ウルムス・マイナー

ウルムス・マイナー
ニレ畑、ブリズム、ニエーヴル、フランス。
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: 被子植物
クレード: 真正双子
クレード: ロシド類
注文： ロサレス
家族： ニレ科
属: ウルムス
種：
U.マイナー
二名法名
ウルムス・マイナー
分布図
同義語
  • Ulmus araxina Takht.
  • Ulmus boissieri Grudz。
  • Ulmus campestre Anon。
  • Ulmus Campestris L. var.オーストラリア人ヘンリー
  • Ulmus Campestris L. var.ダルマティカバルダッチ
  • Ulmus Campestris var.グラブラ・ハルティグ、プランチ、アッシャーズ。 &グレブン。
  • Ulmus Campestris var.ラヴィス・スパハ、プランチ。
  • ウルムス・カンペストリス・ハズ。変数ミクロフィラ・ボア。
  • ウルムス・カネセンス・メルヴィル
  • Ulmus carpinifolia Gled。
  • ウルムス・コリタナ・メルヴィル
  • Ulmus densa Litv.
  • Ulmus foliaceaギリベルト、サーグ。
  • ウルムス・ゲオルギカ・シュチアン
  • ウルムス・グラブラ・ミル。変数ピリフェラ・ボルバス
  • Ulmus grossheimii Takht.
  • Ulmus micrantha Kitt。
  • Ulmus microphyllaミル。
  • Ulmus microphylla Pers.
  • Ulmus マイナー亜種。マイナーリッチンズ
  • マイナー サブベロサメンヒ、レーデル
  • ウルムス・ネモラリス・フラス
  • ウルムス・ニテンス・メンヒ
  • ウルムス・ピリフェラ・ボルバス
  • ウルムス プロセラサリスブ。
  • Ulmus sparsa Dumrt.
  • ウルムス・ストリクタ（アイトン）リンドリー
  • Ulmus stricta (Aiton) Lindley var Goodyeri Melville
  • Ulmus tetrandra Sckk。
  • ウルムス・トルトゥオサ・ホスト
  • Ulmus uzbekistanica Drob.
  • ウルムス・ウィソツキー・コトフ

ヨーロッパニレ科の種であるUlmus minor Mill.は、中で最も多様性に富んでいますが、その分類学は依然として議論の的となっています。その自然分布は主に南ヨーロッパで、小アジアとイランにまで及びます。北限はバルト海のエーランド島とゴットランド島ですが、 [ 2 ]人間によって持ち込まれた可能性もあります。この樹木の典型的な生息地は、主要な河川沿いの低地林で、オークやトネリコと共生し、夏の洪水だけでなく干ばつにも耐えます。 [ 3 ]

この種の現在の扱いは、リチェンズ[ 4 ]に大きく負っている。彼は1983年、ヨーロッパ大陸ではいくつかのニレの変種が区別できると指摘している。これらの変種として、フランスとスペイン産の小葉のニレ（U. minor） 、北イタリアと中央イタリア産の狭葉のニレ（U. minor）、南イタリアとギリシャ産の密生した毛の葉のニレ（U. minor） 、バルカン半島産の小さな鋸歯のある葉のニレ（U. minor ） 、ドナウ川流域産の大きな鋸歯のある葉のニレ（U. minor）、そしてロシア南部とウクライナ産の小さな葉のニレ（U. minor）を挙げている。 [ 5 ]イギリスの変種については、「[東イングランドニレに]最も近縁の大陸の個体群は中央ヨーロッパに存在する」一方、南西部の変種はフランスから導入された。[ 6 ]しかし、執筆時点での野外調査が不完全であったため、「ヨーロッパニレを地域的な変種に全体的に分類することは不可能である」と結論付けている。[ 7 ]「赤」ニレという呼び名はイギリスの森林管理者によってよく使われており、木材の色を暗示しています。[ 8 ]

