| レブエルトサウルス 時代範囲:後期三畳紀、 | |
|---|---|
| 頭蓋骨 | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 爬虫類 |
| クレード: | アーキオサウルス類 |
| クレード: | シュードスチア |
| クレード: | †アエトサウルス目 |
| 属: | †レブエルトサウルス・ハント、1989 |
| 種 | |
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| 同義語 | |
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レブエルトサウルス(「レブエルトトカゲ」)は、アメリカ合衆国ニューメキシコ州、アリゾナ州、ノースカロライナ州の三畳紀後期(後期カーニアン期から中期ノーリアン期)の堆積層から発見された、絶滅した擬蝸牛類の属 [ 1 ] である。長年にわたり、多くの標本(主に歯)がレブエルトサウルスに帰属されてきた。現在、この属には3種が含まれており、いずれも元々は基底的鳥盤類恐竜の単一種の属であると考えられていた。 [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]レブエルトサウルスの体長は約1メートル(3.3フィート)であった。

R. callenderi は1989年にエイドリアン・P・ハントによって命名され、この属のタイプ種である。属名はタイプ産地であるニューメキシコ州キー郡レブエルト・クリークにちなんで名付けられた。レブエルトはスペイン語のrevuelta (革命)に由来し、陸生脊椎動物の進化における後期三畳紀の重要性に言及している。種小名はニューメキシコ自然史博物館長ジョナサン・F・カレンダーにちなんで名付けられた。R . callenderi は当初、32本の歯に基づいて基底的鳥盤類として記載された。ホロタイプNMMNH P-4957はほぼ完全な前上顎骨(切歯状骨)の歯であり、パラタイプ(NMMNH P-4958-9はほぼ完全な上顎骨または歯骨の歯冠と歯根、およびほぼ完全な前上顎骨の歯冠)であり、さらに28の参照標本がある。すべての標本は、ノーリアン期のブルキャニオン層のタイプ産地から収集されました。 [ 5 ]
その後、アリゾナ州チンル累層から、Padian (1990)、KayeとPadian (1994)、HuntとLucas (1994)によって他の歯が記載された。Andrew B. Heckert (2002)は、 HuntとLucas (1994)によって記載された歯に基づいて、この属を詳細に再記載し、2番目の種であるR. huntiを命名した。彼は 、KayeとPadian (1994)によってR. callenderiに割り当てられた、アリゾナ州セントジョンズ近郊のPlacerias / Downs採石場から出土した孤立した歯MNA V3690を、テコバサウルスに言及した。Heckertは、Padian (1990)によって最初に記載された参照標本CMNH PR1697-1699とトポタイプNMMNH P-4960、P-16573、P-33783-798をリストアップした。Revueltosaurus callenderi (NMMNH P-17362、P-17382、およびP-17187)。R . callenderiは、Bull Canyon Formation ( Dockum Group、ニューメキシコ州) の Revueltian (前期-中期ノーリアン、タイプ産地は前期ノーリアンに遡る) および Petrified Forest Member (Chinle Formation、アリゾナ州) の Painted Desert からのみの年代が知られている。[ 6 ] Parkerら(2005)は、 Petrified Forest National ParkのRevueltosaurus Quarryで発見されたR. callenderi (PEFO 33787-95)のほぼ完全な頭蓋骨と部分的な頭蓋骨を含む、いくつかの部分的に完全な骨格について記述した。[ 7 ] Painted Desert からは他の骨格も発見されており、最近完全に復元されたほぼ完全な標本 PEFO 34561 も含まれている。[ 8 ]スターリング・J・ネスビット(2011)によると、レブエルトサウルスの頭蓋骨および頭蓋骨後部の骨の多くは、単一型の骨床に由来する。一部の標本は単独の骨として発見されているが、他の標本は完全に連結しており、完全に関節しているものもある。このように、R. callenderiの骨格はほぼ完全に知られており、その完全な記載が準備されている。[ 1 ]また、尾の先端にある皮骨は「尾棍」を形成すると考えられている。[ 9 ]
R. huntiは、 2002年にアンドリュー・B・ヘッカートによって基底的鳥盤類として命名されました。種小名は、三畳紀古生物学への貢献を称え、古生物学者エイドリアン・P・ハントに敬意を表して名付けられました。本種は 、ほぼ完全な歯冠であるホロタイプNMMNH P -29357、パラタイプNMMNH P-29358-9、トポタイプP-29347-54(および類縁R. huntiの標本NMMNH P-29355、P-29359)から知られています。これらの標本は、ニューメキシコ州サンタフェ郡NMMNHの1171地点で、チンル層群サンタローザ層のロスエステロス層から採集され、カーニアン期末期(アダマニアン期)に遡ります。その他の孤立した歯(ロングとマリー(1995)はR. callenderiに帰属させた)は、アリゾナ州東中央部のブルーヒルズにある2つの産地、チンル層のブルーメサ層から採取されたもので、これもカーニアン期後期に遡る。UCMP産地V92048からはトポタイプUCMPV 173839-41が産出されており、言及されている歯UCMPV 139563-75はUCMP産地V7307から産出されている。[ 6 ]
Parker et al. (2005) は、R. hunti がRevueltosaurusに帰属できる可能性があることを確認した。これは、その産地から採取された未記載鱗状骨がR. callenderiの化石の森の化石で見られるものとほぼ同一であることから、 R. hunti が偽鰭類である可能性を示唆している。[ 7 ] R. callenderi が鳥盤類ではないという報告に対して、 Heckert (2005) はR. huntiに新しい属Krzyzanowskisaurusを立てた。彼は、歯の歯状棚が帯状骨を表していると示唆した。 Irmis et al. (2007) と Nesbitt et al. (2007)はクジザノフスキサウルスをレブエルトサウルスと同義とし、この歯列の状態はR.huntiの固有形質であり、鳥盤類の非対称隆起や哺乳類の帯状骨とは相同性がないと主張した。[ 2 ] [ 3 ]

