絶滅した大型海生爬虫類の目

魚竜
イクチオサウルス・ソメルセテンシスの骨格（NHMUK OR 2013）
オフタルモサウルスの復元
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
スーパーオーダー: †魚鰭症
クレード: †エオイクチオサウルス
注文： †魚竜
ブレインヴィル、1835
サブグループ

本文参照

魚竜類[ a ]は、絶滅した大型海生爬虫類の目であり、「魚竜」と呼ばれることもあるが、この用語は目が含まれるより広い系統群を指すのにも使用される。

魚竜類は中生代の大部分に繁栄した。化石証拠に基づくと、約2億5000万年前（Ma）に初めて出現し、少なくとも1種は約9000万年前（[ 2 ] [ 3 ]）後期白亜紀まで生存していた。前期三畳 紀には、魚竜類をはじめとする魚竜形類が、海に戻った未確認の陸生爬虫類のグループから進化した。これは、現代のイルカやクジラの陸生哺乳類の祖先が数百万年後に海に戻ったのと似ており、収斂進化によって徐々に海に似た姿になっていった。魚竜類は後期三畳紀から前期ジュラ紀にかけて特に豊富に生息していたが、ジュラ紀後期から前期白亜紀にかけて、別の海生爬虫類グループであるプレシオサウルス類に取って代わられ、頂点捕食者として君臨した。ただし、この時期の魚竜の衰退に関する従来の見解はおそらく誇張されている。魚竜類の多様性は、後期白亜紀初期の気候変動によって引き起こされた環境の不安定性によって減少し、約9000万年前の セノマニアン期とチューロニアン期の境界付近で絶滅した。

科学者が魚竜類の存在に気づいたのは19世紀初頭、イギリスで初めて完全な骨格が発見された時でした。1834年、魚竜目（Ichthyosauria）が命名されました。同世紀後半には、ドイツで軟部組織を含む、保存状態の良い魚竜類の化石が多数発見されました。20世紀後半以降、このグループへの関心が再燃し、世界中の大陸で命名された魚竜の数が増加し、50属以上が知られています。

魚竜類の体長は1メートルから26メートル（3フィートから85フィート）と様々であった。魚竜類は現代の魚類とイルカの両方に似ていた。四肢は完全に鰭脚へと変化しており、鰭脚には非常に多くの指と指骨が備わっているものもあった。少なくとも一部の種は背びれを持っていた。頭部は尖っており、顎には小型の獲物を捕らえるための円錐形の歯が備えられていることが多かった。大型の動物を攻撃するために、より大きく刃状の歯を持つ種もあった。目は非常に大きく、深く潜ることができた。首は短く、後期の種はやや硬い胴体を持っていた。これらの種は強力な推進力を得るために、より垂直な尾びれも持っていた。脊柱は簡素化された円盤状の椎骨で構成され、尾びれの下葉まで続いていた。魚竜類は空気呼吸を行い、温血動物で、生きた子供を産んだ。すべてではないにしても、多くの種は断熱材として脂肪層を持っていました。

モササウルス類やプレシオサウルス類などの他の古代海生爬虫類と同様に、魚竜類の属は恐竜類には属さない。[ 4 ]

発見の歴史

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主要記事:魚竜研究の年表
エドゥアール・リウによる魚竜とプレシオサウルス、1863年。プレシオサウルスが頭を上げているこの古い表現は正確ではなく、物理的に不可能です。

初期の発見

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魚竜の骨、椎骨、四肢の構成要素に関する最初の図解は、エドワード・リュイドが1699年に出版した『Lithophylacii Brittannici Ichnographia』に掲載された。リュイドはこれらが魚の化石だと考えた。[ 5 ] 1708年、スイスの博物学者ヨハン・ヤコブ・ショイヒツァーは、大洪水で溺死した男性のものだと仮定して、2つの魚竜の椎骨について記述した。[ 6 ] 1766年、バース近郊のウェストンで、歯付きの魚竜の顎が発見された。1783年、この歯は自然史振興協会によってワニの顎として展示された。1779年、ジョン・ウォルコットの『Descriptions and Figures of Petrifications』に魚竜の骨が図解された。[ 7 ] 18世紀末にかけて、イギリスの化石コレクションは急速に拡大しました。博物学者アシュトン・レバーとジョン・ハンターの化石コレクションは、博物館に全て収蔵されました。後に、そこには数十点の魚竜の骨と歯が含まれていたことが判明しました。骨は通常、魚、イルカ、ワニのものと分類され、歯はアシカのものと考えられていました。[ 8 ]

