シレサウルス科

シレサウルス類
生息範囲:中期三畳紀? –後期三畳紀可能性のある子孫分類群であるサフォニティスチアは後期白亜紀まで生き残った
初期の小型シレサウルス類である アシリサウルスの復元されたレプリカ骨格
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: オルニトディラ
クレード: 恐竜形類
クレード: 恐竜類
クレード: ドラコホルズ
クレード: 恐竜 （？）
クレード: †鳥盤類 (?)
家族： †シレサウルス科Langer et al.、2010
サブグループ

シレサウルス科は、三畳紀に生息していた初期恐竜形類の絶滅した科です。その化石はヨーロッパ、北米、南米、アフリカで発見されており、三畳紀後期初期に多様性のピークに達しました。シレサウルス科の正確な類縁性については議論があり、様々な研究でシレサウルス科と初期恐竜の関係については異なる結論が出ています。

いくつかの研究では、シレサウルス類は恐竜の姉妹群であると同時に、恐竜以外の恐竜型類の系統群であるとされています。言い換えれば、すべてのシレサウルス類は、恐竜類のグループ内ではなく、そのグループに隣接して進化した単一の共通祖先から派生したということです。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

他の研究では、ほとんど、あるいは全てのシレサウルス類（別名「シレサウルス」）が恐竜類、特に長年探し求められてきた三畳紀の鳥盤類恐竜の代表種に属すると主張されています。一部のシレサウルスは依然として鳥盤類内の独自の系統群を構成している可能性がありますが、大部分は側系統群（ジュラ紀から白亜紀にかけての「伝統的な」鳥盤類に徐々に近づく一連の種）に相当します。[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

シレサウルス科の種のほとんどは断片的な化石に基づいていますが、部分的な骨格から知られている種もいくつかあります。彼らは一貫して軽量な体型をしており、かなり長い首と脚を持っています。前肢は他の三畳紀の恐竜型と比較して著しく長く細いため、多くのシレサウルス科は主に四足歩行だった可能性があります。シレサウルス科はさまざまな生態学的ニッチを占めていました。ルイスクスなどの初期の例は、ナイフ型の歯を持つ小型の肉食動物でした。[ 13 ]後の多くの分類群（クワナサウルスなど）[ 14 ]は、葉の形をした歯と下顎の先端に嘴を持つ特殊化した草食動物でした。言及された糞石の内容物から、シレサウルスは昆虫食で、小型の甲虫やその他の節足動物を選択的に食べていた可能性があります。[ 15 ]

説明

サシサウルス、ルイスクス、シレサウルスの実物復元図。スケールを示すために人間のシルエットも掲載されています。

一般に、シレサウルス類はほとんどのジュラ紀と白亜紀の恐竜に比べ小型だった。骨格の解剖がよく分かっているシレサウルス・オポレンシスは全長が2.1～2.3メートル（6.9～7.5フィート）に達したと考えられている。[ 16 ] [ 17 ]不確定な化石を含めると、一部のシレサウルス類は当時最大の恐竜型だった。[ 18 ] [ 17 ]タンザニア[ 19 ]とザンビア[ 18 ] [ 17 ]で発見された孤立した大腿骨は、体長が最大3.5メートル（11フィート）のシレサウルス類のものである。[ 17 ]これらのアフリカの化石は恐竜型進化の非常に初期のもので、中期三畳紀または初期カーニアン期（後期三畳紀初期）のものである。後期カーニアン期には、肉食恐竜ヘレラサウルスが同程度の大きさに達し、獣脚類と竜脚形類の恐竜は後期三畳紀にさらに大型化した。ジュラ紀初期の鳥盤類はほとんどのシレサウルス類よりも小型であり、三畳紀からジュラ紀にかけての大量絶滅期に小型化が起こったことを示唆している。[ 17 ]

