性的二形性
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オシドリのオス（左）とメス（右）。性別による羽毛の劇的な違いが性的二形の現れであることを示しています。

性的二形性とは、同種の異なる性別が異なる形態学的特徴（生殖に直接関与しない特徴も含む）を示す状態である。[ 1 ]この状態は、ほとんどの雌雄異株種（ほとんどの動物と一部の植物）に見られる。違いには、二次性徴、サイズ、重量、色、模様、行動特性、認知特性などが含まれる。雄同士の生殖競争は、多様な性的二形性形質を進化させてきた。「戦闘」歯や、破城槌として強化された鈍頭といった攻撃的な実用形質は、ライバル間の攻撃的な相互作用において武器として用いられる。装飾的な羽毛や鳴き声といった受動的なディスプレイも、主に性淘汰によって進化してきた。[ 2 ]これらの違いは微妙な場合もあれば、誇張されている場合もあり、性淘汰と自然淘汰の影響を受ける可能性がある。二形性の反対は単形性であり、これは生物学的な両性が表現型的に互いに区別できない状態である。[ 3 ]

逆転性的二形症（RSD）とは、ある種の雌が雄よりも体が大きく、装飾が強い状態を指します。RSDが顕著に見られる種には、猛禽類[ 4 ] 、クモ[ 5 ]、ヒョウアザラシ、特定の渉禽類などが挙げられます。渉禽類では、逆転性的二形症[ 6 ]や性役割逆転[ 7 ]と併発することがよくあります。

概要

右側の孔雀が左側の雌孔雀に求愛しています。
オス（下）とメスのマガモ。繁殖期の羽毛があるオスのマガモは、紛れもないボトルグリーンの頭部をしています。

装飾と色彩

Orgyia antiqua : 羽が発達したオス（左）と退化した羽を持つメス（右）

一般的で容易に識別できる二形性のタイプは、装飾と色彩から構成されますが、必ずしも明白であるとは限りません。特定の種における雌雄の色彩の違いは性的二色性と呼ばれ、多くの鳥類や爬虫類の種によく見られます。[ 8 ]性淘汰は、主に配偶者をめぐる競争において用いられる、誇張された二形性の形質をもたらします。[ 9 ]装飾による適応度の向上は、装飾の生産または維持にかかるコストを相殺するため、複雑な進化的意味合いを示唆していますが、そのコストと進化的意味合いは種によって異なります。[ 10 ]

クジャクはこの原理を顕著に示している。求愛行動に用いられるクジャクの華やかな羽毛は、メスのクジャクを引き付ける。一見すると、オスの羽毛の鮮やかな色と大きさから、クジャクとメスを全く異なる種と間違えるかもしれない。メスのクジャクは落ち着いた茶色をしている。[ 11 ]クジャクの羽毛は飛行の妨げとなるため捕食者に対する脆弱性を高め、また、クジャクが一般的に目立つようにしている。[ 11 ]同様の例は、ゴクラクチョウ[ 12 ]やキジ[ 13 ]など、数多くある。

性的二色性のもう一つの例は、アオガラの雛の例である。オスはメスよりも色が黄色い。これは、カロテノイドのルテインとゼアキサンチンを大量に含む緑色のチョウ目の幼虫を摂取することで得られると考えられている。[ 14 ]この食事も、人間の目には見えない紫外線スペクトルにおける性的二形の色に影響を与える。[ 15 ]そのため、オスの鳥は、人間の目には黄色に見えても、実際にはメスには紫がかった羽毛に見える。この羽毛は、オスの親の能力の指標であると考えられている。[ 16 ]おそらく、これはメスにとって良い指標である。なぜなら、メスはカロテノイドを得るための食料を得るのが得意であることを示しているからである。尾羽と胸羽の彩度と体調には正の相関関係がある。[ 17 ]カロテノイドは多くの動物の免疫機能において重要な役割を果たしているため、カロテノイド依存性シグナルは健康状態を示す可能性がある。[ 18 ]

カエルもこの原理を顕著に示す例である。カエルの種には二色性があり、個体発生的と動的の2種類がある。個体発生的カエルの方が一般的で、オスとメスの体色が永久的に変化する。Ranoidea lesueuri は繁殖期にオスの色が一時的に変化する動的カエルの例である。[ 19 ] Hyperolius ocellatusは体色と模様の両方で雌雄間で劇的な違いがある個体発生的カエルである。性成熟すると、オスは明るい緑色で、背側に白い線が現れる。[ 20 ]対照的に、メスは赤錆色から銀色で、小さな斑点がある。オスの鮮やかな色彩はメスを引きつけ、潜在的な捕食者に対する警告サインとなる。

メスは配偶者選択において、オスの二次性徴が誇張されているものを好む傾向がある。 [ 21 ]セクシーな息子仮説は、メスはより精巧なオスを好み、種の視覚とは無関係に、地味な色のオスを選好すると説明している。[ 22 ]

同様の性的二形性と交配の選択は、多くの魚類にも見られます。例えば、グッピーのオスはカラフルな斑点や装飾がありますが、メスは一般的に灰色です。メスのグッピーは、地味なオスよりも鮮やかな色のオスを好みます。[ 23 ]

レッドリップブレニーでは、オスのみが肛門泌尿生殖器に抗菌物質を産生する器官を発達させる。子育て中、オスは肛門泌尿生殖器を巣の内面に擦り付けることで、幼魚の死亡原因の1つである微生物感染から卵を守る。[ 24 ]

植物

ほとんどの顕花植物は雌雄同体ですが、約6%の種は雄と雌が別々に存在します（二異性体）。[ 25 ]性的二形性は雌雄異株植物[ 26 ]：403 と雌雄異株種[ 27 ]：71 でよく見られます。

昆虫媒介性植物の雄と雌は、一般的に互いに似た外見をしています。これは、植物が報酬（例えば蜜）を与え、それが花粉媒介者を他の似た花へと誘い、受粉を完了させるためです。カタセタム属ランはこの規則の興味深い例外の一つです。カタセタム属ランの雄は、ユーグロシン属のミツバチなどの花粉媒介者に花粉塊を激しく付着させます。ミツバチは他の雄花を避けますが、雄花とは異なる外見を持つ雌花には訪れることがあります。[ 28 ]

