チーター
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チーター
時間範囲:更新世～現在
南アフリカのオスのチーター
南アフリカのオスのチーター
CITES附属書I [ 1 ]
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 食肉類
家族： ネコ科
属: アシノニクス
種：
A. jubatus
二名法名
アシノニクス・ジュバトゥス
（シュレーバー、1775年）
亜種
リスト
チーターの分布を示す地図
チーター亜種の歴史的および現在の生息範囲
同義語[ 2 ]
リスト
  • アシノニクス・ベナトール・ブルックス、1828
  • A. ゲパード・ヒルツハイマー、1913
  • A. レックスポコック、1927
  • A. ワーグネリヒルツハイマー、1913
  • Cynaelurus puttatus Mivart、1900
  • Cynaelurus jubashi Mivart、1900 年
  • Cynaelurus lanea Heuglin、1861
  • Cynailurus jubatus Wagler、1830
  • Cynailurus soemmeringii Fitzinger, 1855
  • Cynofelis guttata Lesson、1842
  • Cynofelis jubata Lesson、1842
  • Felis fearonii Smith , 1834
  • F. フィアロニス フィッツィンガー、1855
  • F. megabalica Heuglin, 1863
  • F. メガバラヒューグリン、1868
  • ゲパル・ジュバトゥス・ボワタール、1842年
  • ゲパルダ・グッタタ・グレイ、1867
  • ゲパルドゥス グッタタデュベルノイ、1834 年
  • Guepardus jubatus Duvernoy、1834 年

チーター( Acinonyx jubatus ) は大型のネコ科動物で、 Acinonyx 属の唯一の現生種です。追跡型の捕食者として知られ、最速の陸上動物で、時速93～104 km (58～65 mph) で走ることができます。スピードを出すために進化しており、力強い後肢の筋肉、長い四肢、柔軟な背骨を持っています。チーターは黄褐色からクリーム色の白、または淡いバフ色の毛皮を持ち、均等間隔で黒一色の斑点があります。頭は小さく丸く、短い鼻と涙のような黒い顔の縞模様があります。肩までの高さは 67～94 cm (2.20～3.08 フィート)、頭胴長は 1.1～1.5 m (3 フィート 7 インチ～4 フィート 11 インチ) です。成体の体重は21〜65 kg（46〜143 ポンド）です。

チーターは18世紀後半に初めて科学的に記載されました。現在、アフリカとイラン中部に生息する4つの亜種が認められています。アフリカ亜種は2022年にインドに導入されました。現在は主にアフリカ北西部、東部、南部、そしてイラン中部に、小規模で断片的な個体群として分布しています。セレンゲティのサバンナ、サハラ砂漠の乾燥した山脈、丘陵地帯の砂漠など、多様な生息地に生息しています。

チーターは主に3つの社会集団で生活しています。メスとその子、オスの「連合」、そして単独行動をするオスです。メスは広い行動圏で獲物を探して遊牧生活を送るのに対し、オスは定住型で、獲物が豊富でメスにアクセスできる場所に、はるかに小さな縄張りを築きます。チーターは日中に活動し、夜明けと夕暮れ時に活動がピークになります。主に体重40kg（88ポンド）未満の小型から中型の獲物を捕食し、インパラ、スプリングボック、トムソンガゼルなどの中型有蹄類を好みます。チーターは通常、獲物に忍び寄り、30～200m（98～656フィート）まで近づき、猛スピードで突進します。狼爪で獲物を捕らえ、喉を噛み切って仕留めます。チーターは年間を通して繁殖します。妊娠期間は約3ヶ月で、メスは3～4匹の子を産みます。子は生後4ヶ月ほどで乳離れし、20ヶ月ほどで独立します。チーターはライオンやハイエナなどの大型肉食動物による捕食に対して非常に脆弱であり、これらの動物は成体のチーターから獲物を奪うことも日常的に行っています。

チーターは生息地の喪失、人間との衝突、密猟、そして高い疾病感受性によって脅威にさらされています。2021年の世界全体のチーター個体数は6,517頭と推定され、IUCNレッドリストでは絶滅危惧種（VU ）に指定されています。芸術、文学、広告、アニメなどにも広く描かれてきました。一般的に家畜化の対象とは考えられていませんが、古代エジプトでは飼いならされ、アラビア半島やインドでは有蹄類の狩猟訓練を受け、19世紀初頭から動物園で飼育されています。

語源

俗称「チーター」は、ヒンドゥスターニー語のウルドゥー語：چیتاとヒンディー語：चीता ( ćītā )に由来しています。[ 3 ]これはサンスクリット語のचित्रय ( Chitra-ya )に由来し、「多彩な」「装飾された」「彩色された」という意味です。[ 4 ]かつてチーターは、飼いならされて追い込みに使われていたため、「狩猟ヒョウ」と呼ばれることが多かったです。[ 5 ]属名Acinonyxは、ギリシャ語の2つの単語の組み合わせに由来すると考えられる。ἀκίνητος ( akī́nētos )は「動かない」または「動かない」を意味し、ὄνυξ ( ónyx )は「爪」または「蹄」を意味する。[ 6 ]大まかに訳すと「動かない爪」となり、チーターが爪を引っ込める能力が限られていることを示唆している。[ 7 ]同様の意味は、ギリシャ語の接頭辞a–（欠如を意味する）とκῑνέω ( kīnéō )は「動かす」または「動き出す」を意味する。[ 8 ]種小名jubatusはラテン語で「冠羽のある、たてがみのある」を意味する。[ 9 ]

CynailurusやCynofelisなどの古い属名は、チーターとイヌ科動物の類似性を暗示している。[ 10 ]

分類学

1877年にロンドン動物学会紀要に掲載されたケブカチータ（Felis lanea）のイラスト
ロンドン動物学会紀要（1877年）に掲載された「ウーリーチーター」（ Felis laneaと記載）のイラスト

1777年、ヨハン・クリスチャン・ダニエル・フォン・シュレーバーは喜望峰の皮に基づいてチーターについて記述し、学名をFelis jubatusとしました。[ 11 ]ジョシュア・ブルックスは1828年に属名Acinonyxを提案しました。[ 12 ] 1917年、レジナルド・イネス・ポコックは、チーターがグレイハウンドに形態学的に著しく類似し、典型的なネコ科の特徴から大きく逸脱していることから、チーターをAcinonychinae亜科に分類しました。 [ 13 ]その後の分類改訂で、チーターはFelinaeに分類されました。 [ 14 ]

19世紀と20世紀には、チーターに関する動物学上の標本がいくつか記載され、そのうちのいくつかは亜種として提案された。[ 15 ] 1877年、フィリップ・スクレイターによって、 特に密集した毛皮を持つ南アフリカの標本（Felis lanea）が提唱され、「ウーリーチーター」として知られるようになった。[ 16 ]種としての分類は、多くの論争を呼んだ。[ 17 ]チーターとヒョウ（Panthera pardus ）の命名法には、著述家がしばしば両者を混同したため、かなりの混乱があった。中には「狩猟ヒョウ」を独立した種とみなす者もいたし、ヒョウと同等とみなす者もいた。[ 18 ] [ 19 ]

亜種

1975年には、5つのチーター亜種が有効な分類群とみなされていました：A. j. hecki、A. j. jubatus、A. j. raineyi、A. j. soemmeringii、A . j. venaticus。[ 20 ] 2011年の系統地理学的研究で、 A. j. jubatusとA. j. raineyiの間には遺伝的変異がほとんどなく、4つの亜種のみが特定されました。[ 21 ] 2017年、 IUCNネコ専門家グループのネコ科分類タスクフォースはネコ科の分類を改訂し、これら4つの亜種を有効なものとして認定しました。それらの詳細は以下の表のとおりです。[ 20 ]

亜種詳細画像範囲マップ
南東アフリカのチーター( A. j. jubatus ) (Schreber、1775) syn. A.j.ライネイ・ヘラー、1913 [ 22 ]基亜種[ 15 ]は67,000～32,000年前にアジアチーターから遺伝的に分岐した。 [ 21 ] 2016年現在、最大個体の約4,000頭がアンゴラ、ボツワナ、モザンビーク、ナミビア、南アフリカ、ザンビアに散在して生息している。[ 23 ]ケニアのマサイマラに生息する南東アフリカのチーター
アジアチーター( A. j. venaticus )グリフィス, 1821 [ 24 ]この亜種はイラン中部に限られており、アジアで唯一生き残っているチーターの個体群です。[ 25 ] 2022年現在、イランではわずか12頭しか生き残っていないと推定されており、そのうち9頭がオス、3頭がメスです。[ 26 ]
北東アフリカチーター( A. j. soemmeringii ) Fitzinger , 1855 [ 27 ]この亜種は、中央アフリカ共和国北部、チャド、エチオピア、南スーダンに小規模かつ非常に分断された個体群として生息しています。2016年には、中央アフリカ共和国北部とチャド南東部に238頭という最大の個体群が確認されました。この亜種は、7万2000～1万6000年前に南東アフリカのチーターから遺伝的に分岐しました。[ 21 ]ジブチ市（ジブチ）の地面で休む北東アフリカのチーター
北西アフリカチーター（A. j. hecki）ヒルツハイマー、1913年[ 28 ]この亜種はアルジェリア、ベナン、ブルキナファソ、マリ、ニジェールに生息しています。[ 1 ] 2016年には、アルジェリア中南部とマリ北東部のアドラル・デス・イフォガス、アハガール、タッシリ・ナジェールに191個体という最大の個体が確認されました。 [ 25 ] IUCNレッドリストでは絶滅危惧種に指定されています。[ 29 ]アルジェリアのイドレで地面に休む北西アフリカのチーター