頭蓋骨と歯

多くの点で、シレサウルス類の頭骨は初期の恐竜や他の主竜類と類似している。三畳紀の主竜類はすべて、鼻先（前眼窩窓）、顎（下顎窓）、そして頭蓋後部（上側頭窓と下側頭窓）に、重量を軽減するための穴を有している。シレサウルス類の頭骨の最も独特な特徴は、食物を処理するのに適応した部位に関係している。[ 11 ]

ルイスクス の頭骨は、シレサウルス科の中で最も汎用性が高い。吻部は細長く、細く反り返った歯が長く並んでおり、細かい鋸歯と鋭い先端を持つ。このジフォドント（ナイフのような）形状の歯は、肉を引き裂くのに適していた。ジフォドント状の歯は、多くの獣脚類恐竜を含む主竜類の標準的な祖先形態であった。[ 11 ]

シレサウルス科8種の歯骨（歯のある下顎骨）。上から下へ：クワナサウルス、アシリサウルス、ユーコエロフィシス、テクノサウルス、サシサウルス、シレサウルス、ディオドロス、ソウミヤサウルス。左は側面（外側）から見た図、右は内側（内側）から見た図。

他のシレサウルス科は、顎の先端の歯を失うことで頭骨を変形させる。アシリサウルスでは下顎の先端が下方に湾曲しているのに対し、進化したシレサウルス科では顎が上方に湾曲し、先端が尖っている。初期の報告では反対意見もあったが[ 7 ] 、シレサウルス科は「伝統的な」鳥盤類に特有の、下顎の先端にある歯のない骨である前歯骨を持たない。 [ 3 ] [ 8 ] [ 11 ]いずれにせよ、顎の前部は感覚窩で覆われており、生前は両グループともケラチン質の嘴で覆われていたと考えられる。下顎の内面に沿った溝であるメッケル溝は、スルキメンティサウルス科のシレサウルス科ではより低い位置に移動している。[ 11 ]

ルイスクスは別として、シレサウルス科の歯は草食性により特化する傾向がある。アシリサウルスとシレサウルスでは歯は低く、釘状である。後のシレサウルス科では歯は木の葉の形になり、大きな丸い鋸歯と、基部で前から後ろに向かって広がる歯冠を持つ。クワナサウルスなどの最も特化したシレサウルス科では、基部も左右に広がっている。その段階までに、歯はレソトサウルスやスケリドサウルスなどのジュラ紀前期の鳥盤類とほぼ同じである。[ 11 ]また、レブエルトサウルスなど、全く無関係の主竜類にも似ている。シレサウルス科の歯はアンキロテコドントであり、つまり深いソケット（テコドンティ）に配置され、各ソケット内の靭帯が最終的に骨に硬化する（アンキローシス）。アンキロテコドン類の歯は三畳紀の爬虫類に広く見られるが、このタイプの歯の移植は「伝統的な」鳥盤類には決して起こらない。[ 11 ] [ 20 ] [ 21 ]

肩と前肢

クワナサウルスの骨格図。保存された骨が示されています。

シレサウルス科は前肢が非常に長いという点で珍しく、シレサウルスやアシリサウルスなどの保存状態の良い分類群では前肢が後肢と同じくらい長い。このことから、多くの古生物学者はシレサウルス科はほとんどの時間を四つん這いで過ごし、四足歩行していたと結論づけている。[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]対照的に、獣脚類はすべて二足歩行（後肢のみで歩行）であったことは確かで、ヘレラサウルス類、初期の竜脚形類、初期の恐竜形類であるラゴスクスも二足歩行だった。鳥盤類は伝統的に二足歩行の祖先を持つと考えられており、これはジュラ紀の小型の代表例の多くが短い前肢を持つ二足歩行動物であったためである。シレサウルス類が三畳紀の鳥盤類であるならば、鳥盤類の進化の過程で二足歩行と四足歩行の間でより複雑な一連の移行があったことを示唆している。[ 11 ]一部のシレサウルス類は、まれな状況（捕食者から逃げるときなど）で二足歩行の姿勢をとった可能性があり、これは通性二足歩行として知られる行動である。[ 22 ] [ 25 ]