Loxostylis alataなどの他のさまざまな雌雄異株の例外は、明らかに異なる性別を持ち、花粉媒介者から最も効率的な行動を引き出す効果があり、花粉媒介者は、蜜を持つ雌花で花粉を探すのではなく、それぞれの性別の花を訪れるという最も効率的な戦略を使用します。

ゼラニウムのいくつかの種など、一部の植物には、連続的な性的二形性があります。このような種の花は、たとえば開花時に葯を呈し、1、2日後に疲れた葯を脱ぎ捨て、雌蕊が成熟する間に色も変化する可能性があります。専門の送粉者は、自分が花を届ける花の正確な外観に集中する傾向が非常に強く、これにより時間と労力が節約され、それに応じて植物の利益に役立ちます。一部のそのような植物はさらに進んで、受粉すると外観が変わり、それによって送粉者がそれ以上訪れるのを思いとどまらせます。これは、成長中の果実を損傷したり、見返りのない訪問に送粉者の努力を無駄にしたりすることを避けられるため、両者にとって有利です。実際には、この戦略により、送粉者は適切に宣伝する花を訪れるたびに報酬を期待できます。

水生植物であるアメリカオオバコの雌花は長い花茎を持ち、浮遊花を咲かせます。この浮遊花は雄花が放出した数千個の浮遊花と接触することで受精します。[ 29 ]性的二形は、植物の風媒花と最もよく関連しており、これは雄花の効率的な花粉散布と雌花粉捕獲の選択によるもので、例えば、Leucadendron rubrumなどが挙げられます。[ 30 ]

植物における性的二形性は、生殖発達にも左右される。これは大麻の一種であるカンナビス・サティバに見られるように、成長期には雄株の光合成速度が速いが、性成熟期には雌株の光合成速度が速くなる。[ 31 ]

有性生殖を行う現存する維管束植物種はすべて世代交代を起こす。私たちの身の回りの植物は一般的に二倍体の胞子体であるが、その子孫は、人々が一般的に新世代として認識している種子ではない。種子は実際には、小配偶体（花粉）と大配偶体（胚珠内の胚嚢）からなる一倍体世代の子孫である。したがって、各花粉粒はそれ自体が雄植物とみなすことができる。花粉粒は精細胞を産生し、雌性配偶子を産生する大配偶体である雌植物とは大きく異なる。

昆虫

モンキチョウの交尾中。オスはメスよりも明るい黄色です。

昆虫は、大きさ、装飾、色彩など、分類群間で多様な性的二形を示す。[ 32 ]多くの分類群で観察される雌に偏った性的サイズの二形は、激しい雄同士の配偶者獲得競争にもかかわらず進化した。[ 33 ]例えば、アカハナバチ（Osmia rufa）では、雌は雄よりも大きく/幅広く、雄のサイズは8～10 mm、雌のサイズは10～12 mmである。[ 34 ]エノキマンサク（Asterocampa celtis）でも同様に雌は雄より大きい。[ 35 ]性的二形の理由は、雌が雄よりも多くの花粉を消費するという摂食量による。[ 36 ]

いくつかの種では、オスの二形性が認められるが、それは役割の区別のためであると思われる。これは、Macrotera portalisというミツバチ種に見られるもので、オスには飛翔可能な小型の頭型と飛翔不可能な大型の頭型が存在する。[ 37 ] Anthidium manicatumもオスに偏った性的二形性を示す。この種のメスよりもオスのほうが大型になるように選択がなされたのは、攻撃的な縄張り行動と、その結果生じる差別的な交配の成功率によるものと考えられる。[ 38 ]もう 1 つの例は、 Lasioglossum hemichalceumというスズメバチの一種で、オスの子孫間に劇的な身体的二形性を示す。[ 39 ]すべての二形性が、性差によって劇的な変化を示すとは限らない。Andrena agilissimaはミツバチの一種で、メスの頭がオスよりわずかに大きいだけである。[ 40 ]

多くの昆虫種において、武器を持つことは、オス同士の競争での成功率を高めることで適応度の向上につながる。[ 41 ] Onthophagus taurusのカブトムシの角は、オスにのみ発現する頭部または胸部の肥大した成長物である。Copris ochusも頭の角に明確な性的二形とオスの二形性を持つ。[ 42 ]角に関連した明確な性的二形を持つ別のカブトムシは、日本のカブトムシとしても知られるAllomyrina dichotomaである。[ 43 ]これらの構造は、誇張されたサイズのために印象的である。[ 44 ]オスの角の長さと体の大きさ、および配偶者へのアクセスの高さと適応度の間には直接的な相関関係がある。[ 44 ]他のカブトムシ種では、オスとメスの両方に角などの装飾がある場合がある。[ 42 ] 一般的に、種内の昆虫の性的サイズ二形 (SSD) は体の大きさとともに増加する。[ 45

様々な目の昆虫の中には、幼虫状の雌を持つものもいます。これは、雄は正常に成長する一方で、成虫になっても幼虫の形を保つものです。[ 46 ]これと似たような形態の昆虫もいますが、飛べない雌は羽が未発達です。[ 47 ]

昆虫における性的二形性は、二色性によっても示される。蝶の属であるBicyclusとJunoniaでは、性限定発現により二形性の翅模様が進化し、これが遺伝子座内性的葛藤を媒介し、オスの適応度向上につながる。[ 48 ] Bicyclus anynanaの性的二色性は、背部の紫外線反射眼点瞳孔に基づくメスの選択によって反映されている。[ 49 ]コモンブリムストーンも性的二色性を示す。オスは黄色で虹彩色の翅を持つが、メスは白色で虹彩色を持たない。[ 50 ]メスの保護色における自然選択的逸脱は、擬態蝶に現れる。[ 51 ]

アリ、ハチ、刺すスズメバチ（Aculeata）では、多くの種のメスが産卵管（産卵器官）が変化された針を持っているが、オスには針がない。 [ 52 ]さらに、ほとんどの有尖頭虫のメスは触角節が12であるのに対し、オスは13である。[ 52 ]真社会性の有尖頭虫（アリ、社会性ハチ、社会性スズメバチ）では、カーストも関係する複雑な二形性がある。例えば、ミツバチでは、オス（ドローン）が最も大きく、頭が大きく、眼が頭のてっぺんでほぼ合っている。[ 53 ]生殖雌（女王）は体が長く、産卵期には特に腹部が長くなり、眼は全眼ではない。[ 53 ]一般的に繁殖しないメス（働き蜂）は、雄蜂や女王蜂よりも小さく、様々な仕事をするために特殊な構造（例えば、花粉を運ぶための花粉バスケット）を持っています。 [ 53 ]

