ブラキオサウルス
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ブラキオサウルス
フィールド自然史博物館の外にあるホロタイプ骨格の復元レプリカ
科学的分類この分類を編集する
界： 動物界
門： 脊索動物門
綱 爬虫類
クレード恐竜
クレード竜盤類
クレード†竜脚形類
クレード†竜脚類
クレード†マクロナリア
クレード†ティタノサウルス目
科： †ブラキオサウルス科
属: †ブラキオサウルス・リッグス、1903
種:
†ブラキオサウルス・アルティソラックス
学名
†ブラキオサウルス・アルティソラックス
リッグス、1903

ブラキオサウルス（ / ˌ b r æ k i ə ˈ s ɔː r ə s /）は、約1億5560万年前から1億4550万年前のジュラ紀後期に北アメリカに生息していた竜脚類恐竜の属です。 1903年、アメリカの古生物学者エルマー・S・リッグスによって、アメリカ合衆国コロラド州西部のコロラド川渓谷で発見された化石から初めて記載されました。リッグスはこの恐竜をブラキオサウルス・アルティソラックス（Brachiosaurus altithorax ）と命名しました。属名はギリシャ語で「腕トカゲ」を意味し、腕の長さに比例して長いことに由来しています。種小名は「深い胸」を意味します。ブラキオサウルスの体長は18～22メートル（59～72フィート）と推定されています亜成体のホロタイプ標本の推定体重は28.3～46.9トン（31.2～51.7米トン）とされている。首が不釣り合いに長く、頭蓋骨が小さく、体が大きいという特徴は、いずれも竜脚類に典型的な特徴である。一方、ブラキオサウルスは前肢が後肢よりも長く、そのため胴体が急角度に傾斜し、尾はそれに比べて短いという特徴も見られた。

ブラキオサウルスは、ブラキオサウルス科 の同名の属で、この科には類似の竜脚類が数種含まれる。ブラキオサウルスの最も一般的な描写は、実はタンザニアのテンダグル層に生息するブラキオサウルス類恐竜の属であるギラファティタンに基づいている。ギラファティタンはもともと、1914年にドイツの古生物学者ヴェルナー・ヤーネンシュによってブラキオサウルスの一種B. brancaiとして記載されたが、2009年に独自の属に移動された。ブラキオサウルスの他の3種は、アフリカとヨーロッパで発見された化石に基づいて命名されているが、2種はもはや有効とはみなされておらず、3つ目は独立した属であるルソティタンとなっている。

B. altithoraxのタイプ標本は、今でも最も完全な標本であり、この属に属すると考えられる他の標本はわずかであり、モリソン層のより珍しい竜脚類の 1 つとなっています。高所ブラウザであると考えられており、おそらく地面から 9 メートル (30 フィート) の高さにある植物を食べたか、摘み取っていたと考えられます。他の竜脚類とは異なり、後肢で立ち上がるのには適していませんでした。その大きな体と、それに伴う十分な飼料の必要性から、おそらく外温動物であった恐竜の例として使用されていましたが、最近の研究では、温血動物であったことが示唆されています。最も象徴的で、当初は最大の恐竜の1 つと考えられていたブラキオサウルスは、大衆文化、特に 1993 年の映画「ジュラシック・パーク」に登場しました。

発見の歴史

ホロタイプ標本

発掘中のホロタイプ標本。背椎、仙骨、腸骨、肋骨が確認できます

ブラキオサウルス属は、 1900年にコロラド州フルータ近郊のコロラド川渓谷で発見された部分的な頭蓋骨から分類された。 [ 2 ]この標本は後にホロタイプと宣言され、モリソン層のブラッシー盆地層の岩石から発見されたため、後期キンメリッジアン、つまり約1億5400万年から1億5300万年前のものである。[ 3 ]アメリカの古生物学者エルマー・S・リッグスとそのチームによりシカゴのフィールド・コロンビアン博物館（現在のフィールド自然史博物館）で発見され、[ 4 ]現在、FMNH P 25107としてカタログ化されている。 [ 1 ]    

リッグスと仲間たちがその地域で活動するようになったのは、リッグスとグランドジャンクション近郊の歯科医スタントン・メリル・ブラッドベリーとの良好な文通の結果であった。1899年の春、リッグスはコロラド州西部の市長たちに手紙を送り、鉄道の終点からユタ州北東部に通じる可能性のある道について問い合わせ、そこで始新世の哺乳類の化石が見つかることを期待していた。[ 5 ]リッグスは驚いたことに、アマチュア収集家でコロラド州西部科学アカデミー会長でもあるブラッドベリーから、グランドジャンクション近郊で1885年以来恐竜の骨が収集されているという知らせを受けた。[ 2 ]リッグスはこの主張に懐疑的だったが、上司で地質学学芸員のオリバー・カミングス・ファリントンは他の機関に先駆けて大型の竜脚類の骨格をコレクションに加えることに非常に熱心で、博物館の経営陣に500ドルを投資して探検を行うよう説得した。[ 6 ] 1900年6月20日に到着した彼らは、廃墟となったゴート牧場にキャンプを張った。[ 7 ]馬に乗って探査旅行中、リッグスのフィールドアシスタントであるハロルド・ウィリアム・メンケは7月4日にFMNH  P  25107の上腕骨を発見し、[ 4 ] [ 8 ]、「これまでで最大の発見だ！」と叫んだ。リッグスは当初、これを保存状態の悪いブロントサウルスの標本だと考え、より有望なモロサウルスの骨格がある採石場12の発掘を優先した。それを確保した後、7月26日に彼は採石場13の上腕骨に戻り、すぐにそれが非常に大きいことが判明した。困惑していたリッグスは、これが史上最大の陸上動物を発見したと確信した。[ 9 ]

1900年の発掘中に上腕骨を横たえる探検隊員

リッグス採石場13は、後にリッグス・ヒルとして知られるようになった小高い丘の上にあり、現在は銘板が設置されている。リッグス・ヒルではブラキオサウルスの化石が多数発見されているが、丘で発見された他の化石は破壊されている。[ 8 ] [ 10 ]標本の発掘中、リッグスは上腕骨が長すぎることから、変形した大腿骨と誤認したが、同じ骨格の同じ大きさで保存状態の良い本物の大腿骨が発見されたことで、この誤認は確証されたようだった。1904年、リッグスは「付随して発見された肋骨の異常な大きさがなかったら、標本は保存状態が悪く価値がないアパトサウルス類として廃棄されていただろう」と記している。研究室で化石材料を準備した後で初めて、その骨は上腕骨であると認識された。[ 11 ]発掘には多数の見学者が訪れたため作業は遅れ、メンケは骨が盗まれないように現場を警備せざるを得なくなった。8月17日、最後の骨は石膏で覆われた。[ 12 ] 10日間の探査旅行を終えて探検隊はグランドジャンクションに戻り、5日間かけて全ての化石を鉄道駅まで運ぶためチームと荷馬車を雇った。さらに1週間をかけて化石を38個の木箱に詰め、重さ5,700キログラム（12,500ポンド）になった。[ 13 ] 9月10日、リッグスは列車でシカゴに向けて出発し、15日に到着した。鉄道会社は広報活動の一環として乗客と貨物の両方に無料で乗車を許可した。[ 14 ]

ホロタイプの骨格は、右上腕骨、右大腿骨、右腸骨、右烏口骨、仙骨、最後の7つの胸椎と2つの尾椎、および数本の肋骨で構成されている。[ 4 ] [ 1 ] [ 15 ]リッグスは烏口骨を体の左側のものとして説明したが、[ 4 ] [ 11 ] [ 15 ]再調査により、右烏口骨であることがわかった。[ 1 ]発見当時、上腕骨の下端、仙骨の下側、腸骨、保存された尾椎は空気にさらされていたため、部分的に風化していた。椎骨は元の解剖学的位置からわずかにずれていたのみである。骨は上面が下を向いた状態で発見された。しかし、肋骨、上腕骨、烏口骨は脊柱の左側に移動しており、水流によって運ばれたことを示唆している。このことは、脊柱に沿って漂流したと思われる孤立したディプロドクスの腸骨や、周囲の岩石の組成の変化からもさらに裏付けられている。標本自体は細粒の粘土に埋もれており、堆積当時のエネルギー条件が低かったことを示唆しているが、第7仙骨前椎のあたりで、基部は小石、上部は砂岩からなる、はるかに粗い堆積物の厚い層によって分断されており、より強い流れの下で堆積したことを示唆している。この証拠に基づき、リッグスは1904年に、失われた骨格の前部は水流によって流され、後部は既に堆積物に覆われていたため保存されたと示唆した。[ 11 ]

1899年、ホロタイプの骨の作業をするリッグス（右）と研究助手。まだ被覆されたままの大腿骨が左側に見える。

リッグスは1901年に新発見に関する短い報告書を発表し、大腿骨に比べて上腕骨が異常に長いこと、全体的に極端に大きいこと、その結果キリンのような体型、尾の発達が遅れていることなどを指摘したが、新恐竜の学名は公表しなかった。[ 15 ] 1903年、彼はタイプ種をブラキオサウルス・アルティソラックス（Brachiosaurus altithorax）と命名した。[ 4 ]リッグスは、腕の長さが竜脚類としては異例であることに気づき、ギリシア語のbrachion /βραχίων（「腕」）とsauros / σαυρος （「トカゲ」）に由来する属名とした。 [ 4 ]種小名は、異常に深く広い胸腔にちなんで、ラテン語のaltus （ 「深い」）とギリシア語のthorax /θώραξ（「胸当て、胸当て、甲冑」）に由来する。[ 16 ]ラテン語のthoraxはギリシャ語に由来し、体の胸部を表す一般的な学術用語となっていた。リッグスの1901年と1903年の論文のタイトルは、この標本が「知られている中で最大の恐竜」であることを強調していた。[ 4 ] [ 15 ]リッグスは1903年の論文に続き、 1904年にモノグラフでより詳細な記述を行った。[ 11 ]