1968年、リチェンスはイギリスニレ、特にイングリッシュニレをU. minorの亜種または変種に分類しました。しかし、 10年後のメルヴィル[ 9 ]は、5つの異なる種（ U. glabraを含む）、いくつかの変種、そして多数の複雑な雑種を特定しました。1992年には、アームストロング[ 10 ]が40種以上のイギリスニレと微小種を特定しました。クライヴ・ステイス（1997）はイギリスニレについて、「リチェンスの2種（glabraとminor）という概念は、分類学上の価値を持つほど十分に区別されていない」と書いています。しかしながら、近年最も一般的に採用されているのはリチェンスの分類ですが、Flora Europaeaでは使用されていません。[ 11 ] [ 12 ]

2009年、エディンバラ王立植物園のマックス・コールマン博士は次のように記している。「DNAフィンガープリンティングの登場により、この問題は大きく解明された。メルヴィルが種として分類した特徴的な形態と、リチェンスがヨーロッパニレとしてひとまとめにした形態は、現在では多くの研究によって、すべて遺伝的に同一の単一のクローンであり、挿し木や根株などの栄養繁殖によって繁殖したものであることが明らかになっている。つまり、プロットニレやイングリッシュニレといった謎めいたイギリスニレは、ヨーロッパニレの単一のクローンであることが示されたのだ。リチェンスにはそれを証明する証拠はなかったものの、一連のクローンを認識し、それらを変異種としてまとめたのは正しかった。」[ 13 ]

分子マーカーの分析によって、分類上の混乱が最終的に解消されること が期待されます。

説明

この木は通常 30 メートル (98 フィート) 未満に成長し、丸い樹冠を持ちます。[ 14 ]幹の樹皮は粗く、古い木ではブロック模様になるように軽く溝が入っています。若い小枝にはコルク質の翼がある場合もあります。新芽はニレのそれに比べて細いです。葉は他のヨーロッパの種よりも小さく、そのため種小名がminor ですが、樹木の成熟度によって大きく変化することがあります。幼木 (吸芽、実生など) の葉は粗く、毛が生えていますが、成熟した木の葉は一般に滑らかですが、形は非常に多様です。側脈の数は一般に 12 対未満です。[ 15 ]共通の特徴として、葉脈に沿って小さな黒い腺があり、拡大鏡で確認することができます。[ 3 ] サマラエは楕円形または倒卵形で無毛、長さ12～15 mm（15 ⁄ 32～19 ⁄ 32 インチ）で、上部に切れ込みがあり、種子は切れ込みの近くにあります。[ 16 ]フランスのUlmus minorは、一般的に10年で開花し、結実し始めます。[ 17 ]

この種は、オランダニレ病によって壊滅的な被害を受けた後でも、根や切り株から容易にシュートを生成するため、遺伝資源は絶滅の危機に瀕しているとは考えられていない。[ 18 ]

  • 典型的なUマイナーフォーム、イーストコーカー、イギリス（2008年）
    典型的なUマイナーフォーム、イーストコーカー、イギリス（2008）
  • U. マイナー花序
    U. マイナー花序
  • U. マイナーサマラエ
    U. マイナーサマラエ
  • U. マイナーフォリエイジ
    U. マイナーフォリエイジ
  • U. マイナーフォリエイジ
    U. マイナーフォリエイジ
  • 葉っぱと1ユーロ硬貨
    葉っぱと1ユーロ硬貨
  • ニレの周囲に広がる根から吸盤が伸びる
    ニレの周囲に広がる根から吸盤が伸びる
  • ステープルフォードニレの樹皮（英国）
    ステープルフォードニレの樹皮（英国）
  • ブルガリア、ウミノルの樹皮
    ブルガリア、ウミノルの樹皮

害虫と病気

この種は、20世紀以前に流行した植物栽培者によるクローン品種を含む、オランダニレ病（DED）に対する反応が非常に多様です（亜種と変種参照）。しかし、野生ニレは遺伝的に非常に多様性に富んでおり、病原菌を接種したイタリア産のニレでは、15～100%の枯死率と70～100%の萎凋率を示しました。[ 19 ]

