シンビオディニウム

シンビオディニウム
科学的分類この分類を編集する
ドメイン 真核生物
クレード： サル
上門： アルベオラータ
門： 渦鞭毛藻類
綱： 渦鞭毛藻科
目 スエッシアレス目
科 シンビオディニア科
属: Symbiodinium Freudenthal, 1962 [ 1 ]
種

本文参照

Symbiodiniumは、知られている中で最大かつ最も広く分布する内部共生渦鞭毛藻類の属であり、多くの種と光共生関係を持っています。これらの単細胞微細藻類は、サンゴ、イソギンチャク、クラゲなどの熱帯刺胞動物の内胚葉に一般的に生息し、そこで光合成産物は宿主内で無機分子と交換されます。また、様々な種類の普通海綿類、扁形動物、などの軟体動物、有孔虫（ソリティド類）、および一部の繊毛虫にも生息しています。一般的に、これらの渦鞭毛藻類は貪食によって宿主細胞に入り込み、細胞内共生菌として生存し、繁殖し、環境中に拡散します。例外はほとんどの軟体動物で、これらの共生菌は細胞間（細胞間）に存在しますSymbiodiniumに関連する刺胞動物は、主に温暖で貧栄養（栄養分に乏しい）の海洋環境に生息し、底生生物群集の主要な構成員となることが多い。そのため、これらの渦鞭毛藻は、サンゴ礁生態系で最も豊富な真核微生物の一つである。

Symbiodiniumは口語的にzooxanthellaeと呼ばれ、この属の藻類と共生する動物は「zooxanthellate（褐色共生生物）」と呼ばれます。この用語は、珪藻類やその他の渦鞭毛藻類を含む、黄金色の共生生物全般を指すために広く使用されていました。分類学的に多様な共生関係を過度に一般化することで生じる混乱のため、科学文献におけるこの用語の継続的な使用は推奨されていません。[ 2 ]

2018年にSymbiodiniaceaeの系統分類が改訂され、異なる系統群は7つの属に再分類されました。[ 3 ]この改訂により、 Symbiodiniumという名称は、厳密な意味では、以前は系統群Aに分類されていた種のみの属名となりました。 [ 3 ]他の系統群は異なる属として再分類されました（以下の分子系統分類を参照）。

Cassiopea xamachanaというクラゲの鉤状口内で宿主細胞に寄生するSymbiodinium細胞の光画像と共焦点画像。このクラゲは、生活環を完了するためにこれらの藻類に感染する必要がある。3D画像化された葉緑体は高度に網目状で、細胞の周縁部に分布している。

細胞内共生生物

共生生物は、多くの浅い熱帯および亜熱帯の刺胞動物の内胚葉組織において、活発な有糸分裂によって高い細胞密度に達します。これは、サンゴ礁のポリプ（ハマサンゴ）の凍結破砕された内腸間膜の走査型電子顕微鏡（SEM ）画像で、共生細胞の分布と密度を示しています

多くのSymbiodinium属は、主に相利共生的な細胞内共生生物として知られています。宿主内では、通常、1平方センチメートルあたり数十万から数百万という高密度で生息します。[ 4 ]サンゴから遊泳するジムノディニオイド細胞の培養に成功したことで、「褐虫藻」が実際には渦鞭毛藻類であることが発見されました。[ 5 ] [ 6 ]各Symbiodinium細胞は、宿主細胞内で球状体（宿主細胞内に生息）であり、貪食作用中に宿主細胞の細胞膜に由来する膜に囲まれています。この膜は、タンパク質含有量に何らかの変化を受け、貪食細胞とリソソームの融合を制限または防止する役割を果たしていると考えられます。[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]そのため、共生生物を含む液胞構造はシンビオソームと呼ばれます。1つの共生細胞が各シンビオソームを占めています。この膜がどのようにして分裂する共生細胞を収容するために拡張するのかは不明です。通常の条件下では、共生細胞と宿主細胞は有機分子と無機分子を交換し、双方の成長と増殖を可能にします。

