キノグナトゥス群集帯
キノグナトゥス群集帯
地層範囲:前期-中期三畳紀~
キノグナトゥス・クラテロノトゥス
タイプバイオゾーン
単位Burgersdorp フォーメーション (ビューフォート グループ)
下層モルテノ フォーメーション(ストームバーグ グループ)
オーバーレイリストロサウルス群集帯
厚さ最大1,968.5フィート（600メートル）
位置
地域東ケープ州、フリーステート
国南アフリカ
範囲カルー盆地
タイプセクション
名前の由来キノグナトゥス
命名者ハリー・ゴヴィア・シーリー（1892）ロバート・ブルーム（1906、1909）

キノグナトゥス群集帯は、南アフリカのカルー盆地で利用されている四肢動物の生物帯である。これは、化石に富み地質学的に重要なカルー累層群の一部であるボーフォート層群の中で最も新しい岩相層序であるバーガーズドルプ層に相当する。キノグナトゥス群集帯は、ボーフォート層群で発見された8つの生物帯の中で最も新しいもので、前期三畳紀後期（オレネキアン）から中期三畳紀前期（アニシアン）（約2億4700万年前）と考えられている。この生物帯の名称は、この生物帯全体に生息する大型の肉食性キノドン類獣弓類であるキノグナトゥス・クラテロノトゥスに由来する。 [ 1 ]

歴史

現在の8つの生物圏を含むボーフォート群の岩石で発見された最初の化石は、1856年にアンドリュー・ゲデス・ベインによって発見されました。[ 2 ]しかし、ボーフォート群の地層が化石分類群に基づいて区別できることが観察されたのは1892年になってからでした。最初の試みはハリー・ゴヴィア・シーリーによって行われ、彼はボーフォート群を3つの生物圏に細分化し、[ 3 ] [ 4 ]（古いものから新しいものへ）次のように命名しました。

シーリーの体系では、「高度に特殊化した獣歯類」のゾーンは、現代のキノグナトゥス群集ゾーンに相当する。シーリーが提唱したバイオゾーンは、 1906年から1909年にかけてロバート・ブルームによってさらに細分化された。[ 5 ]ブルームは、以下のバイオゾーンを提唱した（古いものから新しいものの順）。

これらの生物区の区分は当時の古生物学者によって承認され、数十年間ほとんど変更されることがなかった。[ 6 ]ジェームズ・キッチングは1970年代と1980年代に生物区を改訂した際に、キノグナトゥスz1の名称を維持した。 [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] 1995年にキッチングは「キノグナトゥス群集区」という名称で生物区を正式に定めた。[ 1 ]

1990年代半ば、新たな露頭の発見により、キノグナトゥス群集帯をさらに細分化できる可能性が浮上した。1995年の論文では、キノグナトゥス群集帯を3つの亜帯に分割した。ケストロサウルスを特徴とする下亜帯、既に広く知られている「古典的」な亜帯動物相を特徴とする中亜帯、そして多様性が低下した上亜帯である。[ 10 ]この非公式な3部構成の亜帯区分は、後に文字（古いものから新しいものへ、亜帯A、B、C）で分類され、2020年に堅牢な索引分類群とタイプ区分によって正式に定められた。亜帯Aはランベルギア-ガルヤニア亜帯、亜帯Bはトリラコドン-カンネメエリア亜帯、亜帯Cはクリコドン-ウフドサイクロプス亜帯として正式に定められた。 [ 1 ]

1970年代後半以降、一部の研究者は、キノグナトゥスは以前考えられていたほど一般的ではないと主張し、代わりにこの生物区をカンネメエリア群集区またはカンネメエリア・ディアデモドン群集区と改名した。[ 11 ] [ 12 ]しかし、その後の研究で、カンネメエリアの化石は亜区Aには存在せず、ディアデモドンは生物区全体で発見されたものの、亜区Cではより大型のトリラコドン類に優勢な分類群の地位を奪われていたことが判明した。 [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]これは、これらの種がこの生物区の理想的な指標分類群ではないことを意味していた。キノグナトゥスの化石は亜区全体で一貫して発見されているため、この生物区の現在の名称は維持された。

岩石学

キノグナトゥス群集帯は、ボーフォート層群の上部タルカスタッド亜群のバーガースドルプ層と相関している。[ 13 ]キノグナトゥス群集帯には、栗色から赤みがかった色、青緑色、灰緑色まで変化する粘土質泥岩層が含まれる。[16] 泥岩は、レンズ状砂岩や長石質砂岩と互層しており、新鮮なうちは緑がかった灰色で、浸食されると茶黄色になる。[ 17 ] [ 18 ]一部の地域では粘土質の礫礫岩も観察される。泥岩層内の石灰質団塊に包まれた完全な関節化石が頻繁に発見される一方、砂岩からは完全な頭骨が主に発見される。泥岩は、砂質河川沿いの低エネルギーで蛇行する河川環境で堆積した可能性が高い。堆積当時の環境は半乾燥地帯であったが、泥岩層にクレバスの広がりがあったため、季節的な降雨と洪水が発生していた。発達したチャネル砂岩が不足していることは、生物圏のより北方に位置する露頭に湖沼地帯が多かったことを示している。 [ 15 ]

