テューケンスクス
| テューケンスクス 時間範囲:暁新世初期 | |
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| テューケンスクスのホロタイプ標本 | |
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| テューケンスクスの頭骨復元と大きさの比較 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | アーキオサウルス類 |
| クレード: | シュードスチア |
| クレード: | ワニ形類 |
| クレード: | †ノトスチア |
| 属: | † Tewkensuchus Bravo et al.、2025年 |
| 種： | † T. サラマンケンシス |
| 二名法名 | |
| †テューケンスクス・サラマンケンシス ブラボーら、2025 | |
テューケンスクス（「額ワニ」の意）は、アルゼンチンの暁新世に大型セベコイド科ノトスクス亜目の属である。この属は、サラマンカ層から採取された断片的な頭骨、ならびに少数の椎骨と指骨に基づいて記載された。テューケンスクスはセベクス属と同様の陸生捕食動物であった可能性が高いが、イベロスクス、ベルギスクス、デンタネオスクスといったヨーロッパの種に非常によく似ている。これらのヨーロッパの属はテューケンスクスと系統群を形成し、テューケンスクスは南アメリカのセベキス科の姉妹群とみられ、両群とも系統群セベコイデアに分類されている。ゴンサロ・ガブリエル・ブラボーらはさらに、この動物の巨大な体格を指摘している。頭骨の長さの推定に基づくと、体重は約300 kg（660ポンド）だった可能性がある。これは、白亜紀の最大の確定的なセベコスクス類よりも大きいだけでなく、白亜紀-古第三紀の絶滅イベントを生き延びた陸生種の一般的な想定最大体重をはるかに上回る。この異常に大きい体格の理由としては、テューケンスクスなどのセベコスクス類の祖先が子孫よりも半水生だったか、あるいは、テューケンスクスが陸生で恐竜絶滅後に急速に成長しただけかもしれない、という説がある。
歴史と命名
テューケンスクスの化石は、 2008年と2022年にアルゼンチンのチュブト州プンタ・ペリグロ地域で行われた野外調査で発見されました。化石は、暁新世ダニアン期に遡るサラマンカ層に属する堆積物から採取されたもので、約6300万年前のものと推定されます。[ 1 ]
テューケンスクスという学名は、テウェルチェ語の「t'ewk'en」または「t'ewq'en」に由来し、「額」を意味する。この語は、この動物の前頭骨の独特な構造を示すために特に選ばれた。ワニ形類の化石によくあるように、学名の後半部分は「suchus」という語で、これは古代ギリシャ語の「soukhos」に由来する。soukhosは、エジプトのワニの頭を持つ神ソベクに由来し、セベコイデアとセベコスクス亜科の学名にもなっている。[ 1 ]
説明
テューケンスクスは、主に頭蓋骨天井の一部と少数の頭蓋骨以降の部分からなる断片的な化石からのみ知られている。頭蓋骨は主に前頭骨とそれにつながった後眼窩骨および眼瞼骨、ならびに前頭骨の一部で構成されている。すべてのメソエウクロコディルス科と同様に、前頭骨は単一の癒合した要素であり、眼窩の間の空間を占め、頭蓋台の前面を形成している。前頭骨は、矢状隆起の両側に位置する2つの幅広い窪みによって占められており、これは特定のバウルスクス科およびヨーロッパのセベコスクス科のデンタネオスクスおよびイベロスクスに見られるものに類似している。矢状隆起は幅広く高いと表現され、実際にこれがテューケンスクスを南アメリカの近縁のセベコスクス科とは区別するのに役立っている。南アメリカの近縁のセベコスクス科の矢状隆起は一般に狭く尾根状であると表現されるが、その高さは種によって異なる可能性がある。前頭骨表面の全体的な装飾もテューケンスクスの特徴であると考えられており、骨の前端に顕著な準平行の溝があり、後端に向かうにつれて方向性や長さが不明瞭な浅い溝へと変化していく。[ 1 ]