系統発生と進化

オオヤマネコの 血統

オオヤマネコ

ピューマの 血統
飼い猫の血統

ネコ科

ヒョウ猫の血統
ネコ科ピューマの系統と近縁属[ 30 ]

チーターに最も近い近縁種は、クーガー（Puma concolor）とジャガランディ（Herpailurus yagouaroundi）です。[ 20 ]これら3種は合わせてピューマ系統を形成し、現生ネコ科動物の8系統のうちの1つです。ピューマ系統は、 670 万年前に他の系統から遺伝的に分岐しました。ピューマ系統の姉妹群は、旧世界ネコ科の小型種であり、ネコ属、オトコロブス属、プリオナイルルス属が含まれます。[ 30 ]

最も古いチーター化石は、東アフリカと南アフリカで発掘され、350万～300万年前のものである。南アフリカで知られている最古の標本は、シルバーベルク洞窟（ステルクフォンテン）の最下層の堆積物から発見された。[ 2 ] [ 8 ]不完全ではあるが、これらの化石は現代のチーターよりも大型だが、移動性は低かったことを示している。 [ 31 ]現代種A. jubatus がアフリカで初めて発見されたのは、南アフリカのクーパーズ D 遺跡で、年代は150万～140万年前のカラブリア期に遡ると考えられる。[ 32 ]ヨーロッパの化石は、フンツハイム（オーストリア）とモースバッハ砂州（ドイツ）で発見された中期更新世の標本がわずかである。 [ 33 ]チーターに似たネコ科動物は、旧世界では1万年前から知られている。現代のチーターに比べてかなり大型で動きの遅いジャイアントチーター（A. pardinensis ）は、約380万年前から190万年前のヴィッラフランキアン期にユーラシア大陸、東アフリカ、南アフリカに生息していた。[ 14 ] [ 34 ]中期更新世には、より小型のチーターであるA. intermediusがヨーロッパから中国にかけて生息していた。[ 2 ]現代のチーターは約190 万年前にアフリカに出現したが、化石記録はアフリカに限られている。[ 31 ]

絶滅した北米のチーターに似たネコ科動物は、歴史的にはFelis、Puma、Acinonyxに分類されていた。そのうちの2種、F. studeriとF. trumaniは、チーターとの類似点が多いにもかかわらず、チーターよりもピューマに近いと考えられていた。これに注目して、古生物学者ダニエル・アダムスは、 1979年に北米のチーターに似たネコ科動物のために、Acinonyxの下に新しい亜属Miracinonyx を提案し、 [ 35 ]これは後に属に昇格した。[ 36 ]アダムスは、北米と旧世界のチーターに似たネコ科動物は共通の祖先を持っていた可能性があり、Acinonyx はユーラシアではなく北米が起源である可能性があると指摘した。[ 35 ]しかし、その後の研究では、 Miracinonyxは系統発生的にはチーターよりもクーガーに近いことがわかっている。 [ 37 ]チーターとの類似性は平行進化によるものと考えられている。[ 38 ]

ピューマ系統の3種は、およそ825 万年前の中新世に共通の祖先を持っていた可能性がある。[ 35 ] [ 39 ]北米のチーターはベーリング海峡を経由してアジアに移住し、その後少なくとも10万年前にユーラシア大陸を経由して南のアフリカに分散した可能性があると示唆する者もいる。[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]研究者の中には、北米でチーターのような猫が発生したことに疑問を呈し、現代のチーターは最終的にアフリカに広がったアジアの個体群から進化したと考える者もいる。[ 37 ] [ 43 ]チーターは、個体群の遺伝的変異性を大幅に減少させた2つの個体群ボトルネックを経験したと考えられている。 1つは約10万年前に発生し、北米からアジアへの移住と相関関係にあると考えられています。もう1つは1万～1万2千年前にアフリカで発生し、おそらく後期更新世の絶滅イベントの一部であったと考えられます。[ 41 ] [ 44 ] [ 45 ]

遺伝学

キングチーターの横顔
キングチーター

チーターは二倍体の染色体数が38 で、他のほとんどのネコ科動物と同じである。 [ 46 ]チーターは個体間の遺伝的変異性が異常に低いことが観察された最初のネコ科動物であるが、[ 47 ]このことが飼育下での繁殖不良、精子の欠陥の増加、幼獣の死亡率の高さ、病気や感染症に対する感受性の増加につながっている。[ 48 ] [ 49 ]顕著な例は、 1983 年にオレゴン州ウィンストンのWildlife Safariのチーター繁殖施設で発生した致命的なネココロナウイルスの発生で、死亡率は 60% で、これまでのネコ科動物のネコの感染性腹膜炎の流行で記録された死亡率よりも高かった。[ 50 ]チーターの遺伝子の驚くべき均一性は、主要組織適合遺伝子複合体(MHC)に関する実験によって実証されている。集団内でMHC遺伝子が高度に均質でない限り、血縁関係のない個体間で交換された皮膚移植は拒絶される。血縁関係のないチーター間で交換された皮膚移植は、遺伝子構成が同じであるかのように良好に受け入れられ、治癒する。 [ 51 ] [ 52 ]

遺伝的多様性の低さは、それぞれ約10万年前と約1万2000年前の2つの個体群ボトルネックによって生じたと考えられています。 [ 41 ]結果として生じる遺伝的変異のレベルは、平均的な現生種の約0.1～4％であり、タスマニアデビル、ヴィルンガゴリラ、アムールトラ、さらには高度に近親交配された飼い猫や飼い犬よりも低いです。[ 49 ]

キングチーター

キングチーターはチーターの一種で、稀な突然変異によりクリーム色の毛皮に、大きなまだら模様と、首から尾にかけて3本の濃い幅広の縞模様が見られる。[ 53 ]ジンバブエのマニカランドではnsuifisiとして知られ、ヒョウとハイエナの雑種だと考えられていた。[ 54 ] 1926年、A・クーパー少佐は現在のハラレ近郊で射殺したチーターに似た動物について書いている。その動物はユキヒョウと同じくらい厚い毛皮と、縞模様になっている斑点があった。彼はそれがヒョウとチーターの雑種ではないかと示唆した。このような個体が観察されるにつれ、チーターのように引っ込められない爪を持っていることがわかった。[ 55 ] [ 56 ]

1927年、ポコックはこれらの個体をAcinonyx rex（「キングチーター」）という新種として記載しました。 [ 55 ]しかし、主張を裏付ける証拠がないため、1939年にその提案を撤回しました。アベル・チャップマンは、これを通常の斑点のあるチーターの色彩変異体とみなしました。 [ 57 ] 1927年以降、キングチーターはジンバブエ、ボツワナ、トランスバール北部で野生でさらに5回目撃されており、そのうち1回は1975年に写真に撮られています。 [ 54 ]

1981年、南アフリカのデ・ヴィルト・チーター・アンド・ワイルド・センターでトランスバール産の野生の雄と交配した2頭の雌チーターが、それぞれ1頭ずつキングチーターを出産しました。その後も、センターではさらに多くのキングチーターが誕生しました。 [ 57 ] 2012年、この毛皮模様の原因は膜貫通アミノペプチダーゼ（Taqpep）遺伝子の変異であることが判明しました。この遺伝子は、トラ猫に見られる縞模様の「サバ」とまだら模様の「クラシック」模様の原因遺伝子と同じです。[ 58 ]この外見は劣性対立遺伝子の強化によって引き起こされるため、交配した2頭のチーターが変異対立遺伝子のヘテロ接合性キャリアである場合、その子孫の4分の1がキングチーターになる可能性があります。[ 59 ]

特徴

チーターが目尻から鼻の横にかけて黒い涙の跡を残している顔のクローズアップ
目の端から鼻の横にかけて黒い「涙の跡」が走るチーターの肖像画

チーターは、小さく流線型の頭部、短い鼻、涙のような黒い顔の縞、深い胸、長い四肢、長い尾を特徴とする、スリムな体型の斑点のあるネコ科動物です。そのスリムでイヌ科に似た体型は、走るのに非常に適しており、パンサー属やクーガーのがっしりとした体とは際立った対照をなしています。[ 10 ]チーターは、通常、肩までの高さが67～94cm（2.20～3.08フィート）、頭胴長は1.1～1.5m（3フィート7インチ～4フィート11インチ）です。[ 8 ]体重は、年齢、健康状態、居住地、性別、亜種によって異なり、成獣では通常21～65kg（46～143ポンド）です。[ 60 ] [ 61 ]野生で生まれた子は出生時に150～300 g（5.3～10.6 oz）であるのに対し、飼育下で生まれた子はより大きくなり、約500 g（18 oz）の体重になる傾向がある。[ 10 ]チーターは性的二形性があり、メスは平均してオスよりも小さい。[ 60 ]亜種間の形態学的変異については、研究によって大きく異なる。[ 60 ]