自然サービスと経済的価値

シンビオディニウムは最も研究されている共生生物の一つです。造礁サンゴとの共生関係は、多様性に富み生産性の高い生態系の基盤を形成しています。サンゴ礁は、観賞用、自給自足、商業漁業、観光・レクリエーション、嵐からの沿岸保護、医薬品開発のための生理活性化合物の供給源など、年間数千億ドル規模の経済的利益をもたらしています。[ 10 ]

サンゴの白化

Symbiodiniumの生物学研究は、主に地球規模のサンゴ礁の衰退を理解したいという願望によって推進されています。広範囲にわたるサンゴ礁の劣化の主なメカニズムは、異常に高い海水温によって引き起こされるストレス誘発性のサンゴの白化です。白化とは、サンゴと共生藻の分離、および/または藻類内のクロロフィルの喪失であり、動物の色素が急激に失われます。多くのSymbiodiniumと刺胞動物の共生関係は、持続的な海面水温の上昇の影響を受けますが、[ 11 ]高照度（紫外線を含む）への曝露、[ 12 ] [ 13 ]極度の低温、[ 14 ]低塩分[ 15 ]などの要因によっても影響を受ける可能性があります。[ 16 ]白化状態は、宿主の石灰化の減少、[ 17 ]病気に対する感受性の増加[ 18 ]および長期にわたる場合は、部分的または完全な死亡率と関連しています。[ 19 ]単一の白化イベントによる死亡率の規模は、2015年のように世界規模になる可能性があります。世界中の気温が上昇し続けるにつれて、これらのエピソードはより一般的かつ深刻になると予測されています。[ 20 ]定住性Symbiodinium種の生理機能は、サンゴの白化感受性を制御していることがよくあります。[ 21 ] [ 22 ]そのため、かなりの量の研究が、耐熱性の生理学的基礎の特徴付け[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]と耐熱性共生種の生態と分布の特定に焦点を当ててきました。[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

共生関係にあるSymbodinium属サンゴは、そのミコスポリン様アミノ酸（MAA）を通じて、サンゴの共生生物に複合ストレス（乾燥、高紫外線）に対する高い耐性を与える可能性がある。SymbodiniumにおけるMAA濃度は、ストレスおよび活性酸素種の増加に伴い増加する。[ 30 ]これらの紫外線吸収MAAは、光合成における集光性色素の形成を補助し、窒素貯蔵源や生殖にも役立つ可能性がある。Symbodinium属の分類群の半数以上にMAAが含まれている。[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]

Symbiodinium trenchiiはストレス耐性のある種であり、多くのサンゴ種と共生関係を築くことができる。世界中のサンゴに少数生息しており、インド洋の他の地域よりも水温が約4℃（7℉）高いアンダマン海ではよく見られる。 [ 34 ] 2005年後半、カリブ海では数ヶ月にわたって水温が上昇し、通常は豊富ではない共生生物であるSymbiodinium trenchiiが、以前は観察されていなかった多くのサンゴに生息していることが判明した。これらのサンゴは白化しなかった。2年後には、共生生物としてのSymbiodinium trenchiiは、カリブ海で通常見られる種にほぼ取って代わられていた。 [ 28 ]

ペルシャ湾のサンゴ礁における藻類の大部分は、Symbiodinium thermophilumであることが最近発見されました。この種はオマーン湾と紅海にも生息していますが、その濃度ははるかに低いです。この種を宿すサンゴは、ペルシャ湾の35℃（95°F）という水温に耐えることができました。これは、世界中のサンゴ礁の31℃（88°F）よりもはるかに高い温度です。[ 35 ]

分子系統学

広義のSymbiodinium 属におけるクレード間の遺伝的差異は、他の渦鞭毛藻類と比較して顕著である。保存されたミトコンドリア配列（CO1）およびrDNA（SSU）の解析から、このグループの分類学的見直しが必要であることが示唆される。クレードA～F、Polarella、Scrippsiella、Pfiesteria、Peridinium、Lingulodinium、Alexandrium、Karlodinium、Karenia、Gymnodinium、Gyrodinium、Akashiwo、およびProrocentrumを参照のこと。

