ヌンダスクス

ヌンダスクス
時間範囲:アニシアン~
ホロタイプの骨格復元
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: アーキオサウルス類
クレード: シュードスチア
属: †ヌンダスカス・ネスビット他、2014
タイプ種
†ヌンダスクス・ソンゲアエンシス
ネスビットら、2014

ヌンダスクス（Nundasuchus）は絶滅したクルロタルサ類の属であり、おそらくパラクロコディロモルファ（Paracrocodylomorpha）と近縁のスズ類の主竜類である。この属の化石は、タンザニア南西部の中期三畳紀マンダ層から発見されている。この属にはヌンダスクス・ソンゲアエンシス（Nundasuchus songeaensis ）という1種のみが含まれており、椎骨、四肢、皮骨、頭蓋骨片を含む部分的に完全な骨格が1点発見されている。 [ 1 ]

ヌンダスクスは約2億4000万年前、現在のアフリカ、タンザニアに生息していた。この属の動物はおそらく肉食で、ジフォドント（ステーキナイフのような）の歯と背中に並んだ骨板（皮骨）を持っていた。 [ 2 ]系統解析では、足首の特徴に基づき、この属は一貫してクルロタルシ（Crurotarsi）グループに位置付けられている。また、ほとんどの研究で偽鰭類とされており、恐竜よりも現代のワニ類に近いと考えられている。しかし、ヌンダスクスは直立姿勢で、他の様々な初期偽鰭類（ラウイスクス類やアエトサウルス類など）と同様に脚が体の真下に位置していたが、現代のワニ類とは異なっていた。

ヌンダスクスを他の擬鰭類と比較した分類は、いくぶん議論の的となっている。系統解析によっては、口蓋の歯、短い恥骨、踵骨（かかと骨）の特徴といった原始的な特徴に基づき、ヌンダスクスをグループの基底付近、あるいはその近傍に、時には植物竜類と共に位置付けるものもある。[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] 2014年の当初の記載に裏付けられた別の仮説では、ヌンダスクスはこれらのグループよりもやや「進化」しており、ティチノスクスやパラワニ形類（「ラウイスクス類」や現代のワニ類の祖先を含むグループ）に近いと考えられている。この分類体系は、「ずらした」皮骨、ハート型の「棘板」、そして大腿骨頭の溝の存在によって正当化されている。これらの仮説にかかわらず、ヌンダスクスは、スギ類の主竜類に関して、原始形態的特徴と派生的特徴の両方を兼ね備えた、これまで知られていなかった爬虫類のグループを代表するものであることは明らかである。 [ 1 ]

発見

タンザニア南西部、ルフフ盆地のマンダ層。ヌンダスクスの模式標本が発見された場所。

ヌンダスクスは、タンザニアのダルエスサラームにあるタンザニア国立博物館に収蔵されている、部分的に分離し大部分がバラバラになった個体であるホロタイプNMT RB48のみで知られています。ホロタイプは、部分的な右翼突骨、ほぼ完全な右歯骨、右板状骨、右上顎骨、および孤立した歯、ならびに以下の頭蓋後骨から構成される：部分的な環椎、2 つの関節式中央頸椎、2 つの関節式中央背椎、最後の背椎、仙骨と仙肋骨、最前部の尾椎、背肋骨、腹骨、関節式および孤立した傍正中骨皮質、鎖骨間を含む部分的な肩甲帯、両鎖骨の一部、完全な左右の肩甲骨、右烏口骨、左上腕骨、両恥骨、両大腿骨、左腓骨、左脛骨の内側および外側端、左距骨、左踵骨、左第4足根骨と第4中足骨を除くすべて、右第3から第5中足骨の外側端、多数の孤立した指骨、部分的な爪骨、その他多くの断片。[ 1 ]

NMTRB48は、 2007年にスターリング・ネスビット博士によって発見されました[ 5 ]。Z41として知られる地域にある約100平方メートルの孤立した露頭で、他の主竜類や竜脚類の化石とともに発見されました。すぐ近くには別の産地（Z42）があり、そこからは4種のキノドン類（2種の未命名種、スケレノドン・アトリッジとマンダゴンフォドン・ヒルシュソニ）、4種のディキノドン類（テトラゴニアス・ンジャリラス、サングサウルス・パリントン、アンゴニサウルス・クルイクシャンキ、レクニサウルス・クリスタリンクス） 、そして主竜類のステナウロリンクス・ストックレイとアシリサウルス・コングウェが発見されました。これらの産地は、ンダティラ川とニャリラ川の間に位置し、タンザニアのルフフ盆地マンダ層のリフア層中層に位置する、河成湖成泥岩・砂岩層に属します。南アフリカのキノグナトゥス群集帯C亜帯に分布する、よりよく研究されている四肢動物相との比較に基づき、この層は中期三畳紀前期アニシアン期に遡ると考えられています。[ 1 ]

