ディキノドントイデス

ディキノドントイデス
生息範囲:ペルム紀後期、
ディキノドントイデス・レクルビデンスの復元
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クレード: 単弓類
クレード: 獣弓類
クレード: †異常歯症
クレード: †ディキノドン類
家族： †キンゴリ科
属: †ディキノドントイデス・ブルーム1940
種
  • † D. クブワ・シップス、シドール & アンギエルチク、2025 [ 1 ]
  • † D. ノヴァッキー(フォン・ヒューネ 1942)
  • † D. recurvidens (Owen 1876) (タイプ)
同義語
  • キングオリア・コックス 1959

ディキノドントイデス（Dicynodontoides）は、小型から中型の体格で草食性のエミドポイドディキノドン類の属で、後期ペルム紀に生息していた。ディキノドントイデスという名は、この下目のほとんどの種が犬歯を持つため、「ディキノドン類のような」（ディキノドン＝2本の犬の歯を持つ）外見に由来する。新参シノニムのキングリア（Kingoria）は、あまり知られていないディキノドントイデス（ Dicynodontoides ）よりも文献で広く用いられている。ディキノドン類の別の遠縁属であるディキノドン（ Dicynodon）と発音が似ているためである。南アフリカ産のD. recurvidens 、タンザニア産のD. nowackiとD. kubwaの3種が知られている。 [ 2 ]

ディキノドントイデスは主に南アフリカとタンザニアの化石産地で知られていますが、種レベルで同定されていない標本がザンビア、マラウイ、インドからいくつか知られています。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]著しく異なるエミドポイドクレードの他のいくつかのメンバーとは異なり、ディキノドントイデスは三畳紀まで生き残らず、その時間的分布は後期ペルム紀に限定されています。[ 2 ]

歴史と発見

ディキノドントイデスは、保存状態は悪いもののかなり完全な頭骨と下顎骨に基づいて、1876年にオーウェンによって初めて記載され、当初はディキノドン属に分類されていました。[ 5 ]この標本は、南アフリカのフォート・ボーフォート、カルー盆地のディキノドン群集帯で発見されました。しかし、オーウェンのディキノドン・レキュルビデンスのジュニアシノニムであるディキノドントイデス・パリングトンを記載したブルームの1940年の論文で初めて、この属が使われるようになりました。[ 6 ]ウシリ層産の2番目の種であるディキノドン・ノワッキは、1942年にタンザニアのキンゴリ山でフォン・ヒューネによって初めて記載され、当初はディキノドン・ノワッキと呼ばれていました。[ 7 ]

コックスは、この属を他のディキノドン属と区別するいくつかの特徴、特に後肢と帯の形態を指摘し、新しい属キングリアを立てた。[ 8 ]それ以来、多くの研究者がこれらの曖昧な標本をディキノドン亜科に位置付けようと試みてきた。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]ここ10年ほどでようやくこの問題に大きな光が当てられ、上級シノニムであるディキノドントイデスの地位が確固たるものとなり、 D. recurvidensとD. nowackiの2種のみが存在することが確認された。[ 2 ]

説明

ディキノドントイデス・ノワッキの頭蓋骨（左前外側像）
ディキノドントイデス・ノワッキの頭骨（背面図）

頭蓋骨

背面から見ると、頭骨は楕円形で、吻部は広く、松果孔の後方で最大となり、松果孔はわずかに隆起している。側頭間骨は眼窩間骨よりも狭い。[ 8 ]ディキノドン亜目に属するが、この属には犬歯牙が存在する場合と存在しない場合がある。存在する場合、かなり華奢である。上顎の犬歯後部のキールは、牙を欠く標本においても存在する。しかし、犬歯の前歯と後歯は、この属では常に存在しない。[ 8 ]

ディキノドントイデスは、前方に向かって狭くなり、鈍い先端に向かって細くなり、シャベル型の鼻先を形成する顎結合を特徴としており、これは他のディキノドン類に見られる通常の平らな部分とは対照的である。[ 8 ]口蓋骨は滑らかで、内鼻孔の側縁まで大幅に縮小しており、食物処理に重要な意味を持っている（下記参照）。[ 12 ]