チーターは一般的に黄褐色からクリーム色、または淡いバフ色だが、背中の中央部分はより暗い色をしている。[ 8 ] [ 62 ]顎、喉、脚の下部、腹部は白く、模様はない。体の残りの部分は、およそ3～5cm (1.2～2.0インチ) の大きさで、等間隔に約2,000個の楕円形または円形の黒い斑点で覆われている。[ 59 ]チーターはそれぞれ斑点のパターンが異なり、それによって個体を識別することができる。[ 63 ]はっきり見える斑点の他に、毛皮にはその他のかすかな不規則な黒い斑点がある。[ 64 ]生まれたばかりの子は、上部が淡い白色で、下部がほぼ黒色の暗い外観を与える、不明瞭な斑点の毛皮で覆われている。[ 10 ]体毛はほとんどが短く、粗いことが多いが、胸部と腹部は柔らかい毛皮で覆われている。キングチーターは毛が絹のように滑らかであると報告されている。[ 8 ] [ 65 ]短くて粗いたてがみがあり、首と肩に沿って少なくとも8cm（3.1インチ）を覆う。この特徴はオスでより顕著である。たてがみは、幼獣では長くゆるい青から灰色のケープのようになる。[ 65 ]メラニズムのチーターは珍しく、ザンビアとジンバブエで目撃されている。[ 64 ] 1877～1878年には、南アフリカで部分的にアルビノの標本が2頭記載された。 [ 59 ] 2012年にはケニアでタビーチーターが撮影された。 [ 66 ]

サハラチーターはイヌ科動物のようなほっそりとした顔をしている。[ 64 ]耳は小さく、短く、丸みを帯びている。耳の根元と縁は黄褐色で、背面に黒い斑点がある。目は高く位置し、丸い瞳孔をしている。[ 63 ]目立つ涙条はチーター特有で、目尻から始まり、鼻を通って口まで走っている。この条の役割はよくわかっていないが、太陽のまぶしさから目を守っているのかもしれないし、顔の表情を定義するのに使われているのかもしれない。[ 64 ]ひげは他のネコ科動物よりも短く数も少ないが、細くて目立たない。[ 67 ]長い尾は、先端にふさふさした白い房があり、長さは60～80cm（24～31インチ）である。[ 68 ]尾の最初の3分の2は斑点で覆われているが、最後の3分の1には4つから6つの暗い輪または縞模様がある。[ 69 ]

一見似ているように見えますが、ヒョウは斑点の代わりにロゼット模様があり、涙縞はありません。[ 70 ]サーバルもチーターと似ていますが、背中の斑点が融合して縞模様になっています。[ 71 ]

内部解剖学

チーターの頭蓋骨
チーター頭蓋骨
チーターの骨格
チーター骨格
鈍い爪と鋭く湾曲した狼爪を持つチーターの前足
鈍い爪と鋭く曲がった狼爪

チーターは短距離走に特化した生理機能を備えている。チーターの大腿筋は同じ体重の四足哺乳類の予測値より50%重いが、ライオンやトラのそれはそれらの体重から予測される値に近い。[ 72 ]タイプIIx筋線維の濃度は、後肢で50.1%、頸部と体幹で40%、前肢で36%である。[ 73 ]一次運動野のベッツ細胞は脳質量に対して非常に大きく、より多くのタイプIIx筋線維とより大きな運動筋を神経支配すると考えられる。[ 74 ]チーターは他の哺乳類と同じレベルで酸素を利用できない。チーターのミトコンドリア容積は筋線維総容積のわずか3.7%であるのに対し、イヌやポニーでは6.5～10.7%である。[ 75 ]

チーターはネコ科動物の中で最も大きな前頭洞を持っており、これが呼吸する空気を冷却するのに役立っていると考えられる。[ 76 ] [ 77 ]狩りの後に測定された数頭のチーターの平均体温は38.6℃（101.5°F）であり、激しい身体活動が過熱を引き起こさないことを示唆している。[ 78 ]

わずかに湾曲した爪は他のネコ科動物の爪よりも短くまっすぐで、保護鞘を持たず、部分的に引っ込められる。[ 63 ]爪の引っ込め範囲が狭いのは、チーターの中指骨の発達が早期に切断されたためと考えられる。[ 79 ]爪が鈍いのは保護が不足しているためである。[ 64 ]しかし、大きく強く湾曲した狼爪は鋭い。[ 80 ]

チーターの歩幅の伸展は、主に空中浮遊期に足が地面に着地する前の脊柱の屈曲によって実現されます。屈曲時の体幹の長さは伸展時の体幹の長さのわずか67%に過ぎず、馬では80～90%です。[ 81 ]チーターはネコ科動物の中で最も長い腰椎部を持ち、仙骨前脊柱の長さの36.8%を占めています。[ 82 ]

チーターは尻尾が体重のわずか2%を占めるため、カウンターバランスとして機能せず、大きな慣性モーメントを提供しません。[ 83 ]チーターは尻尾が舵のような役割を果たします。厚い毛皮のおかげで尻尾の有効面積が40%増加し、空気抵抗が増加します。[ 83 ]尻尾は1秒あたり17～22ラジアンの角速度と90°の角度に達する回転運動を行います。[ 84 ]

ほぼ三角形の頭蓋骨は軽くて細い骨で構成されており、矢状隆起はあまり発達していない。これはおそらく、体重を減らしてスピードを上げるためだろう。顎と頭蓋骨の間の筋肉の長さが短いため、他のネコ科動物ほど口を大きく開けることはできない。[ 59 ]

チーターには30本の歯があり、歯の公式は3.1.3.13.1.2.1小さな円錐形の犬歯は、喉に噛みついて獲物を窒息させるのに使われる。[ 59 ]チーターは効率的な顎を持ち、ネコ科動物の中で犬歯の中で最も高い咬合力689ニュートンを生み出す。これは、動物の筋肉を全て同じ筋面積1.42×10 5 mm 2、同じ筋力871ニュートンにスケールした場合である。チーターは機械的ストレスを効率的に分散させることができる。[ 85 ]チーターの犬歯は、顎を閉じてもその後ろに歯間隙がなく、上下の頬歯が広範囲に重なり合っている。[ 86 ]チーターは比較的長く刃のような形の肉食歯を持ち、舌側の咬頭が縮小している。これは、より大きな捕食者が到着する前に獲物の肉を素早く食べるための適応であると考えられている。[ 87 ] [ 77 ]

速度と加速

記録上最速のチーターであるサラが一定の距離を走る様子を1秒あたり1200フレームで撮影したドキュメンタリービデオ

チーターは最速の陸上動物で、プロングホーンや足の速いアンテロープに137メートル（449フィート）も差をつけられても追い抜くことができる。[ 81 ] [ 88 ]チーターはレースでグレイハウンドを簡単に追い抜くことができる。[ 89 ] 114 km/h（71 mph）という一般的な数字は、測定方法に誤りがあったため信憑性が失われた。[ 81 ]確実に報告されている最高走行速度は104 km/h（65 mph）である。[ 90 ] [ 72 ] 100.1 km/h（62.2 mph）という速度も確実に報告されている。[ 91 ]シンシナティ動物園の11歳のチーターが最高時速98 km/h（61 mph）で走り、記録を樹立した。[ 92 ]

GPS首輪をつけたチーターは、最高到達速度よりも低い速度で狩りを行った。狩り中に記録された平均最高走行速度は時速54km（34mph）、最高速度は時速93km（58mph）であった。[ 93 ]チーターは、直線で獲​​物との距離を縮めるときのみ最高走行速度を使用し、その後は獲物が逃げようとしてジグザグに曲がるときもすぐ後を追う。[ 61 ]チーターが達する時速100km（62mph）以上の速度は、プロングホーンや素早いアンテロープが通常達する時速80km（50mph）よりも速い。[ 88 ]しかし、チーターは例外的な加速力を持っており、時速0から時速97km（0から60mph）まで3秒未満で加速する。[ 75 ] [ 94 ]比較すると、ポロ競技の馬は0から時速36キロ（0から22マイル）まで3.6秒で加速することができます。[ 95 ]

疾走するチーターが一歩進む距離は4～7メートル（13～23フィート）で、速度が増すにつれて歩幅とジャンプの回数も増える。[ 59 ]脊柱の動きにより、歩幅は最大76センチメートル（2.49フィート）増加する。[ 96 ]チーターは全速力で走ると1秒間に4歩進むと推定されている。[ 97 ]疾走時間の半分以上、チーターは四肢すべてを空中に挙げており、歩幅が広がっている。[ 98 ]