ホロタイプの準備は、フィールド博物館のためにリッグスが収集した直後の1900年秋に始まった。最初に四肢の要素が処理された。1904年冬、背中と股関節のひどく風化した椎骨がジェームズ・B・アボットとCT・クラインによって準備された。[ 11 ]それぞれの骨の準備が完了すると、フィールド博物館の最初の所在地である万国博覧会の芸術宮殿のホール35のガラスケースに展示された。1908年、フィールド博物館が新たに剥製にしたアパトサウルスが公開されたとき、ホール35にはすべての骨が単独でまだ展示されていた。この標本は、リッグスが採石場12で発見したまさにその標本であり、[ 17 ]現在ではFMNH P25112としてカタログ化され、ブロントサウルスの標本として特定されている。[ 18 ]ブラキオサウルスの剥製は試みられなかった。骨格の20%しか回収されていなかったからである。1993年、ホロタイプの骨は成型・鋳造され、失われた骨はベルリンの自然史博物館にある同族のブラキオサウルス・ブランカイ（現在はギラファティタン）の材料を基にして彫刻された。このプラスチック製の骨格は剥製にされ、1994年にフィールド博物館の現在の建物のメイン展示ホールであるスタンレー・フィールド・ホールの北端に展示された。ホロタイプの本物の骨は、剥製両端の2つの大きなガラスケースに入れて展示された。この剥製は1999年まで設置されていたが、博物館が新たに取得したティラノサウルスの骨格「スー」のためのスペースを作るために、オヘア国際空港のユナイテッド航空ターミナル1のBコンコースに移動された。[ 19 ]同時に、フィールド博物館は、屋外での使用を目的とした2つ目の骨格のプラスチック製キャストを設置し、2022年まで博物館の北西テラスに展示しました。[ 20 ] [ 21 ] 

もう一つの屋外キャストは、ディズニーのアニマルキングダムに送られ、「ダイノランドUSA」エリアの入り口アイコンとして機能しました。これは、化石採石場をテーマにしたボーンヤードプレイエリアの2つの半分を結ぶ「オールドゲートブリッジ」として知られています。[ 22 ]

割り当てられた資料

ホロタイプにスケールを合わせた複合骨格復元図

北米におけるブラキオサウルスの化石の発見は稀で、数点の骨のみである。現在までに、ホロタイプ化石と重複する化石のみが本属に明確に帰属可能であり、頭骨、頸部、前背部、あるいは末端の四肢や足の要素に関する言及は暫定的なものである。しかしながら、コロラド州[ 1 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]、オクラホマ州[1] [26]、ユタ州[ 1 ] [ 23 ]、ワイオミング州[ 1 ] [ 27 ]から化石が記載されており、他のいくつかの遺跡からも未記載化石が報告されている[ 3 ] [ 1 ]

1883年、アメリカの古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュの化石収集家であった農夫マーシャル・パーカー・フェルチは、コロラド州ガーデンパーク近郊のフェルチ採石場1で竜脚類の頭蓋骨を発見したと報告した。頭蓋骨は、長さ1メートル（3フィート3インチ）の岩の近くの黄白色の砂岩で発見された。+1⁄2インチ（約1.5cm  ）の頸椎が採取中に破壊されました。頭蓋骨はYPM 1986としてカタログ化され、ピーボディ自然史博物館のマーシュに送られました。マーシュは1891年にブロントサウルスの骨格復元にこの頭蓋骨を組み込みました（おそらくフェルチがブロントサウルスに属すると特定したためでしょう）。フェルチ採石場の頭蓋骨は、頭蓋骨、上顎骨、右後眼窩骨、左上顎骨の一部、左鱗状骨、歯骨、そしておそらく翼状骨の一部で構成されています。骨はマーシュのために粗雑に準備されたため、多少の損傷がありました。フェルチはまた、頸椎の一部と​​前肢の一部を含む、頭蓋骨以降の化石もいくつか採取しました[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]フェルチが収集した標本のほとんどは、マーシュの死後1899年に国立自然史博物館に送られ、その中にはUSNM 5730としてカタログ化された頭蓋骨も含まれていました。 [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]

OCマーシュによる1891年のブロントサウルスの骨格復元図。頭蓋骨はフェルチ採石場のブラキオサウルスの頭蓋骨に基づいているが、正確ではない。

1975年、アメリカの古生物学者ジャック・マッキントッシュとデイビッド・バーマンは、マーシュがブロントサウルス（当時はアパトサウルスのジュニアシノニムと考えられていた）に誤った頭骨を割り当てたのではないかという歴史的問題を調査し、フェルチ採石場の頭骨が「一般的なカマラサウルスのタイプ」であると結論付け、その近くで発見された椎骨はブラキオサウルスに属すると示唆した。彼らは、もしマーシュがフェルチ採石場の頭骨とカマラサウルスに似た別の頭骨をブロントサウルスに恣意的に割り当てていなかったら、ブロントサウルスとアパトサウルスの実際の頭骨はディプロドクスの頭骨に似ていることがもっと早く認識されていただろうと結論付けた。[ 33 ]マッキントッシュは後にフェルチ採石場の頭骨がブラキオサウルスのものであると暫定的に認識し、アメリカの古生物学者ケネス・カーペンターとバージニア・ティドウェルに報告して記載を促した。彼らは頭骨をデンバー自然史博物館に持ち込み、そこでさらに準備を行い、個々の骨の鋳型に基づいて復元を行った。失われた骨の型にはギラファティタンとカマラサウルスの頭骨が使用された。[ 1 ] [ 31 ] [ 34 ]

1998年、カーペンターとティドウェルはフェルチ採石場の頭骨を記載し、正式にブラキオサウルス属（種不明）に分類した。これは、2つの標本の間に重複する材料がないため、それがB. altithorax自体に属していたかどうかを判断することが不可能であるためである。彼らは、頭骨がB. brancai（後にギラファティタンとして知られる）のものと類似していることを基に、頭骨をブラキオサウルスに分類した。[ 31 ] [ 34 ] 2019年、アメリカの古生物学者マイケル・D・デミックとマシュー・T・カラーノは、フェルチ採石場の頭骨をさらに準備しCTスキャンした後（骨の初期の状態を示す歴史的イラストを参照しながら）、カーペンターとティドウェルが頭骨の一部と考えていた方形骨と歯骨は、その一部ではないと結論付けた。方形骨は鱗状骨と接合するには大きすぎ、他の骨とは保存状態が異なり、数メートル離れた場所で発見された。歯は（CTデータで明らかになったように）顎の中の歯とは類似せず、より大きく、そのためカマラサウルス属に分類された（この属に帰属可能な他の歯は採石場から発見されている）。また、モリソン層には他のブラキオサウルス科の分類群の証拠がないため、頭骨を未特定種ではなくB. altithorax自体に割り当てるのが最も簡潔であると判断された（そして、このことやその他の可能性のある要素を系統解析に追加しても、 B. altithoraxの位置付けは変わらなかった）。[ 35 ]

肩甲烏口骨BYU 9462はブラキオサウルスの骨である可能性があると考えられており、元々はウルトラサウルス（現在はスーパーサウルスのジュニアシノニム）に割り当てられていました。

コロラド州ドライメサ採石場の烏口骨付き肩甲骨は、 1980年代から1990年代にかけてのスーパーサウルス/ウルトラサウルス問題で中心となった標本の1つである。1985年、ジェームズ・A・ジェンセンは採石場から発見されたバラバラになった竜脚類の化石が、スーパーサウルスとウルトラサウルスという新属を含む、いくつかの非常に大型の分類群に属すると記述した。[ 36 ]ウルトラサウルスは、その後まもなく、別の竜脚類が既にその名前を冠していたため、ウルトラサウルスに改名された。 [ 37 ]その後の研究では、「ウルトラサウルス」の標本は大部分がスーパーサウルスのものであるが、肩甲骨はそうではないことが示された。ウルトラサウルスのホロタイプである背椎は、実際にスーパーサウルスの標本の一つであったため、ウルトラサウルスという名前はスーパーサウルスの同義語である。肩甲骨標本BYU 9462（以前はBYU 5001）は、1996年にブライアン・カーティスとその同僚によってブラキオサウルス属（種不明）に分類されたが、2009年にマイケル・P・テイラーはB.アルティソラックスには当てはまらないと結論付けた。[ 1 ] [ 24 ]ドライメサの「ウルトラサウルス」はこれまで考えられていたほど大きくなかった。肩の烏口骨の大きさから、この動物はリッグスのブラキオサウルスの元の標本よりも小さかったことがわかる。[ 1 ]