DNA配列比較の出現は、あらゆる生物の分類と命名における再生のきっかけとなりました。この手法の応用は、Symbiodiniumが単一の属から成るという（従来の理解では）長年信じられてきた考えを覆すのに役立ちました。このプロセスは、培養分離株の形態学的、生理学的、生化学的比較から本格的に始まりました。現在、遺伝マーカーは、このグループ内の形態的に謎めいた種間の生態学的パターンを記述し、進化的関係を推測するためにのみ使用されています。Symbiodiniumの分子系統学において最も重要なのは、生態学的に関連する多様性の単位（すなわち種）を解明することです。

「クレード」間の系統発生的差異

最も初期のリボソーム遺伝子配列データは、Symbiodiniumには、異なる属、科、さらには目に属する他の渦鞭毛藻類に見られるものと遺伝的多様性が類似した系統があることを示していた。[ 36 ]系統A、B、Cなどの間でのこの大きな系統発生的相違は、渦鞭毛藻類におけるシトクロムc酸化酵素サブユニットI (CO1)をコードするミトコンドリア遺伝子の配列解析によって確認された。[ 37 ]これらの系統群のほとんどは、生殖的に隔離され、遺伝的に異なる多数の系統（「種の多様性」を参照）で構成され、異なる生態学的および生物地理学的分布を示している（「多様性」の地理的分布とパターンを参照）。

最近（2018年）、 Symbiodiniaceae科内のこれらの異なる系統群は、Symbiodinium（厳密な意味での系統群A）、Breviolum（系統群B）、Cladocopium（系統群C）、Durusdinium（系統群D）、Effrenium（系統群E）、Fugacium（系統群F）、およびGerakladium（系統群G）の7つの属に再分類されました（ただし、すべてではありません）。[ 3 ]

種の多様性

Symbiodiniumの多様性、生態、進化に関する研究は、リボソームDNA、単一コピー核DNA、プラスチドDNA、ミトコンドリアDNAの解析によって強化されます。複数のマーカーと階層的系統分類を用いることで、種の多様性、生物地理学、分散、自然選択、適応放散の研究に必要な遺伝学的解像度が得られます

この属における種の多様性の認識は、種の診断に役立つ形態学的および生化学的特徴の特定が困難なため、何十年にもわたって問題となっていた。[ 38 ]現在では、系統学的、生態学的、集団遺伝学的データをより迅速に取得して、Symbiodiniumを生物学的、進化学的、生態学的種の概念と一致する個別の実体に分解することができる。[ 39 ] [ 40 ]遺伝学に基づく多様性の尺度のほとんどは、1つの遺伝子マーカー（例：LSU、ITS2、cp23S [ 41 ] ）の分析から推定されてきたが、最近の研究ではこれらのマーカーと他のマーカーが組み合わせて分析された。核DNA、ミトコンドリアDNA、葉緑体DNAの間に見られる高い一致は、階層的系統発生図と生態学的・集団遺伝学的データを組み合わせることで、生殖的に隔離された系統、すなわち種を明確に認識し、命名することができることを示唆している。[ 3 ] [ 39 ] [ 40 ]

追加の系統マーカーの分析により、当初ITS配列のわずかな違いによって特定されたSymbiodiniumの中には、同じ種のメンバーを含むものがあることが示されています[ 40 ]。一方、他の場合には、2つ以上の遺伝的に異なる系統が同じ祖先のITS配列を持つことがあります。[ 42 ] [ 43 ]主要種の概念に照らして分析すると、[ 44 ] ITS2配列データの大部分は、種の多様性の妥当な代理データとなります。[ 39 ] [ 40 ] [ 45 ]現在、ITS2のタイプの数は数百に上りますが、世界中の共生刺胞動物のほとんどのコミュニティでは、依然として包括的なサンプリングが必要です。さらに、ソリティド有孔虫の同様に多様な種の集団と関連して、多数の独特な種が発見されているようです。 [ 46 ]また、他の多くのSymbiodiniumも完全に自由生活性で、さまざまな、多くの場合底生の生息地で見つかります。[ 47 ]これらの生態学的に隠蔽されたSymbiodiniumの潜在的な種の多様性を考えると、種の総数を正確に評価することは決してできないかもしれません。[ 46 ]