前肢の骨は細く、筋肉付着部の突起は小さい。シレサウルスの筋肉の復元図から、前肢の筋肉は弱く、姿勢が硬直しており、可動性よりも安定性の源として役立っていたことが示唆されている。[ 24 ]シレサウルス科の動物では手の断片が数個しか保存されていないが、これらの希少な骨は手が小さかったことを示唆している。[ 26 ] [ 24 ]三畳紀の恐竜型の足跡アトレイプスは、シレサウルス科の足跡作成者に相当する可能性がある。アトレイプスは、狭い姿勢、3本指の足跡、そして3本または4本の指の微妙な跡がある小さな手の跡がある。[ 24 ]肩甲骨は上部が最も広く、前後の縁は凹面になっている。これは鳥盤類に似ているが、ストラップ状の肩甲骨を持つ傾向がある他の三畳紀の恐竜型動物とは異なる。[ 11 ]

股関節と後肢

保存された骨を示すサシサウルスの骨格図。

骨盤（股関節帯）と後肢は恐竜型恐竜において最も特徴的な部位の一つであり、シレサウルス類も例外ではありません。シレサウルス類の中には、股関節または大腿骨（太ももの骨）の化石しか知られていない種もありますが、特徴的な隆起や筋肉の痕跡によって区別することができます。[ 27 ] [ 28 ]シレサウルス類は、仙椎（股関節を支える脊椎の部分）を2～4個持っています。 [ 28 ] [ 29 ]

シレサウルス類はすべて前恥骨型で、恥骨（骨盤の前下部の骨）が下向きかつ前方を向いています。これは爬虫類に見られる標準的な配置であり、竜盤類恐竜にも受け継がれています。これは「伝統的な」鳥盤類との大きな違いです。鳥盤類は後恥骨型で、恥骨が後方に曲がって坐骨（骨盤の後下部の骨）に接しています。[ 11 ]

ルトゥングタリ腸骨

腸骨（骨盤の上部の骨、股関節窩の上側）には、股関節窩の上唇に沿って厚い隆起がある。追加の隆起は骨の上部前面と後面の角まで伸びている。上縁は腸骨の最も薄い部分であり、シレサウルス科の腸骨は鞍型であると説明されることもある。[ 14 ] [ 24 ] [ 28 ]腸骨の上部前面角には小さな鈍い突起がある。この突起（寛骨臼前突起として知られる）は、「伝統的な」鳥盤類では非常に長く狭い。腸骨の下部は、股関節窩のくさび形の内壁を形成している。対照的に、ほぼすべての恐竜の股関節窩は内壁ではなく、空間のある穴あきの形態をしていた。[ 11 ]シレサウルス類の中で、クワナサウルスの腸骨は中間的な状態であり、薄い中型の寛骨臼前突起と凹状の下部腸骨を持ち、股関節窩の壁に小さな隙間を残している。[ 14 ] [ 11 ]

股関節の形態の比較。シレサウルス科恐竜は、他の多くの恐竜とは異なり、柱状に直立した股関節を有しています。

大腿骨頭（股関節窩につながる上端）は、鈍角の直線状のノッチによって骨幹からわずかにオフセットされている。スルキメンティサウルス類のシレサウルス科では、股関節窩に直接嵌合する面は平坦になっている。シレサウルス科は「柱直立型」の股関節を持ち、大腿骨が股関節窩の厚い上唇を支えている。同様の股関節構造は、ワニ類に近い三畳紀の大型爬虫類である「ラウイスクス類」とアエトサウルス類にも見られる。[ 24 ]一方、ほとんどの恐竜は、球関節式股関節に基づく直立股関節構造を持ち、大腿骨頭は丸みを帯び、股関節窩に深く埋め込まれ、骨幹から直角に大きくオフセットされている。直立型と柱直立型のどちらの股関節構造も、他の多くの爬虫類が示すような大の字型の姿勢とは異なり、哺乳類のような狭い歩行を可能にしている。[ 11 ]

