトリディウム・ディアンサスでは、生きた貝殻の中で生活した個体の方が死んだ貝殻の中で生活した個体よりも断片化率が高く、新しい個体はすべて3週間以内に触手を伸ばした。[ 15 ]

イソギンチャクの一種Aiptasia diaphanaは性的可塑性を示す。そのため、単一の創始個体から無性生殖によって生成されたクローンには、雄と雌の個体（ラメット）の両方が含まれる可能性がある。卵子と精子（配偶子）が形成されると、「自殖」（創始クローン内での受精）または交雑によって接合子が形成され、遊泳性のプラヌラ幼生に成長する。 [ 16 ]イソギンチャクは比較的ゆっくりと成長し、繁殖する。例えば、オオイソギンチャク（Heteractis magnifica）は数十年も生きることができ、飼育下では1個体が80年も生きたこともある。[ 17 ]

行動と生態

エルンスト・ヘッケルの自然芸術作品に登場するイソギンチャクの詰め合わせ

動き

イソギンチャクは劇的に形を変えることができる。柱と触手は縦、横、斜めの筋板で構成されており、伸縮するだけでなく、曲げたりねじったりすることもできる。食道と腸間膜は反転（裏返し）したり、口板と触手が食道内に引き込まれ、括約筋が開口部を閉じる。この過程で食道は横方向に折り畳まれ、水が口から排出される。[ 18 ]

移動

イソギンチャクのいくつかの種は柔らかい堆積物に穴を掘るが、大多数は主に固着性で、足のディスクで硬い表面に付着し、一度に数週間から数ヶ月間同じ場所にとどまる傾向がある。しかし、彼らは移動することができ、基部で這い回ることができる。この滑空は、タイムラプス写真で見ることができますが、動きは非常に遅いため、肉眼ではほとんど知覚できません。[ 19 ]このプロセスは、機能的に後部である足から前端に向かって収縮の波が移動し、前端が分離して前方に移動します。[ 20 ]イソギンチャクは、基質から自分自身を解き放ち、新しい場所に漂うこともできます。[ 19 ]イソギンチャクは、歩くことも泳ぐこともできるという点で珍しいです。歩くことは、芋虫のように、一連の短いループ状のステップを踏み、触手を基質に付着させて基部を近づけることによって行われます。泳ぐことは、オールのストロークのように同期して触手を素早く動かすことによって行われます。[ 21 ]ストンフィア コッキネアは柱を曲げて遊泳することができ、ネギイソギンチャクは膨らんで体を放し、球形になり、波や流れに転がされるようになります。[ 2 ]真の外洋性イソギンチャクは存在しませんが、変態後のライフサイクルのいくつかの段階で、特定の環境要因に応じて自分自身を脱ぎ捨て、分散を助ける自由生活段階をとることができます。[ 22 ]

ウミネギ（Paranthus rapiformis）は、干潟の干潟に生息し、堆積物に穴を掘り、基底板を拡張して錨のように固定します。強い潮流によって穴から流されると、真珠のように輝く球状に収縮し、転がり回ります。[ 23 ]羊皮紙のような管の中に生息する管棲イソギンチャクは、花虫綱セリアンタリア亜綱に属し、イソギンチャクとは遠縁です。[ 24 ]

給餌と食事

Aulactinia veratraの触手は通り過ぎる獲物を捕らえ、口腔盤の中央で口の中に突き刺します。
ハエトリグサイソギンチャクは懸濁物摂食者であり、流れに面して向きを変えます。

イソギンチャクは典型的には捕食者で、触手の届く範囲に来た適当な大きさの獲物を捕らえ、刺胞を使って動けなくする。[ 25 ]次に獲物は口に運ばれ、咽頭に押し込まれる。唇は獲物を捕らえるために伸びることができ、カニや、外れた軟体動物、小魚など、より大きな物体を収容することができる。[ 2 ] Stichodactyla helianthusはウニを絨毯のような口腔盤で包み込んで捕らえることが報告されている。 [ 2 ]いくつかの種は他の海洋生物に寄生する。 [ 25 ]これらのうちの1つがPeachia quinquecapitataで、その幼生はクラゲのクラゲ体内で成長し、生殖腺やその他の組織を食べ、その後、自由生活の若いイソギンチャクとして海に放出される。[ 26 ]