クローン多様性と集団遺伝学

マイクロサテライトマーカーを使用することで、宿主組織のサンプルから、Symbiodiniumの単一クローン系統を識別する多座位遺伝子型を分離することができる。ほとんどの個々のコロニーは、単一の多座位遺伝子型（すなわちクローン）を保持しているようである。 [ 48 ] [ 49 ]コロニー内の広範なサンプリングにより、多くのコロニーが均質な（クローン）Symbiodinium個体群を保持していることが確認された。一部のコロニーでは追加の遺伝子型が発生するが、2つまたは3つ以上が見つかることはまれである。同じコロニー内に存在する場合、複数のクローンは狭い重複領域を示すことが多い。[ 49 ]サンゴ礁で互いに隣接するコロニーには同一のクローンが存在する可能性があるが、宿主個体群全体では、特定のSymbiodinium種のクローン多様性は潜在的に大きく、性的組み換えの産物である組み換え遺伝子型で構成される。クローンはコロニー内で数ヶ月から数年にわたって優勢に留まる傾向がありますが、時折、追い出されたり、入れ替わったりすることがあります。クローンの分散を調べた数少ない研究では、ほとんどの遺伝子型は地理的に限られた分布しか持たないものの、分散と遺伝子流動は宿主の生活史や共生生物の獲得様式（例：水平方向か垂直方向か）の影響を受ける可能性が高いことが示されています。[ 49 ] [ 48 ]

種の多様性、生態学、生物地理学

多様性の地理的分布とパターン

刺胞動物に関連する一般的なSymbiodinium属（希少種を除く）の世界的な分布と予備的な多様性推定値。ここでは、LaJeunesse 2002による内部転写スペーサー領域2（ ITS2）データを用いて、種多様性の代理指標とする。

Symbiodiniumは、いくつかの理由から、微小真核生物の生理学および生態学を研究するのに最適なグループと言えるでしょう。第一に、利用可能な系統学的および集団遺伝学的マーカーにより、広範な空間的および時間的スケールにおける遺伝的多様性を詳細に検討することが可能です。また、Symbiodiniumの細胞は、それらを宿主とする生物を収集することで容易に大量に入手できます。さらに、Symbiodiniumと動物との関連性は、生態学的分布を比較対照するための新たな軸となります。

Symbiodinium属の多様性を評価するための初期の遺伝学的手法は、低解像度の分子マーカーを用いて、この属を進化的に異なるいくつかの系統（クレード）に区分していました。これまでの地理的分布と優占度に関する特徴づけは、クレードレベルの遺伝的解像度に焦点を当てていましたが、種レベルでのより詳細な多様性評価が必要とされています。特定のクレードに属する種は普遍的に存在する可能性がありますが、各クレード内の種多様性は潜在的に大きく、それぞれの種は、分散能力、宿主の生物地理、および外部環境条件に関連して、異なる生態学的および地理的分布を有することがよくあります。少数の種は、共生動物がほとんど生息しない温帯環境に生息しています。その結果、これらの高緯度における関連性は、種特異的なものになりがちです。