ポッタークリーク（ USNM 21903）から参照された前肢骨（上腕骨）

1987年にはジェンセンによってさらにいくつかの標本が簡潔に記載された。[ 23 ]これらの発見物の一つである上腕骨USNM 21903は、1943年頃、コロラド州西部のポッタークリーク採石場でウラン探鉱者のヴィヴィアンとダニエル・ジョーンズによって発見され、スミソニアン協会に寄贈された。元々この上腕骨は、収集されなかった保存状態の悪い部分骨格の一部であった。[ 1 ] [ 23 ] [ 38 ] 2009年のテイラーによると、体長2.13メートル（6フィート11インチ）と大きいにもかかわらず、ブラキオサウルスに明確に帰属できるものではない。+ジェンセン自身は1971年と1975 年にポッタークリーク遺跡で働き、分離した標本BYU 4744を発掘した。これには中背椎、不完全な左腸骨、左橈骨、右中手骨が含まれる。2009年のテイラーによると、この標本はタイプ標本と重複している限りにおいて、B. altithorax であると確信を持って言える。ジェンセンはさらに、ユタ州ジェンセン近郊で発見された、長さ2.75メートル (9フィート 1 ⁄ 4インチ) の肋骨、前頸椎、肩甲骨の一部、烏口骨が含まれる標本についても言及しているが、説明は 行っていない。 [ 1 ] [ 23 ] 2001年、カーティスとシュタットマンはドライメサ採石場から発見された2つの関節式背椎（標本BYU 13023）をブラキオサウルスのものとした。 [ 25 ]テイラーは2009年に、これらの椎骨はブラキオサウルスのアルティソラックスのホロタイプのものよりも著しく短いが、それ以外は類似していると指摘した。 [ 1 ]

2012年、ホセ・カルバリドらは、体長約2メートル（6フィート7インチ）の小型幼獣のほぼ完全な頭蓋骨以降の骨格を報告した。「トニ」というニックネームが付けられ、SMA 0009としてカタログ化されたこの標本は、ワイオミング州中北部のビッグホーン盆地のモリソン層から産出している。当初はディプロドクス科に属すると考えられていたが、後にブラキオサウルス科と再解釈され、おそらくB.アルティソラックスに属するものと考えられた。[ 39 ] 2018年には、ワイオミング州ウェストン郡のブラックヒルズで、これまでに発見された中で最大の竜脚類の足が報告された。大腿骨は保存されていないが、比較によりB.アルティソラックスのホロタイプよりも約2％長かったことが示唆されている。おそらくブラキオサウルスに属するものの、著者らは慎重にこれを不確定なブラキオサウルス科に分類した。[ 40 ]しかし、これら2つの標本のそれぞれの系統への割り当ては、2019年にデミックとカラーノによって疑問視された。彼らは、「トニ」をB.アルティソラックスに分類したことは、この種の固有の特徴や標本自体の解釈を誤っていると考え、さらなる研究の価値があると判断した。デミックとカラーノは、大きな足の写真を分析し、ブラキオサウルス科に分類できる唯一の特徴は、それが発見された骨の損傷の影響を受けている可能性があると指摘したが、ソノラサウルスやギラファティタンとの「一般的な類似性」はブラキオサウルス科との類縁性を示唆していると述べたが、これはさらなる研究によってのみ確認されると著者らは述べた。[ 28 ]

以前分類されていた種

ブラキオサウルス・ブランカイとブラキオサウルス・フラーシ

ギラファティタン（旧称B.ブランカイ）の骨格、ベルリン自然史博物館

1909年から1912年にかけて、ドイツ東アフリカにおける大規模な古生物学調査により、テンダグル層から相当量のブラキオサウルス科の化石が発見されました。1914年、ドイツの古生物学者ヴェルナー・ヤーネンシュは、これらの化石とB.アルティソラックスとの相違点と共通点を列挙し、ブラキオサウルス属に帰属できると結論付けました。ヤーネンシュはこの化石から2つの種を命名しました。より大型でより完全な分類群であるブラキオサウルス・ブランカイと、より小型であまり知られていない種であるブラキオサウルス・フラーシです。[ 41 ] 1929年、[ 42 ] 1950年、 [ 43 ] 1961年、[ 44 ]の3つのさらなる出版物で、ヤネンシュはこの種をより詳細に比較し、ブラキオサウルス・ブランカイ（ヤネンシュは現在、ブラキオサウルス・フラーシを含むと考えている）とブラキオサウルス・アルティソラックスの間に共通する13の特徴を挙げている。[ 1 ]テイラーは2009年に、これらの特徴のうち4つだけを有効とみなした。6つはブラキオサウルス科よりも包括的なグループに関係し、残りは評価が困難であるか、ブラキオサウルス以外の資料を参照しているかのいずれかである。[ 1 ]

ベルリン自然史博物館のコレクションにはB. brancaiに関する資料が豊富に収蔵されていたが、その一部は第二次世界大戦中に破壊された。他の資料はドイツ各地の他の機関に移管されたが、その一部も破壊された。大英自然史博物館のテンダグル探検隊によって追加の資料が収集され、その中には1930年にFWHミゲオドによって収集されたほぼ完全な骨格（BMNH R5937）も含まれていた。この標本は現在、新種であると考えられており、記載を待っている。[ 1 ] [ 45 ]

ヤネンシュはテンダグルで発見された「Skelett S」（骨格S）に基づいてB. brancaiを記載したが[ 41 ]、後にそれがS  I とS  II という2つの部分個体から構成されていることに気付いた。[ 42 ]彼は最初それらをシンタイプシリーズとは指定しなかったが、1935年にS  I（現在はMB.R.2180）をレクトタイプとした。テイラーは2009年にこの動きを知らずに、より大きく完全なS  II（MB.R.2181）をレクトタイプとして提案した。[ 1 ]それには、他の骨の中でも、いくつかの背椎、左肩甲骨、両方の烏口骨、胸骨、両方の上腕骨、両方の尺骨と橈骨（下腕の骨）、右手、部分的な左手、両方の寛骨、右大腿骨、脛骨、腓骨（脛の骨）が含まれる。 2011年後半、テイラーはヤネンシュが 1935年に小さい方の骨格S Iをレクトタイプに指定したことに気づきました。 [ 46 ] [ 47 ]

ブラキオサウルスとギラファティタンの骨を組み込んだ図、ウィリアム・ディラー・マシュー作、1915年

1988年、グレゴリー・S・ポールはB. brancaiの新たな骨格復元図を発表し、 B. altithoraxとのプロポーションの違いを強調した。その主な違いは、体幹の椎骨の変化の仕方にある。アフリカの標本では椎骨の長さがほぼ均一であるのに対し、B. altithoraxでは大きく異なっている。ポールは両種の肢と帯の要素が非常に似ていると考え、属ではなく亜属レベルでBrachiosaurus (Brachiosaurus) altithoraxとBrachiosaurus (Giraffatitan) brancaiに分けることを提案した。[ 48 ] Giraffatitan は1991年にジョージ・オルシェフスキーによって椎骨の変異に言及しながら完全な属に昇格した。[ 37 ] 1991年から2009年の間、 Giraffatitanという名前は他の研究者によってほぼ完全に無視された。[ 1 ]

テイラーによる2009年の四肢骨や帯骨を含むすべての標本に関する詳細な研究では、B. altithoraxとテンダグルの標本の間には、両種から知られているすべての要素において大きな相違があることが判明した。テイラーは26の異なる骨学的（骨に基づく）特徴を発見したが、これはディプロドクスとバロサウルスの間よりも大きな違いであり、そのためアフリカの標本は実際にはGiraffatitan brancaiとして独自の属（ Giraffatitan）に置くべきだと主張した。[ 1 ] 2つの属の重要な対照は全体的な体形で、ブラキオサウルスは23％長く、尾は20～25％長くて高い。[ 1 ]この分割は2010年にダニエル・チューアによって否定されたが[ 49 ] 、2012年以降、ほとんどの研究でGiraffatitanという名称が認められた。[ 50 ]

ブラキオサウルス・アタライエンシス

ルソティタン（旧称ブラキオサウルス・アタライエンシス）の中部尾椎

1947年、ポルトガルのアタライアで、ティトニアン期の地層からブラキオサウルス科の化石が発見された。アルバート・フェリックス・デ・ラパレントとジョルジュ・ズビシェフスキは1957年にこれをブラキオサウルス・アタライエンシスと命名した。 [ 51 ]ブラキオサウルスへの言及は、ポール・アップチャーチ、バレット、ピーター・ドッドソンによる2004年版の『恐竜』で疑問視され、同誌ではこれをまだ命名されていないブラキオサウルス科の属として挙げていた。[ 52 ] 2004年の本の出版直前、この種はミゲル・テレス・アントゥネスとオクタビオ・マテウスによって2003年に独自の属ルソティタンに置かれていた。 [ 53 ]デ・ラパレントとズビシェフスキは一連の化石を記載していたが、タイプ標本を指定してはいなかった。アントゥネスとマテウスは、部分的な頭蓋後骨格（MIGM 4978、4798、4801–4810、4938、4944、4950、4952、4958、4964–4966、4981–4982、4985、8807、8793–87934）をレクトタイプとして選択しました。この標本には、28個の椎骨、V字型骨、肋骨、肩甲骨と思われるもの、上腕骨、前腕骨、左骨盤の一部、下肢の骨、および右足首の一部が含まれています。低い神経棘、上腕骨の顕著な三角筋隆起（上腕骨の筋肉付着部）、細長い上腕骨（非常に長くて細い）、上方に傾斜した腸骨の長軸は、ルソティタンがブラキオサウルス科であることを示しており、[ 53 ]これは2013年の分析など、その後の研究によって確認された。[ 50 ] 