収集家たちの需要により、商業的な発掘活動がより活発化した。19世紀初頭には、より完全な骨格が発見されるようになった。1804年、セント・ドナッツでエドワード・ドノヴァンは、顎、椎骨、肋骨、肩帯を含む体長4メートル（13フィート）の魚竜の標本を発掘した。これは巨大なトカゲであると考えられていた。1805年10月、新聞記事でさらに2体の骨格が発見されたと報じられた。1体はウェストンでジェイコブ・ウィルキンソンが発見し、もう1体は同じ村でピーター・ホーカー牧師が発見した。1807年、最後の標本はホーカー牧師のいとこ、ジョセフ・ホーカーによって記載された。[ 9 ]こうしてこの標本は地質学者の間で「ホーカーのワニ」として有名になった。 1810年、ストラトフォード・アポン・エイボン近郊で、魚竜の顎が発見され、プレシオサウルスの骨と組み合わせてより完全な標本が得られました。これは、魚竜の独特の性質がまだ理解されておらず、はるかに優れた化石の発見を待つ必要があることを示しています。

最初の完全な骨格

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1811年にジョセフ・アニングによって発見された標本NHMUK PV R1158の頭蓋骨[ 10 ]

1811年、ドーセットのジュラシック・コースト沿いのライム・リージスで、最初の完全な魚竜の頭骨がジョセフ・アニングによって発見されました。メアリー・アニングは1812年にまだ少女だった頃に同じ標本の胴体を確保していました。彼らの母、モリー・アニングは、結合した部分を地主ヘンリー・ヘンリーに23ポンドで売却しました。ヘンリーは、ウィリアム・ブロックのロンドン自然史博物館に化石を貸与しました。この博物館が閉館したとき、大英博物館が47ポンド5シリングで化石を購入しました。[検証が必要]それは現在も独立した自然史博物館のコレクションに属しており、目録番号NHMUK PV R1158（以前のBMNH R.1158）が付けられています。それはテムノドントサウルス・プラティオドンの標本であると同定されています。

1812年にメアリー・アニングによって発見された標本NHMUK PV R1158の胴体[ 10 ]

1814年、アニングス家の標本はエヴァラード・ホーム教授によって記載され、これは魚竜に関する初の科学出版物となった。[ 10 ]この奇妙な動物に興味をそそられたホームは、既存のコレクションから新たな標本を見つけようと試みた。1816年には、ウィリアム・バックランドとジェームズ・ジョンソンが所有していた魚竜の化石を記載した。[ 11 ] 1818年、ホームはイギリス中の博物学者との文通で得たデータを発表した。[ 12 ] 1819年には、ヘンリー・トーマス・デ・ラ・ベッシュとトーマス・ジェームズ・バーチが発見した標本に関する2つの論文を執筆した。1820年の最後の出版物は、バーチがライム・リージスで発見した標本に関するものであった。[ 13 ]ホームによる一連の論文は魚竜の解剖学全体を網羅していたが、細部に焦点を当てたものであり、体系的な記載はまだ行われていなかった。

細長い頭蓋骨、長い尾、パドルを持つ動物の骨格の側面図
1824 年にコニーベアが発表した論文に掲載されたイクチオサウルス・コムニスの骨格解剖図。

ホームはこの動物をどのように分類すべきか、非常に迷っていました。個々の骨格要素のほとんどは爬虫類に似ていましたが、解剖学的構造全体は魚類に似ていたため、当初は魚類に分類しました。これは椎骨の扁平な形状からも裏付けられると思われます。同時に、彼はこの生物を魚類とワニ類の中間種とみなしました。これは進化論的な意味ではなく、すべての生物を階層的に繋ぐ「存在の連鎖」である「自然の階」における位置づけからでした。1818年、ホームは魚竜類の烏口骨とカモノハシの胸骨の間に偶然の類似点があることに気付きました。これが彼を、カモノハシのように複数の大きなグループの特徴を兼ね備えた、中間種としての地位を強調するきっかけとなりました。1819年には、彼はこの生物をイモリ類（ニシキヘビなど）とトカゲ類の中間種とみなしました。その後、彼は正式な属名Proteo-Saurusを与えた。[ 14 ] [ 15 ]しかし、1817年にカール・ディートリッヒ・エーバーハルト・ケーニッヒは既にこの動物をギリシャ語のἰχθύς , ichthys ( 「魚」)から「魚のトカゲ」を意味するIchthyosaurusと呼んでいた。 この名前は当時無効な裸名であり、ケーニッヒによって1825年に公表されたが[ 16 ]、デ・ラ・ベッシュが1819年の講義で採用し、イクチオサウルスを3種命名した。 この講義はデ・ラ・ベッシュの友人ウィリアム・コニベアがこれらの種と4種目を記載した直後の1822年に公表された。 [ 17 ]タイプ種は失われた骨格に基づくIchthyosaurus communisであった。コニーベアは、イクチオサウルスがプロテオサウルスよりも優先されると考えていた。これは現代の基準からすれば誤りであるが、プロテオサウルスは「忘れられた」ノメン・オブリトゥム（旧称）となった。1821年、デ・ラ・ベッシュとコニーベアは、イクチオサウルスを新たに特定された別の海生爬虫類グループであるプレシオサウルスと比較し、イクチオサウルスの最初の体系的記載を行った。[ 18 ]この記載の多くは、彼らの友人である解剖学者ジョセフ・ペントランドの洞察を反映していた。