クモと性的共食い

メス（左）とオス（右）のコガネグモ。クモに典型的な性差を示し、オスは著しく小さい。
ハンモックスパイダー（Pityohyphantes属）の求愛行動。左がメス、右がオス。
ハンモックスパイダー（Pityohyphantes sp.）の求愛行動。左がメス、右がオス。

多くのクモ類のグループには性的二形性が見られるが[ 54 ]、これはクモ類で最も広く研究されている。例えば、円網を張るクモZygiella x-notataでは、成体のメスの方が成体のオスよりも体が大きい。 [ 55 ]サイズの二形性は性的共食いと相関関係があり[ 56 ]、これはクモ類で顕著である（カマキリなどの昆虫にも見られる）。サイズ二形のコモリグモTigrosa helluoでは、餌が限られたメスの方が共食いする頻度が高い。[ 57 ]そのため、交尾前の共食いによってオスの適応度が低くなるリスクが高く、それが繁殖力の高さと共食い率の低さという2つの理由からオスがより大きなメスを選択することに繋がった。[ 57 ]また、メスの繁殖力はメスの体の大きさと正の相関関係にあり、体が大きいメスが淘汰されるという現象がコガネグモ科で見られる。コガネグモ属（Argiope bruennichi ）を含むすべてのコガネグモ科がこの方法を用いる。オスの中には、メスを糸で縛ったり、脚を比例して長くしたり、メスの巣を改造したり、メスが餌を食べている間に交尾したり、性的共食いに応じて結婚の贈り物をしたりするなど、装飾を進化させたものもいる。[ 57 ]オスの体の大きさは、ジョロウグモなどのすべてのクモ種において共食いによる淘汰を受けているわけではないが、二形性の少ないクモの種ではより顕著に淘汰され、オスの体が大きいことがしばしば選択される。[ 58 ]クジャクグモ（Maratus volans）では、オスは交尾中にメスを引き付ける特徴的なカラフルな扇状体で知られている。[ 59 ]

魚

条鰭類は、動物の中で最も性的二形性が大きく、古くから多様な綱として知られています。フェアバーンは、「メスは一般的にオスよりも大きいが、オス同士の闘争やオスによる養育が行われる種では、オスの方が大きくなることが多い…（体長は）小型のオスからメスの12倍以上の体重を持つオスまで様々である」と述べています。[ 60 ]

オスがメスよりかなり大きい場合もある。一例として、シクリッドの一種であるLamprologus callipterusがあげられる。この魚では、オスはメスより最大60倍も大きいのが特徴である。オスが大型化していることは、メスが繁殖する空の巻貝の殻をオスが集めて守るため有利だと考えられている。 [ 61 ]オスは、最大の貝を集めるために、より大きく、より強力でなければならない。メスの体は小さいままでなければならない。なぜなら、繁殖するためには、メスは空の貝の中に卵を産まなければならないからである。メスが大きくなりすぎると、貝に入らなくなり、繁殖できなくなる。メスの体が小さいことは、空いている貝を見つけるチャンスにも有利であると考えられる。メスは大きな貝を好むが、入手できる数が限られていることが多い。[ 62 ]そのため、メスの貝殻サイズの成長には制限があり、実際に貝殻のサイズの入手可能性に応じて成長率を変えることもある。[ 63 ]言い換えれば、オスが大きな貝殻を集める能力はその大きさに依存する。オスが大きいほど、集められる貝殻も大きい。これにより、メスはオスの抱卵巣の中でより大きくなれるため、雌雄の大きさの差はそれほど大きくない。この魚種におけるオス同士の競争は、オスの大型化を選択する要因でもある。オスは縄張りと大きな貝殻へのアクセスをめぐって熾烈な競争を繰り広げる。大きなオスは戦いに勝ち、競争相手から貝殻を奪う。もう一つの例はリュウグウノツカイで、オスはメスよりもかなり大きく、より長い鰭を持っている。

性的二形性は雌雄同体の魚類にも見られる。これらの種は連続的雌雄同体として知られている。魚類では、生殖歴に雌から雄への性転換が含まれることが多く、成長、個体の性別、およびその交配システムの間には強い関連がある。[ 64 ]雄が多数の雌との交配を優位に行う雌性先熟の交配システムでは、サイズが雄の生殖成功に重要な役割を果たす。[ 65 ]雄は同年齢の雌よりも大きくなる傾向があるが、サイズの増加が性転換時の急成長によるものか、性転換個体のより速い成長の歴史によるものかは不明である。[ 66 ]より大きな雄は雌の成長を抑制し、環境資源を制御することができる。

魚類の性転換には、社会組織が大きな役割を果たしています。社会階層内に優位なオスがいない場合、魚類は性転換することがよく見られます。性転換するメスは、多くの場合、幼少期に体格面で優位性を獲得し、それを維持している個体です。いずれの場合も、オスに性転換したメスは体が大きく、二形性の好例となることがよくあります。

魚類の他の例では、オスは体の大きさに顕著な変化が見られ、メスは体の内部でしか確認できない形態学的変化が見られます。例えば、ベニザケでは、オスは成熟すると体長が大きくなり、体高、こぶの高さ、吻長が増加します。メスは吻長にわずかな変化が見られますが、最も顕著な違いは、体重の約25%を占める生殖腺の大幅な増加です。[ 67 ]

二点ハゼとして知られるGobiusculus flavescensにおいて、雌の装飾に関する性淘汰が観察された。 [ 68 ]従来の仮説では、雄同士の競争が淘汰を駆動すると示唆されている。しかし、この種の装飾に関する淘汰は、派手な雌の特徴が雌同士の競争または雄の配偶者選択によって選択されることを示唆している。[ 68 ]カロテノイドに基づく装飾は配偶者の質を示唆するため、繁殖期に鮮やかなオレンジ色の腹部を発達させる雌の二点ハゼは、雄にとって好ましいと考えられている。[ 69 ]雄は孵化期間中に子孫に多大な投資を行うため、卵の質が高いことから、色鮮やかな雌が性的嗜好に選ばれる。[ 69 ]