頭蓋骨後部骨格

ディキノドン類の進化は、大多数のディキノドン類に見られる後頭骨の形態が一般化していることから、頭蓋骨の形態変化を通して観察されることが多い。[ 13 ]しかし、ディキノドントイデスはこの見解の例外である。その体格（小型～中型）は特異ではないものの、後頭骨の形態は非常に特殊であり、徹底的に研究されてきた。[ 2 ] [ 8 ] [ 14 ]

この特殊化の中で最も注目すべきは後肢の形態である。骨盤帯は小さな恥骨と腸骨から構成され、腸骨は前方に広く発達しているものの後方には未発達な突起を持つ。大腿骨頭は骨からオフセットしてS字型を形成し、腸骨大腿筋の付着部は顕著である。足は細長く、尖った爪を持つが、特に特殊化しているようには見えない。[ 14 ]

肩帯と前肢は、後肢よりもディキノドン類全体をよりよく表している。肩帯は高く狭いが、これは上腕骨の上下に位置していたであろう前後牽引筋の縮小を反映している。上腕骨は長軸回転運動が強調されており、これは後肢構造よりもはるかに保守的な形態である。[ 2 ] [ 14 ]

まとめると、口蓋、下顎、仙骨の構造がディキノドントイデスの形態をペルム紀-三畳紀のディキノドン類と区別するものである。[ 8 ]

古生物学

摂食生態

ディキノドン類の摂食メカニズムは、保守的ではあるものの、一般的なパターンのバリエーションであることが多い。[ 13 ]この亜目のすべてのメンバーはおそらく草食性であったが、この食事パターンの正確な性質（球果、根などを含む）と雑食性または昆虫食性の程度は完全には理解されていない。[ 15 ] [ 13 ]

頭骨が下向きに向いている習性から、ディキノドントイデスは草食動物ではなく、基質を標的とした摂食動物、あるいは草食動物であった可能性が高い。 [ 12 ]顎の前部が狭いため、舌を自由に動かして表面の植物を収集できたと考えられるが、この特徴については他の説明も同様に可能である（下記参照）。[ 8 ]

ディキノドン類のほとんどの種では、歯列の縮小と下顎前端周囲の鋭い刃は、ハサミのような方法で食物を集めていたことを示唆している。食物を集めた後、前後にすり潰す動作によって咀嚼が行われたと考えられる。 [ 12 ]しかし、ディキノドントイデスはこうした食物処理の一般的なパターンから外れている。犬歯状の刃は、この属では時折欠落しているが、紙切り器として機能していた可能性が高い。[ 12 ]しかし、短い口、下顎の鈍い縁、および顎がすり潰せる堅固な口蓋表面の欠如は、この明らかな剪断要素の重要性を軽視している。[ 12 ] [ 15 ]顎の蝶番の形態により、下顎前端が口蓋に接触せず、口蓋は歯骨のより後方部分とのみ接触するようになっている。[ 8 ]下顎が横方向に動く可能性は低いが、粉砕機能は可能であり、他のエミドポイド類で観察される摂食機構と一致している。[ 12 ] [ 16 ]

他の下目のメンバーとは異なり、下顎の前部は平らではなく、湾曲しており、前方に向かって細くなっている。Cox [ 8 ] は、この特徴と、歯骨の大きな側翼によって示される強力な顎の筋肉組織が、餌を求めて土を掘り返していたことを示していると示唆している。しかし、その後の他の標本の分析では、下顎の前端が同程度に鈍くなっているという特徴は見られず、この理論に疑問が生じている。[ 16 ]しかし、ディキノドントイデスの口蓋を覆う堅くて角質の層が大幅に縮小していることから、掘り出して食べたものが何であれ小さくて柔らかく、準備が最小限で済んだことが示唆される。[ 12 ]根や小型無脊椎動物がこの問題の答えになるかもしれない。[ 15 ]しかし、ディキノドントイデス の摂食生態の正確な性質は、研究者にとって依然として不明である。[ 2 ] [ 8 ] [ 15 ]