説明

ヌンダスクス・ソンゲアエンシスの鉛筆スケッチ

頭蓋骨

ヌンダスクスの頭骨標本は極めて限られており、ホロタイプでは右下顎と右翼突骨（口蓋の一部を構成していた）のみが保存されている。しかしながら、これらの断片でさえも貴重な情報源となっている。翼突骨は上から見ると凸状、下から見ると凹状である。この腹側（下側）の凹みは、後側（後方）と内側（内側）の隆起によって区切られた深い窪みとして現れる。翼突骨の、口蓋の正中線に沿って位置していたと考えられる部分は、他の主竜類と比較して、歯を有していた点で異例である。これらの歯は小さく丸みを帯びており、口の正中線と平行に3列に並んでいた。翼状骨の歯は主竜類には通常存在しないが、少数のアベメタタルサリア類（エウディモルフォドン、エオラプトル、エオドロマエウス）と、おそらく偽鰭類（トゥルファノスクス）には翼状骨の歯があったことが知られている。[ 1 ]

顎は多くの肉食主竜類と比べて典型的で、低く長く、鋸歯状のナイフのような歯が深いソケットに埋め込まれている。少なくとも14本の歯があり、顎の中央（9番目の歯のあたり）の歯は顎の前部と後部の歯よりも小さい。顎の外側の下縁は小さな縦溝で覆われており、これは初期の主竜類の中でヌンダスクスに特有の特徴であると思われる。それほど珍しくはないが、側面に数列の窪みがあり、内側の表面には大きな溝がある。顎後部の角張った骨は深く凹んだ顎関節を形成し、その前に縦方向の隆起（この属に特有の）があり、その後に大きな垂直方向の骨板が続いている。[ 1 ]

椎骨と皮骨

不完全に保存された2つの頸椎は、前後ともに凹面を呈しており、神経弓基部近くに大きな側方陥凹を有していた。凹面の胸膜突起（下部肋骨面）は頸椎の前縁下部付近に位置し、凸面の隔膜突起（上部肋骨面）はより上部に位置していた。各頸椎の下縁には大きな竜骨があり、後方に向かって最も深くなっていた。孤立した頸椎神経棘は、バトラコトムスのものと類似しており、上方から見ると、前縁上部に向かって拡張し、ハート型の構造を呈していた。[ 1 ]

背椎のほとんどは高くて両体骨で、正中線に隣接し浅い溝で隔てられた一対の腹側キールを持っていた。これらの腹側キールは、珍しい水生の主竜類であるヴァンクリーベアのものと似ているが、それほど顕著ではない。ヌンダスクスがヴァンクリーベアと近縁ではないことを考慮すると、その腹側キールはおそらく収斂進化の例であり、他の主竜類と比較して独特な特徴であると考えることができる。肋骨面は短く、神経弓の基部の椎骨の高い位置にあった。各骨膜骨からは3つの隆起が外側に放射状に伸びており、1つは側骨膜骨に、もう1つは椎体本体に、最後の1つは後椎間関節にそれぞれつながっている。ヌンダスクスの椎骨の注目すべき特徴の一つは、原記載で報告されているように、下顎骨と下顎骨の関節が存在する可能性があることである。 [ 1 ]しかし、2018年の研究ではこの解釈に疑問が投げかけられ、想定されていた関節は実際には椎骨端線の誤認された構成要素であると主張した。[ 6 ]頸椎と同様に、背椎の神経棘は外側に広がり、「棘板」と呼ばれることもある平坦な構造を形成する。股関節付近の背椎の中には、特徴的な腹側キールを失い、代わりに肋骨面近くに窪みを持つものもある。[ 1 ]