ブラキオサウルス・ヌーガレディ

ブラキオサウルス・ヌーガレディの仙骨の保存された部分を青色で示した図

1958年、フランスの石油地質学者F. ヌガレードは、アルジェリア東部のサハラ砂漠でブラキオサウルス科の断片的な化石を発見したと報告した。[ 54 ]これに基づき、アルベール＝フェリックス・ド・ラパレントは1960年にこの種を記載し、ブラキオサウルス・ヌガレディと命名した。彼は発見地がジュラ紀後期のタウラティン層群に属すると指摘した。彼がこの岩石をこの年代に分類したのは、ブラキオサウルスの存在が推定されていたためでもある。[ 55 ]より最近の研究では、この化石は「大陸間層序」に分類され、これは白亜紀前期後期のアルビアン層に属すると考えられており、かなり新しい。[ 52 ]

パリに運ばれたタイプ標本は、砂漠の地表で風化した仙骨と、左中手骨および指骨の一部で構成されていました。発見現場では回収されなかったものの、左前腕の骨の一部、手首の骨、右脛骨、そして中足骨と思われる破片が見つかりました。[ 55 ]

2004年にはB. nougarediは、名前のない別個のブラキオサウルス科の属を表すと考えられていたが[ 52 ]、2013年のPhilip D. Mannionらの分析によると、化石は遠く離れた場所で収集されたため、複数の種に属する可能性があることが判明した[ 50 ] 。中手骨は、不確定なティタノサウルス形類に属すると結論付けられた。仙骨は2013年に失われたと報告された。それは分析されず、国立自然史博物館のコレクションに再配置できるようになるまで、暫定的に不確定な竜脚類を表すと考えられていた。5つの仙椎のうち4つのみが保存されている。全長は1960年に1.3メートル（4フィート3インチ）と推定され、 B. altithoraxでは0.91メートル（3フィート0インチ）であった。[ 55 ]これは、アルゼンチノサウルスとアパトサウルスを除いて、これまでに発見されたどの竜脚類の仙骨よりも大きいということになる。[ 50 ]

説明

人間と比較した大きさ

サイズ

ブラキオサウルス・アルティソラックスの体長に関する推定のほとんどは、ブラキオサウルスよりもはるかに完全な化石が知られている、近縁のブラキオサウルス類ギラファティタン（以前はB.ブランカイとして知られていた）を基準にしている。この2種は比較的広範囲の化石が発見されているブラキオサウルス類としては最大級である。北米のブラキオサウルスについては、タイプ標本（かつ最も完全な形質）が亜成体のものと思われるため、不確実な要素がもう一つある。それは、肩関節の一部を形成する肩帯の骨である烏口骨と肩甲骨の間の縫合が癒合していないことを示している。[ 1 ]長年にわたり、ホロタイプ標本の質量は28.3～46.9メートルトン（31.2～51.7ショートトン）の範囲であると推定されている。[ 1 ] [ 27 ] [ 48 ] [ 56 ] [ 57 ]ベンソンらは、最大体重を56トンと58メートルトン（62ショートトンと64ショートトン）と推定したが、[ 58 ] [ 59 ]これらの推定値は、誤差範囲が非常に大きく、精度が不足しているため疑問視されている。[ 57 ]ブラキオサウルスの体長は20～22メートル（66～72フィート）[ 48 ] [ 60 ]と18メートル（59フィート）[ 56 ] [ 61 ]と推定され、体高は9.4メートル（30 +3⁄4 フィート） [ 61 ]および12～13メートル（39～43フィート）[ 48 ] [ 62 ]

ギラファティタンの最も完全な骨格（MB.R.2181）の四肢骨はブラキオサウルスのタイプ標本と大きさが非常に似ていたが、比率の違いを考慮すると、ギラファティタンはブラキオサウルスの標本よりもやや軽量であった。両属の推定重量を含む研究では、ギラファティタンは31.5トン（34.7ショートトン）、[ 46 ] [ 48 ] 39.5トン（43.5ショートトン）、[ 63 ] 38.0トン（41.9ショートトン）、[ 64 ] 23.3トン（25.7ショートトン）、[ 1 ] 34.0トン（37.5ショートトン）と推定されている。[ 58 ]ブラキオサウルスの主要標本と同様に、ギラファティタンの標本MB.R.2181は、腓骨（標本HM XV2）がMB.R.2181のものより13%長いことから、この属の最大の大きさを反映していない可能性 が高い。[ 1 ]

全体的な体格

復元

すべての竜脚類恐竜と同様に、ブラキオサウルスは小さな頭蓋骨、長い首、高楕円形の断面を持つ大きな胴体、長く筋肉質な尾、そして細くて円柱状の四肢を持つ四足動物でした。[ 52 ]肺系につながる大きな気嚢が首と胴体にあり、骨吸収によって椎骨と肋骨を侵食し、体全体の密度を大幅に低下させました。[ 65 ] [ 66 ]ホロタイプ標本では首は保存されていませんが、近縁種のギラファティタンでは竜脚類の基準でさえ非常に長く、13個の細長い頸椎（首）で構成されていました。[ 67 ]首はわずかにS字を描いており、下部と上部は曲がっており、中央部はまっすぐでした[ 68 ]ブラキオサウルスは、ギラファティタンと非常に細長い頸肋を共有していた可能性が高い。頸肋は首の下側を走り、複数の先行する椎骨と重なっていた。これらの骨の棒は、その先端が頸筋に付着しており、頸筋が頸の遠位部を操作するのを可能にしていた。一方、頸筋自体は胴体に近い位置にあったため、遠位部の重量は軽減されていた。[ 68 ] [ 69 ]

ブラキオサウルスとギラファティタンは、おそらく第3と第5の背椎の間に小さな肩のこぶがあり、そこでは側方および上方を向いた椎突起がより長く、首の筋肉の付着部に追加の表面を提供していました。[ 70 ]胸郭は他の竜脚類に比べて深かったです。[ 4 ]上腕骨と大腿骨はほぼ同じ長さでしたが、他のブラキオサウルスの長い前腕と中手骨から推測できるように、前肢全体は後肢よりも長かったでしょう。[ 1 ]これにより、肩が腰よりもかなり高くなり、首が急な角度で胴体から出ている傾斜した胴体になりました。ブラキオサウルスの全体的な体格は、他のどの現生動物よりもキリンに似ています。[ 48 ]対照的に、他のほとんどの竜脚類は前肢が後肢よりも短かったです。同時代のディプロドクス上科では前肢が特に短い。[ 71 ]

ブラキオサウルスは近縁種のギラファティタンとは体の比率が異なっていた。胴体は25～30%長く、その結果、背側の脊柱は上腕骨よりも長かった。完全な尾椎は1つしか発見されていないが、その高さから、尾がギラファティタンよりも大きかったことが示唆される。この椎は神経棘が広がったため靭帯付着部がはるかに大きく、尾もギラファティタンよりも、おそらく20～25%長かったことを示している。[ 1 ] 1988年、古生物学者のグレゴリー・S・ポールは、ブラキオサウルスの首はギラファティタンの首よりも短いと示唆したが、2009年、古生物学者のマイク・P・テイラーは、ブラキオサウルスに属する可能性のある2つの頸椎の比率が同一であると指摘した。[ 1 ] [ 48 ]ギラファティタンや他の竜脚類は前肢が垂直に伸びていたが、ブラキオサウルスの腕は肩関節でわずかに広がったように見え、烏口骨の関節面が横向きになっていることからそれがわかる。[ 1 ]上腕骨はギラファティタンほど細くなく、大腿骨は同様の比率であった。これは、ブラキオサウルスの前肢がギラファティタンよりも体重の大部分を支えていたことを示しているのかもしれない。[ 1 ]

頭蓋後骨格

ホロタイプ骨格の椎骨解剖図。上：背中の第6脊椎（A）と右側面図（B）。下：背中の第2尾脊椎（C）と側面図（D）。

胴体の脊柱は完全には解明されていないが、ブラキオサウルスの背部は12個の背椎で構成されていた可能性が高い。これは、名前のないブラキオサウルス科の標本BMNH R5937に保存されている完全な背椎から推測できる。[ 72 ]背椎の前部の椎骨は後部の椎骨よりもわずかに高かったが、はるかに長かった。これは、前部の椎骨がはるかに高かったが、わずかに長いだけであったギラファティタンとは対照的である。椎骨の下部である椎体はより細長く、断面がほぼ円形であるのに対し、ギラファティタンの椎体は高さよりも幅が広かった。気嚢の侵入を可能にした椎体側面の小孔（小さな開口部）は、ギラファティタンよりも大きかった。椎骨の神経弓から横に伸びる大きな突起である骨棘は水平であったが、ギラファティタンのそれは上方に傾斜していた。これらの突起の先端は肋骨と関節しており、関節面はギラファティタンのように明確な三角形ではなかった。側面から見ると、上方に突出する神経棘は垂直に立ち、基部の幅が先端の2倍であった。ギラファティタンの神経棘は後方に傾斜しており、基部で幅が広がっていなかった。正面または背面から見ると、神経棘は先端に向かって広がっていた。[ 1 ]

ブラキオサウルスではこの広がりは徐々に起こり、パドルのような形状になったが、ギラファティタンでは最上部のみが急激に広がった。神経棘は前面と背面の両方で大きく三角形で皺のある表面をしていたが、ギラファティタンでは半円形ではるかに小さかった。様々な椎骨突起は薄い板状、あるいは隆起した骨で繋がっており、これらはラミナと呼ばれる。ブラキオサウルスには、ギラファティタンには存在し、神経棘の背面に沿って走る脊柱後板はなかったが、ブラキオサウルスには存在しなかった。神経棘から椎骨突起まで伸びる棘背板は、神経棘と椎骨後部の関節突起の間を伸びる棘背板と融合し、神経棘の中間の高さで終結していた。ギラファティタンでは、両方の板は融合しておらず、棘背板は神経棘の頂点まで達していた。ブラキオサウルスは、ギラファティタン属に特有の背椎板の3つの細部を欠いている点で、ギラファティタンとさらに区別される。 [ 1 ]