両生類と爬虫類

ミシシッピーマップガメ( Graptemys pseudogeographica kohni ) 成体の雌 (左) と成体の雄 (右)

両生類と爬虫類において、性的二形の程度は分類群によって大きく異なります。両生類と爬虫類における性的二形は、解剖学的構造、尾の相対的な長さ、頭部の相対的な大きさ、多くの毒ヘビやトカゲの種に見られるような全体の大きさ、多くの両生類、ヘビ、トカゲ、そして一部のカメに見られるような体色、多くのイモリやトカゲに見られるような装飾、多くのトカゲに共通する特定の性行動の存在、そしてカエルによく見られる鳴き声など、様々な形で表れます。

アノールトカゲは顕著なサイズの二形性を示し、オスは通常メスよりもかなり大きい。例えば、Anolis sagreiのオスの平均体長は53.4 mmであるのに対し、メスは40 mmである。[ 70 ]アノールの頭の大きさの違いは、エストロゲン経路の相違によって説明されている。[ 71 ]トカゲの性的二形性は一般的に性選択の影響に起因するが、生態学的分岐や繁殖力選択などの他のメカニズムによって別の説明が付けられる。[ 72 ]トカゲの色の二形性の発現は、 Psamodromus algirus、Sceloporus gadoviae、S. undulates erythrocheilusで見られるように、性成熟の開始時にホルモンの変化によって引き起こされる。[ 72 ]サイズの性的二形性はP. bibroni iなどのカエルの種でも見られる。

オスのニシキヘビトカゲ（Ctenophorus pictus）は繁殖期には鮮やかな色彩を呈しますが、加齢とともに色褪せていきます。オスの色彩は、酸化DNA損傷を防ぐ生来の抗酸化能力を反映しているようです。[ 73 ]オスの繁殖期の色彩は、メスにとって、交配相手の潜在的な酸化DNA損傷レベル（老化の重要な要素）を示す指標となる可能性が高いと考えられます。[ 73 ]

鳥

メス（左）とオス（右）のキンクロハジロインコ。オスの方がメスよりも色が濃いことが分かる。

鳥類における性的サイズ二形性のマクロ進化を説明するメカニズムがいくつか提案されている。これらには、性選択、メスの繁殖力選択、両性間のニッチ分岐、相対成長などが含まれるが、それらの相対的な重要性はまだ十分に解明されていない。[ 74 ] [ 75 ]鳥類における性的二形は、雌雄間のサイズや羽毛の違いとして現れる。性的サイズ二形は分類群によって異なり、オスの方が一般的に大きいが、猛禽類、ハチドリ、飛べない鳥の一部など、常にそうであるわけではない。[ 76 ] [ 77 ]装飾や色の形での羽毛二形も様々であるが、オスの方が一般的に装飾が多く、明るい色の性である。[ 78 ]このような違いは、両性の生殖への貢献の不平等に起因すると考えられている。[ 79 ]この違いは、子孫を残すリスクが高いメスの選択行動をより強く促します。種によっては、オスの生殖への貢献は交尾で終わりますが、他の種ではオスが主な（あるいは唯一の）育児者となります。羽毛の多型は、これらの違いや、体型[ 80 ]や生存率[ 81 ]といった生殖適応度の他の指標を反映するように進化してきました。オスの表現型はメスに信号を送り、メスは利用可能な最も「適応度の高い」オスを選択します。

性的二形性は遺伝と環境要因の両方によって生じる。環境条件によって決まる性的多型の例として、セアカショウビンが挙げられる。セアカショウビンのオスは繁殖期に黒色繁殖オス、褐色繁殖オス、褐色補助オスの3つのカテゴリーに分類される。 [ 80 ]これらの違いは鳥の体調に応じて生じる。健康であればアンドロゲンを多く産生するため黒色繁殖オスとなり、健康でない鳥はアンドロゲン産生が少なくなるため褐色補助オスとなる。[ 80 ]このようにオスの繁殖成功度は毎年の非繁殖期の成功度によって決まり、その結果、繁殖成功度は毎年の環境条件によって変化する。

オオハナインコは、メス（右）がオス（左）よりも色鮮やかな鳥の例です。オオハナインコのほとんどが緑色の羽毛は、周囲の植物に溶け込み、ハヤブサなどの捕食者を避けるのに役立ちます。[ 82 ]

渡りのパターンや行動も性的二形性に影響を与えます。この点も種におけるサイズの二形性に起因しています。体格の大きいオスは渡りの困難にうまく対処し、繁殖地に到着した際に繁殖に成功する確率が高いことが示されています。[ 83 ]これを進化論的な観点から見ると、多くの理論や説明が考えられます。もしこれがすべての渡りと繁殖期に当てはまるのであれば、性選択によってオスの個体群が大きくなることが予想されるはずです。性選択は、環境選択の要素も加わると強力になります。通常の条件下では渡りに最適なサイズに成長できない雛でも、大きく成長できる環境で生まれた雛は、環境選択によってより小さなサイズになることがあります。環境がこのような有利と不利をもたらす場合、選択の強さは弱まり、環境要因がより大きな形態的重みを持つようになります。性的二形性は渡りの時期の変化をもたらし、鳥類の個体群内での交尾成功率の違いにつながる可能性もあります。[ 84 ]二形性が男女間および男女のメンバー間でこれほど大きな変異を生み出す場合、複数の進化的影響が生じ得る。変異が非常に劇的で、2つの異なる結果に有利になる場合、このタイミングは種分化現象につながることさえある。性的二形性は、自然選択と性選択の相反する圧力によって維持される。例えば、色彩における性的二形性は、デンマークのヨーロッパハイタカによる捕食に対する鳥類の脆弱性を高める。[ 85 ]おそらく、性的二形の増大は、オスがより明るく目立つことを意味し、捕食の増加につながる。[ 85 ]さらに、オスがより誇張された装飾を生み出すことは、免疫機能の抑制を代償とする可能性がある。[ 80 ]性選択による形質の生殖上の利益が自然選択によって課されるコストよりも大きい限り、その形質は集団全体に伝播する。生殖上の利益は子孫の数の増加という形でもたらされる一方、自然選択は生存率の低下という形でコストを課します。つまり、たとえその形質がオスの早期死亡につながるとしても、その形質を持つオスが持たないオスよりも多くの子孫を残す限り、その形質は依然として有益です。このバランスによってこれらの種における二形性が維持され、次世代の成功したオスもメスにとって魅力的なこれらの形質を示すことが保証されます。