仙骨は、巨大な仙肋骨につながる癒合していない2つの椎骨で形成されたと考えられる。肋骨面は仙肋骨と連動して巨大であるが、神経弓基部の小窩を消滅させるほど大きくはない。第1仙椎の各肋骨面は、トランペット型の第1仙肋骨と明確に上下に接続していた。第2仙肋骨はより平らで、斜めに傾斜しているため、先細りの後縁は前縁よりも高い位置にある。この肋骨の外縁には溝があり、ほぼ腸骨との接続部に位置している。仙骨は概ね、神経棘が細いことを除けば、ラウイスクス科のスタゴノスクスの仙骨に類似している。 [ 1 ]

腰部付近の尾椎（尾椎）は高く、背椎と概ね類似しているが、尾椎の椎間突起はより大きく上方に傾斜している。尾のさらに下方では、尾椎はV字形となり尾肋骨と癒合し、全体的に小型化・単純化している。背肋骨は2頭から成り、椎骨の凸面と凹面の肋骨面に対応する凹面と凸面の関節を有していた。背肋骨は椎骨付近で扁平化し、先端には密集した腹肋骨（腹肋骨）に付着するための小さな面があった。[ 1 ]

ヌンダスクスには、板状の骨質甲板であるオステオダーム（骨板）のいくつかのグループも保存されていました。個々のオステオダームは軽く装飾され、ハート型または葉型で、縁は丸みを帯び、先端は先細りでした。これらは、他のほとんどの擬鰭類や、ユーパルケリアなどの主竜類の近縁種のオステオダームと類似していますが、これらの分類群の一部のものほど細長くはなく、幅と長さはほぼ同じです。ヌンダスクスに言及されるオステオダームのほとんどは細い骨で、先端は鋭く尖り、細い縦筋があり、かなりの重なりがあります。まれに「厚い」形態型も存在し、重なりが少なく、小さく塚のような隆起があり、先端はより丸みを帯びています。少なくとも「薄い」タイプのオステオダームは、動物の背骨に沿って伸びる複数の縦列を形成していました。上から見ると、これらの列は動物の両側で対称ではなかったでしょう。代わりに、それらは「千鳥状」に配置されており、左右の列は互いにわずかにずれていた。推定では、椎骨2個につき5個の皮骨が存在していた。[ 1 ]

胸帯と前肢

肩甲骨はパドル状で、やや小型でした。肩甲骨の下部には関節窩（肩関節窩）があり、骨の後縁から後方に伸びています。この部分は正面から見ると骨の最も広い部分であり、側面から見ると最も細い部分の下に位置しています。関節窩の真上には小さな窪みがあり、おそらく上腕三頭筋の起始部です。一方、肩甲骨の前縁には明確な隆起があり、おそらく肩峰突起です。ヌンダスクスの肩甲骨は、上腕三頭筋窩が小さいことから高度な擬鰓類と区別されますが、明確な肩峰を持つことから植竜類とも区別されます。肩甲骨の下縁は半円形の烏口骨につながっています。烏口骨の後部は後方に伸びて上方に湾曲し、関節窩の下半分を形成しているが、明確なノッチによってソケットからオフセットされていない。しかし、側面から見ると、アエトサウルスやポストスクスと同様に、関節窩の下に広い溝がある。関節窩の前には、烏口骨孔と呼ばれる穴が烏口骨を貫通しており、ヌンダスクス特有の特徴として、この穴はいくつかのノブ状の構造に囲まれている。胸帯の他の断片、例えば鎖骨間骨や鎖骨も保存されている。これらは溝で覆われており、薄い刃のような縁がある。鎖骨間骨はスプーン型で、上から見ると凹状、下から見ると凸状であるが、後部が破損しているため、その真の形状は不明である。全体的に、植竜類というよりもパラワニ形類のものに似ている。[ 1 ]

この属の前肢で唯一知られているのは上腕骨（上腕骨）である。その内側縁は凹状で、外側縁は植物竜類と同様にほぼ直線状であった。これに伴い、上腕骨頭付近にある大きな扁平構造である三角胸筋隆起は、外側よりも前方に向いている。上腕骨頭と下肢の先端部は深い溝で覆われていた。下肢のすぐ上には窪みがあり、そのすぐ外側には明瞭な外顆溝があった。[ 1 ]