1835 年、魚竜目にアンリ マリー デュクロテイ ド ブランヴィルによって命名されました。[ 19 ] 1840年、リチャード・オーウェンは別の概念として魚翼目を魚翼類と命名した。 [ 20 ]

19世紀の普及

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「イクチオサウルス教授」が生徒たちに絶滅した人類の頭蓋骨を見せる。ヘンリー・デ・ラ・ベッシュによるチャールズ・ライエルの風刺画（1830年）。

これまで絶滅したと疑われていなかった大型海生爬虫類の発見は大きな話題となり、科学者だけでなく一般大衆の想像力を掻き立てた。人々はこれらの動物の奇妙な体格、特に眼窩にある大きな強膜輪に魅了され[ 21 ] 、生きた動物にもこれらの輪が見えていたはずだと誤解されることもあった。その奇妙な体型は人々に疎外感を抱かせ、魚竜が海を泳いでいた時代から長い年月が経過したことを実感させた[ 22 ] 。しかし、魚竜が絶滅したと確信していた者もいた。ジョージ・ヤング牧師は1819年にウィットビーで魚竜の骨格を発見し、1821年の記述の中で、生きた標本がまだ見つかるかもしれないという希望を表明した。[ 23 ]地質学者チャールズ・ライエルは、地球は永遠であり、時間が経てば魚竜が再び現れる可能性があると仮定し、その可能性はデ・ラ・ベッシュの有名な風刺画で風刺されている。

ホーキンスの標本は今でも自然史博物館の展示品となっている。

世間の認知度を高めたのは、風変わりな収集家トーマス・ホーキンスの作品である、イクチオサウルスが悪魔の怪物じみた創造物だと信じていたアダム以前の思想家トーマス・ホーキンスの1834年の『イクチオサウルスとプレシオサウルスの回想録』[ 24 ]と1840年の『偉大な海竜の書』[ 25 ]である。最初の作品にはジョン・サミュエルソン・テンプルトンによるメゾチントのイラストが添えられていた。これらの出版物には科学的な記述も含まれており、このテーマにおける最初の教科書となった。1834年の夏、ホーキンスはウィリアム・バックランドとギデオン・マンテルによる課税の後、当時その種のものとしては世界最大であった膨大なコレクションを大英博物館に売却した。しかし、学芸員ケーニッヒはすぐに、化石がルッカ出身のイタリア人芸術家によって石膏で大幅に修復されていることに気付いた。最も魅力的な標本であるイクチオサウルスの標本では、尾のほぼ全体が偽物でした。バックランド教授は事前にこのことを知っていたことが判明し、博物館はホーキンス教授と和解せざるを得なくなり、本物の骨格と区別するために偽造部分を明るい色で塗りました。[ 26 ]

クリスタルパレスパークにある歴史的に重要なイクチオサウルスの像（1854年）。

1854年、シデナム・ヒルに1851年の万国博覧会で建てられた水晶宮が再建されたことで、魚竜の人気はさらに高まった。周囲の公園には、リチャード・オーウェンの指導の下、ベンジャミン・ウォーターハウス・ホーキンスが設計した、絶滅した動物の実物大の彩色済みコンクリート像が設置された。その中には、魚竜の模型が3体含まれていた。魚竜が外洋に生息していたことは知られていたものの、海岸で日光浴をしている姿が描かれていた。これは、コニーベアがかつて説明したように、魚竜の体格をよりよく見せるため、19世紀の多くのイラストにも踏襲された慣習であった。このため、魚竜は実際には水陸両用生活を送っていたという誤解を招いた。当時、公園内の池は潮の満ち引き​​の影響を受けており、水位の変動によって魚竜の像が時折水没し、ある種のリアリティが加わっていた。驚くべきことに、強膜輪やひれの多数の指骨などの内部骨格構造が外部に現れていた。

19世紀後半の発見

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ホルツマーデン産の典型的な化石：尾びれ、背びれ、幼体を備えたステノプテリギウス・クアドリスシスス