サンゴ礁生態系における異なる生態ギルドを構成するSymbiodinium種の分布。A .宿主刺胞動物は、1日に数百万個の共生細胞（生細胞および壊死細胞）を周囲の環境に排出することができる（a ）。これらの動物は、呼吸と細胞老廃物の除去のために、消化管から大量の水を排出する。この過程で、食物や他の様々なSymbiodinium属の生物（細胞の色の違いで示される）を含む多数の微粒子が体内に取り込まれる（b）。B .機能グループの観点から見た生態学的ニッチは、Symbiodiniumの種によって異なる。いくつかの生態ギルドが存在し、その中には、豊富な宿主特異的種および宿主汎用種（1）、低背景種および潜在的に日和見的な種（2）、およびサンゴのバイオームと密接に関連する非共生種（3）および/または無関係な生息地を占める非共生種（4）が含まれる。

異なる生態学的ギルドに割り当てられた種の多様性

遺伝子解析によって明らかになったSymbiodiniumの多様性は非ランダムに分布しており、異なる生態学的習性を持ついくつかのギルドで構成されているようです。遺伝的に特徴付けられた多くのSymbiodiniumのうち、ほとんどが宿主特異的で、相利共生し、宿主を支配します。[ 50 ]その他は、支配的な外部環境条件 (たとえば、高光量と低光量) 下での競争で劣勢なために、低数の背景集団として残っている適合性のある共生生物である可能性があります。[ 51 ]また、一部は生理的ストレスの期間中に増殖し、通常の常在共生生物を置き換え、元の共生生物に置き換えられるまで数か月から数年間、宿主の組織で豊富に残る日和見種である可能性もあります。 [ 28 ] [ 52 ] [ 53 ]また、宿主の幼体に急速に感染して個体群を確立し、通常は宿主の成体コロニーと一緒にいる共生生物に置き換えられるものもいます。[ 54 ]最後に、動物の周囲の環境に存在したり、他の基質（すなわち、マクロ藻類の表面、堆積物の表面）と密接に関連しているが、内部共生を確立することができないSymbiodiniumの別のグループが存在すると思われる。 [ 47 ] [ 55 ]機能グループ2、3、および4のSymbiodiniumは簡単に培養できるため存在が知られているが、これらの生活史を持つ種は環境中での数が少ないため研究が困難である。

自由生活集団と「非共生」集団

自由生活性のSymbiodiniumの個体群の記録例はほとんどない。[ 47 ]ほとんどの宿主幼生は最初に環境から共生生物を獲得しなければならないことを考えると、生存可能なSymbiodinium細胞は宿主の体外に存在する。運動期はおそらく外部環境で重要であり、宿主幼生の急速な感染を促進する。「捕獲容器」として配置された非共生宿主ポリプの使用と分子生物学的手法の適用により、Symbiodiniumの環境起源の検出が可能になった。[ 53 ] [ 56 ]これらの方法を用いることで、研究者は様々な底生表面における異なる種の分布[ 55 ]や水柱中に浮遊する細胞密度を解明できる可能性がある。[ 57 ] 環境から培養された細胞の遺伝的アイデンティティは、宿主で見つかったものとはしばしば異なる。これらはおそらく細胞内共生を形成せず、完全に自由生活性である。これらは「分散する」共生種とは異なる。[ 50 ]これらの環境個体群の「私生活」とその生態学的機能についてさらに学ぶことは、この大きな属内のメンバー間の多様性、分散の成功、および進化についての知識を深めることになるだろう。

培養

特定のSymbiodinium株および／または種は培養が容易で、人工培地または添加海水培地（例：ASP-8A、F/2）で数十年生存することができます[ 58 ]。同一条件下で培養された分離株を比較すると、形態、大きさ、生化学、遺伝子発現、遊​​泳行動、成長率などに明らかな違いが見られます[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] 。この先駆的な比較アプローチは、従来の広義の属が複数の実際の属から構成されていること を認識するという、ゆっくりとしたパラダイムシフトを引き起こしました

培養は選択的なプロセスであり、人工培地で生育する多くのSymbiodinium分離株は、特定の宿主に通常関連する種とは典型的ではない。実際、宿主特異的な種のほとんどは未だ培養されていない。遺伝子解析のためのサンプルは、得られた培養物を、当該動物が元々保有していた優勢かつ生態学的に重要な共生菌の同定と照合するために、発生源コロニーから採取する必要がある。 [ 50 ] [ 62 ] [ 63 ]