骨盤帯と後肢

仙骨を除いた骨盤帯（股関節）で唯一保存された部分は左恥骨であった。ヌンダスクスではこの骨は特徴的に小さく、大腿骨の長さの約30%しかなかった。これはフィトサウルス、アエトサウルス、初期の獣脚類に匹敵するが、他の主竜類の状態とは対照的である。恥骨が股関節の他の骨と接触していた部分は破損しているが、恥骨には陥入した閉鎖孔や寛骨臼（股関節窩）下のアンビエンス筋の付着部などの特徴があったことは明らかである。恥骨の主幹部はほとんどの方向に大きく拡張していないが、内側の縁には恥骨エプロンと呼ばれる板状の内側延長部があり、これが右恥骨の対応する延長部と接触していたと考えられる。この恥骨エプロンは正面から見ると凸型である。[ 1 ]

大腿骨はS字型で、大腿骨頭はわずかに内側にねじれ、遠位顆はわずかに外側にねじれています。これにより、恐竜を除くほとんどの真ワニ足類と同様に、骨のこれらの両端の間に45度の角度が形成されます。他の真ワニ足類と同様に、大腿骨頭にはいくつかの明確な隆起があり、1つは骨の前外側表面、もう1つは後内側表面にあります。ヌンダスクスも主竜類と同様に頭部の内側表面に3つ目の隆起を持っていた可能性がありますが、この部分の骨は損傷しているため、確実に評価することはできません。大腿骨頭には、傍ワニ形類と同様に、上面に溝があります。骨幹の後内側表面のさらに下に、第4転子と呼ばれる長く鋭い隆起があります。大腿骨骨幹部の前部約40%に、溝で覆われた結節があります。この隆起は、股関節の安定化に寄与する腸脛靭帯の付着部であったと考えられます。大腿骨遠位部には、外側顆の上部延長部である大きな脛腓骨篩骨があります。篩骨と内側顆はどちらも大きく、丸みを帯びた頂点に向かって細くなっています。さらに、外側顆と内側顆の先端部にはそれぞれ小さな窪みがあり、内側顆の窪みは大腿脛骨筋に対応していると考えられます。[ 1 ]

脛骨（内側の脛骨）の近位部は、断面がほぼ菱形で、丸みを帯びた外側結節と内側結節、および低く不明瞭な前方を向いた楔状隆起と呼ばれる隆起を持つ。外側結節は鳥類の結節のようにより大きく、より凹状である。これらの結節を除けば、脛骨近位部は大部分が凸状である。しかし、外側結節の後ろには明瞭なノッチが存在する。これはおそらく内脛骨屈筋の付着点である。遠位部は滑らかな楕円形の断面を持ち、後方から見ると「屈曲」している。腓骨（外側の脛骨）はS状で、内側表面は平坦で、外側表面には腸腓筋の大きな隆起があり、遠位面は前方に傾斜している。[ 1 ]

足は指骨に付着する5 つの中足骨から構成されていました。最も小さい中足骨は最も内側の中足骨 (I) で、II 中足骨がより長く、III 中足骨はどちらよりも長かったです。IV 中足骨は不完全ですが、III 中足骨より長いと推定されています。これは三畳紀の爬虫類では非常に珍しく、この特徴を持つのはプロテロスクスだけです。I 中足骨は斜めに少し押しつぶされており、足の残りの部分に面する縁は内側の縁よりも高くなっています。内側の縁には隆起もあります。足首との関節は凸型で、足の残りの部分に向かって広がっています。II 中足骨は断面が平行四辺形で、上縁に第 1 中足骨を受け入れる「リップ」があります。III 中足骨の遠位関節は最も大きく、IV 中足骨は最も小さく、これは第 3 中足骨が第 4 中足骨よりも重かったことを示しています。第5中足骨は鉤状で、腓骨と足首の第4遠位足根骨の2つの明確な近位関節を有する。指骨は概して頑丈であるが、第5趾の指骨はより長く砂時計型で、粗い質感の爪（鉤爪）に付着していた。一般的に、足の骨はプレストスクスや植物竜類のものと類似している。[ 1 ]