分布と生息地

セレンゲティの草原の岩の上に立つチーター
セレンゲティの草原の岩の上に立つチーター

東アフリカと南アフリカでは、チーターは主にカラハリ砂漠やセレンゲティ砂漠のようなサバンナに生息しています。中央アフリカ、北アフリカ、西アフリカでは乾燥した山脈や谷に生息しています。サハラ砂漠の厳しい気候の中では、周囲の砂漠よりも降水量が多い高山を好みます。これらの山々の植生と水資源はアンテロープの生存を支えています。イランでは、標高2,000～3,000メートル（6,600～9,800フィート）の砂漠の丘陵地帯に生息し、年間降水量は概ね100ミリメートル（3.9インチ）未満です。これらの地域の主な植生は、高さ1メートル（3フィート3インチ）未満の低木がまばらに生えているだけです。[ 1 ] [ 64 ] [ 99 ]

チーターは多様な生態系に生息しており、他のネコ科動物に比べて生息地の選択性が低いようである。獲物が豊富で視界が良く、大型の捕食動物に遭遇する可能性が低い場所を好む。熱帯林にはほとんど生息していない。標高4,000メートル（13,000フィート）の地点で目撃例がある。チーターは獲物を長距離追跡する必要があるため、茂みが点在するなど、ある程度の覆いのある開けた場所はチーターにとって理想的であると考えられる。また、大型の肉食動物に遭遇するリスクも最小限に抑えられる。チーターは100 km²（39平方マイル）あたり成体0.3～3.0頭という低い密度で生息する傾向があり、これらの値はヒョウやライオンで報告されている値の10～30%に相当します。[ 1 ] [ 99 ]

歴史的な範囲

インドに残る最後の3頭の野生チーターたちの死骸の横に立つマハラジャ・ラマヌジ・プラタップ・シン・デオ
インドに残された最後の野生チーターのうち3頭は、1947年にスルグジャのマハラジャ、ラマヌジ・プラタップ・シン・デオによって射殺された。

先史時代には、チーターはアフリカ、西アジア、中央アジア全域に分布していた。[ 8 ] [ 2 ]現在、チーターは歴史的な生息域のほとんどで絶滅している。アジアチーターの数は、他の亜種が減少に転じるよりずっと前の1800年代後半から急激に減少し始めていた。2017年の時点で、チーターはかつての生息域のわずか9%のアフリカでしか見られず、ほとんどが保護されていない地域である。[ 25 ] 20世紀半ばまで、チーターは西はアラビア半島から東はインド亜大陸、北はアラル海やカスピ海に至るまで、アジアの広大な地域に生息していた。[ 100 ]数世紀前は、チーターはインドに多く生息し、その生息域はブラックバックなどの主要な獲物の分布と一致していた。[ 59 ]しかし、19世紀以降、インドにおけるチーターの数は激減し、最後の野生個体3頭は1947年にスルグジャのマハラジャ・ラマヌジ・プラタップ・シンによって殺された。 [ 101 ] [ 102 ]インドで最後に確認されたチーターの目撃は、1957年にハイデラバード近郊の井戸で溺死したチーターであった。[ 103 ]

ソ連におけるチーターの生息域は、 「中央アジアの砂漠平原、カザフスタン南部、そしてトランスコーカサス東部」にまで及んでいた。中世には、チーターはジョージア西部まで生息域を広げ、クラ・アラス低地とアラス川中央渓谷では18世紀まで生息していたと推定されるが、甲状腺ガゼルの減少と人間による迫害により、この地域では絶滅した。20世紀半ばには、チーターは「アムダリア川とアラル海の西側地域に、まばらながらも依然としてかなり広範囲に生息していたが、急速に消滅しつつある」と報告されている[ 46 ] 。

イラクでは、1920年代にバスラでチーターの目撃が報告されています。イランでは第二次世界大戦前には約400頭のチーターが生息しており、東部の砂漠やステップ地帯、西部のイラク国境地帯に分布していましたが、獲物の減少により個体数は減少していました。1950年代の保護活動によって個体数は安定しましたが、 1979年のイラン革命とイラン・イラク戦争の影響で再び獲物の種が減少し、この地域におけるチーターの歴史的生息域は大幅に縮小しました。[ 25 ] [ 104 ]

1975年、ノーマン・マイヤーズによるサハラ以南のアフリカにおける初の調査後、チーター個体数は1万5000頭と推定されました。生息域は、現在のアンゴラとナミビアの西海岸の砂漠地帯を除く、東アフリカと南アフリカの大部分を占めていました。[ 105 ]その後、自然生息地が大きく変化したため、この地域のチーター個体数は減少し、分断化が進みました。[ 106 ]サウジアラビアの洞窟群で、4223～127年前のチーターミイラが発見されて います。[ 107 ]

現在の分布

チーターは主に東アフリカと南アフリカに生息しています。アジアではイラン中央砂漠に限られていますが、過去数十年間にアフガニスタン、イラク、パキスタンで未確認の目撃報告があります。[ 1 ] [ 25 ]チーターの世界の個体数は、2016年で約7,100頭と推定されています。イランの個体数は、2007年の60～100頭から2016年には43頭に減少したようで、イランの中央高原の150,000 km 2 (58,000平方マイル)未満の地域に3つの亜個体群として分布しています。[ 23 ] [ 108 ]約4,000頭の最大個体群は、アンゴラ、ボツワナ、モザンビーク、ナミビア、南アフリカ、ザンビアにまばらに分布しています。ケニアとタンザニアには約1,000頭の個体群が生息しています。その他のチーターは、それぞれ100頭未満の小規模で断片的な群れを形成しています。個体数は減少傾向にあると考えられています。[ 23 ]

生態と行動

チーターは主に日中に活動するが、ブチハイエナやライオンなどの競争相手は主に夜間に活動する。[ 109 ]これらの大型肉食動物はチーターを殺し、獲物を奪うことがある。 [ 59 ]そのため、チーターが昼行性であることは、オカバンゴ・デルタなどの同所的な地域では、より大きな捕食者を避けるのに役立つ。チーターが主な捕食者である地域（ボツワナやナミビアの農地など）では、活動は夜間に増加する傾向がある。 日中の気温が43 °C（109 °F）に達することもあるサハラ砂漠などの非常に乾燥した地域でも、このことが起こる可能性がある。 月の周期もチーターの日課に影響を与える可能性があり、獲物が見えやすい月明かりの夜には活動が増加する可能性があるが、これには大型の捕食者と遭遇する危険が伴う。[ 59 ] [ 99 ]狩猟は一日を通して主要な活動であり、夜明けと夕暮れ時にピークを迎えます。[ 64 ]夕暮れ後は、群れは草地の空き地で休息します。チーターは獲物や大型肉食動物がいるかどうかを確認するために、高台などの観察地点から周囲を見渡すことがよくあります。休息中も、交代で見張りをしています。[ 59 ]

社会組織

子猫たちと一緒に座っているメスのチーター
ピンダ私有動物保護区のメスと子熊たち
オスのチーターたちの群れ
マサイマラの雄の群れ

チーターは柔軟かつ複雑な社会構造を持ち、他のネコ科動物よりも群れをなす傾向があります。通常、個体は互いを避け合いますが、概して友好的です。オスは縄張りや発情期のメスへのアクセスをめぐって争うことがあり、稀にこうした争いが重傷や死につながることもあります。メスは社交的ではなく、オスが縄張りに入ってきたときや繁殖期に交流するのを除けば、他の個体との交流は最小限です。一部のメス、一般的には母親と子どもまたは兄弟は、日中に隣で休むことがあります。メスは孤独な生活を送るか、防御されていない行動圏で子どもと一緒に暮らす傾向があり、若いメスは生涯母親の近くにいることが多いですが、若いオスは母親の行動圏を離れて他の場所で暮らすようになります。[ 59 ] [ 63 ] [ 64 ] オスの中には縄張り意識の強い個体もおり、生涯一緒に群れをなし、連合を形成して集団で縄張りを守り、メスへのアクセスを最大限に確保する。これは特定のメスの群れ（プライド）と交尾するオスライオンの行動とは異なる。ほとんどの場合、連合は同じ母子で生まれ、離乳後も一緒にいる兄弟で構成されるが、生物学的に血縁関係のないオスもグループに加わることが許されることが多く、セレンゲティでは、連合メンバーの30%が血縁関係のないオスである。[ 64 ]子ライオンが母子の中で唯一のオスである場合、通常は既存のグループに加わるか、縄張り意識の有無にかかわらず、2、3頭の孤独なオスと小さな群れを形成する。カラハリ砂漠では、約40%のオスが孤独に暮らしている。[ 63 ] [ 64 ]

連合を組むオスは互いに愛情深く、毛づくろいをし合い、仲間がいなくなったら声をかけ合う。血縁関係のないオスは、群れになって最初の数日間は多少の嫌悪感を抱くかもしれない。群れで一緒に狩りをする場合、連合のオスは全員、獲物を平等に手に入れることができ、縄張りに入ってくるメスにも平等に手が届く可能性がある。[ 110 ]連合は一般に、交尾のためにメスと遭遇して入手する機会が多いが、群れを構成するオスの数が多いため、単独行動のオスよりも多くの資源が必要となる。[ 63 ] [ 64 ] 1987年の研究では、単独行動のオスと群れをなすオスがメスに遭遇する可能性はほぼ同じだが、連合を組むオスは単独行動のオスよりも明らかに健康で生存の可能性が高いことが示された。[ 111 ] オスのチーターは他のネコ科動物よりも自分の子供ではない子供に対して寛容であるようで、幼児殺しの証拠とされるものは状況証拠であると考えられている。[ 112 ] [ 113 ]