このような形態や生殖における役割の違いは、しばしば行動の違いをもたらす。前述のように、オスとメスは生殖において異なる役割を担うことが多い。オスとメスの求愛行動や交尾行動は、鳥の生涯を通じてホルモンによって大きく制御されている。[ 86 ]活性化ホルモンは思春期と成鳥期に分泌され、繁殖期の縄張り意識など、適切な場合に特定の行動を「活性化」する役割を果たす。[ 86 ]組織ホルモンは、ほとんどの鳥で孵化直前か直後の、発生初期の重要な時期にのみ分泌され、鳥の生涯にわたる行動パターンを決定する。[ 86 ]このような行動の違いは、人為的圧力に対する過敏症を引き起こす可能性がある。[ 87 ]スイスのホエジゴクのメスは、集中的に管理された草原で繁殖する。[ 87 ]繁殖期の草の収穫が早いほど、メスの死亡率が高くなる。[ 87 ]多くの鳥類の個体群は雄に偏っていることが多く、行動における性差によってこの比率が増加すると、個体群はより急速に減少します。[ 87 ]また、雄の二形性形質のすべてがテストステロンなどのホルモンによるわけではなく、羽毛のように自然に発生する発達の一部です。[ 88 ]さらに、表現型の違いに対する強いホルモンの影響は、これらの性的二形性形質の遺伝的メカニズムと遺伝的基盤には、制御配列ではなく転写因子または補因子が関与している可能性があることを示唆しています。[ 89 ]

クロカスクサイチョウ（Ceratogymna atrata ）のメス（左）とオス（右）の骨格。雌雄の違いは、くちばしの先端にあるカスク（頭頂部）で明らかです。この一対の骨格は、骨学博物館に展示されています。

性的二形性は、食糧不足時の親鳥の投資の違いにも影響を与える可能性がある。例えば、アオアシカツオドリでは、メスの雛はオスよりも早く成長するため、食糧不足時にはカツオドリの親鳥はより小さな性別であるオスを産む。これは、親鳥の生涯繁殖成功度を最大化することになる[ 90 ] 。オグロシギ（Limosa limosa limosa ）でもメスの方が大きく、メスの雛の成長率は限られた環境条件の影響を受けやすい[ 91 ] 。

性的二形性は交尾期にのみ現れる場合もあります。一部の鳥類は、季節的な変化においてのみ二形性を示します。これらの種のオスは、繁殖期を終える頃には、羽色がより鮮やかでなくなったり、派手さが薄れたりします。[ 89 ]これは、種が繁殖よりも生存に重点を置くため、羽色がより装飾的でない状態へと変化するためです。

したがって、性的二形性は保全にとって重要な意味を持つ。しかし、性的二形性は鳥類に限ったものではなく、多くの動物の保全にとって重要である。このような形態や行動の違いは、空間や資源の利用における性差として定義される性的分離につながる可能性がある。 [ 92 ]性的分離に関する研究は主に有蹄類を対象としているが[ 92 ]、コウモリ[ 93 ] 、カンガルー[ 94]、鳥類[95 ]にも及んでいる。性分離が顕著な種については、性別に応じた保全計画が提案されていることもある[ 93 ] 。

セスキモルフィズム（ラテン語の数字接頭辞sesquiは1.5を意味し、mono（1）とdi（2）の中間）という用語は、「雌雄ともに基本的に同じ羽毛模様だが、メスは色が薄く、あるいは色あせているために明確に区別できる」鳥類に対して提案されている。[ 96 ]：14 例としては、ケープスズメ（Passer melanurus）、[ 96 ]：67、 アカハラスズメ（亜種P. motinensis motinensis）、[ 96 ]：80 、サクソウズメ（P. ammodendri）[ 96 ]：245 などがある。

非鳥類恐竜

非鳥類恐竜の化石を性的二形性の特徴を探るために調査するには、完全かつ連結された骨格と組織の残骸が必要です。陸生生物である恐竜の死骸は、生態学的および地理的な影響を受けており、それが必然的に保存状態に影響を与えます。腐敗と化石化の結果として、良好な保存状態の遺骸が容易に得られるとは限りません。一部の古生物学者は、統計や生態学的または系統学的に関連する現生動物 との比較を用いて、恐竜の性的二形性を探ってきました。

アパトサウルスとディプロドクス

アパトサウルスとディプロドクスのメスは尾椎が相互に連結しており、これにより尾を高く上げて交尾を行うことができました。この癒合はアパトサウルスとディプロドクスの骨格の50%、カマラサウルスの骨格の25%にのみ認められ、これが性的二形性の特徴であることが示唆されました。

獣脚類

獣脚類のオスは、現代のワニ類に似た引き込み式のペニスを持っていたという仮説が立てられています。ワニの骨格が調査され、両性で異なる骨格要素が存在するかどうかが調べられました。これは、獣脚類のオスとメスの身体的差異に関する洞察を得る一助となるでしょう。その結果、ペニスの筋肉を固定するために用いられるオスの尾部のV字型構造が、メスのそれよりも著しく大きいことが明らかになりました。この発見には批判もあり、賛否両論の間で議論が続いています。

鳥脚類

ハドロサウルス類における性的二形性の研究は、一般的に特徴的な頭蓋冠に焦点が当てられてきました。これは性的ディスプレイにおいて何らかの機能を果たしていたと考えられます。36個の頭蓋骨を対象とした生体測定学的研究では、3種のハドロサウルス類の冠に性的二形性が認められました。冠は、雄では完全な形、雌では細い形に分類でき、同性間の交配競争において何らかの優位性を与えていた可能性があります。

角竜類

スコット・D・サンプソンによると、もし角竜類が性的二形性を示したとすれば、現代の生態学的類似物は、それが角やフリルなどのディスプレイ構造に見られることを示唆している。体の大きさや交配シグナルにおける性的二形性の説得力のある証拠は角竜類では知られていないが、より原始的な角竜類であるプロトケラトプス・アンドリューシがフリルと鼻の突起の大きさに基づいて区別可​​能な性別を持っていたという証拠はある。これは、中型の動物が大型の動物よりも著しく性的二形性を示す傾向がある他の既知の四肢動物のグループと一致している。しかし、これらの違いは性的二形性ではなく種内変異や個体発生変異によってより適切に説明できると提案されている。 [ 97 ]さらに、角竜類に存在した可能性のある多くの性的二形性形質には、色や垂れ下がった皮膚などの軟部組織の変異が含まれるが、これらは化石記録に保存されている可能性は低い。