仙骨、腸骨、烏口骨の解剖学。上：仙骨の底面図（A）と右側面図（B）。下：右側腸骨の側面図（C）と左側烏口骨の側面図（D）。

気嚢は椎骨だけでなく肋骨にも侵入していた。ブラキオサウルスでは気嚢は肋骨軸の前側の小さな開口部から侵入していたが、ギラファティタンでは結節部（椎骨の骨端線と接合する骨の突起）の前面と背面の両方に開口部があった。ポールは1988年に、ブラキオサウルスの肋骨はギラファティタンの肋骨よりも長いと述べたが、2009年にテイラーがこれに疑問を呈した。[ 1 ]背側の脊柱の後ろでは、仙骨は5つの仙椎が骨化 して構成されていた。[ 11 ]ギラファティタンと同様に、仙骨は比例して幅広く、非常に短い神経棘が特徴であった。ギラファティタンの仙骨標本の保存状態が悪いため、両属間の詳細な比較は不可能である。尾部については、第2尾椎のみが良好な状態で保存されている。[ 1 ]

ギラファティタンと同様に、この椎骨はわずかに両端が凹んでおり、側面に開口部がなく、長方形で後方に傾斜した短い神経棘を持っていた。ギラファティタンの第2尾椎とは対照的に、ブラキオサウルスの神経弓は比例して高く、椎骨は約30パーセント高かった。ギラファティタンとは対照的に、椎体の側面に窪みがなかった。正面または背面から見ると、神経棘は先端に向かって最小幅の約3倍まで広がったが、ギラファティタンでは広がっていないことが明らかである。神経棘はまた、約30度後方に傾斜しており、ギラファティタン（20度）よりも大きく傾斜していた。尾肋骨は横に突出しており、ギラファティタンのように後方に傾斜してはいなかった。椎骨後部の関節突起の関節面は下向きであったが、ギラファティタンの関節面はより側方に向いていた。関節突起に加えて、下垂体-下垂体関節が椎骨間の追加の関節を形成し、脊柱をより強固なものにしていた。ブラキオサウルスでは、下垂体はギラファティタンよりもはるかに顕著であった。[ 1 ]

ホロタイプの大腿骨（左）と上腕骨

烏口骨は半円形で、幅よりも高さが大きかった。ギラファティタンとの違いは、側面から見た形状、特に肩甲骨との縫合がより直線的であることに関係している。さらに、肩関節の一部を形成する関節面は、ギラファティタンや他の竜脚類よりも厚く、より外側に向いており、おそらく前肢がより広がった状態であったことを示唆している。保存状態の良い上腕骨の長さは204センチメートル（80cm）である。+長さは1⁄2インチ（約1.5cm） でしたが、下端の一部は浸食によって失われています。元の長さは216cm（85インチ）と推定されています。ブラキオサウルスのこの骨は、他のほとんどの竜脚類よりも細く、わずか28.5cm（ 11インチ）しかありませんでした+最も狭い部分の幅は1 ⁄ 4 インチ（約1.5cm）であった。しかし、ギラファティタンのものよりも頑丈で、上下端が約10%広くなっていた。上端には、側面から見るとギラファティタンには見られない低い膨らみが見られた。 [ 1 ]

骨盤の腸骨にも特徴が見られる。ブラキオサウルスでは坐骨につながる下方に突出する坐骨柄がギラファティタンよりも下方に伸びている。後者の属は坐骨柄と腸骨後部の間に鋭い切れ込みがあったが、ブラキオサウルスではこの切れ込みがより丸みを帯びている。腸骨後部上面には、ブラキオサウルスの顕著な結節があるが、これは他の竜脚類には見られない。後肢のうち、大腿骨はギラファティタンのものと非常に類似しているが、わずかに頑丈であり、長さは203センチメートル（80インチ）であった。[ 4 ]ギラファティタンと同様に、大腿骨の断面は強い楕円形で、正面または背面から見た場合、側面から見た場合よりも2倍以上の幅があった。[ 1 ]大腿骨幹部の後ろ側にある突出した第四転子は、より突出しており、さらに下方に位置していた。この突出は、尾部に位置し、収縮すると大腿上部を後方に引っ張る最も重要な運動筋である尾大腿筋のアンカーポイントとして機能した。大腿骨の下端では、一対の顆はギラファティタンほど強く後方に伸びていなかった。2つの顆の幅はブラキオサウルスでは同程度であったが、ギラファティタンでは異なっていた。[ 1 ]

頭蓋骨

フェルチ採石場のブラキオサウルスの頭蓋骨の復元図、デンバー自然科学博物館

カーペンターとティドウェルによって復元されたフェルチ採石場の頭蓋骨は、頭蓋骨後部の後頭顆から前上顎骨（上顎の前骨）の前部までの長さが約81センチメートル（32インチ）で、モリソン層で発見された最大の竜脚類の頭蓋骨となった。[ 31 ]デミックとカラーノは、頭蓋骨の長さを70センチメートル（27インチ）と推定した。+体長は1⁄2インチ（約1.5cm  ）、ギラファティタンと比例的に同じであれば、約55センチメートル（ 21cm）です+頭蓋骨はギラファティタンと同様に全体的に高く、鼻孔の間の鼻梁の前にある吻部はブラキオサウルス科に典型的な長いものであった（カーペンターと ティドウェルによれば頭蓋骨の長さの約36%）。吻部は（ギラファティタンと同様に）上から見たときにはやや鈍く、頭蓋骨の他の部分に対して斜めに配置されていたため、下を向いている印象を与えた。 [ 31 ] [ 35 ]

頭蓋背側および側方側頭窓（頭蓋骨の上部後部および側面の開口部）は大きく、これはおそらく巨大な顎内転筋によってそこに伝えられる力によるものと考えられる。頭蓋骨上部の前頭骨は短く幅広であり（ギラファティタンに類似）、癒合して頭頂骨に縫合部で接続され、頭頂骨も癒合していた。後部窓の間の頭頂骨の表面はギラファティタンよりも幅広であったが、カマラサウルスよりも狭かった。頭蓋骨は前頭骨と鼻骨の間の縫合部が（W字型ではなく）U字型である点でギラファティタンのものと異なり、この形状は眼窩（眼窩）を越えて前方に伸びた前頭骨によってより顕著に現れる。ギラファティタンと同様に、後頭顆の頸部は非常に長かった。[ 31 ] [ 35 ]

フェルチ採石場の頭蓋骨の図解。白色で示されている部分が既知の材料である。

前上顎骨はカマラサウルスのものより長く、鼻骨に向かって緩やかに傾斜していたようで、非常に長い吻部を形成していた。ブラキオサウルスは上顎骨(上あごの主要な骨)が長く深い。上顎骨は歯槽(歯槽) がある縁に沿って厚く、上に向かうにつれて薄くなっていった。上顎骨の歯間板は薄く、癒合し、多孔質で三角形だった。板の間には三角形の栄養孔があり、それぞれに歯の萌出の先端が入っていた。骨性の鼻孔の前方にある鼻窩(くぼみ) は長く、比較的浅く、ギラファティタンのそれより発達していなかった。鼻窩の下にはギラファティタンやカマラサウルスのそれよりはるかに大きい鼻孔下窓があった。歯骨 (歯があった下あごの骨) はカマラサウルスよりは小さいものの頑丈であった。歯骨の上縁は側面から見ると弓状であったが、カマラサウルスほどではなかった。歯骨の歯間板はやや楕円形で、間には菱形の開口部があった。歯骨にはメッケル溝があり、第9歯槽の下まで開いており、その後は浅い溝として続いていた。[ 31 ] [ 35 ]

それぞれの上顎骨には14～15本の歯のためのスペースがあったが、ギラファティタンは11本、カマラサウルスは8～10本の歯があった。上顎骨には、カマラサウルスに似た皺の寄ったエナメル質を持つ代替歯があったが、縁に沿った小さな歯状突起（鋸歯状）はなかった。上顎骨はカマラサウルスよりも幅が広かったため、ブラキオサウルスの歯は大きかっただろう。前上顎骨の代替歯はしわのあるエナメル質を持ち、これらの歯で最も完全なものには歯状突起がなかった。それはいくぶんへら状（スプーン状）で、縦方向の隆起があった。それぞれの歯骨には約14本の歯のためのスペースがあった。ブラキオサウルスとギラファティタンの上顎歯列は前眼窩窓（眼窩の前の開口部）のかなり前で終わっていたが、カマラサウルスとシュノサウルスでは窓のすぐ前と下で終わっていた。[ 31 ] [ 35 ]ブラキオサウルスの歯は他の竜脚類に比べて非常に複雑であった。[ 73 ]

分類

FMNH外のレプリカ骨格

リッグスは、1903年に、まだ完全には準備されていなかったホロタイプ標本の予備的な記載で、ブラキオサウルスが明らかに竜脚類の一員であると考えた。属の妥当性を判定するため、彼はそれを、重複する化石材料がないため妥当性に疑問を呈した、以前命名されていたカマラサウルス、アパトサウルス、アトラントサウルス、およびアンフィコエリアス属と比較した。これらの属の関係が不明確であったため、ブラキオサウルス自体の関係についてはほとんど何も言えなかった。[ 4 ] 1904年、リッグスはブラキオサウルスのホロタイプ材料をより詳細に、特に椎骨について記載した。彼は、当初カマラサウルスと近い類縁関係があると想定していたが、現在ではブラキオサウルスはハプロカントサウルスに近いと判断したことを認めている。両属は背中に1列の神経棘を共有し、幅広い腰を持っていた。リッグスは、他の分類群との相違がブラキオサウルス科という独立した科を名付けるほど重要だと考え、ブラキオサウルスはその属名にちなんで名付けられた。リッグスによれば、ハプロカントサウルスはこの科の中でより原始的な属であり、ブラキオサウルスは特殊化した形態であった。[ 11 ]