相互関係

イソギンチャクは植物ではないため、光合成を行うことはできませんが、多くのイソギンチャクは、動物の胃皮細胞、特に触手と口盤に生息する特定の単細胞藻類と重要な通性相利共生関係を形成しています。これらの藻類は、褐虫藻、褐虫クロレラのいずれか、またはその両方です。イソギンチャクは、藻類の光合成産物、つまり酸素とグリセロール、グルコース、アラニンの形での栄養から恩恵を受けます。一方、藻類は、イソギンチャクが積極的に維持している安定した日光への曝露と微小摂食者からの保護を保証されます。藻類はまた、イソギンチャクの刺胞によって保護されているため、草食動物に食べられる可能性が低くなるという恩恵を受けています。集合性イソギンチャク（Anthopleura elegantissima ）では、イソギンチャクの色は、褐虫藻と褐虫藻クロレラの割合と種類に大きく依存します。[ 2 ]隠れイソギンチャク（Lebrunia coralligens）は、褐虫藻を豊富に含む海藻のような擬触手の渦巻きと、その内側に触手の渦巻きを有しています。擬触手は日中は光合成のために広く広がり、夜間は収縮し、獲物を探すために触手を伸ばします。[ 27 ]

イソギンチャクの触手の中にいるオセラリス・カクレクマノミ

いくつかの魚類や無脊椎動物はイソギンチャクと共生関係、あるいは相利共生関係にあります。中でもクマノミは最もよく知られています。共生生物はイソギンチャクの刺胞によって捕食者から保護され、イソギンチャクはイソギンチャクの排泄物に含まれる栄養素を利用されます。[ 28 ]イソギンチャクと共生する他の動物には、カージナルフィッシュ（バンガイカージナルフィッシュなど）、若いスリースポットダスキュルス、[ 29 ]インコグニート（またはイソギンチャク）ハゼ、[ 30 ]若いペイントアイナメ、[ 31 ]様々なカニ（イナコスファランギウム、ミトラクルスシンクティマヌス、ネオペトロリステスなど）、エビ（特定のアルフェウス、レベウス、ペリクリメネス、トールなど）、[ 32 ]オポッサムエビ（ヘテロミシス、レプトミシスなど）、[ 33 ]様々な海産巻貝などがある。[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

より珍しい関係としては、特定のイソギンチャク（アダムシア、カリアクティス、ネオアイプタシアなど）とヤドカリまたはカタツムリ、そしてブンデオプシス属またはトリアクティス属イソギンチャクとリビア・ボクサークラブの関係が挙げられます。前者の場合、イソギンチャクはヤドカリまたはカタツムリの殻に生息します。[ 32 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]後者の場合、小さなイソギンチャクはボクサークラブの爪に保持されます。[ 32 ] [ 37 ]

生息地

イソギンチャクは世界中の深海と浅い沿岸水域の両方に生息しています。最も多様性に富むのは熱帯地方ですが、比較的冷たい水に適応した種も数多く存在します。ほとんどの種は岩や貝殻、水中の木材にしがみつき、しばしば亀裂や海藻の下に隠れていますが、砂や泥の中に穴を掘る種もおり、少数ですが外洋性の種もいます。[ 2 ]深海採掘会社は政府に対し、海底での採掘を許可するよう圧力をかけています。[ 38 ] 2024年までに、いくつかの企業が深海で採掘プロジェクトを開始する可能性があります。[ 39 ]イソギンチャクや他の生物の生息地への生態学的損害は甚大で危険、かつ回復不能なものとなる可能性があります。