19世紀には、記載された魚竜の属の数が徐々に増加した。新たな発見により、魚竜の解剖学に対する理解が深まった。オーウェンは、多くの化石で後尾が下向きに曲がっていることに気づいていた。当初彼はこれを死後の影響、つまり死後に腱が尾の端を下方に引っ張る結果だと説明した。しかし、フィリップ・グレイ・エガートンがこのテーマについて論文を書いた後、[ 27 ]オーウェンは、斜めの部分が尾びれの下葉を支えていた可能性を考えた。[ 28 ]この仮説は、ドイツでの新しい発見によって裏付けられた。ホルツマーデンのポシドニア頁岩はジュラ紀前期に遡り、19世紀初頭にはすでに、最初の魚竜の骨格が発見されていた。[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] 19世紀後半には、発見率が年間数百体にまで上昇した。最終的に4,000点以上の魚竜標本が発掘され、展示されている標本の大部分を占めました。これらの遺跡は国立海洋博物館（Konservat-Lagerstätte）にも指定されていたため、量だけでなく質も非常に優れていました。骨格は非常に完全な状態で、尾鰭や背鰭などの軟部組織が保存されているものが多くありました。さらに、胚を伴った雌の個体も発見されました。[ 32 ]

20世紀

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魚竜の背骨の代わりになった貴重なオパール、展示標本、南オーストラリア博物館

20世紀初頭、魚竜研究はドイツの古生物学者フリードリヒ・フォン・ヒューネが主導し、国内で発見された多くの標本に容易にアクセスできるという利点を生かして、膨大な一連の論文を執筆した。これにより、解剖学的データの量は飛躍的に増加した。[ 33 ]フォン・ヒューネは広く海外にも出向き、ヨーロッパ以外の地域で発見された多くの化石を記載した。20世紀には、北アメリカが新しい化石の重要な産地となった。1905年、ジョン・キャンベル・メリアムが率い、アニー・モンタギュー・アレクサンダーが資金提供したトカゲ探検隊が、ネバダ州中央部で三畳紀に浅い海に沈んでいた25体の標本を発見した。これらのうちいくつかは、カリフォルニア大学古生物学博物館に収蔵されている。

1930年代から1970年代にかけては新属の命名がなく、19世紀半ばには停滞期を迎えましたが、19世紀末にかけて発見率は上昇しました。他の標本は岩に埋め込まれており、ナイ郡のベルリン・イクチオサウルス州立公園で見ることができます。1977年には、体長17メートル（56フィート）の三畳紀のイクチオサウルス、ショニサウルスがネバダ州の州化石に指定されました。有効と判定されたイクチオサウルスの属の約半数は、1990年以降に記載されたものです。1992年には、カナダの古生物学者エリザベス・ニコルズが、体長23メートル（75フィート）のシャスタサウルスという、これまでで最大の標本を発見しました。これらの新たな発見により、既にかなり進化した「中生代のイルカ」と考えられていたものの、解剖学と生理学に関する知識が徐々に向上しました。クリストファー・マクゴーワンは多数の論文を発表し、このグループを一般大衆の注目を集めました。[ 34 ]分岐論という新しい手法は、動物のグループ間の関係を正確に計算する手段を提供し、1999年には藻谷亮介が魚竜の系統学に関する最初の大規模な研究を発表しました。[ 35 ]

21世紀

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2003年、マクゴーワンとモタニは、魚竜類とその近縁種に関する最初の現代教科書を出版した。[ 36 ]巨大な魚竜の顎骨2つが、2016年[ 37 ]と2020年[ 38 ]にそれぞれ英国のリルストックとサマセットで発見された。 [ 39 ]単純な縮尺で、この魚竜の全長は最大26メートル（82フィート）と推定され、現在知られている最大の海生爬虫類である。この個体の化石は2億200万年前のものと推定されている。

進化の歴史

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起源

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スピッツベルゲン島の三畳紀初期に生息していたグリッピア・ロンギロストリスは、すでに水中生活によく適応していた。

魚竜の起源については議論が続いている。最近まで、陸生脊椎動物群との明確な移行形態は見つかっておらず、魚竜系統の最古の既知の種は既に完全に水生であった。2014年には、中国で発見された下部三畳紀後期の小型基底的魚竜形類が、両生類としての生活様式を示唆する特徴を有していたことが記載された。[ 40 ]