前頭骨は前部では比較的狭いが、後部に向かって急速に広がり、両側の後眼窩骨に接することで、眼窩の内側の角で実質的に 90 度の角度を形成する。後眼窩骨に接する前に、前頭骨には骨の表面の残りの部分から窪んだ顕著な半円形の棚があり、後眼窩骨の隣接部分まで続いている。この窪みは、スファゲサウルス科、ペイロサウルス科、ウルグアイスクス科などの他のノトスクス類の後眼窩骨にも存在する同様の構造に似ていることが指摘されている。しかし、これらのグループやヨーロッパのイベロスクスとは異なり、窪みは眼瞼骨と重なっていない。前縁に見えるもう 1 つの注目すべき特徴は、高い垂直面の存在であり、この面は凹状の形態により、わずかに凸状の後眼瞼骨と関節する役割を果たしている。この面の中央下部に向かって、後眼窩骨には狭いソケットがあり、これは対応する眼瞼骨にある釘のような構造に対応する。このような釘とソケットの関節構造は、ワニ目全体の中でテューケンスクスに特有である。テューケンスクスの命名チームが後眼窩骨について指摘したもう一つの特徴は、頭蓋骨台の他の部分に対する全体的な向きである。ワニ目では一般的に、頭蓋骨台は全体的に平坦な水平面を持つ平らな要素である。しかし、テューケンスクスの後眼窩骨は前頭骨の表面に対して明らかに傾斜しており、これは後眼窩骨の外縁が既知の頭蓋骨台の他の部分よりも高い位置にあることを意味する。[ 1 ]
テューケンスクスの両眼の上には2つの眼瞼骨があったとみられ、1つは四角形に近い前眼瞼骨（ホロタイプの損傷により実際の形状は不明）で、もう1つは三角形の後眼瞼骨で、靴下と釘の関節を介して後眼窩骨と関節していたと考えられる。[ 1 ]
歯列
テューケンスクスのホロタイプからは、歯の付いた吻部の断片と孤立した歯が発見されており、その歯列はセベクス科のものと著しく異なっていたことが示唆されている。歯冠は円錐形で、内面（唇側）と外面（舌側）は凸状であり、歯冠の内側縁と遠位縁によって鋭い竜骨が形成されているとされている。これは、歯が鋭い刃を有していたものの、セベクスのようなセベクス科に見られる鋸歯状構造や横方向の圧縮構造を欠いているため、ジフォドントではなかったことを意味する。[ 1 ]
頭蓋骨後部遺体
テューケンスクスの頭蓋骨以降の化石もいくつか知られているが、それらは不完全でひどく損傷している。ホロタイプには6つの頸椎、14本の指骨（うち6本はそれぞれの指または足指の先端を表す）、そして8本の尾椎が含まれていた。[ 1 ]
サイズ
完全な頭骨は知られていないが、ブラボーらは前頭骨の長さに基づいて頭骨の長さ（背側頭骨長またはDCL）を推定した。セベコイド類では前頭骨の長さが頭骨全体の長さと強く相関している。これに基づくと、テューケンスクスの頭骨の長さは最大520mm（20インチ）、つまり50センチ強だったと推定される。セベコイド類の頭骨長と体重の関係が現代のワニ類に見られるものと同様であると仮定すると、テューケンスクスの体重は約300kg（660ポンド）となる。これは、この動物が、280kg（620ポンド）のストラティオトスクスというこれまでで最大のバウルスクス科や、ペイロサウルス類でこれまでで最大の種よりも大きかったことを意味する。この体重は、これまで知られている最大のセベコイド類であるバリナスクスとデンタネオスクスのそれぞれ500 kg（1,100ポンド）と700 kg（1,500ポンド）と推定されている体重よりは低いが、それでもテューケンスクスは、推定体重23 kg（51ポンド）のロロスクスや体重30 kg（66ポンド）未満のセベクス・アイランプスなどのより小型のセベコイド類よりははるかに大きい。 [ 1 ]
系統発生
テューケンスクスの化石は断片的ではあるものの、他のワニ形類との近縁性について示唆に富み、この動物が真正軟骨類ではなく、陸生のセベキス科と密接な関係にあったことを明確に示している。タイプ記述によって発見されたすべての系統樹は、セベキス科と、同じく陸生のバウルスクス科（総称してセベコスクス亜科）との密接な関係を裏付けており、セベキス科が実際にはペロサウルス類の近縁種であり、セベシア系統群を形成していたという考えに反している。
テューケンスクス自体は、南米のセベコスクス科の近縁種と一般的に考えられているヨーロッパの様々な種、すなわちスペイン産のイベロスクス属、フランス産のデンタネオスクス属、ドイツ産のベルギスクス属に最も近縁であることが判明した。ヨーロッパ産のセベコスクス科のこの系統群を特徴づける解剖学的特徴はテューケンスクスでは変化しているか、あるいは見られないかのどちらかであるが、テューケンスクスとイベロスクスの間で共通する前頭骨の特徴に基づいて、この関係が推測されている。北アフリカ産のあまりよく理解されていないエレモスクスもこのグループに属していた可能性があるが、その化石が断片的であることから、分析を実施した研究チームからは不安定な状態とみなされている。ゴンサロ・ガブリエル・ブラボーらが「ユーロゴンドワナクレード」と呼ぶこのグループには、セベシダ科自体に含まれていた属も含まれていますが、研究チームはこれらの属をセベシダ科から分離することが、これまでの研究で用いられてきた分類学に則ったものと考えています。「ユーロゴンドワナクレード」は依然としてセベシダ科と近縁であるため、両グループを包含するクレード「セベコイデア」が設立されました。