移動

ほとんどのディキノドン類は一般的な体型に当てはまりますが、ディキノドントイデスは標準的な体型から逸脱しています。この属は、おそらく高速で機敏な移動に適応していたと考えられます。[ 8 ] [ 17 ]

寛骨臼と大腿骨の関節筋の修復は、ディキノドントイデスの歩行パターンが、ほとんどのペルム紀ディキノドン類に典型的なスプロール歩行とは異なることを示している。後肢は大腿骨頭の単純な回転によって引き戻されていたと思われ、他のほとんどのディキノドン類よりも歩行における引き戻し要素において重要な役割を果たしていた。[ 14 ]この特徴はペルム紀ディキノドン類では稀であるが、三畳紀の形態では次第に一般的になり、ディキノドントイデスはディキノドン類の歩行パターンにおける直立後肢姿勢への漸進的移行の一つを代表している。[ 17 ]

しかし、肩甲上腕関節の構造は、骨盤帯よりも前肢と帯の形態がより保守的であったことを示唆している。証拠は、前肢が長軸回転を重視した、広がりのある姿勢をとっていたことを示唆している。[ 2 ]これにより機動性が向上し、後肢が動物の推進力を担っていたと考えられる。[ 14 ]

代謝と体温調節

ディキノドン類は外温動物であった可能性が高い。しかし、慣性恒温動物であった可能性もあるが、その可能性は低い。[ 15 ]これらの外温動物であるディキノドン類は、現生の内温動物である哺乳類の草食動物よりも摂食要求量が低かったと考えられる。[ 16 ]

ディキノドントイデスを含むディキノドン類の頭蓋天井に見られる大きな松果体孔は、トカゲ類にも見られる。[ 16 ]この光感受性器官は、これらの草食動物の消化速度を高める上で重要な役割を果たした。松果体孔は太陽光の強度を監視し、ディキノドン類の活動周期と一日を通しての太陽光放射の変動との相関関係を明らかにしていたと考えられる。[ 16 ]コックスが指摘するように、これによりディキノドン類は最適温度範囲の上限に近い温度で活動することが可能であったと考えられる。[ 16 ]

組織学

ボサ＝ブリンクとアンギエルチク[ 18 ]による研究では、ペルム紀-三畳紀のディキノドン類の骨の組織学的調査が行われた。その結果、ディキノドントイデスは他のディキノドン類よりも成長速度が遅かったことが示唆された。ほとんどのディキノドン類に見られる成長輪、すなわちLAGの存在は、性成熟期に成長速度が低下したことを示している。しかし、成体サイズのわずか47%のディキノドントイデスにこれらの成長輪が存在したのは、一般的なパターンよりもかなり早い時期であった。中程度に血管が発達した線維板骨と小さく狭い血管管は、他のディキノドン類と比較して酸素と栄養素の摂取量が相対的に少なかったことを示唆している。これはディキノドントイデスの成長速度が遅かったことと一致する。

種

近年の研究は、ディキノドントイデス属とそのシノニムであるキングリア属（ [ 2 ] [ 19 ]参照）の分類学上の曖昧さを解明することを目的としている。この研究の一環として、現在この属を構成する2種、 D. nowackiとD. recurvidensの分析も行われている。

D. recurvidens は南アフリカのカルー盆地でのみ知られている。同属の他の種とは、一般的に小型で華奢な形態で区別される。典型的には頭部が比較的小さく（平均120.9 mm（4.8インチ））、牙を有する個体が多く（標本の69%）、上腕骨は近位端と遠位端が狭く、突出した華奢な上腕骨を持つ。さらに、 D. recurvidens は腓骨と骨盤の形態にもわずかな違いが見られる。 [ 2 ]