1937年、フリードリヒ・フォン・ヒューネは、 魚竜は爬虫類ではなく、両生類とは別系統に進化したという仮説を立てた。[ 41 ]今日ではこの考えは否定され、魚竜はペルム紀後期または三畳紀前期に陸生で卵を産む有羊膜類から派生した有羊膜類四肢動物であるというコンセンサスが存在する。 しかし、有羊膜類の進化系統樹における位置づけを確立することは、その形態学的に大きく派生しているために祖先が不明瞭であり、困難であることが判明している。[ 42 ]この問題については、いくつかの矛盾する仮説が提唱されてきた。20世紀後半には、魚竜は一般的に「原始的」爬虫類の初期の分岐と見なされるアナプシダ（弓状動物）に属すると考えられていた。[ 43 ]この仮説は、魚竜が化石記録に早くから登場したこと、そして無弓類があまり特殊化していないと考えられていたため、他の爬虫類グループとの明確な類縁関係が欠如していることを説明するだろう。[ 42 ]この仮説は、無弓類が不自然な側系統群であるため、本質的に曖昧であるとして人気がなくなった。現代の正確な定量的分岐論的解析は、魚竜が双弓類クレードに属することを一貫して示している。いくつかの研究では、双弓類系統樹において基底的、つまり低い位置にあることが示されている。[ 44 ]さらなる解析の結果、魚竜は双弓類の派生サブグループである新双弓類に分類される。 [ 45 ]

1980年代以降、イクチオサウロモルファと、同じく海棲爬虫類のグループであるサウロプテリギアは、包括的なユーリアプシダ（Euryapsida）内で密接な関係にあると想定され、1997年にジョン・メルクが行った研究では、これらが単系統の主竜形類ユーリアプシドであると示された。[ 46 ]この説は長年にわたり異論があり、ユーリアプシダは、たまたま遊泳生活への適応を共有している爬虫類の不自然な多系統群であると考えられてきた。しかし、最近の研究では、イクチオサウロモルファ、サウロプテリギア、タラトサウリアの間に、ペルム紀後期に起源を持ち三畳紀前期に多様化した水棲主竜形類の大規模な海棲クレードとしての単系統クレードをさらに裏付けていることが明らかになっている。[ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]

フペフスチアとの親和性

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フペスクス

フペスクス類は、1959年以来知られている謎めいた古代海生爬虫類のグループです。イクチオプテリギア類と同様に、フペスクス類は尖った吻部を持ち、多指症（5本以上の指を持つ）を呈しています。四肢は陸上動物に類似しており、魚竜類との中間的な形態と考えられています。当初、この可能性は大きく無視されていました。フペスクス類は根本的に異なる推進力を持ち、非常に硬い胴体を持つためです。これらの類似点は収斂進化として説明されていました。さらに、フペスクス類の系統発生も同様に不明瞭であり、近縁種の存在が示唆されたとしても、魚竜類の進化における全体的な位置づけを明確にすることは困難です。

2014年、短い吻部、大きな鰭、そして硬い胴体を持つ小型種、カルトリンクスが発表されました。その生活様式は両生類であった可能性があります。藻谷は、この種が魚鰭綱よりも基底的であると結論付け、包括的なクレードである魚竜形類（Ichthyosauriformes ）を命名しました。後者のクレードはフペスクス綱と統合され、魚竜形類となりました。魚竜形類は双弓類であることが判明しました。[ 50 ]

提案された関係はこの系統図で示されます:

魚竜類

初期の魚鰭症

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最古の魚竜は、カナダ、中国、日本、ノルウェーのスピッツベルゲン島に分布する前期および前期中期（オレネキアンおよびアニシアン）三畳紀の地層から、最大で2億4600万年前のものと知られている。これらの最初の形態には、カオフサウルス属、グリッピア属、ウタツサウルス属が含まれていた。さらに古い化石は、それらが約2億5000万年前、ペルム紀の大量絶滅からわずか200万年後のものであることを示す。この初期の多様性は、起源がさらに古く、おそらくペルム紀後期であったことを示唆している。[ 1 ]魚竜は、後のより一般的な種が類似している魚やイルカよりも、鰭のあるトカゲに似ていた。体は細長く、おそらくウナギリ状の移動手段を使用し、体幹全体を波打たせて泳いでいた。陸生動物と同様に、彼らの胸帯と骨盤は頑丈に造られており、椎骨は重力に抗って体を支えるための通常の連結突起をまだ備えていた。しかし、彼らは既に四肢が完全にヒレへと変化しており、かなり進化していた。また、彼らはおそらく温血動物で胎生であったと考えられる。

これらの非常に初期の「原魚竜」は「本来の魚竜」と比べて非常に特徴的な体格をしていたため、藻谷はこれを魚竜綱から除外し、より大きな系統群である魚鰭綱の基底的な位置に置いた。[ 45 ]しかし、この解決策はすべての研究者に採用されたわけではない。