生息域と縄張り

メスのチーターはオスよりも広い行動圏を占める傾向がある。[ 63 ]メスは獲物を追いかけて広い範囲に散らばって移動することが多いが、遊牧民としての性格は弱く、獲物が豊富な地域では狭い範囲を歩き回る。行動圏の大きさは、その地域における獲物の分布によって決まる。ナミビア中央部では、ほとんどの獲物の分布がまばらで、行動圏は554～7,063 km 2 (214～2,727 平方マイル)であるのに対し、ピンダ動物保護区の森林地帯の行動圏は34～157 km 2 (13～61 平方マイル) である。[ 64 ]チーターは餌を求めて長距離を陸路で移動することができる。カラハリ砂漠での研究では、平均して1日あたり約11km（6.8マイル）の移動が記録され、歩行速度は時速2.5～3.8km（時速1.6～2.4マイル）でした。[ 99 ]

オスは一般的にメスほど遊牧的ではなく、多くの場合、連合を形成するオスや時には連合から遠く離れた単独のオスが行動圏を確立する。[ 59 ] [ 63 ]オスが縄張りに定住するか、広い範囲に分散して行動圏を形成するかは、主にメスの動きによって決まる。縄張り意識が好まれるのは、メスがより定住傾向にある場合のみで、これは獲物が豊富な地域でより実現可能である。浮遊性オスと呼ばれるオスの中には、メスの有無に応じて縄張り意識と遊牧性を切り替えるものもいる。[ 64 ] 1987年の研究では、縄張り意識はオスのサイズと年齢、および連合の構成員によって決まることが示されている。[ 111 ]浮遊性オスの行動範囲は、セレンゲティの平均 777 km 2 (300 平方マイル) からナミビア中央部の 1,464 km 2 (565 平方マイル) であった。クルーガー国立公園の縄張りは はるかに小さかった。3頭のオスの連合が126平方キロメートル（49平方マイル）の縄張りを占め、単独のオスの縄張りは195平方キロメートル（75平方マイル）であった。 [ 64 ]メスが縄張りに入ると、オスたちはメスを取り囲む。メスが逃げようとすると、オスは噛みついたり噛みついたりして攻撃する。通常、メスは自力で逃げることはできない。オスはメスに興味を失うと自ら去っていく。オスはメスが座ったり横たわっていた場所の匂いを嗅ぎ、発情期かどうかを判断することもある。[ 110 ]

コミュニケーション

尾を上げて立ち、木の幹に尿を塗っている雄のチーター
縄張りを示すオス
チーターが鳴く音：喉を鳴らす、シューという音、うなる音、チャーという音、ニャーという音、チューという音、遠吠え

チーターは鳴き声の豊富なネコ科動物で、鳴き声や音のレパートリーが豊富で、その音響的特徴やその使用法は詳細に研究されてきました。[ 114 ]発声方法などの鳴き声の特徴は、他のネコ科動物とは異なっていることが多いです。[ 115 ]例えば、ある研究では、チーターは呼気の方が吸気よりも大きいことがわかりましたが、イエネコではそのような区別は見られませんでした。[ 116 ] [ 117 ]以下は、チーターでよく記録されている発声です。

  • さえずり：さえずり（または「どもり吠え」）は、鳥のような強烈な鳴き声で、1秒未満しか持続しません。チーターは興奮しているとき、例えば獲物の周りに集まっているときなどにさえずります。他にも、母親が隠れている子や迷子の子を呼ぶとき、あるいは成獣同士の挨拶や求愛に使うこともあります。[ 115 ]チーターのさえずりはライオンの柔らかな咆哮に似ており、また、チュルはライオンの大きな咆哮に似ています。[ 114 ]似たような、しかしより大きな声の「ヤル」は最大2km（1.2マイル）離れた場所から聞こえます。この鳴き声は、通常、母親が迷子の子を探すために、または子が母親や兄弟を見つけるために使われます。[ 59 ] [ 62 ]
  • チャーリング（またはチャルトリング）：チャーリングは、最大2秒間続く甲高いスタッカート音です。チャーリングとチリングは、ライオンの柔らかくも大きな咆哮に似ていることで知られています。チャーリングとチリングは、さえずりと似た状況で発せられますが、摂食中のチーターに関する研究では、さえずりの方がはるかに一般的であることがわかりました。[ 65 ] [ 115 ]
  • 喉を鳴らす音：飼い猫の喉を鳴らす音に似ていますが、はるかに大きく、チーターが満足しているとき、挨拶の形として、またはお互いを舐めるときに生成されます。[ 59 ] [ 115 ]これは、出入りの気流が交互に発生する連続的な音の生成を伴います。[ 118 ]
  • 闘争音：これらには、ブツブツという鳴き声、咳、うなり声、シューという音、ニャーという鳴き声、うめき声​​（またはヨーという音）が含まれます。ブツブツという鳴き声は、例えばチーターが獲物を奪った捕食動物と対峙した際に、苦痛を表します。うなり声、シューという音、うめき声​​は、前足で地面を何度も強く叩く動作を伴い、その間チーターは数メートル後退することがあります。[ 114 ] [ 115 ] [ 119 ]ニャーという鳴き声は、用途が広いものの、一般的に不快感や苛立ちを伴います。[ 114 ] [ 120 ]
  • その他の発声：親密で友好的な交流の一環として、ゴボゴボという音を出す個体もいます。[ 59 ]食事中に「ニャムニャム」という音を出すこともあります。さえずり以外にも、母グマは子グマを集めるために「イーンイーン」と繰り返し、「プルプルプル」と鳴いて子グマを誘導します。低い音の警戒音は、子グマにじっとするように警告するために使われます。口論する子グマは「ウィール」という音を出します。この音は喧嘩の激しさに応じて高くなり、最後にはきつい音で終わります。[ 65 ] [ 115 ]

もうひとつの主要なコミュニケーション手段は匂いです。オスはよく尻尾を上げて木の幹や切り株、岩などの高い目印に尿をスプレーします。他のチーターはこれらの目印の匂いを嗅ぎ、この儀式を繰り返します。メスもマーキング行動を示すことがありますが、オスほど目立ちません。発情期のメスは尿マーキングが最大になり、その排泄物は遠くのオスを引き寄せることができます。ボツワナでは、家畜を守るため牧場主がチーターを頻繁に捕獲し、伝統的なマーキング地点に罠を仕掛けます。罠にかかったチーターの鳴き声は、より多くのチーターをその場所に引き寄せることができます。[ 65 ] [ 63 ]ナミビア中北部の匂いマーキング地点のカメラトラップを分析したところ、チーターはヒョウよりもずっと頻繁にマーキング地点で排泄することがわかりました。[ 121 ] チーターは触覚や視覚的な合図も信号を送ります。社会的な会合では、互いに口、肛門、性器を嗅ぎ合う。個体同士が毛づくろいをし、顔を舐め合い、頬をこすり合わせる。しかし、寄りかかったり、脇腹をこすり合わせたりすることは滅多にない。顔に残る涙の筋は、至近距離から見ると表情を鮮明に描き出す。母親は、尾の明暗が交互に現れる輪っかで子グマに合図を送っていると考えられる。[ 65 ]

食生活と狩猟

インパラを追うチーター
喉を噛んでインパラを絞め殺すチーター
獲物を食べるチーターたちの群れ
食事後にシューという音を立てるチーター

チーターは、体重20～60kg（44～132ポンド）だが、大部分は40kg（88ポンド）未満の小型から中型の獲物を狩る肉食動物である。主な獲物は中型の有蹄動物である。サハラ砂漠のダマガゼルやドルカスガゼル、東アフリカおよび南アフリカの森林地帯のインパラ、南部の乾燥したサバンナのスプリングボック、セレンゲティのトムソンガゼルなど、特定の地域ではこれらの動物が食事の主要な構成要素となっている。コモンダイカーのような小型のレイヨウは、南部カラハリでは頻繁に獲物となる。大型の有蹄動物は通常避けられるが、ピンダ動物保護区での研究では、オスで約120kg（260ポンド）のニャラが主要な獲物であることが判明した。ナミビアでは、チーターは家畜の主要な捕食者である。[ 8 ] [ 59 ] [ 122 ]クルーガー国立公園では、キリンの子2頭とアフリカスイギュウの子2頭がチーターによって狩られたという例外的な記録があります。[ 123 ]アジアチーターの食事は、チンカラ、サバクウサギ、甲状腺ガゼル、ウリアル、野生のヤギ、家畜で構成されています。インドでは、チーターは主にブラックバックを捕食していました。[ 64 ] [ 124 ]