ニレ黄化病（師管壊死）に対する耐性は一般的に良好で、イタリアではシチリア島やサルデーニャ島を含む散発的に「魔女の箒」のような症状を示すU. minorに対し、パリを含むフランスではこの種の間で局所的によく見られる病気であった。[ 20 ]

栽培

かつてはヨーロッパ各地の都市部や田舎でU. minor全般、特にいくつかのクローン（下記「栽培品種」参照）が広く栽培されていましたが、オランダニレ病にかかりやすいため、現在では栽培されることはほとんどありません。しかし、1990年代に始まった継続的なプロジェクトでは、 EUの国立研究機関が数千本の生き残った野生ニレの先天抵抗性を検査し、野生ニレを再び栽培することを目指しています。[ 19 ]例えば、スペイン（2013年）の結果では、生き残った野生ニレのごく一部（検査したニレの約0.5%）が比較的高いレベルの病気耐性を持っていることが確認されており、これらの最良の個体を制御交配することで、栽培に適した耐性のあるU. minorの雑種を生み出すことが期待されています。[ 21 ]

英国では、北部では葉の開花が遅く、また吸芽が多いにもかかわらず、大陸原産のU. minorは観賞用の都市樹として時折植えられていました。オーガスティン・ヘンリーは1913年に、スコットランドの公園に植えられているU. minorはフランス原産であると記しています。[ 22 ]近年では、U. minorの種子がイタリアから英国に輸入されました。[ 23 ]エディンバラには、一般的なU. minorの栽培品種ではない成熟した個体が生息しています（2015年）。[ 24 ]

U. minorは南半球、特にオーストラリアとアルゼンチンに導入されている。[ 25 ]

  • U.マイナー苗
    U.マイナー苗

注目すべき樹木

U. minor は長生きすることがある。ギリシャ、トラキアのメタクサデスの村の広場には最近まで古いニレの木が立っていた。 1286年にコレラが流行した後、村人たちは元の村を放棄したが、泉のそばに若いニレの木が育っていた丘に再び村を作った。1本のニレの木（伝えられるところによると）と噴水は20世紀後半まで村の中心だった。[ 26 ]ギリシャで記録されている最も高いニレの木は、シアティスタ近くのオマリ・ヴォイオウ（Oμαλή Bοΐου）にある大天使ミカエルとガブリエルの新築された教会の横に1650年に植えられた2本のニレで、開放的に育った木であるにもかかわらず、20世紀半ばには高さ40メートルに達した。[ 27 ]ギリシャ、テッサリアのアイドナ村の広場の向かいにある太古のニレ[ 28 ] [ 29 ]は、国の「自然記念物」に指定されていますが、[ 30 ]最近の嵐（2009年）で樹冠を失いましたが、現在は剪定されており、旺盛に再生しています。数百年もの間、心材と樹冠を保っている野生ニレの珍しい例として、コルフ島ストリニラス村の広場にある樹齢360年のニレが挙げられます。[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]

ブルガリアのスリヴェン市には、同年代と思われる「オールドエルム」（直径200cm）と呼ばれる木が2013年現在も立っており、スリヴェンから7km離れたサムイロヴォ村にも他の老木が残っていると言われている。 [ 34 ] [ 35 ]

フランスでは、ボルドー南部のビスカロス中心部で、樹齢650年以上と伝えられる木が2010年の夏まで生き延びていたが、最終的にオランダニレ病で枯死した。[ 36 ]ベルギー国境に近いフランスのベタンジュには、1593年に植えられたとされる、幹周り6メートルの老木が残っている。[ 37 ]その他の難破木には、カルカソンヌ近郊のヴィルゼケランドにある「シュリーの雄大な木」がある。[ 38 ] 「3本の金属の支柱で支えられた壮大な木」で、17世紀初頭にシュリー公爵によって植えられたと伝えられている。[ 39 ]