ステゴサウルス類

2015年に行われたヘスペロサウルス・ムジョシの標本研究で、皮板の形状に性的二型の証拠が発見されました。皮板には2つの形態があり、一つは短く幅広で楕円形、もう一つはより高く幅が狭いものでした。[ 98 ] [ 99 ]

哺乳類

哺乳類の45%ではオスがメスよりも大きく、39%ではオスとメスが同じ大きさで、16%ではメスがオスよりも大きい。[ 100 ]遺伝子とホルモンはどちらも、多くの動物の「誕生」（孵化）前の脳の形成、そして成体個体の行動に影響を与えます。ホルモンは人間の脳の形成、そして思春期における脳の発達に大きな影響を与えます。2004年のNature Reviews Neuroscience誌のレビューでは、「性染色体遺伝子の発現よりもホルモンレベルを操作する方が容易であるため、ホルモンの影響は性染色体遺伝子の脳内直接作用よりもはるかに広範囲に研究され、はるかによく理解されている」と指摘されています。このレビューは、「性腺分泌物の分化効果が支配的であるように思われる」一方で、「既存の研究は、X遺伝子とY遺伝子の神経発現における性差が、脳機能と疾患における性差に大きく寄与しているという考えを支持している」と結論付けています。[ 101 ]

鰭脚類

雄と雌のキタゾウアザラシ。雄の方が大きく、口吻も大きい。

海洋哺乳類は、性淘汰や繁殖地などの環境要因により、哺乳類の中で最も大きな性差を示す種の一つである。[ 102 ]鰭脚類の配偶体系は、一夫多妻制から連続一夫一婦制まで様々である。鰭脚類は、新生児の栄養源が母親の乳のみであるため、早期の性差成長と母性投資で知られている。[ 103 ]例えば、アシカの子は生まれた時点でオスがメスよりもかなり大きい（約10％重く、約2％長い）。[ 104 ]性差投資のパターンは、主に出生前と出生後に変化する可能性がある。[ 105 ]ミナミゾウアザラシ（Mirounga leonina）は、最も二形性の強い哺乳類の一種である。[ 106 ]

霊長類

ほとんどの類人猿は、体の大きさ、犬歯の大きさ、頭蓋顔面構造、骨格の大きさ、毛皮の色や模様、鳴き声など、生物学的特徴において性的二形性を示す。しかし、条虫類とメガネザルは、ほとんどが単形性である。

人間

パイオニア銘板
パイオニア銘板
男性骨盤
男性骨盤
女性の骨盤
女性の骨盤

上：パイオニアの銘板に描かれた、男性（左）と女性（右）の両方を描いた 様式化された人体図。下：男性（左）と女性（右）の骨盤の比較。

クラーク・スペンサー・ラーセンによると、現代のホモ・サピエンスは幅広い性的二形性を示し、男女の平均体重の差は約15%である。[ 107 ]学術文献では、性的競争（同性間および性間の両方）に関連する潜在的な進化上の利点や、短期および長期の性的戦略について多くの議論がなされている。[ 108 ]デイリーとウィルソンによると、「人間の男女の差は一夫一婦制の哺乳類よりも大きいが、極めて多妻制の哺乳類と比べるとはるかに小さい」という。[ 109 ]

思春期における男性の変化により、女性に比べてテストステロンが10倍増加する。男性は思春期に骨が強く密度が高くなり、筋肉量と筋力が増加するのはテストステロンの作用による。平均して、成人男性は成人女性の10～20倍のテストステロンを持ち、男性のテストステロン濃度は1デシリットルの血液あたり300～1,000ナノグラム（ng/dL）の範囲であるのに対し、成人女性は15～70 ng/dLである。[ 110 ] [ 111 ] 5～10歳の子供を分析したある研究では、思春期前であっても、男子は女子よりも上半身が約17％、下半身が8％強いことがわかっている。[ 112 ]この差は思春期以降に顕著に広がり、14～17歳の青年を分析した研究では、同年齢の男性は女性よりも上半身の筋力が50％、下半身の筋力が30％優れていることが示されています。[ 112 ]研究によると、男性の骨密度（BMD）は女性よりも高く、BMD値は男性が約3.88 g/cm²、女性が2.90 g/cm²であり、男性の骨は女性の骨よりも約30％密度が高いことがわかります。[ 113 ] [ 114 ]

思春期の男性の平均基礎代謝率は女性よりも約6％高く、思春期以降は約10％高くなります。女性はより多くの食物を脂肪に変換する傾向があり、男性はより多くの食物を筋肉や消費可能な循環エネルギー貯蔵庫に変換する傾向があります。研究では、男女間の体力の違いについて異なる結果が示されています。オハイオ州立大学ウェクスナー医療センターのスポーツ医学部門の研究ディレクター、ティム・ヒューエット氏によると、男性は上半身の筋力が男性の40％、下半身の筋力が10～20％大きいとのことです[ 115 ]。別の医学研究では、女性の上半身の筋力は男性の50～60％、下半身の筋力は男性の60～70％であることが示されています[ 116 ] 。

トレーニングを積んだ個人では、体重に対する筋力の差はそれほど顕著ではありません。オリンピックの重量挙げでは、男性の記録は最低体重階級で体重の5.5倍、最高体重階級で4.2倍と幅がありますが、女性の記録は4.4倍から3.8倍と幅があります。体重調整後の差はわずか10～20%、絶対差は約30%です（例：無制限の階級で492kg対348kg。オリンピック重量挙げ記録を参照）。

1980年から1996年までの年間世界ランキングを分析した研究によると、男性のランニングタイムは女性よりも平均で10％速いことがわかりました。これは、女性の股関節が広いことがランニングにおいて生体力学的に不利であるためです。[ 117 ]これは、股関節が広いとQ角（股関節と膝の間の角度）が大きくなり、女性の下肢の配置が変化するためです。これが、ランニング中に脚を通じた力の伝達効率に影響を与え、股関節が狭く大腿骨が長い男性と比較してランニングの生体力学的効率が低くなります。[ 118 ] [ 119 ]しかし、女性は男性よりも疲労耐性が高く、最大以下の努力では男性よりも疲労に抵抗することができます。[ 120 ] [ 121 ]