1914年にブラキオサウルス・ブランカイとブラキオサウルス・フラーシを記載した際、ヤネンシュは上腕骨の独特な伸長がブラキオサウルスの3種すべてとイギリスのペロロサウルスに共通していることに気づいた。彼はまた、ケティオサウルスにもこの特徴が見られるが、ケティオサウルスではブラキオサウルスやペロロサウルスほど顕著ではないことにも気づいた。[ 41 ]ヤネンシュはこれら4属は互いに近縁であったに違いないと結論付け、1929年にこれらをボスロサウロポディダエ科内のブラキオサウルス亜科に分類した。[ 42 ]

20世紀には、アストロドン、ボスリオスポンディルス、ペロロサウルス、プレウロコエルス、ウルトラサウルスなど、いくつかの竜脚類がブラキオサウルス科に割り当てられました。[ 74 ]これらの割り当ては、明確な類縁関係よりも広範な類似性に基づくことが多く、新しい特徴を共有していたため、これらの属のほとんどが現在では疑わしいものと見なされています。[ 52 ] [ 75 ] 1969年のR.F.キングハムの研究では、B.アルティソラックス、B.ブランカイ、B.アタライエンシスが、現在他の属に割り当てられている多くの種とともにアストロドン属に配置され、アストロドン・アルティソラックスが作られました。[ 76 ]キングハムのブラキオサウルス科の分類に関する見解は、他の多くの著者には受け入れられていません。[ 77 ] 1990年代以降、コンピューターによる分岐論的解析により、進化の変化が最も少なく、したがって最も正しい可能性が高い系統樹を計算することで、種間の関係に関する詳細な仮説を立てることができるようになりました。このような分岐論的解析は、ブラキオサウルス科の妥当性に疑問を投げかけています。1993年、レオナルド・サルガドは、ブラキオサウルス科はあらゆる種類の無関係な竜脚類が組み合わされた不自然なグループであると示唆しました。[ 78 ] 1997年、彼は、伝統的にブラキオサウルス科と考えられてきた種は、より大きなグループであるティタノサウルス目から派生したものであり、独自の枝ではないという解析を発表しました。この研究はまた、B. altithoraxとB. brancai には相同形質がなく、特に近縁であると仮定する証拠がないことを指摘しました。[ 79 ]

ホロタイプの骨盤前部にある第5背椎を、人間の脊柱の同じ部位と比較した図

それ以来、多くの分岐論的解析により、少なくともいくつかの属はブラキオサウルス科に割り当てることができ、このグループはティタノサウルス目内の基底的な枝であると示唆されている。[ 80 ]それぞれの潜在的なブラキオサウルス科の正確な位置付けは、研究ごとに異なる。例えば、2010年にChureらが行った研究では、アビドサウルスはブラキオサウルスと共にブラキオサウルス科であると認識されており、この研究ではブラキオサウルスにはB. brancaiも含まれていた。[ 49 ] 2009年、Taylorは2つのブラキオサウルスの種の間に複数の解剖学的差異があることを指摘し、その結果、B. brancaiを独自の属であるギラファティタンに移動させた。以前の研究とは対照的に、Taylorは分岐論的解析において両属を別個の単位として扱い、姉妹グループであると結論付けた。 2010年に行われた別の分析では、アジアのブラキオサウルス科の可能性がある標本に焦点を当て、アビドサウルス、ブラキオサウルス、セダロサウルス、ギラファティタン、パルクシサウルスを含む系統群が発見されたが、推定上のアジアのブラキオサウルス科であるキアオワンロンは発見されなかった。[ 80 ]その後のいくつかの分析では、ブラキオサウルスとギラファティタンは姉妹グループではなく、進化樹上で異なる位置にあることが判明した。2012年のD'Emicの研究では、ギラファティタンはブラキオサウルスよりも基底的な位置、つまりより初期の枝に位置するとされたが、[ 77 ] Philip Mannionらによる2013年の研究ではその逆の結果となった。[ 50 ]

この系統図は、マイケル・D・デミックが2012年に発表したものに準拠している。[ 77 ]

ブラキオサウルス科 

分岐論的解析により、科学者はグループのメンバーが共通して持つ新しい特徴、すなわち類縁形質を特定することもできます。2009年のテイラーの研究によると、B.アルティソラックスは他のブラキオサウルス科の動物と同様に、上腕骨が少なくとも大腿骨とほぼ同じ長さ（上腕骨と大腿骨の比が少なくとも0.9）であるという典型的な特徴を共有しています。もう1つの共通の特徴は、非常に扁平化した大腿骨幹で、その横幅は前後方向の幅の少なくとも1.85倍です。[ 1 ]

古生物学

仮説的な鼻飾りと眼紋を示す復元図

習慣

19世紀から20世紀初頭にかけて、ブラキオサウルスのような竜脚類は陸上で自重を支えるには大きすぎ、水中に半分浸かって生活していたと信じられていた。[ 81 ]リッグスはジョン・ベル・ハッチャーの観察を肯定し、1904年のブラキオサウルスに関する記述の中で、ほとんどの竜脚類は完全な陸生動物であったと初めて長々と擁護し、ブラキオサウルスの空洞の椎骨は現生の水生動物や半水生動物には類似するものがなく、長い手足とコンパクトな足は陸生移動に特化していることを示していると指摘した。ブラキオサウルスは、その細い手足、高い胸部、幅広い腰、高い腸骨、短い尾により、他の竜脚類よりも完全な陸生生活に適応していたと思われる。ブラキオサウルスの背椎では、椎骨が非常に縮小し、下垂体・下垂体複合体が非常に発達していたため、胴体は硬直し、横に曲がることができませんでした。その体は陸上で四足歩行にのみ適していました。[ 11 ]リッグスの考えは20世紀前半に徐々に忘れ去られましたが、竜脚類を陸生動物とする概念は1950年代以降支持を集め、現在では古生物学者の間で広く受け入れられています。[ 81 ] [ 82 ] 1990年に古生物学者のスティーブン・チェルカスは、ブラキオサウルスは体温を調節するために時々水に入っていた可能性があると述べました。[ 83 ]ブラキオサウルスは毎秒1.49メートル（時速5.4キロメートル、時速3.3マイル）の速度で歩行していたと推定されています。[ 84 ]

首の姿勢

指定された頸椎 BYU 12866、BYU古生物学博物館

ブラキオサウルス科の首の姿勢については、垂直に近いものから水平に近いものまで様々な議論が続いている。[ 85 ]竜脚類全般が垂直に近い姿勢をとるという考え方は、1999年まで人気があったが、その年、スティーブンスとパリッシュは、竜脚類の首は直立したS字カーブを描けるほど柔軟ではなく、水平に描かれていると主張した。[ 70 ] [ 86 ]この研究を反映して、様々な新聞がフィールド博物館のブラキオサウルスの剥製の首が上向きに曲がっていることを批判する記事を掲載した。博物館の古生物学者オリヴィエ・リーペルとクリストファー・ブロシューは1999年に、長い前肢と上向きに傾斜した背骨を指摘し、その姿勢を擁護した。彼らはまた、筋肉付着用の最も発達した神経棘が肩甲帯の領域に位置しているため、キリンのような姿勢に首を上げることができたはずだと述べた。さらに、このような姿勢は首を下げるよりもエネルギー消費が少なく、椎間板は長時間頭を下げたことによる圧力に耐えられなかっただろう（ただし、水を飲むために首を下げることは可能だったはずだ）。[ 87 ]近年の研究では、首はより上向きに傾いていたと提唱されている。クリスチャンとジェムスキー（2007）は、ギラファティタンの首の中央部分は60～70度傾いており、水平姿勢を維持できるのは短時間のみであると推定している。[ 68 ]

ブラキオサウルス科の頭は心臓よりも高く位置していたため、心臓血管系に大きな負担がかかっていたと考えられます。ブラキオサウルスの心臓は、脳に到達するためにキリンの2倍の圧力で血液を送り出さなければならなかったと推定されており、その重量は400kg（880ポンド）にも達した可能性があります。[ 88 ]首のS字カーブによって、頭と心臓の距離は2メートル（6メートル）以上も縮まっていたと考えられます。+ 完全に垂直な姿勢と比較して、約1⁄2フィート（約1.5メートル）低くなっていました。また、移動中は首が20度下がっていた可能性があります。 [ 68 ]ガンガとキルシュ（2001）は、ギラファティタンの内耳を研究した結果、ブラキオサウルス科の動物は摂食中に首を背腹方向よりも横方向に動かす頻度が高かったと結論付けました。 [ 68 ] [ 89 ]