足首

ヌンダスクスの左足首を近位から見た図（脛骨と腓骨の関節が観察者に面している）。踵骨は青色、距骨はピンク色です。

足首は主に2つの骨、外側の踵骨と内側の距骨で形成されていた。これらの骨とその関節は、スズメ類、植竜類、そしておそらくは獣脚類を含むクルロタルシス類の特徴をはっきりと示している。例えば、踵骨と距骨の結合部は凹状で、踵骨には踵骨結節と呼ばれる、縁が広がった円筒形の延長部がある。踵骨結節は、横と後ろの間で約45度の角度を向いており、植竜類や主竜類以外の真鰭脚類に似ているが、踵骨結節がより後方に向いている他のスズメ類の多くとは対照的である。一方、踵骨結節の長さは中程度で、はるかに細長い植竜類ではなく、典型的な偽スズメ類の長さに近い。塊茎の外側には目立つ「パッド」があり、これはヌンダスクスに特有であると思われる。踵骨の上面は、凸状の樽状の関節で腓骨と繋がっている。これは植竜類やスズメ類にも類似しているが、この関節がよりドーム状になっているオルニトスクス類とは対照的である。踵骨の腓骨面と距骨面はどちらも連続した表面であり、スズメ類とは異なる。[ 1 ]

レンゲ骨の上面には、腓骨が三角形の面、脛骨が楕円形の面を持つ。脛骨面は低い凸面によって2つの窪みに分かれているが、この屈曲はスズ類や獣脚類に比べるとやや不明瞭である。踵骨面は平らな面で、その上に凸状の「釘」が重なっており、これは足根骨関節の特徴である。この釘は発達が悪く、他のスズ類よりもむしろ植竜類のものに似ている。レンゲ骨の前縁には大きな凹面（レンゲ骨空洞）があり、その上に小さな凸面（レンゲ骨球）が重なっている。レンゲ骨球はアエトサウルス類のロンゴスクスのレンゲ骨球とほぼ同程度に発達している。[ 1 ]

語源

ヌンダスクスは、 2014年にスターリング・J・ネスビット、クリスチャン・A・シドール、ケネス・D・アンギエルチク、ロジャー・M・H・スミス、リンダ・A・ツジによって初めて記載・命名され、タイプ種はヌンダスクス・ソンゲアエンシス（Nundasuchus songeaensis）である。属名はスワヒリ語 で「捕食者」を意味するnundaと、ギリシア語でエジプトのワニ神であるスーコス（ soukhos ）に由来するsuchusに由来する。種小名は、化石の採集地に近いソンゲア州の州都にちなんで名付けられており、ラテン語の接尾辞「 -ensis 」（ 「から」を意味する）がそれを示している。[ 1 ]

分類

ヌンダスクスの最初の記述であるNesbittら(2014) は、入手可能な最も包括的な 2 つの初期主竜類系統発生データセットを使用して、その系統学的位置を検証しました。使用された最初のデータセットは、 Brusatteらによる2010 年の主竜類系統発生のバージョン[ 7 ]であり、Butlerら(2011) がクテノサウリスクスの解剖学に関する研究中に更新したものです。[ 8 ] 2 番目のデータセットは、2011 年に Nesbitt が作成した、より包括的で広く受け入れられている主竜類の関係に関する研究です。 [ 9 ]両方の分析から、ヌンダスクスは擬似スズク類であることがわかりました。つまり、恐竜よりもワニに近い主竜類でした。この識別は主に、ヌンダスクスと擬似スズク類に共有されている足首の特徴に基づいていました。 (2010)データセットでは、この動物を最も基底的な擬鰭類（このグループには「Crurotarsi」という名前が使われていたが）と位置付けており、植物竜類よりも頭頂部寄り（ワニ類から遠い）に位置していた。[ 1 ]

Nesbittら(2014) は Nesbitt (2011) のデータセットを適用した結果、Nundasuchus をBrusatteらの結果よりもさらに頭頂側に配置した。Nesbitt (2011) はワニ形類(ワニの祖先) が伝統的に「 rauisuchian 」として識別される分類群の子孫であると考えた。Rauisuchia は通常ワニ形類を省略するため、彼の結果では側系統となるため、Nesbitt はその名前を廃棄し、単系統の系統群Paracrocodylomorphaに置き換えることにした。この系統群自体は、主に坐骨の類似性に基づき、スイスのスズ類Ticinosuchusと同盟を結んでいる。 [ 9 ] Nundasuchus がデータセットに追加された際に、 Ticinosuchus + Paracrocodylomorpha 系統群の姉妹分類群として配置された。これは、ハート型の「脊椎テーブル」、大腿骨頭の近位側の溝、および「ずらした」骨板という3つの特徴によって正当化されました。[ 1 ]