アマナサウルスの大腿骨の断片。右上大腿骨（ae）と左下大腿骨（fi）を含む。

他の恐竜形類と同様に、大腿骨の上部には骨の隆起と隆起があり、筋肉のてこ作用を担っています。第四転子は骨幹部の内面にあり、脚を後方に引く筋肉と結合しています。シレサウルス類は通常、左右対称の隆起状の小さな第四転子を持っています。これは、「伝統的な」鳥盤類の大きな鉤状の第四転子とは異なります。[ 11 ]大腿骨頭の前面にある前転子は、脚を広げる筋肉と結合しています。初期のシレサウルス類は、大腿骨幹部を包む瘢痕である転子棚と結合した隆起状の前転子を持っていました。後の種では、転子棚が消失し、前転子が裂け目によって骨幹からオフセットされ、「伝統的な」鳥盤類やほとんどの獣脚類に似ている。[ 11 ] [ 27 ]

後ろから見ると、大腿骨の下端には長く幅広い溝があり、顆（膝関節に寄与する2つの突起）を分離し、骨幹の下3分の1まで続いています。脛骨（すねの骨）は大腿骨と同等かそれより短いですが、他の初期の恐竜ではより長いです。[ 11 ]他の恐竜形類と同様に、足首は単純で蝶番のようです。足は左右対称で5本の指があり、中指（III）が最も大きく、第1指（I）と第5指（V）が最も小さいです。爪（つめ）はまっすぐで、やや平らです。[ 30 ] [ 26 ]アトレイプスの足跡には、足の中指3本のみの跡が残っており、グララトルなどの獣脚類の足跡とほぼ同じです。[ 24 ]

分類

シレサウルス亜群

シレサウルス類には、グループの内部構造に一貫性を持たせるため、複数の系統群が命名されている。これらの系統群は、Sulcimentisauria（Martz & Small, 2019による命名）[ 14 ]とParapredentata（Norman et al., 2022による命名）[ 11 ]である。シレサウルス類が初期鳥盤類の一区分であるとすれば、これらの系統群は中生代に数百種もの異なる種を包含する可能性がある。

スルシメンティサウルス類は、アシリサウルスよりもシレサウルスに近いすべての分類群を指します。アシリサウルスはグループの進化の初期に分岐したため、ほとんどのシレサウルス科はスルシメンティサウルス類に分類されます。スルシメンティサウルス類はもともと、シレサウルス科が恐竜以外の系統群であるという理解のもと命名されました。[ 14 ]この名称は、鳥盤類仮説の支持者によっても引き続き使用されています。[ 10 ] [ 11 ]いくつかの研究では、シレサウルス科系統群という狭い本来の文脈を超えて再利用しないことを好んでいます。[ 31 ] [ 12 ]パラプレデンタタは鳥盤類仮説に固有の系統群名で、シレサウルスとイグアノドンを含む最も包括的な系統群を指します。[ 11 ] [ 27 ] [ 12 ]

シレサウルス類が初期鳥盤類に該当するならば、ジュラ紀から白亜紀にかけての「伝統的な」鳥盤類に新たな名称が必要となる。これらの鳥盤類は、他のどの主竜類とも異なる独自の解剖学的特徴を持つ。「伝統的な」鳥盤類には、ヘテロドントサウルス類から始まり、甲羅亜綱、鳥脚類、縁頭亜綱といった後期に分岐したグループへと続く系統群を含む、いくつかの別名が提案されている。プリオノドンティアは「伝統的な」鳥盤類にほぼ相当する最も古い分類群であるが、正式な定義が与えられたのは2022年になってからである。[ 11 ] [ 27 ]もう一つの古い同義語であるプレデンタタは、一般的に廃止されたと考えられている。ほぼ同等の定義を持つ新しい用語はサフォルニティスチアである。 2021年に正式に定義されたため、 PhyloCodeの規則によればPrionodontiaよりもその使用が優先される可能性があります。[ 31 ] [ 12 ]