獲物の好みと狩猟の成功率は、年齢、性別、狩りに参加するチーターの数、そして獲物の警戒心によって変化します。一般的に、大型の獲物を仕留めようとするのは、オスの連合体または子連れの母チーターのみです。子連れの母チーターは、大型の獲物に頻繁に注意を払います。獲物の群れの周辺にいる個体は、よく狙われます。チーターを見ると素早く反応する警戒心の強い獲物は、好まれません。[ 59 ] [ 110 ]

チーターは追跡型の捕食動物の代表的動物の 1 つで、主に日中狩りをしますが、夜明けと夕暮れ時に狩りのピークを迎え、主に夜行性のライオンなどの大型捕食動物を避けます。[ 64 ]サハラ砂漠やケニアのマサイマラに生息するチーターは、高温を避けるため日没後に狩りをします。[ 125 ]チーターは視覚を使って狩りをします。休息場所や低い枝から獲物を探します。チーターは獲物に 60～70 メートル (200～230 フィート) まで隠れることなく接近してから、突進します。また、チーターは物陰に隠れて 30 メートル以内に近づくこともあります。追跡中のチーターは、頭を肩より低くして、半ばかがんだ姿勢をとります。ゆっくりと動き、時々じっとしています。隠れ場所がほとんどない場所では、チーターは獲物から200メートル（660フィート）以内に接近し、追跡を開始することがあります。チーターは早期に発見されると諦めることがあります。[ 59 ]追跡は平均37.9秒続きます。[ 126 ] 2013年の研究では、追跡の平均距離は173メートル（568フィート）、最長の走行距離は559メートル（1,834フィート）でした。[ 93 ]チーターは獲物を倒すために、前足のよく発達した鋭い狼爪を使い、追跡中の獲物の手足や尻をひっかけ、バランスを崩して転倒させ、チーターが襲いかかることができるようにします。[ 80 ]高速追跡中のこのような転倒は、獲物が手足を折るほど激しく倒れる原因となる場合があります。[ 61 ] [ 65 ]

チーターは獲物を追い抜くと、獲物が逃げようと3～4回ジグザグに回転するのをすぐ後ろから追いかける。獲物がそれまでに逃げなかったら捕らえる。[ 61 ]大きな獲物を殺すには、チーターは顎で喉を締め付けて絞め殺し、獲物がもがくのをやめるまで5分間その状態を維持する。[ 59 ]小さな獲物を殺すには、首筋や頭蓋骨を噛むだけで十分である。[ 59 ] [ 65 ]チーターの一般的な狩猟成功率は25～40％である。[ 64 ]狩りが終わると、チーターは獲物を茂みの近くや木の下に引きずっていく。[ 59 ]隠れ場所がない場合、チーターは獲物を殺害した場所から平均64.5メートル（212フィート）移動させる。 1頭は獲物を712メートル（2,336フィート）引きずった。[ 127 ]他のネコ科動物と同様、チーターは獲物を仕留めた後に疲れ果て、獲物の横で休み、20～30分間ハアハアと息を切らす。一方、ライオンは15～40分間休む。[ 128 ]一方、狩りに参加しなかった近くにいるチーターは、獲物をすぐに食べるかもしれない。チーターの群れは静かに獲物を食べているが、小さな音や噛みつく音が聞こえることもある。[ 59 ]チーターは大量の食物を消費することができる。ナミビアのエトーシャ国立公園に生息するチーターは、2時間以内に10kg（22ポンド）もの食物を消費することが分かった。[ 129 ]しかし、チーターは1日に約4kg（8.8ポンド）の肉を食べる。[ 65 ]チーター、特に子連れの母親は、餌を食べているときでも用心深く、獲物を奪い取ろうとするハゲタカや捕食動物がいないか周囲を見回します。[ 130 ]

チーターは頭を左右に動かし、刃のような形の肉食歯で肉を引き裂き、噛まずに飲み込むことができる。通常は組織が最も柔らかい後肢から食べ始め、腹部や背骨へと進んでいく。肋骨の先端は噛み砕かれ、四肢は食べる際に引き裂かれることは通常ない。獲物が非常に小さいのでなければ、骨格はほとんど無傷のままである。[ 59 ]チーターは、より大きく強い捕食者に仕留めた獲物の9～14%を失う。[ 126 ]アフリカのリカオンとは異なり、チーターは獲物の25%の損失にも対応でき、失われたエネルギーを回復するために1日4時間の狩りをするだけでよい。その高速で短時間の追跡により、チーターはエネルギー的に柔軟である。[ 126 ] [ 131 ]チーターは、自身や獲物を守るために、体を地面に低く伏せ、口を大きく開けて唸り声を上げます。目は威嚇するように前方を見つめ、耳は後ろに折り畳まれています。この動きは、うめき声​​、シューという音、唸り声を伴うこともあり、前足で地面を叩くこともあります。[ 65 ]チーターが狩りで獲物としなかった死骸を漁る例もいくつか観察されており、例えば、母チーターと15ヶ月の子チーター3頭が、一頭のブチハイエナを仕留めたという事件があります。[ 132 ] [ 133 ]

チーターは他の捕食動物よりも狩猟の成功率が高いようです。セレンゲティではトムソンガゼルの狩猟成功率は70％ですが、アフリカリカオンは57％、ブチハイエナは33％、ライオンは26％です。[ 61 ]オカバンゴデルタでは、インパラの狩猟成功率は26％ですが、アフリカリカオンはわずか15.5％です。[ 134 ]クルーガー国立公園では、インパラの狩猟成功率は20.7％ですが、ヒョウの狩猟成功率は16％です。[ 135 ] [ 136 ]

生殖とライフサイクル

子熊と母親
チーターが他の子にじゃれついて飛びかかる様子
遊ぶ2匹の年長の子熊

チーターは年間を通して繁殖する。メスは多発情期で、誘発排卵する。発情周期は平均12日だが、3日から1ヶ月まで幅がある。2～3歳で最初の子を産み、出産後17～20ヶ月で再び妊娠できる。子が全滅した場合はさらに早く妊娠できる。オスは飼育下では2歳未満でも繁殖できるが、野生ではオスが縄張りを獲得するまで繁殖が遅れることがある。[ 110 ] 2007年の研究では、幼少期に多くの子を産んだメスは若死にすることが多く、寿命と年間の繁殖成功率の間にトレードオフの関係があることが示された。[ 137 ]

オスの尿マーキングは、近くにいるメスが発情期に入ると、より顕著になることがあります。オスは、時には連合を組んでいるオスでさえ、メスへのアクセスを確保するために互いに争います。[ 138 ]多くの場合、1匹のオスが最終的に他のオスよりも優位になり、メスと交尾しますが、メスは別のオスと交尾することもできます。[ 139 ]交尾は、オスが地面に横たわっているメスに近づくことから始まります。このとき、オスはしばしばさえずったり、喉を鳴らしたり、悲鳴を上げたりします。求愛行動は見られず、オスはすぐにメスのうなじをつかみ、交尾が行われます。その後、ペアはお互いを無視しますが、その後2～3日間、1日に3～5回ほど会って交尾を数回繰り返し、最終的に別れます。[ 2 ] [ 65 ] [ 140 ]

妊娠期間は約3か月で、一腹に6～8匹の子が生まれます。[ 14 ] 3～4匹の子が生まれることのほうが一般的ですが、[ 65 ]チーターは他のネコ科動物よりも多くの子を産む傾向があります。[ 14 ]出産は20～25分間隔で、茂みの深い場所などの保護された場所で行われます。生まれたばかりの子は目が閉じており、4～11日で開きます。生まれたばかりの子はたくさんつばを吐き、かすかな「クルクル」という音を立てます。生後2週間で歩き始めます。首筋、肩、背中はマントルと呼ばれる青みがかった灰色の長い毛で覆われており、モヒカンのような外観をしています。この毛はチーターが成長するにつれて抜け落ちます。[ 65 ] [ 14 ]ある研究では、このたてがみがチーターの子にラーテルのような外観を与え、ラーテルやそれを避ける傾向のある捕食動物による攻撃から身を守るカモフラージュとして機能している可能性が示唆されている。[ 141 ]

母親は生後2か月間、子どもを密生した植物の中に隠し、早朝に授乳する。この時期の母親は非常に用心深く、巣穴から1 km (0.62 mi) 以内に留まり、子どもを頻繁に訪ね、5～6日ごとに移動させ、暗くなってからも一緒にいる。母親は最小限の音を立てるように努めているが、捕食動物から子どもを守ることは通常できない。子どもの死亡の主な原因は捕食動物で、死亡総数のうち、セレンゲティでは58.3%、カラハリ国境保護区では88.9%が捕食動物によるものである。母親が子どもを放棄した場合の餓死、火事、悪天候にさらされることによる肺炎による死亡もある。[ 110 ] チーターの一世代の長さは6年である。 [ 142 ]チーター全体の幼獣の生存率は、カラハリ国境保護区では35.7%、カラハリ砂漠では34.3%であるのに対し、サビサンド動物保護区ではヒョウの幼獣の生存率は37%である。幼獣の高い死亡率は、捕食動物の個体群動態の自然な一部であると思われる。[ 143 ] [ 144 ]