ネスビットら(2014) は、もし本当に偽竜類に属するのであれば、ヌンダスクスが多くの原始的主竜類の特徴 (つまり非常に基底的な主竜類に典型的)を持ち、それらは固有形質(ユニークな特徴) であるという事実から、これらの結果に疑問を呈した。これには口蓋歯、短い恥骨、およびそれほど強く後方に偏向していない踵骨結節が含まれる。そこで彼らは、ヌンダスクスを主竜類の外側、または植物竜類に近づけるといった特定の関係制約の下でさらなる分析を行った。これらの分析では、関係性にはほとんど変化が見られなかった (制約自体は別) が、これらの関係性に関連する特徴に大きな変化があり、偽竜類、主竜類、およびその他のクレードを診断するために考えられていた特徴が変わったことが明らかになった。したがって、ヌンダスクスが、2つの系統解析が示唆するように、はるかに基底的な主竜類との収束性を持つスジ類なのか、それとも、より進化したパラクロコディロモルフ類の形態に収束する特徴を持つ、主竜類に近縁の主竜形類なのかは明らかではない。しかしながら、ヌンダスクスをパラクロコディロモルフ類から遠ざけるほど、その位置づけを支持する根拠は弱まる。ネスビットら (2014) による、ネスビット (2011)のデータセットを用いた制約なしの解析結果を以下に簡略化する（太字の系統群内の関係は示していない）。[ 1 ]

アーコサウルス類

2016年、ヌンダスクスはマーティン・エズクラによる主竜形類の研究で取り上げられ、ネスビット（2011）と規模と範囲が類似した系統解析の対象となった。ネスビットら（2014）の結果とは対照的に、エズクラ（2016）はヌンダスクスを基底的な擬鰭類に位置付けたが、植竜類ほど基底的ではないとした。彼はまた、これらの著者がヌンダスクスをパラクロコディロモルファに近い位置に配置することを正当化するために用いた3つの特徴についても論じた。例えば、ハート型の脊椎板は擬鰭類内でも不規則な分布を示していたと考えられており、一部の分類群（グラキリスクス類など）にはハート型の脊椎板がなく、他の分類群（植竜類やバトラコトムスなど）では特定の椎骨にのみハート型の脊椎板があった。同様に、ずらりと並んだ背側の皮骨はヌンダスクスとグラキリスクスにのみ見られ、採取されたパラワニ形類にはこの特徴は見られなかった。ただし、大腿骨頭の溝はプレストスクスとバトラコトムスにも見られることから、ヌンダスクスがパラワニ形類に近いという仮説と整合することを認めた。[ 3 ]

しかし、エズクラ氏は自身の分析が真の主竜類ではなく基底主竜形類と主竜形類に焦点を当てたものであり、そのため偽鰭類などの頭頂部グループについては完全に正確ではない可能性があることも認めた。彼は、ティチノスクスやサウロスクスなど、ネスビット（2011）の結果に重要だった特定の分類群が自身の研究から省略されたと指摘した。これらの属は、ずらした皮骨、ハート形の棘板、大腿骨頭の溝を持つパラワニ形類であり、そのためヌンダスクスとの近縁が正当化される。2018年には、別の初期のパラワニ形類であるマンダスクスが待望の正式記載を受けた。この属も、ネスビットら（2014）によって特定されたこれら3つの特徴を備えていた。本記述には系統解析が含まれており、主にNesbitt (2011) に基づき、ヌンダスクスの記述から得られた新たなデータや、最近のグラシリスクス科の研究も含まれている。その結果、ヌンダスクス科またはグラシリスクス科のいずれかがパラクロコディロモルファ+ティチノスクスの姉妹種であることが判明したが、どちらが近いかを正確に判断することはできなかった。[ 10 ]

Da-Silva et al . (2018)は、Nesbitt (2011) データセットの更新版を発表し、Nundasuchus をPseudosuchia の下位に位置付けました。この研究は Nesbitt の方法論に多くの最近の改訂と追加を取り入れていますが、その結果は Nesbitt (2014) よりも Ezcurra (2016) の結果に近いものとなっています。[ 4 ]

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Nesbitt, Sterling J.; Sidor, Christian A.; Angielczyk, Kenneth D.; Smith, Roger MH; Tsuji, Linda A. (2014年11月). 「タンザニア南部マンダ層（アニシアン、中期三畳紀）から発見された新種の主竜類と、主竜類および擬乳類における形質状態最適化への示唆」Journal of Vertebrate Paleontology . 34 (6): 1357– 1382. Bibcode : 2014JVPal..34.1357N . doi : 10.1080/02724634.2014.859622 . S2CID  129558756 .
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