人間との関係

沙芙豆麺（イソギンチャクと緑豆麺）

イソギンチャクとそれに随伴するクマノミは、魅力的な水槽展示物となり、どちらも成体または幼体で野生から採取されることが多い。[ 40 ]これらの漁業活動は、漁獲された海域におけるイソギンチャクとクマノミの密度を劇的に減少させることで、両種の個体群に重大な影響を与えている。[ 40 ]サンゴ礁水槽での利用のために野生から採取されるだけでなく、イソギンチャクは環境の変化によっても脅かされている。浅瀬の沿岸域に生息するイソギンチャクは、汚染や沈泥の影響を直接受け、間接的には光合成を行う共生生物や餌となる生物への影響も受けている。[ 41 ]

スペイン南西部とサルデーニャ島では、イソギンチャク（Anemonia viridis）が珍味として食されています。イソギンチャクは酢に漬け込んだ後、イカの衣に似た衣をつけてオリーブオイルで揚げます。[ 42 ]また、イソギンチャクはボルネオ島サバ州東海岸の漁師たちの食料源でもあります。[ 43 ]また、東南アジアのサウザンド諸島（ランブーランブー）[ 44 ]や浙江省台州（沙蒜沙蒜）でも食料源となっています。[ 45 ]

化石記録

（2）と（3）マッケンジア、中期カンブリア紀。イソギンチャクは硬い部分がないため化石になりにくく、このイソギンチャクは誤ってナマコと同定されました。

ほとんどのイソギンチャク類は化石として認識できるような硬い組織を形成しませんが、イソギンチャクの化石はいくつか存在します。カナダの中期カンブリア紀バージェス頁岩から発見されたマッケンジアは、イソギンチャクとして確認された最古の化石です。[ 46 ]

2024年、ブラジルでシルル紀に遡る100点以上のイソギンチャクの化石が発見されました。アレナクティニア・イプエンシス（Arenactinia ipuensis）はラテンアメリカ最古のイソギンチャクであり、3次元の形で保存されている唯一の軟体イソギンチャクの化石です。アレナクティニアの化石は、古生代におけるイソギンチャクの進化と行動学に関する豊富な情報を含んでいます。[ 47 ]

分類学

イソギンチャク目（Actiniaria）は、刺胞動物門、花虫綱、六放サンゴ亜綱に分類される。[ 48 ]ロドリゲスらは、広範なDNA分析結果に基づいて、イソギンチャク類の新しい分類法を提案した。 [ 49 ]

Actiniaria に含まれる亜目および上科は次のとおりです。

系統発生

外部関係

アクチニアリア（Actiniaria）は、花虫亜門六放サンゴ綱に属する目である。花虫亜門の分類を参照。

内部関係

カールグレン[ 50 ]の分類における上位分類群の関係は次のように再解釈される: [ 49 ]

カールグレン分類群系統学的結果
プロタンテアボロセロイダリアの姉妹
プチコダクテア科多系統性を持つ。なぜなら、そのメンバーは姉妹分類群として回収されないからである。かつてのエンドミリア属のメンバーとクラスターを形成する。
内腔虫アテナリア科のエドワードシ科の姉妹。これらの系統群は合わせてアネンテモネ亜目として再分類される。
ニナンテア科エドワード科とエンドコエランテア科の関係、およびプロタンテア科とプチコダクテア科のメンバーがそのメンバーの姉妹として回収されたため、 多系統である。
ボロセロイダリアBoloceroides mcmurrichiとBunodeopsisはアコニティア科に分類される。B. daphneaeは他のアクチニアリア科とは区別される。
アテナリア多系統: かつてこの亜目に属していた科は、かつての Endomyaria、Acontiaria、Endocoelantheae の姉妹科として樹木全体に分布していた。
テナリアボロセロイド類、プロタンテア類、プチコダクテア類、そしてほとんどのアテナリア類がこのグループに属します。
子宮内膜症側系統: Pychodacteae と一部の Athenaria を含む
中筋層多系統：ニナンテア科の基底に1つの系統があり、他の系統はアコンティアリア科の元のメンバーと関連している
アコンティアリア側系統; かつて Mesomyaria と Athenaria に含まれていたいくつかの系統に加え、Boloceroidaria と Protantheae を含む

参照

参考文献

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