子熊は生後2ヶ月で巣穴から出てきて、母親の行くところはどこへでもついて歩きます。この頃になると母親は授乳を減らし、子熊に固形食を持ってきます。子熊は最初は恐怖で死骸から逃げますが、徐々に食べ始めます。食事の後、母親が子熊をきれいに舐めると、子熊は喉を鳴らすかもしれません。離乳は生後4～6ヶ月で起こります。子熊に狩りの訓練をするため、母親は子熊の前で生きた獲物を捕まえて放します。[ 110 ]子熊の遊び行動には追いかける、しゃがむ、飛びかかる、取っ組み合いなどがあり、機敏性に富み、攻撃が致命的になることはめったにありません。[ 65 ] [ 110 ]遊ぶことで子熊の捕獲スキルが向上しますが、しゃがんで隠れる能力は著しく発達しない場合があります。[ 145 ]

生後6ヶ月ほどの子グマは、ノウサギや若いガゼルなどの小さな獲物を捕らえようとします。しかし、自力で獲物を仕留めるには、15ヶ月ほど待たなければならないこともあります。生後20ヶ月頃になると、子グマは独立しますが、その頃には母親が再び妊娠している可能性があります。兄弟姉妹は、その後数ヶ月一緒に過ごした後、別れることもあります。メスは母親の近くに留まりますが、オスは母親から遠く離れます。[ 65 ] [ 110 ] [ 146 ]野生のチーターは、メスの寿命が14～15年で、繁殖周期は通常12歳までに終わります。オスは一般的に10年ほど生きます。[ 1 ]

競争

茶色のハイエナに獲物を奪われるチーター

セレンゲティでは、チーターは獲物の約4%をブチハイエナに奪われています。[ 147 ]チーター、特に子連れのメスは、威嚇的な鳴き声や突進でハイエナから獲物を守ろうとしますが、より大きな肉食動物がしつこく迫ってくると退却します。[ 65 ]チーターの母親は子を脅かすヒョウを追い払うことが観察されており、[ 65 ]大きなオスのチーターはヒョウをかなりの距離追いかけることもあります。[ 123 ]

イランでは、チーターはチンカラ、ベゾアールアイベックス、ウリアルをめぐってヒョウと競合している。バフク保護区では、チーターはヒョウを避けるために標高の低い場所に移動していたが、調査期間中に1頭のチーターがヒョウに殺された。[ 148 ] ナミビア中北部では、チーターとヒョウの訪問の34%が同じマーキング場所であったが、チーターは夜間に、ヒョウは朝にマーキングを行うことで、相互の接触を避けている。[ 121 ]

獲物を仕留める際にセグロジャッカルと協力したチーターの記録が1つある。 [ 149 ]

脅威

チーターは生息地の喪失や個体群の断片化など、いくつかの要因によって脅かされています。生息地の喪失は主に農業や工業などの商業的な土地利用の導入によって引き起こされます。[ 1 ]これは、南アフリカで一般的な木本植物の侵入などの生態系の劣化によってさらに悪化します。 [ 150 ] [ 151 ] [ 152 ]さらに、この種は生息するのにかなり広い領域を必要とするようで、それは個体群密度の低さによって示されます。獲物の不足、および人間や大型肉食動物などの他の種との衝突も大きな脅威です。[ 1 ] [ 153 ]チーターはヒョウよりも人間と共存する能力が低いようです。[ 154 ]生息域の 76% が保護されていない土地であるため、特にナミビアでは、チーターは家畜を守ろうとする農民や牧畜民の標的になることがよくあります。[ 155 ]違法な野生生物取引や密売も、エチオピアなどの一部の地域では問題となっている。タンザニアのマサイ族など一部の部族は、儀式でチーター皮を使用していると報告されている。[ 5 ] [ 31 ] 道​​路が自然生息地や保護区を通って建設されている地域では、ロードキルが脅威となっている。イランでは、カルマンド、トゥーラン国立公園、バフクでロードキルされたチーターが発見されている。[ 1 ]遺伝的変異の減少により、チーターは病気にかかりやすくなっている。[ 49 ]しかし、個体密度が低く感染の可能性が低いことを考えると、感染症による脅威は小さい可能性がある。[ 1 ]

保全

チーターはIUCNレッドリストで絶滅危惧種に分類されており、移動性野生動物種の保存に関する条約の付属書Iおよび絶滅のおそれのある種の国際取引に関する条約の付属書Iに掲載されている。[ 1 ]絶滅の危機に瀕する種の保存に関する法律では、チーターは絶滅危惧種に指定されている。 [ 156 ]  

アフリカでは

ナミビアのオチワロンゴにあるチーター保護基金のフィールド・リサーチセンターの2つの建物の前にあるチーター彫刻
オチワロンゴにあるチーター保護基金のフィールド・リサーチセンター

1970年代まで、アフリカでは家畜保護のため、チーターをはじめとする肉食動物が頻繁に殺処分されていました。チーターの生態に関する理解が徐々に深まるにつれ、その個体数の減少が懸念されるようになりました。1971年、南アフリカにデ・ヴィルト・チーター・アンド・ワイルドライフ・センターが設立され、ナミビアの農家によって定期的に捕獲されたり負傷させられたりする野生チーターの保護活動が行われました。[ 5 ] 1987年までに、チーター保護戦略を概説する最初の大規模研究プロジェクトが進行中でした。[ 157 ] 1990年にナミビアで設立されたチーター保護基金は、世界的なプラットフォームにおいてチーターに関するフィールド調査と教育に尽力しました。[ 5 ]同基金は、オチワロンゴに、この種のものとしては唯一のチーター遺伝子研究所を運営しています。 [ 158 ] 「ブッシュブロック」は、対象を絞った灌木間伐とバイオマス利用を通じて、生息地を体系的に回復させる取り組みです。[ 151 ] [ 159 ]その後、南アフリカのCheetah Outreachのような、チーターに特化した保護プログラムがいくつか設立されました。[ 5 ]

2002年に開催された世界チーター行動計画ワークショップでは、野生チーターの生息域全体を調査し、保全活動の実施地域を設定することと、研修プログラムを通じた意識啓発の必要性が強調されました。[ 160 ] チーターとアフリカリカオンの生息域全体保全プログラムは、IUCNのネコ科動物・イヌ科動物専門家グループ、野生生物保護協会、ロンドン動物学会の共同イニシアチブとして2007年に開始されました。アフリカのいくつかの国では国家保全計画が策定されています。[ 161 ] [ 162 ] 2014年、ワシントン条約常設委員会は、野生生物の密売に対抗するための北東アフリカ戦略において、チーターを「優先種」として認定しました。[ 163 ]

チーターは2017年にマラウイに再導入されました。[ 164 ]

アジアでは

2010年、ケープタウン近郊のチーター・アウトリーチ・センターでチーターの背中を撫でるジャイラム・ラメシュさん
2010年、南アフリカからインドへのチーターの移送について話し合うためにケープタウン近郊のチーター・アウトリーチ・センターを訪れたジャイラム・ラメシュ氏

2001年、イラン政府はCCF、IUCN、パンセラ社、国連開発計画、野生生物保護協会と連携し、アジアチーターとその獲物の自然生息地を保護するためのアジアチーター保護プロジェクト（CACP）に取り組んだ。[ 165 ] [ 166 ] 2004年、イラン持続可能開発センター（CENESTA）は、地元の利害関係者と保護計画について話し合う国際ワークショップを開催した。[ 5 ]イランは 2006年に8月31日をチーターデーと宣言した。 [ 167 ] 2010年のイランチーター戦略計画会議では、アジアチーターのための5カ年保護計画が策定された。[ 5 ] CACPフェーズIIは2009年に実施され、第3フェーズは2018年に起草された。[ 168 ]

2000年代初頭、細胞分子生物学センター（ハイデラバード）の科学者たちは、イラン産のアジアチータークローンをインドに再導入する計画を提案したが、イラン側はこの提案を拒否した。[ 169 ] 2009年9月、環境森林大臣はインド野生生物トラストとインド野生生物研究所に、インドへのアフリカチーター輸入の可能性を調査するよう指示した。[ 170 ]クノ野生生物保護区とナウラデヒ野生生物保護区は、獲物の密度が高いことから、チーター再導入地として提案された。[ 171 ]しかし、政治的な論争と外来種の導入に対する懸念から、再導入計画は2012年5月にインド最高裁判所によって停止された。反対派は、この計画は「生物をその本来の生息域の一部に意図的に移動させるものではない」と主張した。[ 172 ] [ 173 ] 2020年1月28日、最高裁判所は、中央政府がチーターが適応できるかどうかを調査するために、インド国内の適切な生息地に実験的にチーターを導入することを認めた。[ 174 ] [ 175 ] 2020年、インドはチーター・プロジェクトの一環としてナミビアと覚書を締結した。[ 176 ] 2022年7月、8頭のチーターが8月にナミビアからインドに移送されることが発表された。[ 177 ] 8頭のチーターは2022年9月17日にクノ国立公園に放たれた。[ 178 ]導入以来、17頭の子を出産した。しかし、2024年9月までに、8頭の成獣チーターと4頭の子チーターがすでに死亡した。[ 179 ]