給餌と食事

オヘア国際空港にある、首が上を向いているレプリカ骨格（旧フィールド博物館所蔵）

ブラキオサウルスは高所で草を食む草食動物だったと考えられており、地面よりかなり上の葉を食べていた。首をほぼ垂直に伸ばしておらず、それほど傾斜していなかったとしても、頭の高さは地面から9メートル（30フィート）以上あった可能性がある。[ 27 ] [ 61 ]おそらく主に5メートル（16フィート）以上の高さにある葉を食べていたと思われる。これは、時には3〜5メートル（9.8〜16.4フィート）の低いところでも食べた可能性を排除するものではない。[ 61 ]ブラキオサウルスの食性はイチョウ、針葉樹、木生シダ、大型のソテツで構成されており、2007年の研究では1日に200〜400キログラム（440〜880ポンド）の植物質を摂取していたと推定されている。[ 61 ]ブラキオサウルスの摂食は単純な上下の顎の動きを伴っていた。[ 90 ]他の竜脚類と同様に、動物は植物質を経口でさらに処理することなく飲み込み、食物処理には後腸での発酵に依存していたと考えられる。[ 85 ]歯はスプーン型でノミのような形をしていた。[ 91 ]このような歯は非選択的な噛みつきに最適化されており、[ 92 ]比較的幅広い顎で大量の植物質を噛み砕くことができた。[ 91 ]体重40トンのブラキオサウルスが5000トンもの飼料を必要としたとしても、通常の頭部の噛み切り動作でその必要量を満たすことができただろう。もし1日に16時間摂食し、10分の1から3分の2の量の食物を噛み砕き、1分間に1から6回噛んだとすると、1日の食物摂取量は体重の約1.5%に相当し、これは現代のゾウの必要量に匹敵する。[ 93 ]

ブラキオサウルスはモリソン高原を他の多くの竜脚類種と共有していたため、高所での摂食に特化していたことはニッチ分割システムの一部であり、さまざまな分類群が互いに直接的な競争を避けていたと考えられる。典型的な食用樹木はセコイアデンドロンに似ていたかもしれない。モリソン高原ではそのような背の高い針葉樹が比較的珍しかったという事実は、ブラキオサウルスが、テンダグル高原で最も豊富な竜脚類の一つだったと思われる近縁種のギラファティタンよりも、その生態系ではるかに一般的ではなかった理由を説明できるかもしれない。 [ 94 ]ブラキオサウルスは、より短い腕と低い肩を持ち、ギラファティタンほど高所での摂食に適応していなかった。[ 95 ]

ブラキオサウルスは後ろ足で立ち上がって餌を食べ、尾を地面の支えとして使っていたのではないかと考えられている。 [ 48 ]ハインリッヒ・マリソンによる竜脚類の立ち上がり能力に関する詳細な物理モデル分析では、多くの竜脚類が立ち上がることができたものの、ブラキオサウルス類の特異な体型と四肢の長さの比率は立ち上がりに非常に不向きであることが示された。重心が前方に位置するため安定性に問題があり、直立姿勢をとるには腰に不当に大きな力が必要だったと考えられる。また、ブラキオサウルスは他の竜脚類と比較して、摂食時の体高がわずか33%しか伸びなかったとみられるが、他の竜脚類の場合は立ち上がりによって体高が3倍に伸びた可能性がある。[ 96 ]ブラキオサウルスは、オスの優位性をめぐる争いなど、例外的な状況では二足歩行の姿勢をとった可能性がある。 [ 97 ]

ブラキオサウルスの首は下方に可動性があったため、直立したまま足元の高さの水面に届くことができたと考えられる。現代のキリンは前肢を広げて口を比較的水平に下げ、より容易に水を飲み込む。ブラキオサウルスがこのように安定した姿勢をとることができたとは考えにくく、湖や川の水面に鼻先をほぼ垂直に突き刺さざるを得なかったと考えられる。ウィトマーの仮説通り、肉質の鼻孔が鼻先の先端に位置していたとすれば、肉質の鼻孔は水面下に沈んでいたはずだ。そのため、ハレットとウェデルは2016年に彼の解釈を否定し、従来考えられていたように、鼻孔は頭頂部、骨質の鼻孔の上に位置していたと示唆した。鼻孔が引っ込んだ位置に進化したのは、水を飲む際に呼吸するためだったのかもしれない。[ 98 ]

鼻孔の機能

肉質の外鼻孔は鼻窩の前部に位置しており、ここでは破線で区切られています

ブラキオサウルスのような新竜脚類の骨質の鼻孔は大きく、頭蓋骨の上部に位置していた。伝統的に、竜脚類の肉質の鼻孔も同様に頭頂部、骨質の鼻孔のほぼ後方に位置していたと考えられてきた。これは、これらの動物が両生類であり、水中に潜る際に大きな鼻孔をシュノーケルとして使っていたと誤って考えられていたためである。アメリカの古生物学者ローレンス・M・ウィトマーは2001年にこの再構成を否定し、現生の陸上脊椎動物の肉質の外鼻孔は骨質の鼻孔の前方に位置していると指摘した。このような竜脚類の肉質の鼻孔はさらに前方に位置し、鼻腔窩（鼻腔の先端に向かって骨質の鼻孔のはるか前方に伸びる窪み）の前方に位置していたと考えられる。[ 99 ]

チェルカスは、ブラキオサウルス科の特異な鼻の機能について推測し、皮膚の印象が残る頭部が発見されない限り、鼻孔の位置を決定的に特定する方法はないことを指摘した。彼は、拡張した鼻腔は、動物の嗅覚に関連する組織のための空間を確保し、適切な植物の匂いを嗅ぐのに役立ったのではないかと示唆した。また、現代の爬虫類において、球根状で拡大し隆起した鼻骨の存在は、肉質の角や節のある突起と相関関係にあると指摘し、ブラキオサウルスなどの大きな鼻を持つ竜脚類は、装飾的な鼻冠を有していた可能性があると指摘した。[ 83 ]

ブラキオサウルスを含む竜脚類は、骨質の鼻孔の位置に基づいて、上方への到達範囲を広げるために吻（鼻）を有していた可能性があると提唱されてきた。ファビアン・ノールとその同僚は2006年、ディプロドクスとカマラサウルスについてこれに異議を唱え、頭蓋内の顔面神経の開口部が小さかったことを発見した。そのため、顔面神経はゾウのように拡大しておらず、ゾウでは吻の高度な筋肉組織の作動に関与している。しかし、ノールとその同僚は、ギラファティタンの顔面神経が大きいことにも注目しており、この属に吻があった可能性を否定できない。[ 100 ]

代謝

他の竜脚類と同様、ブラキオサウルスは少なくとも成長期には恒温動物（安定した体内温度を保つ）かつ内温動物（体内の手段で体温を調節する）だったと考えられ、細胞の高い基礎代謝率によって必要な熱を作り出し、体温を能動的に調節（「温血動物」）できたと考えられる。 [ 85 ]ラッセル（1989）は、ブラキオサウルスを内温性である可能性が低い恐竜の例として挙げた。その理由は、その巨大な体格（過熱につながる）と内温性に必要なカロリーの大きさの組み合わせによる。[ 101 ]サンダー（2010）は、これらの計算は誤った体重推定と利用可能な冷却面に関する誤った仮定に基づいていたことを発見した。研究当時は大きな気嚢の存在が知られていなかったためである。これらの不正確さが、熱産生の過大評価と熱放散の過小評価につながった。[ 85 ]大きな鼻弓は、血液の蒸発冷却のための表面として、脳を冷却するための適応であると仮定されている。 [ 101 ]

気嚢

ホロタイプの背椎。下側の開口部は胸腔で、そこから気嚢が骨に侵入し、内部の気室とつながっていた

竜脚類の呼吸器系は、鳥類と同様に気嚢を利用していた。哺乳類のように肺がふいごのように最初に空気を吸い込み、次に吐き出す双方向の気流はなかった。その代わりに、空気は気管から腹部の気嚢に吸い込まれ、それが硬い肺の傍気管支（空気のループ）を通して前方に送り出された。弁は、腹部の気嚢が再び膨らんだときに空気が逆流するのを防ぎ、同時に首の付け根にある頸部気嚢が肺から使用済みの空気を吸い出した。両方の気嚢は同時に収縮し、使用済みの空気を気管から送り出した。この手順により一方向性の気流が保証され、空気は常に肺自体の中で一方向に進む。これにより、酸素の摂取量と二酸化炭素の放出量が大幅に改善された。死んだ空気が素早く除去されただけでなく、肺の血流が空気の流れに対して逆方向に流れるようになり、はるかに効果的なガス交換につながりました。[ 102 ]

竜脚類において、気嚢は単に呼吸を補助する機能だけでなく、気管を介して骨格の大部分と繋がっていました。これらの枝である憩室は、空気孔を介して多くの骨に侵入し、骨を強く空洞化させました。この現象が進化論的にどのような利点を持っていたかは完全には明らかではありませんが、いずれにせよ骨格をかなり軽量化しました。また、余分な熱を除去して体温調節を補助していた可能性もあります。[ 102 ]

2016年、マーク・ハレットとマシュー・ウェデルは、 B. altithoraxを例に、初めて竜脚類の気嚢システム全体を復元した。彼らの復元図では、大きな腹部気嚢が骨盤と外肺の間に位置していた。鳥類と同様に、3つの小さな袋が胸腔の下側からのポンプ作用を補助していた。後方には後胸気嚢、中央には前胸気嚢、前方には鎖骨気嚢があり、この順序で徐々にサイズが小さくなっていた。頸気嚢は肩甲骨の下、前肺の上に位置していた。気嚢は管を介して椎骨につながっていた。憩室は椎骨壁のくぼみを形成する様々な窩や胸腔を満たしていた。これらもまた骨の中の硬質の気室とつながっていた。[ 102 ]