後期三畳紀の形態

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ミクソサウルス・コルナリアヌス

基底形態は、前期三畳紀と中期三畳紀の境界付近で、狭義の魚竜へと急速に進化した。モタニが提唱する意味での最も初期の魚竜類は、約2億4500万年前に出現した。これらは後に様々な形態へと分化を遂げ、その中には、体長10メートルにも達した問題のある形態で静止した海蛇のようなキンボスポンディルスや、より小型でより典型的な形態であるミクソサウルスなどが含まれる。ミクソサウルス類は既に魚類に非常に類似しており、尖った頭骨、より短い胴体、より垂直な尾びれ、背びれ、そして多数の指骨を含む短い鰭脚を有していた。ミクソサウルス類の姉妹群は、より進化したメリアムサウルス類であった。後期三畳紀までに、メリアムサウルス類は大型で典型的なシャスタサウルス類と、より進化した「イルカのような」真正魚竜類の両方から構成されていた。専門家の間では、これらが進化の連続体であり、より特殊化の少ないシャストサウルス類がより進化した形態へと進化する側系統群であるのか[ 51 ]、あるいは両者はより以前に共通の祖先から進化した別々の系統群であったのかについては意見が分かれている[ 52 ] 。真魚竜類は前鰭がより狭く、指の数も少なかった。基底的な真魚竜類はカリフォルノサウルスとトレトクネムスである。より派生した枝には骨盤が縮小したパルヴィペルヴィアがあり、その基底的な形態はハドソンエルピディアとマクゴワニアである。

ショニサウルス・ポピュラリス

カーニアン期とノーリアン期には、シャストサウルス類は巨大化した。ネバダ州のカーニアン期の多数の標本で知られるショニサウルス・ポピュラリス（Shonisaurus popularis）は、体長が15メートル（49フィート）もあった。ノーリアンのショニサウルス科は太平洋の両側で知られている。ヒマラヤサウルス・チベテンシス（ Himalayasaurus tibetensis）とチベトサウルス（Tibetosaurus、おそらくシノニム）はチベットで発見されている。これらの大型（体長10～15メートル）魚竜は、ショニサウルス属に分類されている。[ 53 ]ブリティッシュコロンビア州のパルドネット層で化石が発見された 巨大なショニサウルス・シカンニエンシス（2011～2013年はシャスタサウルスと考えられていた）は、体長が21メートル（69フィート）にも達すると推定されている。[ 54 ]サマセットで発見されたイクチオティタンは、体長が26メートルと推定されており、これが正しければ、現在までに知られている最大の海生爬虫類となる。[ 37 ]

後期三畳紀には、魚竜は体の大きさと多様性の頂点に達しました。彼らは多くの生態学的地位を占めていました。頂点捕食者もいれば、小動物を狩る者もいました。いくつかの種は、おそらく吸引摂食や雄羊摂食に特化しており、また、硬骨食の種も知られています。後期三畳紀末にかけて、多様性は低下したようです。巨大種はノーリアン末期には姿を消したようです。ラエティアン（後期三畳紀）の魚竜はイングランドで知られており、これらは前期ジュラ紀のものと非常によく似ています。考えられる説明としては、サメ、硬骨魚類、そして最初のプレシオサウルス類との競争が激化したことが挙げられます。恐竜と同様に、魚竜とその同時代のプレシオサウルスは三畳紀-ジュラ紀の絶滅イベントを生き延び、ジュラ紀初期の空いた生態学的地位を埋めるために急速に再び多様化しました。

ジュラ紀

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ステノプテリギウスは現代のイルカに似ていた。

ジュラ紀前期には、魚竜にはまだ体長1～10メートル（3～33フィート）と多種多様な種が生息していた。イギリスやドイツからは保存状態の良い標本が多数この時代のものであり、よく知られた属にはユーリノサウルス、イクチオサウルス、レプトネクテス、ステノプテリギウス、大型捕食者テムノドントサウルスなどがある。より基盤的な小骨盤類であるスエヴォレヴィアタンも存在した。しかし、全体的な形態の多様性は大幅に減少していた。[ 55 ]巨大な形態、吸引摂食者、硬骨魚類は存在しなかった。[ 56 ]これらの属の多くは流線型のイルカのような托卵形の体を持っていたが、レプトネクテスやユーリノサウルスを含むユーリノサウルス亜科のようなより基盤的な系統群はより長い体と長い吻を持っていた。