キノグナトゥス群集帯の最も厚い露頭は、東ケープ州のクイーンズタウンとレディ・フレアの間にあり、約600メートル（2,000フィート）に達します。その後、アリワル・ノース、バーガーズドルプ、ステインスバーグ、ルーヴィル周辺では、露頭は200～100メートル（660～330フィート）まで薄くなります。薄い露頭は、レソトと国境を接するフリーステート州にも見られます。[ 17 ] [ 19 ] [ 20 ]

ランベルギア・ガルジェイニア亜帯（亜帯A）は、フリーステイト州北東部、セネカルとベツレヘムの間に位置し、最も露出度が高く、化石が豊富に存在する。ベツレヘム近郊の模式地では、その厚さは約50メートルに達する。この亜帯の露出度は東に向かって急速に減少し、バーグビル付近で消失する。この亜帯は南下してアリワル北に向かうにつれて（最大100メートルまで）厚くなるが、化石の量は減少する。亜帯Aの堆積物は東ケープ州に存在する可能性が高いが、化石が不足しているため、より若い地層と区別することができない。[ 1 ]

トリラコドン-カンネメエリア亜帯（亜帯B）は、群集帯の中で最も厚く、歴史的に最もよく研​​究されてきた部分である。主にレソト南部の東ケープ州に露出している。亜帯Bは、クイーンズタウンとレディー・フレアの間の模式地で最大500メートルの厚さに達し、北に向かって薄くなり、タバ・ンチュの東で消滅する。クリコドン-ウフドサイクロプス亜帯（亜帯C）は、東ケープ州のモルテノとステルクストローム付近に限られた範囲で露出している。ステルクストロームの模式地では最大150メートルの厚さに達する。[ 1 ]

生層序学

キノグナトゥス群集帯には化石種が極めて豊富で、中でもキノドン類の化石が最も有名である。[ 13 ] [ 21 ]キノグナトゥス科、ディアデモドン類、トリラコドン類が群集帯全体で発見されている。サブゾーン B では、ディアデモドン類のDiademodon がトリラコドン類よりもはるかに一般的である。しかし、サブゾーン C との接触により、トリラコドン類が優勢な分類群となった。キノグナトゥスはその共通項であり、その化石はサブゾーン A - C 全体で発見されており、全体としてバイオゾーンの指標分類群としての地位を確証している。大型ディキノドン類のKannemeyeria simocephalus [ 22 ]は他の異頭歯類とともにサブゾーン B に出現し、テロセファリア類の種はバイオゾーン全体で発見されている。単弓類以外にも、この生物帯にはプロコロフォニド類の跛爬虫類や主竜形類爬虫類などの化石動物が豊富に生息しています。ディクロイディウム、ダドキシロン、シゾネウラといった植物化石は、サブゾーンB～Cに相当する限られた地域から発見されています。水生生物も豊富で、テムノスポンディル両生類、魚類、稀な軟体動物、節足動物の轍や脊椎動物の巣穴の生痕化石などが多数発見されています。[ 17 ]

サブゾーンA

ラングベルギア-ガルジャイニアサブゾーン (サブゾーン A) は、キノグナトゥス群集ゾーンの中で最も古いサブゾーンです。その基盤は、 Cynognathus crateronotusのほか、トリラコドン科のキノドン科のLangbergia modiseiおよびエリスロス科の主竜科のGarjainia madibaの最初の出現によって定義されています。テムノスポンディル両生類のケトロサウルスとパトスクス・ホートーニも、ラングベルギア・ガルジャイニア亜地帯によく見られる特徴的な化石です。ビューフォートグループの他のゾーンやサブゾーンとは異なり、ディキノドン類は存在しません。[ 1 ]