| セベコスクス属 |
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進化論的意味合い
テューケンスクスの大型さと独特な系統学的位置づけは、新生代セベコスクス類のすでに不確かな分散と起源にさらなる疑問を投げかけている。Bravoらによる系統学的解析では、テューケンスクスはデンタネオスクス、イベロスクス、ベルギスクスと近縁であることが判明した。しかし問題は、これら3種すべてがヨーロッパの始新世から知られているのに対し、テューケンスクスは南アメリカの最下部暁新世から来ており、地理的に大きく分かれていることだ。このことは、すべての固有のセベコスクス科が南アメリカの新生代から来ている一方で、テューケンスクスにより近いセベコスクス上科の最も基底的なメンバーであるオグレスクスがスペインの白亜紀後期から来ているという事実によってさらに複雑になっている。北アメリカや大西洋経由の可能性の低い分散経路を除外すると、これらの動物の分散経路としてアフリカが最も可能性の高いものとなる。バウルスクス科が南米のサントニアン期に初めて出現したことから、姉妹群であるセベコイド科も論理的にサントニアン期に遡ると考えられてきた。セベコイド科は南米からアフリカへ拡散した可能性があり、アフリカからのセベコイドの化石が不足しているのは、十分なサンプル採取ができなかったためと説明できる。そして、そこから海面が低かった時代に、様々な恐竜群と同様にヨーロッパに侵入したと考えられる。これは、セベコイド科がヨーロッパの白亜紀、そして南米とヨーロッパの新生代に存在したことを説明できるかもしれないが、このグループの起源と拡散がはるかに新しい可能性も否定できない。[ 1 ]
もう一つの側面は、セベコスクス上科自体の起源と多様化ではなく、白亜紀-古第三紀の絶滅イベントにおける同科の生存に関わるものである。ノトスクス類は、ペイロサウルス類とセベコスクス類の2つの大きな大型化を経験したようである。セベコスクス類は、白亜紀後期に体重が最大280kg（620ポンド）に達した。さらに、Bravoらの研究結果によれば、ノトスクス類は、体長が2倍に増加したにもかかわらず、体長が2倍に増加したという。 (2025)は、セベコイデア科の基部でさらなる体格の増加が起こったと示唆しており、KPG境界を越えたグループの最適化された体重は332～443 kg（732～977ポンド）の範囲にあり、追加の成長により、バリナスクス（研究チームによる推定体重は500 kg（1,100ポンド））やデンタネオスクス（推定体重は700 kg（1,500ポンド））などの特に大型の分類群が生まれたほか、いくつかの例では体が小さくなったとしている。これは、体重が約5～10 kg（11～22ポンド）を超える陸生動物は小惑星の衝突とその影響を生き延びなかったと一般に考えられている点で重要である。しかし、南半球が衝突による影響をそれほど劇的に受けなかったと想定した場合でも、セベコイデア科が境界を越えて大きな体格を維持していたということは、この推定をはるかに上回り矛盾することになる。 Bravoらは、陸生動物の体長選択的絶滅とセベコイド類の大型化最適化が同時に当てはまる可能性がある2つの仮説シナリオを提唱している。シナリオ1では、衝突当時セベコイド類はより水生であったが、高度に特殊化したバウルスクス科の絶滅後に、より陸生的な生態をとるようになった可能性があるとしている。半水生であることは、陸生動物に課せられた制限を少なくともある程度回避することが知られており、ワニ形類の複数の半水生系統、さらには水生系統が大量絶滅を生き延びた。しかし、この仮説は、セベシア仮説とより一致する。セベシア仮説は、セベシア類はバウルスクス科と近縁ではなく、ペイロサウルス科と同類であると示唆しているが、このトポロジーはBravoら(2025) の結果では裏付けられていない。 2つ目のシナリオは、KPG境界を越えて発見されたセベコイド類の巨大な体格は、主に新生代におけるこのグループのメンバーのサイズに影響を受けており、実際にその出来事を生き延びた祖先は、オグレスクスに近い体格だった可能性があると示唆している。この仮説はさらに、もし小型の祖先から派生したのであれば、セベコイド類は恐竜絶滅後に急速に成長し、大量絶滅からわずか数百万年後には体重が最大300 kg（660ポンド）に達したはずだと示唆している。しかし、ブラボーらは、境界を越えてセベコイド類の体格が大きいというのは、依然として最も簡潔な解釈であると主張している。[1 ]
古生物学