イタリアのピエモンテ州メルゴッツォの町には、樹齢約400年、幹回り5.55メートルの木が生えている。「ロルモ・ディ・メルゴッツォ」と呼ばれるニレは、フランス語で「ロルム・ド・ビスカロッセ」や「ロルム・ド・ベッタンジュ」と呼ばれるニレと同様に、年月とともに中が空洞になり、枝打ちによって寿命が延びる。一方、スペインのバレンシア州ナバハスのオルモ広場（スペイン語で「ニレの広場」）のニレは、幹回りが6.3メートルで、1636年に植えられ、町の紋章に描かれている。[ 40 ]

イングランドでは、かつてU. minor subsp. minorと特定されていた、葉が狭く滑らかなニレの大型標本が、DEDの出現以前の東部諸州では一般的でした。英国で記録されている最大の樹木は、ハートフォードシャー州グレート・アムウェルに生育しており、 1911年には高さ40メートル、胸高直径228センチメートルでした。 [ 41 ]もう1つの有名な標本は、サフォーク州ロング・メルフォードのロング・メルフォード・グリーンの麓に2本の兄弟樹よりも高くそびえていたオオニレです。 [ 42 ] 1978年にその群が病気で枯れるまで。この3本は「少なくとも9本のニレのクローンの生き残りで、そのうち1本は1757年に遡ります」。[ 43 ]ロングメルフォードニレは1940年に水彩画家S.R.バドミンの作品「凍りつく朝のロングメルフォードの緑地」に描かれ、現在ヴィクトリア＆アルバート博物館に所蔵されている。[ 44 ]イングランドで現存する最大の木は、サマセット州イースト・コーカー（高さ30メートル、胸高直径95センチ） 、エセックス州ハットフィールド・ペベレル近郊のターミッツ農場（高さ25メートル、胸高直径145センチ）、ベッドフォードシャー州メルチボーン（胸高直径147センチ）にある。[ 45 ]

亜種、変種、およびU. minorとして沈んだ旧種

イングランド

Ulmus minor subsp. minorという名称は、RH Richens [ 46 ]によって、イングリッシュエルム、コーンウォールエルム、プロットエルム、ガーンジーエルム以外の野生ニレに対して使用されました。しかし、多くの出版物では、区別のない野生ニレに対して単にUlmus minorを使用し続けています。実際、エディンバラ王立植物園の Max Coleman 博士は、2002年の論文「British Elms」で、種と亜種の間に明確な区別はないと主張しました[ 47 ] 。Richens [ 48 ]や Coleman [ 13 ]など一部の権威者は、イングリッシュエルムを野生ニレの変種に含めており、Richens はイングリッシュエルムをU. minor var. vulgarisと呼んでいます。リチェンスは、 U.マイナー「Goodyeri」、U.マイナー「Hunnybunii」、U.マイナー「Sowerbyi」、U.マイナー「Coritana」などの特定の英語の現地語形を区別のないU.マイナーとして沈没させた。[ 49 ] [ 46 ]

ユーラシア

ヘンリーのUlmus nitens var. italica , '地中海ニレ' (1913) は、14対から18対の葉脈で区別されるが、[ 50 ]その原産地が広い（「イタリア、スペイン、ポルトガル、アルジェリア」）にもかかわらず、Krüssman (1984)によってU. carpinifolia var. italica Henryとして受け入れられ、デンマークのギッセルフェルト公園の標本の写真が掲載されていた。[ 51 ]しかし、 Bean (1988) はそれを「かなり疑わしい変種」とみなし、[ 52 ] Richens (1983) はそれを無視した。