中期ジュラ紀からは魚竜の化石はほとんど知られていない。これは、この時代の化石記録が全般的に乏しかったことが原因かもしれない。後期ジュラ紀の地層は、多様性のさらなる減少を示唆しているように思われる。中期ジュラ紀以降、ほぼ全ての魚竜はトゥンノサウルス類のオフタルモサウルス科に属していた。体長4メートル（13フィート）のオフタルモサウルスとその近縁属に代表されるこれらの種は、イクチオサウルスと全体的な体格が非常に似ていた。オフタルモサウルスの目は巨大で、これらの動物は薄暗く深い水中で狩りをしていたと考えられる。[ 57 ]しかし、白亜紀からの新たな発見は、後期ジュラ紀における魚竜の多様性が過小評価されていたことを示唆している。

白亜紀

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多くの魚竜の系統は白亜紀まで継続しました。
ペルヴショヴィサウルスの復元図– クルスク地方（ロシア）のアルビアン-セノマニアン期

伝統的に、魚竜は世界中に分布していたものの、白亜紀には多様性がさらに減少したと考えられていました。この時代からのすべての化石は、単一の属、プラティプテリギウスに分類されました。この最後の魚竜の属は、白亜紀後期初期、約9500万年前のセノマニアン期に絶滅したと考えられており、白亜紀の最後まで生き残った他の大型中生代爬虫類グループよりもはるかに早い時期です。この絶滅については、偶然の一致、またはプレシオサウルスなどの他の大型海洋捕食者との競争を含む2つの主要な説明が提唱されています。魚竜の過剰な特殊化は、その絶滅の一因である可能性があり、おそらく、当時優勢になっていた高速の硬骨魚類に「ついて行く」ことができなかったためであり、モササウルス上科の待ち伏せ戦略は、それらに対して優れていることが証明されました。[ 58 ]このモデルは進化の停滞を強調しており、プラティプテリギウスが示した唯一の革新は10本の指であった。[ 59 ]

しかし、近年の研究では、白亜紀の魚竜はこれまで考えられていたよりもはるかに多様であったことが示されています。以前「プラティプテリギウス」と呼ばれていた断片は、複数の異なる分類群に由来することが判明しています。2012年現在、アカンプトネクテス、スヴェルトネクテス、カイプリサウルス、マイアスポンディルスなど、少なくとも8つの系統がジュラ紀と白亜紀の境界にまたがっていたことが知られています。[ 60 ] 2013年には、白亜紀の基底的なトゥンノサウルス類であるマラワニアが発見されました。[ 61 ]実際、大陸の分裂が進んだ際に海岸線が増加したため、白亜紀前期に放散が起こった可能性が高いと考えられます。 [ 62 ]

魚竜の絶滅は2段階のプロセスであると説明されている。[ 63 ]セノマニアン期初頭の最初の絶滅イベントでは、当時まだ存在していた3つの魚竜摂食ギルドのうち2つ、「軟肉食専門」と「汎用」が消滅し、非特化の頂点捕食者グループだけが残った。[ 63 ] 2番目の絶滅イベントは、セノマニアン-チューロニアン境界イベント中に発生した海洋の「無酸素イベント」であり、その後、 Platypterygius hercynicusという1つの系統だけが生き残り、約9300万年前に絶滅した。[ 64 ]このように、魚竜の絶滅は長い衰退ではなく、2つの突然のイベントであり、おそらくセノマニアン期とチューロニアン期の環境の激変と気候変動に関連していたと考えられる。[ 63 ] [ 65 ]初期のモササウルス類との競争が要因となった可能性は低い。大型モササウルス類はイクチオサウルス絶滅の300万年後まで出現せず、イクチオサウルス絶滅によって生じた生態学的空白を埋めたからである。[ 63 ]プレシオサウルス類の多頭類も、1900万年間共存していたにもかかわらず、かつてイクチオサウルスが占めていたニッチの一部を埋めた可能性がある。絶滅は、移動、食物の入手可能性、出産場の変化を引き起こした生態学的変化と不安定性の結果である可能性が高い。白亜紀のこの時期には、いくつかの種類の微小プランクトン、アンモナイト、ベレムナイト、造礁二枚貝など、他の多くの海洋絶滅が起こった。[ 63 ]

系統発生

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現代の系統発生学では、進化樹の特定の枝を形成するすべての種を含む系統群が定義されています。これにより、系統図における複数のサブグループ間のすべての関係を明確に示すことも可能になります。1999年、藻谷は、イクチオサウルス・コムニス、ウタツサウルス・ハタイ、パルヴィナタトル・ワピティエンシスの最後の共通祖先とそのすべての子孫からなるグループとして、ノード系統群イクチオプテリギア（ Ichthyopterygia）を定義しました。藻谷の系統発生学において、イクチオプテリギアは、イクチオサウルス・コムニスと、グリッピア・ロンギロストリスよりもイクチオサウルスに近縁のすべての種からなるグループとして定義された、より小さな幹系統群イクチオサウリア（Ichthyosauria）のより大きな親系統でした。[ 35 ]このように、藻谷の魚竜類の概念は、グリッピア、ウタツサウルス、パルヴィナタトルなどの基底形態も含まれていた従来の概念よりも限定的なものであった。

