コンプソグナトゥス科は、 コエルロサウルス類の 獣脚類 恐竜 の潜在的に多系統的な 科である。コンプソグナトゥス科は小型の肉食動物 で、一般的に形態が保存的であり、ジュラ紀 と白 亜紀に生息していた。これらの種の鳥のような特徴は、 始祖 鳥などの他の恐竜とともに、恐竜爬虫類と現代の鳥類とのつながりという考えを思い起こさせた。[ 4 ] コンプソグナトゥス科の化石は多様な外皮を保存しており、皮膚の印象は、このグループによく分類される4つの属、コンプソグナトゥス 、シノサウロプテリクス、 シノカリオ プテリクス、ジュラヴェナトル から知られている。[ 5 ] 最後の3つは、体の大部分が最も初期の原始的な羽毛で覆われていた証拠を示しているが、ジュラヴェナトル とコンプソグナトゥスには 、尾や後ろ足に鱗があった証拠も示されている。 2020年に非公式に記載された「ウビラジャラ・ジュバトゥス 」は、背中と肩に精巧な外皮構造を持ち、表面的には標準翼の極楽鳥 のディスプレイ羽毛に似ており、現在記載されている他のどの非鳥類型恐竜とも異なっています。
このグループの最初のメンバーであるコンプソグナトゥスは 、ヨハン・A・ワグナーがこの分類群の説明を発表した後、1861年に発見されました。[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] この科は、エドワード・ドリンカー・コープ によって1875年に作成されました。 [ 9 ] この分類は、1882年にオスニエル・チャールズ・マーシュ によって承認され、追加の化石が発見された後の1914年にフリードリヒ・フォン・ヒューネによってコエルロサウルス類に追加されました。 [ 6 ]さらなる発見により、化石はアジア、 [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 10 ] ヨーロッパ、[ 11 ] 南アメリカの3つの異なる大陸で発見されました。[ 7 ] [ 9 ] コンプソグナティデ科への分類は、通常、中手骨 の検査によって決定され、これはコンプソグナティデ科を他の恐竜から区別するために使用される。[ 12 ] しかし、他のいくつかの獣脚類恐竜の体との類似性、およびすべてのコンプソグナティド科に共通する統一的な診断的特徴の欠如により、分類は依然として複雑である。[ 9 ] [ 13 ] 一部の著者は、コンプソグナティデ科は単系統 グループではなく、少なくとも一部のコンプソグナティデ科は、カルノサウルス やティラノサウルスなどのより大型のテタヌラ 獣脚類の幼体標本であると主張している。[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]
発見の歴史 コンプソグナトゥス・ロンギペス のホロタイプコンプソグナトゥス科の最初の重要な化石標本はドイツのバイエルン地方で発見され(BSP AS I 563)、1859年に収集家のジョセフ・オーバーンドルファーに寄贈されました。 [ 17 ] この発見は当初、標本が小さかったため重要でした。1861年、最初の検討期間の後、ヨハン・A・ワーグナーが標本の分析結果を公表し、化石をコンプソグナトゥス・ロンギペス (「優雅な顎」)と命名しました。[ 18 ] 1868年、チャールズ・ダーウィン と彼の進化論 の初期の支持者であったトーマス・ヘンリー・ハクスリーは、 コンプソグナトゥスを似た羽毛恐竜の始祖 鳥 と比較して、鳥類 の起源を提唱しました。ハクスリーはこれらの恐竜が鳥類と似た配置を共有していることに気づき、類似点の調査を提唱しました。彼はこれを最初に行った人物として知られています。[ 19 ] この最初の比較は、鳥類と羽毛の起源への関心を呼び起こしました。1882年、オスニエル・チャールズ・マーシュは この種をコンプソグナティダエ科 と命名し、恐竜亜綱の一部として正式に認定しました。 [ 20 ]