R. olseni は、1994年に Hunt と Lucas により基底的鳥盤類として属名Pekinosaurusとして命名されました。属名はタイプシリーズが採集されたノースカロライナ州 Pekinにちなんで名付けられました。種小名は古生物学者 Paul E. Olsen にちなんで名付けられました。Hunt と Lucas は歯シリーズYPM 7666-9に基づいて属を命名しました。Hunt と Lucas はホロタイプをYPM 8545 としましたが、Heckertら(2012)に従い、正しい命名は YPM 7666 です。R. olseni のタイプシリーズは、モンゴメリー郡のPekin 層が起源であると考えられていました。Heckertらは、この種シリーズが、R. olseniの歯シリーズよりも古いものであることを示唆しています。(2012) は、最近の現地調査で、R. olseniの模式地を含め、これまでその層に割り当てられていた地層が、実はその上にあるカムノック層(ディープリバー盆地のサンフォード亜盆地に位置する) に属することが明らかになったと指摘している。したがって、模式地と新たに発見されたモンキュア地は、同じ地層間隔のものである。カムノック層は、ニューアーク累層群のチャタン層に属し、三畳紀後期とされている。ほとんどの研究者は、カムノック層をカーニアン期としている。しかし、最近の研究では、その多くが実際にはノーリアン期であることが実証されている。したがって、モンキュア地で露出している地層は、おそらくノーリアン期前期のものである。モンキュア産地からは、NCSM 21647、NCSM 23539、41-46、48-50、52-57、NCSM 24722、58-62、NCSM 25194-227など、R. olseniの標本が多数発見されている。NCSM 24728、25192-3、25228はレブエルトサウルスの標本とされている。一部の皮骨は、R . callenderiの化石の森で発見されたものと非常に類似していたため、レブエルトサウルスの標本とされている。R . olseniは、その集合体から見て最も一般的な四肢動物の一つと考えられている。[ 4 ]
Irmis et al. (2007) と Nesbitt et al. (2007)は、ペキノサウルス(およびガルトニア)をレブエルトサウルスと暫定的にシノニム化し、そのタイプシリーズをレブエルトサウルス属に帰属させた。彼らは、Hunt and Lucas (1994) がペキノサウルスに対していかなる鑑別診断、自形質、または独特な形質の組み合わせも示していないと指摘した。さらに彼らは、ペキノサウルスはR. callenderiと区別できないと主張した。[ 2 ] [ 3 ] Heckert et al. (2012) は、R. olseniがR. callenderiに非常に類似していることに同意したが、ペキノサウルスの歯はR. callenderiとは比率と輪郭がわずかに異なることを発見した。彼らはその種に鑑別診断を示し、新しい組み合わせR. olseniでレブエルトサウルスに帰属させた。[ 4 ]

レブエルトサウルスの全種は、歯の形態に基づき、基底的鳥盤類恐竜の単一属を代表すると考えられていました。しかし、R. callenderiの骨格標本の新たな発見は、レブエルトサウルスが擬鰭類であることを示唆しています。ウィリアム・パーカーによると、「我々は、南米を除く北米、ヨーロッパ、そして世界中で三畳紀の鳥盤類恐竜の記録をほぼ消し去ってしまった」とのことです。[ 10 ]共著者のランドール・アーミスは、「その歯が草食鳥盤類のものと似ているため、人々はそれを恐竜に当てはめてしまったのです。我々は、初期の恐竜を判別するのに歯列に頼ることはできないことを示したと考えており、これは北米三畳紀の鳥盤類全体に疑問を投げかけるものです」と述べています。[ 11 ] R. callenderiのほぼ完全な標本は、スターリング・J・ネスビットが 2011 年の系統解析に標本 PEFO 34561 と PEFO 34269 (それぞれ完全な骨格とほぼ完全な骨格) を含めたことにより、初めて基底的主竜類の広範な系統解析でテストされました。レブエルトサウルスは装甲および草食のアエトサウルスの姉妹タクソンとして、スチア系統群の基底に配置されました。しかし、アエトサウルス亜科が再定義されたため、レブエルトサウルス自体はアエトサウルスではありません。解析により、グラシリスクス、トゥルファノスクス、およびレブエルトサウルス+アエトサウルス亜科の系統群が、ティチノスクス+パラクロコディロモルファと大きな多分岐を形成することがわかりました。以下の系統図はネスビット (2011) に従っています。[ 1 ]