サブゾーンB

トリラコドン-カンネメエリア亜帯（亜帯B）は、キノグナトゥス群集帯の従来の概念に相当します。キノグナトゥス・クラテロノトゥスの豊富な化石に加え、亜帯Bの基底部では、キノグナトゥス類の仲間であるディアデモドン・テトラゴヌスとトリラコドン・ベリーが初めて出現しました。ディキノドン類はカンネメエリア・シモセファルスとともに再び出現し、ゼノトスクス・アフリカヌスはこの亜帯で最も一般的なテムノスポンディルです。トリラコドン-カンネメエリア亜帯は、群集帯全体で最も多様な魚類、植物、そして主竜形爬虫類を擁しています。エリスロスクス科のエリスロスクス・アフリカヌスは動物相の一般的な構成要素であり、[ 23 ]より小型の近縁種であるエウパルケリア・カペンシス[ 24 ]や、初期の竜脚類（ハウエシア・ブラウニ、[ 25 ]エオヒオサウルス・ウォルヴァルティ、メソスクス・ブラウニ）のいくつかの種と共存している。[ 1 ]

サブゾーンC

クリコドン-ウフドサイクロプス亜帯（サブゾーンC）は最も新しい亜帯であり、露出部と化石含有量が最も限られている。その基底部は、この亜帯でよく見られる唯一の種である、トリラコドン類のクリコドン・メタボラスとディキノドン類のウフドサイクロプス・ムカネライの初出現によって定義される。キノグナトゥスとディアデモドンは現在も生息しているが、以前の亜帯よりもはるかに希少である。対比に有用な他の種としては、テムノスポンディル類のパラシクロトサウルス・モルガノルムとディキノドン類のシャンシオドン属があり、これらはサブゾーンの下部に共存している。[ 1 ]

古生物群

カラーキー
分類群再分類された分類群誤って存在すると報告された分類群疑わしい分類群または新旧同義語刺片分類群オオタクソン形態分類群
注記不確かまたは暫定的な分類群は小さな文字で示され、取り消し線が引かれた分類群は信頼性が低いとされています。

テムノスポンディルス

ブルガースドルプ層のテムノスポンディルス
属/分類群種サブゾーン注記 画像
バティグナトゥスB. ポイキロプスラングベルギア-ガルジャイニアサブゾーン (A) ブラキオピッド​
バトラコスクスB.ブラウニトリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B) ブラキオピッド
ジャマーベルギアJ. フォルモプストリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B) マストドンサウルス科
ケストロサウルスK. dreyeriラングベルギア-ガルジャイニアサブゾーン (A) マストドンサウルス科
K. キッチンギラングベルギア-ガルジャイニアサブゾーン (A) マストドンサウルス科
レイドレリアL. gracilisトリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B) レイドリア科
ミクロポサウルスM. caseiトリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B) トレマトサウルス類
パラシクロトサウルスP.モルガノルムクリコドン-ウフドサイクロプス亜帯（C） マストドンサウルス科
パロトスクスP. ハウトニラングベルギア-ガルジャイニアサブゾーン (A) マストドンサウルス科
トレマトスクスT. ソベイラングベルギア-ガルジャイニアサブゾーン (A) トレマトサウルス類
ヴァナステガV. plurimidensトリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B) ブラキオピッド
ゼノトスクスX.アフリカヌストリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B) マストドンサウルス科

単弓類

キノドン類

バーガーズドープ層のキノドント類
属種サブゾーン注記画像
ボロトリドンB. フレレンシストリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B) 上顎歯類のキノドン類
クリコドンC. カンネメエリトリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B) トリラコドン科のキノドン 類
C.メタボラスクリコドン-ウフドサイクロプス亜帯（C） トリラコドン科のキノドン類
キノグナトゥスC. クラテロノトゥスランベルギア-ガルジェイニア亜帯（A）、トリラコドン-カンネメエリア亜帯（B）、クリコドン-ウフドサイクロプス亜帯（C） 基底的な キノグナトゥス類キノドン類
ディアデモドンD.テトラゴヌストリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B)、クリコドン-ウフドサイクロプスサブゾーン (C) ディアデモドン科のキノドン 類
グッティゴンプスG.アビリオニスクリコドン-ウフドサイクロプス亜帯（C）[ 26 ]トリラコドン科のキノドン類
インピデンスI. ハンコクシクリコドン-ウフドサイクロプス亜帯（C） トリラコドン科のキノドン類
ランベルギアL. modiseiラングベルギア-ガルジャイニアサブゾーン (A) トリラコドン科のキノドン類
ルムクイアL. ファジトリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B) ユーキノドン類のキノドン類

ディキノドン類

ブルガースドルプ層のディキノドン類
属種サブゾーン注記画像
カンネメエリアK.シモケファルストリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B) カンネメイエリイフォルムのディキノドン類
コンブイシアK. frerensisトリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B) キンゴリ科のディキノドン 類
シャンシオドンS . sp. クリコドン-ウフドサイクロプス亜帯（C） シャンシオドン科ディキノドン類
ウフドサイクロプスU. ムカネライクリコドン-ウフドサイクロプス亜帯（C） スタレッカー科ディキノドン類