U. canescens MelvilleとU. boissieri Grudz.はともに、 Richens によってU. minorとして沈められた。 [ 53 ]前者は、パレスチナやイスラエルを含む東地中海全域に分布し、成熟すると葉の裏側に密集した綿毛が生えることで区別される。 [ 54 ] [ 55 ]後者は、イラン、ザグロス森林、ケルマーン/ケルマーンシャー地域で見られるあまり知られていない木である。 [ 56 ] Greenと Richens は、 U. minor var. suberosa (Moench) Rehder - いわゆる「コルク皮ニレ」、 korkulme（ドイツ）またはwiąz korkowa（ポーランド）は、遺伝的にランダムなU. minorの海洋性または幼若種であり、変種としての地位を得るには不十分に分化しているため、その名は分類学上の保守主義の名残である。 [ 57 ] [ 58 ]

栽培品種

18 世紀以降、ヨーロッパでは数多くの栽培品種が育てられてきましたが、現在ではオランダニレ病の猛威により絶滅したか、あるいは苗木として認識されずに生き残っているものが多くあると考えられます。

  • 盆栽ニレ
    盆栽ニレ

ハイブリッド

この木の自然分布域は、北方のニレUlmus glabraの分布域と広く重なっており、容易に交雑していわゆる「オランダニレ」 Ulmus × hollandicaを生み出す。[ 59 ]

スペインとイタリアでは、Ulmus minorがシベリアニレU. pumilaと自然交雑した。スペインではU. pumila は16世紀に導入され、それ以来広く普及し、U. minorの保護への関心が高まっている。[ 60 ]イタリアではU. pumila は1930年代に導入され、 U. minorとの交雑の程度について研究が進められている。[ 61 ]結果として生じた交雑種にはまだ正式な学名は付けられていないが、 「Recerta」や「Fiorente」などの栽培種がある（「交雑種品種」を参照）。

ハイブリッド品種

U. minor はU. glabraと自然交雑してUlmus × hollandicaグループのニレを生み出し、そこから数多くの栽培品種が生まれています。

この樹木はヨーロッパで、そしてそれほどではないがアメリカ合衆国でも、人工交配実験で大きな注目を集めてきた。1924年以前には、Ulmus davidiana var. japonica × U. minorの交配種がアーノルド樹木園で育てられた。[ 62 ]ヨーロッパでの研究のほとんどは1992年までオランダのワーヘニンゲンで行われ、そこから1960年以降、多くの交配種が商業的にリリースされている。初期の樹木は、第一次世界大戦後にヨーロッパを襲ったオランダニレ病の大流行に対応するために育てられたもので、1960年代後半に到来した、より毒性の強い系統のニレ病に対して脆弱であることが判明した。しかし、さらなる研究により、最終的に病気に非常に耐性のある樹木が数本生み出され、1989年以降にリリースされた。[ 63 ]

芸術においては

リチェンズによれば、コンスタブルの絵画や素描に描かれたサフォークのウィリー・ロットの小屋とフラットフォード・ミルのそばのニレは「滑らかな葉のニレ」（U. minor）であったが[ 64 ]、デダム・ヴェールとイースト・バーゴルトの風景画や素描に描かれた生垣のニレは「おそらくイースト・アングリアの雑種ニレで、現在も同じ生垣に生えているもの」であった[ 65 ] 。

  • コンスタブルの『干し草車』（1821年）に登場するウィリー・ロットの小屋の横にあるニレの木
    コンスタブルの『干し草車』（1821年）に登場するウィリー・ロットの小屋の横にあるニレの木
  • 同じ、コンスタブルズ・フラットフォード・ロック、クライストチャーチ・マンション、イプスウィッチ
    同じ、コンスタブルズ・フラットフォード・ロック、クライストチャーチ・マンション、イプスウィッチ
  • ライオネル・ビックネル・コンスタブル（1828-1887）によるストーク・バイ・ネイランド近郊のイースト・アングリアのニレの木[66]
    ライオネル・ビックネル・コンスタブル（1828-1887）によるストーク・バイ・ネイランド近郊のイースト・アングリアのニレの木[ 66 ]

収蔵品

北米

ヨーロッパ

オーストララシア

保育園

北米

不明

ヨーロッパ

参考文献

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