ライフサイクル

Symbiodiniumのライフサイクル

Symbiodiniumのライフサイクルは、培養培地で増殖する細胞から初めて記述されました。対数増殖期にある分離株では、分裂速度は1～3日ごとに起こり、Symbiodiniumの細胞は球状または球状の形態と、より小さな鞭毛を持つ運動性の鞭毛状段階を交互に繰り返します。それぞれの形態状態がどのように遷移するかを説明する同様の図がいくつか発表されていますが、最も説得力のある生活史の再構築は、光学顕微鏡、電子顕微鏡、および核染色の証拠から推定されました。[ 64 ]無性生殖（有糸分裂または栄養増殖と呼ばれることもあります）の間、細胞は暗闇の中で核分裂（染色体/核分裂）の日周サイクルを経ます。その後、母細胞は光にさらされるとすぐに分裂（細胞質分裂）し、2つの運動性細胞を放出します。運動の開始と持続時間は種によって異なります[ 64 ]光周期が近づくか終了すると、鞭毛体は遊泳を停止し、鞭毛を放出し、急速に球状体へと変態する。培養物が定常増殖期に達すると、運動細胞は次第に減少し、分裂速度の低下を示す。

大きな四分子が時折観察されるが、特に定常増殖期の細胞を新鮮な培地に移した場合に顕著である。しかし、この段階が2回の連続した有糸分裂の結果なのか、性的に運動可能な細胞（すなわち配偶子）を生成する過程なのか、あるいは配偶子融合後の減数分裂（すなわち減数分裂四分子）の最終結果なのかは不明である。有性生殖による組み換えを裏付ける細胞学的証拠はなく、減数分裂は観察されていないが、集団遺伝学的証拠はSymbiodiniumが定期的に有性生殖による組み換えを起こすという見解を支持している。その生涯において有性生殖期がどのように、いつ、どこで起こるのかは依然として不明である。[ 42 ] [ 65 ] [ 66 ]

形態

Symbiodinium属の渦鞭毛藻類のライフステージ。( A ) 特徴的なジムノディニオイド形態を持つSymbiodiniumの鞭毛細胞（運動細胞）（S. natans）の電子顕微鏡写真、( B ) 宿主内の球状細胞。自由生活細胞である鞭毛細胞は短距離の拡散を可能にし、窒素源に向かって走化性を示すことができる。宿主内に入ると、これらの共生生物は急速に増殖し、多くの場合、宿主細胞の細胞質を支配します
Symbiodinium属に見られる微細構造と細胞小器官。( A ) S. corculorumの培養から得られた四分子の分裂細胞のクローズアップ。この四分子は遺伝的にS. pilosum（共にタイプ/サブクレードA2）と類似している。この系統は、粘液嚢胞と、平行かつ周縁にチラコイドが配列した葉緑体を有する点で、記載されているSymbiodinium属の中では異例である。娘細胞間の空間には、鞭毛が断面で観察される。( B ) 多くの培養分離株で、厚いセルロース系細胞壁が観察される。( C )細胞周縁部の葉緑体ローブの断面透過型電子顕微鏡像。平行かつ周縁にチラコイドが3つずつ集合している。
分裂細胞（ダブレット）の断面透過型電子顕微鏡写真。挿入図は培養中のダブレットを示す。鞭毛は、母細胞壁から出現する前の娘鞭毛細胞（白矢印）から生じている。n =核、acc =蓄積体、pyr =ピレノイド。（Robert K. Trench et al . 1981）

Symbiodinium属の形態学的記述は、もともと模式種（ホロタイプ）S. microadriaticumに基づいています。[ 38 ] [ 67 ]これらの渦鞭毛藻類は、その生涯において鞭毛状体（運動性）と球状体（非運動性）の2つの主要な段階を有するため（上​​記参照）、生物の完全な診断を行うために、両方の形態が記述されます。