テロセファリアン

ブルガースドルプ層のテロセファリア類
属種サブゾーン注記画像
バウリアB. キノプストリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B) バウリッド類の獣頭類
ミクロゴンフォドンM. oligocynusランベルギア-ガルジャニア亜帯（A）、トリラコドン-カンネメエリア亜帯（B） バウリッド類の獣頭類

爬虫類

ブルガースドルプ層の爬虫類
属/分類群種サブゾーン注記 画像
エオヒオサウルスE. ウォルヴァールティトリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B) 基底的なリンコサウルス類
エリスロスクスE.アフリカヌストリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B) エリスロスキス科の主竜形類
ユーパルケリアE. カペンシストリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B) ユーパルケリウス類のアーキオサウルス形類
ガルジェイニアG. マディバラングベルギア-ガルジャイニアサブゾーン (A) エリスロスキス科の主竜形類
ハウエシアH.ブラウニトリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B) 基底的なリンコサウルス類
メソスクスM.ブラウニトリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B) 基底的なリンコサウルス類
ミオセファルスM. crassidensトリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B) プロコロフォニド類の蟯虫類
パラクロドンP.ブラウニランベルギア-ガルジャニア亜帯（A）、トリラコドン-カンネメエリア亜帯（B） 不確定双弓類
プロコロフォニダエ科詳細。 ラングベルギア-ガルジャイニアサブゾーン (A) 不定のプロコロフォニー亜爬虫類
テラトフォンT.スピニゲニストリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B) プロコロフォニクス属の半爬虫類
テレデクテスT.穿孔トリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B) テレデクチン属プロコロフォニド類の蟯虫類
セレフォンT.コントリトゥストリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B) プロコロフォニクス属の半爬虫類
セレルペトンT.オプレッサストリラコドン-カンネメエリアサブゾーン (B) プロコロフォニクス属の半爬虫類

年齢と相関関係

暫定的な生層序学的対比に基づくと、キノグナトゥス群集帯は、前期三畳紀後半から中期三畳紀前半にかけて、約2億4900万年から2億4400万年の間に形成されたと考えられています。ガルヤニアとパロトスクスの存在に基づき、ランベルギア-ガルヤニア亜帯はロシアのヤレンスキアン・ゴリゾント（「パロトスクス動物相」）と対比されています。ペトロパブロフスキア・スヴィタ（局所的な岩相単位）に代表される「パロトスクス動物相」は、近隣の海洋動物相との対比に基づき、後期オレネキアン期（前期三畳紀後期、約2億4900万年から2億4700万年）に位置付けられています。[ 1 ]

トリラコドン-カンネメエリア亜帯の典型的な動物群集は、さまざまな地層と相関している。[ 27 ]類似のキノドン類およびディキノドン類の種は、ナミビアの下部オミンゴンデ層、[ 28 ] [ 29 ]ザンビアの下部ンタウェレ層、[ 30 ]タンザニアのマンダ層の下部リフア層から知られている。[ 31 ]これらの相関関係は、アフリカを越えて、南極のフレモウ層、ロシアのドングズ層（「エリオスクス動物相」）、中国の下部エルメイイング層にまで及ぶ。[ 1 ]キノグナトゥスおよびディアデモドンの化石は、アルゼンチンのメンドーサ州のリオセコデラケブラーダ層でも見つかっている。[ 32 ]これらの地層は、しばしば初期アニシアン（中期三畳紀最初期、約2億4700万年前）の年代と考えられている。[ 1 ]しかし、その年代については議論があり、リオ・セコ・デ・ラ・ケブラーダ層の下にある一つの灰層は、放射年代測定によって約2億3600万年前（初期カーニアン）と測定されており、これまで純粋に四肢動物の生層序に基づいて示唆されていたものよりもはるかに若い。[ 33 ]典型的なキノグナトゥス群集帯は、三畳紀四肢動物の生層序に関する激しい議論の的となっている世界的体系の一部であるノネシア陸生脊椎動物ファウナクロンと同一視されている。[ 34 ]

クリコドン-ウフドサイクロプス亜帯は、アフリカのオミンゴンデ層、ンタウェレ層、マンダ層の上部と相関している可能性がある。[ 30 ]パラシクロトサウルスはインドのイェラパリ層と上部デンワ層からも知られており、[ 35 ]一方、シャンシオドンは中国の上部エルマイイング層（「シノカンネメエリア動物相」）で発見されている。[ 1 ]シャンシオドンは、地球規模の文脈で適用されているペロフカ陸生脊椎動物動物相の基盤を定義している。 [ 34 ]これらの層は後期アニシアンの年代である可能性があり、これは上部エルマイイング層を約2億4400万年前と位置付ける放射年代測定によって裏付けられている。[ 36 ]

参照

参考文献

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参考文献

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