成長

トニという愛称を持つB. sp.の幼体標本SMA 0009。頭骨は、当初のディプロドクス上科の同定に基づいて復元されたものです。（アータール・トウヒ博物館所蔵）

ブラキオサウルスの個体発生は、2012年にカルバリドらによって、全長わずか2メートル（6.6フィート）と推定される若い幼体の頭蓋後骨格であるトニ（SMA 0009）に基づいて復元されました。この骨格は、B. altithoraxホロタイプといくつかの固有の特徴を共有しており、この種に帰属できることを示しています。これらの共通点には、腸骨後甲板の隆起、後棘板の欠如、背面の垂直神経棘、坐骨付属器と後甲板の間にわずかなノッチがある腸骨、および大腿骨上部の側方隆起の欠如が含まれます。相違点もあり、これらは幼体が結局はB. altithorax個体ではなく、新種に属することを示している可能性があります。あるいは、これらは動物が成熟した際に変化した幼体の特徴として説明されるかもしれません。[ 103 ]

このような個体発生の変化は、特に生物の比率において予想される。 SMA 0009 の中部頸椎は竜脚類としては著しく短く、高さのわずか 1.8 倍であるのに対し、ギラファティタンではその比率は 4.5 である。これは、ブラキオサウルス科の首は比例してずっと長くなったのに対し、背中は逆に相対的にマイナス成長になったことを示している。 SMA 0009 の上腕骨は比較的頑丈で、ほとんどの基盤的ティタノサウルス類の上腕骨よりも細身だが、 B. altithorax の上腕骨よりも厚い。これは、幼少期の初期にすでに長くなっていて、成長中にさらに細くなったことを示唆している。これは、このような相対成長によるものではない、ディプロドクス上科や基盤的マクロナリアとは対照的である。ブラキオサウルスも中手骨が伸長したようで、幼体では橈骨の長さに比べて短かった。SMA 0009の比率はわずか0.33で、新竜脚類全体で知られている中で最も低いものであった。[ 103 ]

もう一つの考えられる発生学的変化は、椎骨の空気化の進行である。成長過程において、気嚢の憩室が骨に侵入し、骨を空洞化した。SMA 0009は既に頸椎の側面に側腔（空気の入った窪み）を有している。これらは尾根によって区切られているものの、成体由来の竜脚類に典型的に見られる極めて複雑な尾根系と比較すると、構造は非常に単純である。SMA 0009の背椎には依然としてこれらの構造は全く見られない。[ 103 ]

2つの形質は、個体発生との関連性がそれほど明確ではありません。後背椎と前仙椎の神経棘は横方向に極度に圧縮されており、前後方向の長さが左右方向の幅の8倍にも達します。通常、神経棘の両側から各骨棘に向かって走る隆起部である「棘膜端板」（SPOL）は、上肋骨頭との接触面を持つ横突起ですが、このSPOLは完全に欠落しています。これらの形質はいずれも、SMA 0009が別種であることを証明する独自の派生形質である自己形質である可能性がありますが、これらの形質は成長にも関連しているという兆候もあります。基底竜脚類のタゾウダサウルスには、同じく棘膜端板を欠く幼体が知られていますが、成体には形成期の隆起部があります。さらに、エウロパサウルスの非常に若い幼体ではSPOLが弱かったものの、成熟個体では十分に発達している。これら2つの例は、この状態を確認できる唯一の発見であり、SPOLが成長中に発達したことを示唆している。この隆起部が神経棘を広げるため、その横方向の圧縮は独立した形質ではなく、より成熟した個体における神経棘の肥厚に先行してSPOLが発達したと考えられる。[ 103 ]

竜脚類は、個体の最大サイズに達する前に有性生殖が可能だったと考えられます。成熟速度は種によって異なります。ブラキオサウルスの骨格構造から、最大サイズの40%に達した時点で生殖が可能だったことが示唆されています。[ 104 ] 2005年、ジャック・ホーナーはブラキオサウルスが20年未満で成体に達したと推定しました。[ 105 ]

古生態

モリソン層（灰色）のブラキオサウルス類の化石の位置を示す地図。5 （赤い点）はB.アルティソラックス型地層です 

ブラキオサウルスは、アフリカの種の再分類後、北アメリカ西部のモリソン層からのみ、キンメリッジアン期とティトニアン期（1億5560万年前から1億4550万年前）の化石が知られている。[ 1 ]モリソン層は、雨期と乾期がはっきりした半乾燥環境であり、[ 106 ] [ 107 ]平坦な氾濫原があったと解釈されている。[ 106 ]モリソン層には、他のいくつかの竜脚類の属が存在し、それぞれ異なる体格や摂食適応を示していた。[ 27 ] [ 108 ]これらの中には、アパトサウルス、バロサウルス、カマラサウルス、ディプロドクス、ハプロカントサウルス、スーパーサウルスがいた。[ 27 ] [ 109 ]ブラキオサウルスは、モリソン層に生息するあまり数が多くない竜脚類の1つである。 2003年にジョン・フォスターが200以上の化石産地を調査し、この属の標本を12点報告した。これはバロサウルス（13点）やハプロカントサウルス（12点）に匹敵するが、アパトサウルス（112点）、カマラサウルス（179点）、ディプロドクス（98点）よりはるかに少ない。[ 27 ]ワイオミング州（北米でブラキオサウルス科の最北端の出現）で報告された大きな足がブラキオサウルスに属していたとすれば、この属は広範囲の緯度に生息していたことになる。ブラキオサウルス科は、その幅広の冠を持つ歯で硬い植物を処理することができたため、例えばディプロドクス科よりも広範囲の植生帯を覆っていた可能性がある。歯の形態がブラキオサウルス科に似ているカマラサウルス科も広く分布し、季節的に移動していたことが知られているため、これはブラキオサウルス科にも当てはまった可能性がある。[ 40 ]

モリソン層から発見された他の恐竜には、捕食性獣脚類のコパリオン、ストケソサウルス、オルニトレステス、ケラトサウルス、アロサウルス、トルヴォサウルス、および草食鳥盤類のカンプトサウルス、ドリオサウルス、オスニエリア、ガルゴイレオサウルス、ステゴサウルスがいる。[ 110 ]アロサウルスは獣脚類標本の70～75%を占め、モリソン食物網の最高栄養段階にいた。[ 111 ]ケラトサウルスはブラキオサウルスの小型個体を含む大型竜脚類を攻撃することに特化していた可能性がある。[ 94 ]この古環境を共有していた他の脊椎動物には、条鰭類、カエル、サンショウウオ、ドルセトケリスのようなカメ、スフェノドン類、トカゲ、ホプロスクスのような陸生および水生のワニ形類、そしてハルパクトグナトゥスやメサダクティルスのようないくつかの翼竜種が含まれていました。二枚貝や水生巻貝の殻もよく見られました。この時代の植物相は、緑藻類、菌類、コケ類、スギナ、ソテツ、イチョウ、そしていくつかの針葉樹科の化石によって明らかになっています。植生は、樹木のない川沿いの森林（回廊林）に木生シダやシダが生い茂り、シダサバンナには時折、アラウカリアに似た針葉樹ブラキフィラムなどの樹木が見られるなど、多様です。[ 112 ]

文化的意義

ポッタークリークの上腕骨を持つ子供、1959年

リッグスは最初、この発見が世間に知られるのを控えようとした。1900年7月27日、グランドジャンクションの住民に向けて、スライドを使って説明しながら講演した際、リッグスは恐竜の一般的な進化や博物館の現地調査チームの探査方法について説明したが、素晴らしい標本を発見したことには触れなかった。[ 113 ]リッグスは、他の機関のチームがすぐにこの発見を知り、残っている化石の中から最良のものを持ち去ってしまうのではないかと懸念した。1週間後、彼を招いたブラッドベリーは地元のグランドジャンクション・ニュースに、史上最大級の恐竜の発見を伝える記事を掲載した。8月14日、ニューヨーク・タイムズ紙がこのニュースを取り上げた。[ 114 ]当時、竜脚類恐竜はその巨大さで世間の注目を集めており、扇情的な新聞によってしばしば誇張されていた。[ 115 ]リッグスは、自分の出版物の中でブラキオサウルスの巨大さを強調することで、この状況に乗じた。[ 116 ]ブラキオサウルスのレプリカ骨格はイリノイ州シカゴで見ることができ、1つはフィールド博物館の外、もう1つはオヘア国際空港内にあります。[ 117 ] [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ] [ 121 ]

ブラキオサウルスは最も象徴的な恐竜の1つと呼ばれていますが、最も人気のある描写はアフリカの種であるB.ブランカイに基づいています。この種はその後、独自の属であるギラファティタンに移動されました。 [ 1 ]メインベルト小惑星1991 GX 7は、1991年にこの属に敬意を表して9954ブラキオサウルスと命名されました。 [ 122 ] [ 123 ]ブラキオサウルスは、1993年の映画「ジュラシック・パーク」で、初めてコンピューター生成された恐竜として登場しました。[ 124 ]これらの効果は当時画期的であると考えられ、映画の登場人物が初めて恐竜を見たときの畏怖は観客にも反映されました。[ 125 ] [ 126 ]映画のブラキオサウルスの動きは、キリンの歩き方とゾウの体重を組み合わせたものに基づいていました。映画の後半のシーンでは、ブラキオサウルスが人間のキャラクターと交流する際に、アニマトロニクスの頭と首が使用されました。 [ 124 ]『ジュラシック・パーク』で使用されたブラキオサウルスのデジタルモデルは、後に1997年の映画『スター・ウォーズ エピソード4/新たなる希望』の特別版に登場するロントモデルの原型となりました。[ 127 ]

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参考文献

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