テューケンスクスは、約6300万年前の暁新世初期、現在のパタゴニアのサラマンカ層に生息していた。より具体的には、化石はプンタ・ペリグロ[ 1 ]の産地で発見されており、そこはバンコ・ネグロ・インフェリオールとして知られる層の最上部に位置している。バンコ・ネグロ・インフェリオールの古環境は、一般的には水はけが悪くエネルギーの少ない環境、おそらく沿岸のマングローブ林[ 2 ] 、浸水林[ 3 ] [ 4 ]もしくは沼地[ 2 ] [ 1 ]で、石炭化した堆積物があることから淡水の存在が示唆されていると解釈されている。気候は亜熱帯性で湿潤であると説明されており、テューケンスクスに加えてカメやワニの化石が豊富に存在することから、沼地のバイオームが存在していたという解釈にさらに合致する。[ 3 ]植生は森林に覆われており、サラマンカ層の古い層は植物相でよく知られています。例えば、エスタンシア・ラス・ビオレテス地域は、ヤシ科のヤシを中心とした混交林に覆われていたことが分かっていますが、最終的にはマキ科やイトスギなどの針葉樹が優占するようになりました。[ 2 ]
プンタ・ペリグランは、両生類、爬虫類、哺乳類など、多様な脊椎動物相で知られています。より原始的な哺乳類の系統としては、ペリグロテリウムのようなメリディオレスティダス類、スダメリカのようなゴンドワナ類、そしてカモノハシに似た単孔類のモノトレマトゥムなどが挙げられます。後獣類は、アメリカデルフィア類、スパラソドン類、ポリドロピモルフ類を通して存在し、有胎盤類は、ディドロドン類やリトプテルナン類など、南米に最も古くから生息していた有蹄類によって代表されます。[ 1 ] [ 5 ] [ 3 ]爬虫類は、レプトダクティルス科、カリプトセファレリス科、アブラヒキガエル科、キガメ科、メイオラニフォーム科のカメ、スフェナコドン亜科、エオカイマンやプロトカイマンなどのワニ型の他のワニ型動物から構成され、サラマンカ層の下部層からは3番目の形態であるネクロスクスが発見されている。[ 1 ]
他のセベコスクス類と同様に、テューケンスクスは主に陸生の超肉食性捕食者であったと考えられているが、テューケンスクスとセベコイド類全体としては、同様に適応したバウルスクス類ほど特殊化していなかった可能性がある。バウルスクス類は、歯の数が著しく少ないなどの点で異なっている。[ 1 ]
参考文献
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Bravo, Gonzalo Gabriel; Pol, Diego; Leardi, Juan Martín; Krause, Javier Marcelo; Nicholl, Cecily SC; Rougier, Guillermo; Mannion, Philip D. (2025-03-26). 「パタゴニアの暁新世初期から発見されたノトスク亜科ワニ類の新種と、K-Pg大量絶滅期を生き延びた大型陸生種系統」英国王立協会紀要 B: 生物科学. 292 (2043) 20241980. doi : 10.1098/rspb.2024.1980 . PMC 11936684 . PMID 40132624 .
- ^ a b c Ruiz, DP; Brea, M.; Raigemborn, MS; Matheos, SD (2017). 「アルゼンチン、中央パタゴニア、サラマンカ層（初期暁新世）の針葉樹林：古環境への影響」. Journal of South American Earth Sciences . 76 : 427–445 . Bibcode : 2017JSAES..76..427R . doi : 10.1016/j.jsames.2017.04.006 . hdl : 11336/41178 .
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- ^ Comer, EE; Slingerland, RL; Krause, JM; Iglesias, A.; Clyde, WC; Raigenborn, MS; Wilf, P. (2017). "「アルゼンチン、パタゴニア、サンホルヘ盆地中北部における多様な暁新世初期の植物相の堆積相と堆積環境」". PALAIOS . 30 (7): 553–573 . doi : 10.2110/palo.2014.064 . hdl : 11336/41736 .
- ^マサチューセッツ州レゲロ;ゴーイン、FJ（2021）。 」「ゴンドワナ大陸最終分裂とその陸生脊椎動物の古地理学と生物地理学：南アメリカ南部と「二重のノアの箱舟」南極半島からの新たな知見」「南米地球科学ジャーナル. 108. doi : 10.1016 /j.jsames.2021.103358 .