恐竜の姉妹群としてのシレサウルス類

2019年時点のシレサウルス類の分布

2010年代、シレサウルス科はクレード（単一の共通祖先を持つ排他的なグループ）であり、恐竜の姉妹グループ（次に近縁）であるという見解がコンセンサスを得ている。シレサウルス科は2010年にマックス・C・ランガーらによって命名された。彼らはシレサウルス科をヘテロドントサウルス・トゥッキ（鳥盤類恐竜）やマラスクス・リロエンシス（初期恐竜形類）よりもシレサウルス・オポレンシスに近い全ての主竜類の枝分かれしたクレードとして定義した。[ 1 ]

ほぼ同時期に、Sterling J. Nesbittら(2010) は新しい初期のシレサウルス科動物であるAsilisaurusを記載し、独立して、 Lewisuchus、Silesaurus、それらの最後の共通祖先、およびそれらのすべての子孫からなるノードベースの系統群として Silesauridae と命名した。 [ 2 ]両方の定義は、シレサウルス科を非恐竜とみなす研究において同じ動物セットを包含している。 Nesbittらは、 Langerらによる以前の定義には診断が含まれていなかったため、 ICZNに従ってランク付けされた科レベルの名前を作成するには不十分であると指摘した。したがって、 Silesauridae 科は Nesbittら(2010) に帰属し、 Silesauridae 系統群は Langerら(2010)に帰属する。[ 4 ]

ランガー、ネスビット、そして同僚たちは、2000年代後半に提唱された仮説を確固たるものにしました。これらの先行研究では、それぞれが現在シレサウルス類として認識されている非恐竜型恐竜類の系統群または階層、「プセウドラゴスクス」（ルイスクス）、ユーコエロフィシス、そしてシレサウルスを発見しました。[ 1 ]ランガーら（2010年）とネスビットら（2010年）の分析は、10年にわたる段階的な改良の基礎を築き、その過程で新たな追加が非恐竜型シレサウルス類の仮説を継承していきました。[ 3 ] [ 4 ] [ 26 ] [ 14 ] [ 13 ]

2017年、マシュー・バロン、デイビッド・ノーマン、ポール・バレットは、ネイチャー誌に物議を醸す研究を発表しました。[ 5 ]彼らの研究では、獣脚類と鳥盤類は姉妹群である、いわゆるオルニトスケリダ仮説を主張しました。この結果は、 1世紀以上にわたって恐竜古生物学でコンセンサスとなってきた鳥盤類と竜盤類の分岐と矛盾していました。 [ 5 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]分析からのその他の結果では、異論はほとんどありませんでした。例えば、彼らはまた、シレサウルス科が恐竜の単系統（クレード）姉妹群であることを発見しました。彼らの研究では、謎めいた恐竜型のアグノスフィティス類も、ルイスクスとそのシノニムのプセウドラゴスクスの近く、シレサウルス科の基部近くで発見されました。[ 5 ]オルニトスケリダを支持する意見はせいぜい一時的なもので、バロンとノーマンは最近では鳥盤類を獣脚類ではなくシレサウルス類に分類する意見を支持している。[ 11 ]

Cau (2018) は、シレサウルス類を恐竜の姉妹群として再考し、マラスクスよりも進化した恐竜形類をドラコホルスという新しい系統群にすることを提唱した。[ 6 ]この定義に一貫して当てはまる爬虫類は恐竜とシレサウルス類のみである。シレサウルス類が恐竜に該当する場合、ドラコホルスは恐竜類とほぼ同義の不要な用語となる。