人間との交流

飼いならす

チーター全身のクローズアップ画像
デイル・エル・バハリの象形文字。鎖につながれたチーター（「パンサー」）を描いている。
鎖につながれた2頭のチーターが描かれた象形文字
アウドのナワーブに属するチーターとその従者たちのスケッチ（1844年）

チーターは古代から貴族によって容易に飼いならされてきた。[ 14 ] [ 59 ]チーターが描かれた最も古いものはフランスのショーヴェ洞窟で発見されたもので、紀元前32,000～26,000年に遡る。 [ 180 ]ハインツ・フリードリヒスやブルハルト・ブレンチェスなどの歴史家によると、チーターはシュメールで初めて飼いならされ、徐々に中央アフリカと北アフリカに広がり、そこからインドに到達した。この証拠は主に絵画である。例えば、紀元前3000年頃のシュメールの印章に は長い脚を持ち鎖で繋がれた動物が描かれており、チーターがシュメールで初めて飼いならされたという憶測を呼んでいる。しかし、トーマス・オールセンは描かれた動物は大型犬かもしれないと主張している。[ 181 ]フレデリック・ツォイナーなど他の歴史家は、古代エジプト人が最初にチーターが飼いならされ、そこからチーターが徐々に中央アジア、イラン、インドに広がったと主張している。[ 182 ]

これに比べると、エジプトにおけるチーターの飼育に関する説はより説得力があり、この説に基づいて提唱された時系列も含まれています。[ 182 ]古代エジプト第一王朝（紀元前3100～2900年）に崇拝されていた神々の一柱であるマフデトは、チーターとして描かれることがありました。古代エジプト人は、亡くなったファラオの霊はチーターによって連れ去られると信じていました。[ 180 ]デイル・エル・バハリ神殿群のレリーフには、ハトシェプスト女王（紀元前1507 ～1458年）の治世中にエジプト人がプント国へ遠征し、「パンサー」と呼ばれる動物などを手に入れたことが記されています。新王国時代（紀元前16～11世紀）には、チーターは王族の一般的なペットであり、華やかな首輪とリードで飾られていました。[ 182 ] 2000～6000年前に遡るチーターが描かれた岩絵がトゥイフェルフォンテインで発見されているが、南アフリカにおけるチーター（または他のネコ科動物）の飼育に関連するものはほとんど発見されていない。[ 180 ]  

狩猟中のチーターは、イエメンのイスラム以前のアラビア美術に描かれている。 [ 183 ]​​ チーターを使った狩猟は7世紀頃に普及した 。中東では、チーターは鞍の後ろに置かれた特別な座席に貴族の狩猟に同行した。調教は複雑な作業で、完了するまでに1年かかることもあった。[ 180 ]ローマ人はチーターのことをレオパルドス( λεοπάρδος ) またはレオントパルドス( λεοντόπαρδος ) と呼んでいた可能性がある。チーターの子に見られるマントと、飼育下での繁殖の難しさから、ヒョウとライオンの雑種であると信じていたからである。[ 184 ]イスラエルのロッドで発見された4世紀のモザイク画には、ローマ時代の狩猟チーターが描かれている。[ 185 ]チーターはローマ帝国のビザンチン時代まで使用され続け、キュネゲティカ（283/284年）には「狩猟ヒョウ」の記述がある。[ 184 ] [ 186 ] [ 187 ]

東アジアでは、ヒョウとチーターという地方名が互換的に使われることがあるため、記録が混乱している。東アジアでチーターが描かれた最も古い例は唐の時代（7世紀から10世紀 ）にさかのぼる。絵画には繋がれたチーターや馬に乗ったチーターが描かれている。中国の皇帝はチーターやカラカルを贈り物として使っていた。13世紀と14世紀には、元の統治者が帝国の西部やイスラム教徒の商人から多数のチーターを購入した。明の『実録』によると、その後の明王朝（14世紀から17世紀）もこの習慣を続けた。[ 182 ]モンゴル帝国のフビライ・カーン（1260年～1294年）の治世にさかのぼる墓の彫像には 、馬に乗ったチーターが描かれている。[ 180 ]ムガル帝国の君主アクバル大王（1556-1605 年）は、1000頭ものカーサ（皇帝）チーターを飼育していたと言われています。[ 188 ] [ 180 ]彼の息子ジャハーンギールは回想録『トゥズク・エ・ジャハーンギール』の中で、チーターのうち子供を産んだのはたった1頭だったと記しています。[ 182 ]ムガル帝国の君主たちは、西アジア人と同様の方法でチーターとカラカルを訓練し、特にブラックバックなどの狩猟に使用しました。この乱獲はインドの野生動物の個体数に深刻な影響を与え、1927年までにチーターはアフリカから輸入せざるを得なくなりました。[ 180 ]

捕らわれの身

動物園で初めて飼育されたチーターは、 1829年にロンドン動物学会で飼育されました。初期の飼育下ではチーターの死亡率は高く、平均寿命は3～4年でした。1975年にワシントン条約が施行され、野生チーターの取引が制限された後、飼育下での繁殖にさらなる努力が払われるようになりました。2014年には、世界中で飼育されているチーターの数は推定1730頭で、その87%が飼育下で生まれました。[ 5 ] [ 189 ]

飼育下での死亡率は一般的に高く、2014 年には世界中で飼育されていたチーターのうち 23 % が 1 歳未満で死亡し、そのほとんどが生後 1 か月以内に死亡しました。[ 189 ] 1985 年の比較調査では、チーター幼獣の死亡率は 24 % で、ネコ科動物 9 種を含む肉食哺乳類 17 種の平均 33 % よりも概ね低いことがわかりましたが、チーター幼獣の死亡率はネコ科動物の中で 2 番目に低いものでした。[ 190 ]死亡の原因は、死産、先天性欠損症、母親の育児放棄、病気など様々です。[ 190 ]他のネコ科動物と比較して、チーターはストレスによって引き起こされる病気にかかりやすいため、専門的なケアが必要です。これは、遺伝的変異性の低さと飼育環境によるものと考えられています。[ 191 ]チーターがよくかかる病気には、ネコヘルペスウイルス感染症、ネコ伝染性腹膜炎、胃腸炎、糸球体硬化症、白質脳症、脊髄症、腎硬化症、静脈閉塞症などがある。[ 191 ] [ 192 ]チーターが一か所に高密度で生息していること、囲いの中で他の大型肉食動物と近いこと、不適切な扱い、人前での扱い、動物園間の頻繁な移動などがチーターにとってストレスの原因となる。チーターには、屋外に十分アクセスできる広い空間を確保すること、運動と扱いの制限によるストレス軽減、適切な人工飼育プロトコル（特に妊娠中のメス）に従うことなどが推奨される。[ 193 ]

野生のチーターは飼育下のチーターよりもはるかに繁殖に成功している。[ 194 ]これは飼育下の個体のストレスレベルの上昇にも関連している。[ 191 ]セレンゲティで行われた研究では、メスの繁殖成功率は95%であるのに対し、別の研究では北米の飼育下チーターの繁殖成功率は20%と記録されている。[ 195 ] [ 196 ] 2017年11月、セントルイス動物園でチーターが8頭の子を出産し、動物園水族館協会が記録した最多出産数記録を樹立した。[ 197 ]飼育下のオスの交尾成功率は、野生で観察される連合などの社会集団を再現することで向上させることができる。[ 198 ]

人間への攻撃

野生のチーターによる人間への致命的な攻撃の記録は残っていない。[ 199 ]しかし、飼育下のチーターに襲われて死亡した例はある。2007年には、ベルギーの動物園で、アントワープ出身の37歳の女性が、開園時間外に檻の中に忍び込んだ後、チーターに襲われて死亡した。[ 200 ] 2017年には、南アフリカのフィリポリスの農場で、3歳の子供が飼育下のチーターに襲われた。ブルームフォンテーンの病院にヘリコプターで搬送されたが、少年は負傷により死亡した。[ 201 ]

文化の中で

チーターは様々な芸術作品に広く描かれてきた。16世紀イタリアの画家ティツィアーノによる油絵『バッカスとアリアドネ』では、ギリシャ神話のディオニュソス神（バッカス）の戦車が2頭のチーターに引かれている様子が描かれている。この絵のチーターは以前はヒョウだと考えられていた。[ 202 ] 1764年、イギリスの画家ジョージ・スタッブスは、マドラスのイギリス総督ジョージ・ピゴット卿からジョージ3世に贈られたチーターを記念して、 『2人のインド人従者と1頭の雄鹿を従えるチーター』を描いた。この絵には、2人のインド人従者にフードと首輪を付けられたチーターと、チーターが捕食するはずの雄鹿が描かれている。 [ 203 ] 19世紀ベルギーの象徴主義画家フェルナン・クノップフによる1896年の絵画「愛撫」は、オイディプスとスフィンクスの神話を表現したもので、女性の頭とチーターのような体を持つ生き物を描いています。[ 204 ]

神学者フィリップ・シャフによれば、ハバクク書1章8節に出てくる「ヒョウ」は実際にはチーターである可能性があるという。[ 205 ]

参照

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ウィクショナリーの 「チーター」の辞書定義

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