思春期初期には、女性は平均して男性よりも背が高い（女性は思春期を早く迎える傾向があるため）が、思春期後期および成人期には、平均して男性の方が女性を上回る。アメリカ合衆国では、成人男性は成人女性よりも平均して9%背が高く[ 122 ]、16.5%体重が重い[ 123 ]。

男性は一般的に気管と気管支の分岐が大きく、体重あたりの肺容積が約30%大きい。平均的に、男性は心臓が大きく、心拍数が遅く、赤血球数が10%多く、ヘモグロビン値が高いため、酸素運搬能力が高い。また、循環血液凝固因子（ビタミンK、プロトロンビン、血小板）も高い。これらの違いにより、傷の治癒が早く、損傷後の神経痛に対する感受性が低い。 [ 124 ]男性では、末梢神経への疼痛を引き起こす損傷はミクログリアを介して起こるのに対し、女性ではT細胞を介して起こる（男性と同じパターンを示す妊婦を除く）。[ 125 ]

メスは一般的に白血球（貯蔵・循環）が多く、顆粒球、Bリンパ球、Tリンパ球も多く持っている。さらに、メスはオスよりも抗体をより速く産生するため、感染症にかかることが少なく、死亡する期間も短い。[ 124 ]動物行動学者は、メスは社会集団の中で他のメスや複数の子孫と交流することで、このような特性を選択的優位性として経験してきたと主張する。[ 126 ] [ 127 ] [ 128 ] [ 129 ] [ 130 ]メスは、前述の神経の違いによって感覚が増すため痛みに対する感受性が高く、そのためメスは負傷後に高濃度の鎮痛剤を必要とする。[ 125 ]メスのホルモン変化は痛みの感受性に影響を与え、妊婦も男性と同じ感受性を示す。急性疼痛に対する耐性も、このようなホルモン変化があるにもかかわらず、生涯を通じてメスの方がオスより安定している。[ 131 ]身体的な感覚の違いにもかかわらず、男女ともに痛みに対する心理的耐性（または痛みに対処して無視する能力）は同様である。[ 132 ]

ヒトの脳では、ホモ・サピエンスに特有のPCDH11X /Y遺伝子対の転写に男女差が観察された。[ 133 ]ヒトの脳における未分化状態からの性分化は、胎児精巣からのテストステロンによって引き起こされる。テストステロンは脳内で酵素アロマターゼの作用によりエストロゲンに変換される。テストステロンはSDN-POAを含む多くの脳領域に作用し、男性化された脳パターンを形成する。[ 134 ]男児を妊娠している雌の脳は、性ホルモン結合グロブリンの作用によりアンドロゲンの男性化作用から保護されていると考えられる。[ 135 ]

脳における男女差と人間の行動の関係は、心理学のみならず社会全体において議論の的となっている。[ 136 ] [ 137 ]多くの女性は、男性と比較して脳の左半球における灰白質の割合が高い傾向がある。 [ 138 ] [ 139 ]平均的には男性の脳は女性よりも大きいが、脳全体の容積で調整すると、男女間の灰白質の差はほとんどない。したがって、灰白質の割合は性別よりも脳の大きさに関連していると考えられる。[ 140 ] [ 141 ]男女間の脳生理学の違いは、必ずしも知能の違いと関連しているわけではない。Haierらは2004年の研究で、「男性と女性は異なる脳領域で同様のIQ結果を達成しているように見える。これは、一般的な知能の根底にある単一の神経解剖学的構造は存在せず、異なるタイプの脳の設計が同等の知的パフォーマンスを発揮する可能性があることを示唆している」と結論付けた。[ 142 ]（このテーマについては、性別と知能の記事を参照してください。）人間の脳の接続に関する厳密なグラフ理論的分析により、 [ 143 ]多くのグラフ理論的パラメータ（最小二分割幅、辺数、拡張グラフ特性、最小頂点被覆率など）において、女性の構造的コネクトームは男性のコネクトームよりも有意に「良好に」接続されていることが明らかになりました。[ 144 ]このグラフ理論的差異は性別によるものであり、脳容積の差によるものではないことが、女性36人と男性36人のデータを分析することで示されました。グループ内の男性の脳容積は、グループ内の女性の脳容積よりも小さかったです。

性的二形性は遺伝子レベルでも記述され、性染色体から広がっていることが示されています。全体として、少なくとも1つの組織において性差のある発現を示す遺伝子が約6,500個発見されています。これらの遺伝子の多くは生殖に直接関連しているのではなく、より一般的な生物学的特徴と関連しています。さらに、性特異的な発現を示す遺伝子は選択効率が低下し、有害な突然変異の集団頻度が高まり、いくつかのヒト疾患の蔓延に寄与していることが示されています。[ 145 ] [ 146 ]

免疫機能

免疫機能における性的二形性は、脊椎動物だけでなく多くの無脊椎動物にも見られる一般的なパターンです。多くの場合、メスはオスよりも免疫能が高いです。この特性はすべての動物で一貫しているわけではなく、分類によって異なり、最もメスに偏った免疫系は昆虫に見られます。[ 147 ]哺乳類では、このことがオスの感染症の頻度と重症度を高め、メスの自己免疫疾患の発生率を高めます。考えられる原因の一つとして、男女間の免疫細胞の遺伝子発現の違いが挙げられます。[ 148 ]別の説明としては、男女間の内分泌学的差異が免疫系に影響を与えるというものがあります。例えば、テストステロンは免疫抑制剤として作用します。[ 149 ]

細胞

性別による表現型の違いは、組織から培養された細胞においても明らかである。[ 150 ]例えば、女性の筋肉由来幹細胞は、男性のものよりも筋肉の再生効率が優れている。[ 151 ]男性細胞と女性細胞の間にはいくつかの代謝の違いが報告されており[ 152 ] 、ストレスに対する反応も異なる。[ 153 ]これらの違いは、細胞が全身の影響に関係なく固有の性別に基づく形質を維持するという、細胞の自律的な性同一性の概念と一致している。