ピサノサウルス・メルティは、他のシレサウルス科の分類にもかかわらず、シレサウルス科と鳥盤類の両方に類似する特異な種として広く認識されている。非恐竜型シレサウルス科を支持する研究の中には、ピサノサウルスを鳥盤類に分類するものもあるが[ 5 ] [ 32 ] [ 14 ]、シレサウルス科に分類する研究もある。 [ 35 ] [ 33 ] [ 6 ] [ 34 ]ピサノサウルスがシレサウルス科であれば、 ICZN規則をそのまま読むと、シレサウルス科は1967年にロドルフォ・カサミケラによって提唱された古い名前、ピサノサウルス科に置き換えられる可能性がある。しかし、ピサノサウルス科はあまり知られておらず、めったに使用されない名前であるのに対し、シレサウルス科ははるかによく使われる用語である。さらに、シレサウルス類とピサノサウルスの関係は、改名を正当化するほど安定していない。 [ 35 ]

以下の系統図はMartz & Small（2019）の結果を表しており、シレサウルス類を系統群として、また恐竜の姉妹群として示しています。[ 14 ]

恐竜類

初期の鳥盤類としてのシレサウルス類

シレサウルス科の個々の種は、2010年にシレサウルス科が正式に命名されるずっと以前から、何十年にもわたり鳥盤類と比較されてきました。ピサノサウルス、テクノサウルス、サキサウルスは発見されるとすぐに、潜在的な鳥盤類であると考えられていました。 [ 7 ] 2003年のシレサウルスの最初の記載でさえ、潜在的な鳥盤類の類似性を無視することはできませんでした。[ 30 ]この初期の注目にもかかわらず、シレサウルス科と鳥盤類の潜在的なつながりは、2010年代後半に本格的に復活するまで、より広い注目を集めませんでした。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 36 ]

Cabreira ら (2016) による系統解析では、シレサウルス科は鳥盤類恐竜に分類され、アシリサウルスが最も初期の鳥盤類、その他のシレサウルス科は鳥盤類の系統樹の次の段階であるクレードとされた。[ 9 ]この解析は、その後の更新の基礎となり、[ 37 ]ミュラーとガルシア (2020) によるシレサウルス科に特化した研究も含まれる。ミュラーとガルシア (2020) は、シレサウルス科は「シレサウルス科」段階(解剖学的進化の明確な段階によって定義されるグループで、より多様な解剖学的構造を持つ後のグループの祖先) の初期の鳥盤類であると主張した。[ 10 ]ノーマン らによる別の研究(2022) は、シレサウルス科の系統関係について詳細に検討し、その解剖学的特徴を鳥盤類や他の恐竜と比較対照した。彼らはまた、シレサウルス科は従来の鳥盤類につながる枝分かれした系統群（階級）に属すると結論付けた。[ 11 ]フォンセカら (2024) は、鳥盤類の進化の解析において同様の結果を得た。[ 12 ]

もしシレサウルス科がLangerら（2010）の定義を維持するならば、ヘテロドントサウルスやマラスクスよりもシレサウルスに近い分類群はすべて、[ 1 ]鳥盤類仮説の範囲内でその範囲は非常に限定されるだろう。シレサウルスは、ジュラ紀のヘテロドントサウルスのような鳥盤類に向かう「シレサウルス類」の解剖学的段階的進化における、ある亜科の一部としての狭い分岐の1つに過ぎない。[ 27 ]例えば、Müller & Garcia（2023）の分析では、アマナサウルス、イグノトサウルス、シレサウルスからなる小さな系統群が発見され、元の定義ではこれらがシレサウルス科の唯一のメンバーとなった。[ 27 ]さらなる改訂により、イグノトサウルスとシレサウルスのみからなるさらに小さな系統群が発見された。[ 29 ] [ 28 ]いくつかの研究では、シレサウルス科は単型の系統群（シレサウルスのみを含む）であると考えられており、「シレサウルス」は全体として非公式の階級として存続している。[ 12 ]

以下の系統樹は、パエス・ネトら（2025）の結果を表しており、シレサウルス類を三畳紀の鳥盤類恐竜の1つの段階として示しています。[ 28 ]

恐竜

参考文献

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