D. nowackiはタンザニアのルフフ盆地でのみ知られている。本種は一般的に、より大きく、より頑丈な形態で知られている。頭部は大きく（平均161.1mm（6.3インチ））、牙を欠くことが多い（標本の38%のみ）、三角筋の隆起がより平坦であり、 D. recurvidensとは上腕骨が頑丈な形態で異なる。 [ 2 ]

D. recurvidens は、以前はDicynodon recurvidens [ 5 ] Dicynodontoides parringtoni [ 6 ] [ 11 ] [ 20 ] Kingoria recurvidens [ 10 ] [ 20 ] Udenodon gracilis [ 21 ] Dicynodon gracilis [ 20 ] Kingoria gracilis [ 20 ] Dicynodon howardi [ 22 ] Kingoria howardi [ 10 ] [ 20 ]およびDicynodon clarencei [ 23 ]と呼ばれていましたが、これはこれらの標本の最近の分析によるものです。[ 2 ] [ 19 ]

同じ研究[ 2 ] [ 19 ]では、これまでに言及されていたDicynodon nowacki、[ 7 ] Dicynodontoides parringtoni、[ 11 ] Kingoria nowacki [ 8 ] [ 10 ] [ 20 ]はDicynodontoides nowackiに起因する可能性があることが示されています。

分類

ディキノドントイデスは、ディキノドン亜群であるエミドポイデス上科に属する。ディキノドントイデスとその三畳紀の姉妹分類群（コンブイシア、ニアソドンを参照）は、キンゴリ科を構成する。ディキノドンの包括的な分類学的再検討[ 19 ]とそれに続くディキノドン亜科の系統解析[ 24 ]により、異歯類における以下の関係が明らかになった。

1 1奇歯類、2ヴェニュコビオイデア、3チェイノサウルス類、4ディキノドン類、5テロケロニア、6ディクトドン類、7ピラエケファリダエ、8エミドポイデア、9キステケファリア、10キンゴリダエ、11システケファリダエ、12二歯類

地層と地理的範囲

ディキノドントイデスは主に南アフリカのカルー盆地の上部ペルム紀層（ D. recurvidens）とタンザニアのルフフ盆地（ D. nowacki）から知られており、両方とも地層学的に相関されている。[ 25 ] D. recurvidensの地層範囲は、カルー盆地のティークルーフ層の上部プリステログナトゥス群集帯（これまで想定されていたシステケファルス群集帯の下）から始まるが、この属はシステケファルス帯より下では特に稀だったようである。[ 2 ]その最後の出現は、カルー盆地のバルフォア層の上部ディキノドン群集帯で起こった。 [ 2 ]しかし、ペルム紀と三畳紀の境界付近での採集努力にもかかわらず、ディキノドントイデスがペルム紀末の生物的危機の犠牲者であったのか、それともこの出来事の前に絶滅したのかは不明である。[ 2 ]

ディキノドントイデスに属する標本は、インドのプラニヒタ・ゴダヴァリ渓谷の上部ペルム紀クンダラム層で発見されましたが、種レベルでは特定されていません。[ 3 ]

同様に、マラウイのチウェタ層からも2つの標本がディキノドントイデスと同定されている。 [ 4 ]これらが以前の種か新種かは不明であり、チウェタ層の年代もまだ十分に特定されていない。[ 2 ] [ 4 ]

さらに、南アフリカのシステケファルス群集帯と相関関係にあると思われるザンビアのルア​​ングワ盆地から採集された標本が再発見され、この属に属することが確認された。 [ 2 ] [ 26 ]

古環境

南アフリカとタンザニア以外の地域ではディキノドントイデスの標本はそれほど多く見つかっていないものの、これらの南パンゲア大陸には、ペルム紀後期にディキノドントイデスとその近縁種が定着した類似の生息地があったと推測するのは妥当である。 [ 15 ]システケファルス群集帯とその地層学的対応物は、より乾燥した気候へと向かう傾向にあるものの、交差する水路に覆われた広大な平地の地形に分類できる。これらの河岸には、豊かな土壌が豊富な植生と、基質を標的とする摂食動物にとって良好な環境を提供していたと考えられる。[ 15 ]

参照

参考文献

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