鞭毛細胞（鞭毛体）

運動性の鞭毛を持つ形態は、ジムノディニウス様細胞と無鞭毛細胞（「裸」）である。[ 68 ]エピソーマ（溝の上の細胞部分）とハイポソーマ（溝の下の細胞部分）の相対的な大きさは種によって異なる。 [ 38 ]胞子は運動期に最もよく見えるが、装甲状の渦鞭毛藻類に見られる繊維状のセルロース構造を欠いている。2つの鞭毛の起始部の間には、機能不明の伸縮性構造である柄部がある。他の渦鞭毛藻類では、類似の構造が従属栄養摂食と性的組換えに関与していることが示唆されている。Symbiodiniumでは、柄部が基質への付着に関与している可能性が示唆されており、特定の細胞がその場で回転しているように見える理由を説明できる[ 67 ]他のギムノディニアレス属と比較すると、帯状溝（または帯状溝） の端が収束する溝の位置ずれはほとんどないか全くない。

鞭毛体細胞の内部器官は、球状細胞で説明されているものと本質的に同じである（下記参照）。Symbiodiniumでは鞭毛体から球状細胞への移行は急速に起こるが、細胞変化の詳細は不明である。S . pilosumには、プラズマ膜下に位置する粘液嚢胞（排出器官[ 69 ]）が認められ、その機能は不明であるが、従属栄養摂食に関与している可能性がある。

球状細胞

Symbiodiniumの球状細胞は球形で、平均直径は種によって6～13μmです（Blank et al. 1989）。この段階はしばしば誤って渦嚢胞と解釈されるため、出版された文献では、この藻類はしばしば栄養嚢胞と呼ばれています。[ 67 ]嚢胞という用語は通常、他の渦鞭毛藻の生活史における休眠状態、代謝的に静止した段階を指し、栄養素の利用可能性、温度、日長など、いくつかの要因によって開始されます。[ 70 ]このような嚢胞は、不利な環境条件に対する長期的な耐性を可能にします。代わりに、Symbiodiniumの球状細胞は代謝的に活発で、光合成を行い、有糸分裂を行い、タンパク質と核酸を活発に合成しますほとんどの渦鞭毛藻類は鞭毛状細胞として有糸分裂を起こすが、Symbiodiniumでは球状細胞でのみ有糸分裂が起こる。[ 64 ]

細胞壁

球状細胞は、高分子量のタンパク質と糖タンパク質を含むセルロース性の、通常は滑らかな細胞壁に囲まれている。[ 38 ] [ 71 ] 細胞壁は、培養するとホスピテ内よりも厚くなる。[ 7 ]細胞膜（プラズマ膜）は細胞壁の下に位置しているが、代謝物の膜透過輸送の調節という観点からのその構成と機能についてはほとんどわかっていない。核分裂および細胞質分裂の間、鞭毛体が母細胞から脱出するまで細胞壁は無傷のままである。培養では、除去された細胞壁は培養容器の底に蓄積する。ホスピテ内で分裂した細胞からの壁がどうなるかはわかっていない。[ 72 ] S. pilosum という種の 1 つは、細胞壁から毛のような突起の房を持つ。これは、属の種を診断するために使用される唯一の既知の表面特性である。