注目すべき標本 ジュラベナトル 標本と人間の大きさの比較1971年、フランス南東部のニース近郊のカンジュエ地区で、コンポソグナトゥス・ロンギペス のほぼ完全な2番目の標本が発見された。 [ 6 ] この標本はドイツの元の標本よりもはるかに大きかったが、類似点があったため、専門家は化石をコンポソグナトゥス・ロンギペス の成体と分類し、ドイツの標本は幼体としてさらに分類することとなった。[ 21 ] この標本には消化器官にトカゲも含まれており、コンプソグナトゥス科の動物が小型脊椎動物種を食べていたという説をさらに強固なものにした。
ジュラヴェナトル のホロタイプは、この種の唯一の既知の標本である。ジュラヴェナトルは これまでコンプソグナティダエ科の一員とされてきたが、近年の研究により、一部の専門家はジュラヴェナトルは このグループには属さないと考えるに至った。これは、ジュラヴェナトルがコエルロサウルス類の類似グループである マニラプトリフォーム 類にも分類できるためである。マニラプトリフォーム類はコンプソグナティダエ科と多くの類似点を持つが、ジュラヴェナトル の検証済み標本が1つしかないため、専門家の間でもこの属をどこに位置付けるべきかについて意見が分かれている。2013年以降、ジュラヴェナトルは 依然としてコエルロサウルス類に分類されることが多いが、コンプソグナティダエ科ではなくマニラプトリフォーム類に近いグループに分類されている。[ 22 ]
ニュージーランド、ポート・ワイカトにあるジュラ紀後期(ティトニアン 期、約1億5000万年前)の堆積物から、一本の指骨からなるコンプソグナトゥス科の標本が記載されました。これは、ニュージーランドのジュラ紀で発見された最初の、そして今のところ唯一の恐竜標本であり、マンガホアンガ・ストリームの白亜紀の海底堆積物以外で発見されたニュージーランド初の恐竜化石でもあります。この標本には糞石の可能性があるとされていますが、まだ正式に種として分類されていません。
説明 コンプソグナトゥス科は様々な特徴を共有しています。この科の属は、後肢よりも前肢が小さいなど、獣脚類 に特徴的な特徴を示しています。体の大きさ、羽毛、中手骨の大きさは、分類における最も重要な共通点です。
サイズ ドイツ(緑)とフランス(オレンジ)のコンプソグナトゥス・ロンギペスの 標本の比較 コンプソグナトゥス科は、 これまでに発見された恐竜の中でも最小の部類に入ると考えられています。かつて最小の恐竜とされていたのはコンプソグナトゥス・ロンギペスでした。成体になると鶏ほどの大きさになり、体長は約1メートル(3フィート3インチ)、体重は2.5キログラム(5.5ポンド)でした。[ 23 ] しかし、最近発見されたカエナグナシア 、ミクロラプトル 、パルヴィクルソル など、コンプソグナトゥス よりも小型の恐竜の成体標本は、いずれも体長1メートル未満と推定されています。[ 24 ] しかし、これらの標本のほとんどは不完全であるため、サイズはあくまで推定値です。
この科の他の属はコンプソグナトゥス・ロンギペス よりもわずかに大きいが、概ね同程度の大きさである。最大のコンプソグナトゥス科はフアシアグナトゥス で、ホロタイプから推定すると全長約1.8メートル(5フィート11インチ)である[ 25 ]。 一方、シノカリオプテリクスの 全長は約2.4メートル(7フィート10インチ)である[ 26 ] 。シノサウロプテリクスは コンプソグナトゥス に最も類似しており、全長は最大で1.07メートル(3フィート6インチ)である[ 27 ] 。