生殖に有利

理論上は、特に一夫多妻の種では、より大きなメスが配偶者獲得競争で有利になる。メスは生殖の生理的要求が制限されるため、より大きなメスは繁殖力で有利となる。したがって、一夫一婦制の種ではメスが大きくなる傾向があるという理論的予想がある。多くの昆虫、多くのクモ、多くの魚、多くの爬虫類、フクロウ、猛禽類、ブチハイエナなどの特定の哺乳類、シロナガスクジラなどのヒゲクジラでは、メスの方が大きい。例えば、いくつかの種ではメスは定住性であるため、オスはメスを探さなければならない。フリッツ・フォルラートとジェフ・パーカーは、この行動の違いが2つの性別に対する根本的に異なる選択圧につながり、明らかにより小さなオスが有利になると主張している。[ 154 ]オスがメスより大きいケースも研究されており、[ 154 ]別の説明が必要である。

この種の性的サイズの二形性の一例としては、クロミオティスコウモリ（Myotis nigricans）が挙げられます。このコウモリでは、体重、頭蓋骨の寸法、前腕の長さにおいて、メスがオスよりもかなり大きいです。[ 155 ]両性の相互作用と生存可能な子孫を生むために必要なエネルギーにより、この種のメスの方が大きい方が有利になります。メスは卵子を生むためのエネルギーコストを負担しますが、これはオスが精子を作るためのコストよりもはるかに大きいです。繁殖力優位仮説では、メスが大きいほど、より多くの子孫を生み、子孫の生存を確実にするためにより好ましい条件を与えることができるとされています。これはほとんどの外温動物に当てはまります。メスが大きいほど、子孫が成熟するまでより長い期間、親としての世話を行うことができます。M. nigricans の妊娠期間と授乳期間はかなり長く、メスは子孫がほぼ成体の大きさになるまで授乳します。[ 156 ]この時期に子孫の体重増加を補わなければ、飛んだり獲物を捕らえたりすることはできないだろう。オスの体が小さいのは、機動性と敏捷性を高めるための適応であり、オスがメスと餌やその他の資源をめぐってより有利に競争できるようにするためであると考えられる。

アンコウの一種、トリプルワートウミウシのメス。オスは肛門付近に付着している（矢印）。

アンコウ類の中には、極端な性的二形性を示す種もいる。メスは他の魚類と外見が似ているのに対し、オスは消化器系が未発達な小さな原始的生物である。オスはメスを見つけて融合しなければならない。その後は寄生的に生活し、精子産生細胞とほぼ同等の状態になり、実質的には両性具有の複合生物となる。似たような状況がゼウスミズムシの一種フォレティコベリア・ディスパラタにも見られ、メスの背中にはオスに餌を与える腺部があり、オスはメスにしがみついて生き延びる（オスはメスから離れて生き延びることもできるが、一般的に自由生活はしない）。[ 157 ]この傾向は、 SacculinaフジツボなどのRhizocephala属甲殻類では論理的に極端にまで及んでおり、オスはメスの体内に自らを注入して精子産生細胞と化す。そのため、かつてはこの上目が両性具有と間違われたほどである。[ 158 ]

植物の中には、コケ類のディクラナム[ 159 ]や苔類のスファエロカルポス[ 160 ]のように、雌が雄よりも著しく大きい二形性を示す種もいます。これらの属では、この二形性は性染色体[ 160 ] [ 161 ]、あるいは雌からの化学シグナル伝達に関連している可能性があるという証拠があります。[ 162 ]

進化

カンブリア紀の三葉虫における性的二形性[ 163 ]

1871年、チャールズ・ダーウィンは性的二形性と性的選択を関連付けた性淘汰理論を提唱した。[ 164 ]

性的二形性の第一歩は、精子と卵子の大きさの分化（異数性生殖）である。[ 165 ] [ 166 ] [ 167 ] [ 168 ] : 917 異数性生殖と、通常、より大きな雌性配偶子に比べて多数の小さな雄性配偶子が存在することは、通常、強い精子競争の発達に起因する。[ 169 ] [ 170 ]なぜなら、小さな精子によって、生物は多数の精子を生産できるようになり、雄（または両性具有の雄機能[ 171 ]）がより不要になるからである。

ボルボシン藻類は性的二形の進化を理解するのに役立っており[ 172 ]、雌が雄よりも大きいササゲ種子甲虫Callosobruchus maculatusのような種は、その根底にある遺伝的メカニズムの研究に使用されています。[ 173 ]

多くの非一夫一婦制の種では、オスが複数のメスと交配することによる生殖適応度への利益は大きいのに対し、メスが複数のオスと交配することによる生殖適応度への利益は小さいか、全くない。[ 174 ]これらの種では、オスがより多くの交配を行うことを可能にする形質に対して選択圧がかかる。そのため、オスはメスとは異なる形質を持つようになる可能性がある。

スマトラオランウータンのオス（左）、子（中央）、メス（右）

これらの形質は、大きな体や武器など、縄張りやハーレムの支配をめぐって他のオスと戦うことを可能にするものである可能性がある。 [ 175 ]あるいは、メスが何らかの理由で配偶者に好む形質である可能性もある。[ 176 ]オス同士の競争には深い理論的疑問はないが[ 177 ]、配偶者選択には疑問がある。

メスは強くて健康そうに見えるオスを選ぶかもしれない。つまり「良い対立遺伝子」を持っていて健康な子孫を生む可能性が高いオスだ。[ 178 ]しかし、種によっては、メスは子孫の生存率を高めない形質、さらには生存率を低下させる形質（孔雀の尾のような形質につながる可能性がある）を持つオスを選ぶようだ。[ 177 ]この事実を説明する2つの仮説は、セクシーな息子仮説とハンディキャップ原理である。

セクシーな息子仮説は、メスは当初、子孫の生存率を高めるためにある形質を選択するかもしれないが、この好みが広く普及すると、たとえそれが有害になったとしても、メスはその形質を選択し続けなければならないと述べている。そうしないメスは、（好みが広く普及しているため）ほとんどのメスにとって魅力のない息子を産み、交配の機会をほとんど得られない。[ 179 ]

ハンディキャップ原理とは、何らかのハンディキャップを抱えながらも生き残ったオスは、残りの遺伝子が「良いアレル」であることを証明しているというものです。「悪いアレル」を持つオスがハンディキャップを生き延びられない場合、メスはこの種のハンディキャップを持つオスを選ぶように進化する可能性があります。この形質は、偽造しにくい適応度シグナルとして機能しているのです。[ 180 ]

参照

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