葉緑体

記載されている種のほとんどは、3つの膜で囲まれた単一の周辺網状葉緑体を持っています。葉緑体が占める細胞容積は種によって異なります。[ 38 ]ラメラは、3つの密着した（積み重ねられた）チラコイドから構成され、2本の茎でピレノイドに付着しています[ 38 ]ピレノイドはデンプン鞘に囲まれています。記載されている種のうち3種ではチラコイドが平行に並んでいますが、S. pilosumには周辺ラメラもあります。他の共生渦鞭毛藻類とは異なり、ピレノイドに侵入するチラコイド膜はありません。[ 73 ] [ 74 ]チラコイドの脂質成分には、モノガラクトシルジグリセリド（MGDG）[ 75 ]およびジガラクトシルジグリセリド（DGDG）などのガラクトリピドが含まれます。[ 76 ]スルホ脂質スルホキノボシルジグリセリド（SQDG）、[ 77 ]ホスファチジルグリセロール、[ 78 ]および ホスファチジルコリン。これらには様々な脂肪酸が関連している。[ 79 ]チラコイド膜の 光捕集および反応中心成分には、水溶性 ペリジニン-クロロフィル a-タンパク質複合体（PCP または PerCP）、[ 80 ]膜結合型クロロフィル a-クロロフィル c 2 -ペリジニン-タンパク質複合体（acpPC）、[ 81 ]光合成系 II反応中心や光合成系 Iのクロロフィル a-P700 反応中心複合体などの 典型的な光合成電子伝達系が含まれる。[ 82 ] [ 83 ] チラコイドには、キサントフィルのジノキサンチン、ジアジノキサンチン、ジアトキサンチン、カロテンのβ-カロテンも含まれる。ピレノイドには、核コード酵素II型リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼオキシゲナーゼ（RuBisCO）が含まれており、[ 84 ]これが無機二酸化炭素（CO 2）を有機化合物に変換する触媒作用。

培養された分離株（すなわち株）はすべて、細胞のクロロフィルaとペリジニンの割当量、および光合成単位のサイズと数を変更するなどして、光を集める能力（すなわち光順応）における表現型の調整が可能です。 [ 85 ]しかし、順応する能力は、特定の光環境に異なって適応（進化）した種間の遺伝的差異を反映しています。[ 86 ] [ 87 ]たとえば、S. pilosumは高光順応種として特徴付けられますが、他の種は低光順応（S. kawagutii）またはさまざまな光場のより広い範囲に適応しています（S. microadriaticum）。

クロロフィル自己蛍光の共焦点顕微鏡を用いて3Dで画像化された（A）Cladocopium goreaui（旧称S. goreauiタイプC1）、（B）Symbiodinium fitti（タイプA3）、および（C）Effrenium v​​oratum（旧称S. californiumタイプE1）[ 3 ]の網状葉緑体構造。

核

一般に、核は中心に位置し、核小体は多くの場合、内核膜と関連している。他の渦鞭毛藻類と同様に、染色体は透過型電子顕微鏡写真（TEM）では「永久的にスーパーコイル状になった」DNAとして見られる。[ 88 ]記載されているSymbiodiniumの種は、異なる染色体数（26～97 [ 38 ]の範囲）を持ち、これは核周期のすべての段階を通じて一定である。しかし、M期には各染色体の容積が半分になり、結果として生じる2つの核の容積も半分になる。したがって、染色体容積と核容積の比は一定のままである。これらの観察結果は、藻類が半数体であるという解釈と一致しており、この結論は分子遺伝学データによって裏付けられている。[ 89 ]核周期のS期には染色体が解けてDNA合成が促進され、染色体と核の容積はG22期の状態に戻ります。[ 88 ]

その他の細胞質小器官

Symbiodiniumの細胞質には、さらにいくつかの小器官が存在します。最も顕著なのは、「蓄積体」と呼ばれる構造です。これは膜で囲まれた小胞（液胞）で、内容物は認識できませんが、光学顕微鏡では赤または黄色に見えます。細胞片を蓄積したり、機能しない小器官を消化してその成分をリサイクルするオートファジー液胞として機能したりする可能性があります。有糸分裂中、1つの娘細胞だけがこの構造を獲得するようです。膜状の封入体を含む可能性のある液胞もいくつかあり、[ 90 ]さらに、シュウ酸結晶または結晶性尿酸と様々に解釈される結晶性物質を含む液胞もあります

種

カワグチシンビオディニウム

以下の種は世界海洋生物種登録簿に登録されています：[ 1 ]

参考文献

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