羽毛 羽毛のあるシノサウロプテリクス の芸術的再現 コンプソグナトゥス科の系統発生では、この科は恐竜の羽毛の発達に近い時期に位置づけられている。 1998年、 シノサウロプテリクス の研究で糸状の原羽毛の証拠が提示され、鳥類とその近縁種以外で何らかの羽毛の構造が発見された初めての事例となった。[ 28 ] その後、コンプソグナトゥス科の他の属でも羽毛の構造の証拠がさらに見つかっている。シノカリオプテリクスの標本には、 シノサウロプテリクス に類似する原羽毛の証拠が、標本の足の部分などから見つかっている。 [ 29 ] ジュラヴェナトル には基本的な羽毛の構造の兆候が見られるが、まだ決定的な証拠ではない。ジュラヴェナトルの皮膚の標本には羽毛ではなく鱗が見られ、コンプソグナトゥス科の中での ジュラヴェナトル の位置づけについての議論を呼んでいる。[ 30 ] しかし、2010年に行われた紫外線下でのジュラヴェナトルの検査では、他のコンプソグナトゥス科の標本に見られるものと類似した糸状体が見られ、これらの恐竜が何らかの羽毛を持っていた可能性が高いことが示唆されました。 [ 31 ] 2020年の研究では、「鱗」は実際にはアディポケレで あると結論付けられましたが、同じ研究ではジュラヴェナトルは メガロサウルス上 科であり、コンプソグナトゥス科ではないと主張しました。[ 32 ]
コンプソグナトゥス科の分類方法としては、中手骨の 形態 が共通しているという点も挙げられます。2007年の研究では、コンプソグナトゥス科の属間で中手骨Iの特定の形態に類似性が見られました。この研究の結論として、コンプソグナトゥス科は獣脚類と同様に手の第1指が他の指よりも大きいという独特の形態を有し、中手骨がずんぐりとして短いという独特の中手骨Iの形態も有することが明らかになりました。また、コンプソグナトゥス科は、この中手骨に手から突出する突起を有しています。[ 12 ]
分類 コンプソグナトゥス科は、ジュラ紀後期から白亜紀 前期にかけての中国、ヨーロッパ、南アメリカに生息していた、主に小型の恐竜のグループである。[ 33 ] 長年、コンプソグナトゥスが 唯一のメンバーとして知られていたが、ここ数十年で古生物学者は、アリストスクス [ 34 ] 、フアシアグナトゥス [ 35 ] 、ミリスキア [ 36 ] 、シノサウロプテリクス [ 37 ] 、[ 38 ] 、ジュラヴェナトル [ 39 ] 、スキピオニクス [ 40 ] など、おそらく関連のある属をいくつか記述している。かつてはモノニクスが この科のメンバーとして提案されたが、これは1998年の論文でチェンと共著者によって否定された。彼らは、モノニクス とコンプソグナトゥス科の類似点は収斂進化 の例であると考えられた。[ 41 ] コエルロサウルス類 グループにおけるコンプソグナティダエ科の位置づけは明確ではありません。獣脚類の専門家であるトーマス・ホルツ・ジュニア や、 2004年の画期的な著書『恐竜』 の共著者であるラルフ・モルナー 、フィル・カリー など、一部の研究者は、この科をコエルロサウルス類の中で最も基底的な科と位置付けています。 [ 42 ] 一方、マニラプトラ類 の一部とする研究者もいます。[ 43 ] [ 44 ]
以下は、 2012年にSenterらが作成したコンプソグナティダエ科の簡略化された系統樹である。 [ 45 ]
多くの研究者は、コンプソグナティダエは現在定義されている単系統群ではなく、少なくとも一部の「コンプソグナティド類」はカルノサウルス類やティラノサウルス類を含む他のテタヌラ類の幼体を代表すると示唆している。[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]
これはCau (2024)の簡略版であり、コンプソグナトゥス科を多系統群として再分類している。コンプソグナトゥス科と推定される標本は太字で示されている。
古生物学
ダイエット コンプソグナトゥス科は肉食性で、いくつかの標本にはその食餌の残骸が含まれている。ドイツのコンプソグナトゥス の標本には消化器官の残骸が含まれていたが、当初は胎児のものと思われていた。[ 46 ] しかし、その後の分析で、この残骸は細長い尾と伸びた脚を持つトカゲのものであることが判明した。[ 20 ] [ 47 ] シノサウロプテリクス などの他のコンプソグナトゥス科もトカゲを食べていたことが示されている。[ 27 ]
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