以下の系統図は藻谷（1999）に基づいている：[ 35 ]

魚鰭症

2000年、MaischとMatzkeは、イクチオサウルスという概念の伝統的かつより包括的な内容を維持しようと、代替用語を提案した。彼らは、タイサウルス・チョングラクマニ、ウタツサウルス・ハタイ、オフタルモサウルス・アイセニクスの最後の共通祖先とそのすべての子孫からなるグループをイクチオサウルス・ノード・クレードと定義した。[ 66 ]イクチオサウルス・センス・モタニは、実際の関係によっては、 MaischとMatzkeが2000年にヒューエノサウルスと呼んだクレードと実質的に同一である可能性がある。

Maisch and Matzke (2000) [ 66 ]および Maisch and Matzke (2003) [ 67 ]に基づく系統図。Maisch (2010) に続くクレード名: [ 42 ]

魚竜
→ メリアモサウルス類

説明

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サイズ

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魚竜の平均体長は2～4メートル（6.6～13.1フィート）程度だった。個体によっては0.3メートル（1フィート）ほどの短いものもあったが、それよりもはるかに大きな種もいた。三畳紀のショニサウルス・ポピュラリス（Shonisaurus popularis）は体長約15メートル（49フィート）で、2004年にはショニサウルス・シカンニエンシス（2011～2013年の間にシャスタサウルスに分類された）は体長21メートル（69フィート）と推定された。[ 54 ]断片的な発見は、ジュラ紀前期に体長15メートル（49フィート）の形態が存在したことを示唆している。[ 68 ] 2018年には、イングランドで体長20～25メートル（66～82フィート）とされる下顎の断片が報告され、[ 37 ]最近イクチオティタン・セヴェルネンシス（Ichthyotitan severnensis ）と記載された。[ 38 ]藻谷亮介の推定体重によると、体長2.4メートル（8フィート）のステノプテリギウスの体重は約163～168キログラム（359～370ポンド）、体長4メートル（13フィート）のオフタルモサウルス・イセニクスの体重は930～950キログラム（2,050～2,090ポンド）であった。[ 69 ]

一般的なビルド

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イクチオサウルス・コムニスのCGI修復

魚竜の系統の中で最も初期の個体はウナギに似た体格をしていたが、後期の魚竜はより典型的な魚類やイルカに似ており、イルカのような頭部、短い首、長い吻を有していた。魚竜の前肢と後肢は完全に鰭脚へと変化していた。一部の種は背中に背びれを持ち、比較的短い尾の後部にほぼ垂直の尾ひれを有していた。魚竜は魚類に似ているように見えたが、実際には魚類ではなかった。

進化生物学者のスティーブン・ジェイ・グールドは、魚竜は収斂進化のお気に入りの例であると述べました。収斂進化では、構造上の類似性は相同ではなく類似であり、したがって共通の起源によるものではなく、同一の環境への同様の適応によるものです。

イルカと派生した魚鰭類に共通する特徴の例

陸生爬虫類の祖先を持つこの海棲爬虫類は、魚類との融合が著しく、背びれと尾を適切な位置に、そして適切な水文学的構造で進化させた。これらの構造は、何もないところから進化したという点で、なおさら注目に値する。祖先の陸生爬虫類には、その前身となるような背中のこぶや尾の刃のような構造は存在しなかったのである。[ 70 ]

診断特性

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1999年に藻谷が定義した狭義の派生魚竜は、最も近い基底的魚鰭綱の類縁種とはいくつかの特徴において異なる。藻谷はこれらの特徴をいくつか挙げている。外鼻孔は頭蓋骨の側面に位置し、上からはほとんど見えない。眼窩の上縁は前頭骨と後頭骨によって形成された骨柱で構成されている。側面から見た後眼窩は、側頭窓から除外されている。頭頂眼の開口部は、頭頂骨と前頭骨の境界に位置する。翼状骨の側翼は不完全かつ多様な骨化を示す。尺骨は、本来の骨幹軸の後ろの部分が欠損している。後背椎は円盤状である。[ 35 ]

スケルトン

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頭蓋骨

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テムノドントサウルス・プラティオドンの頭蓋骨は、細長い鼻と大きな眼窩を持つ典型的な魚竜の形をしている。

基底的な魚鰭綱はすでに細長い三角形の頭骨を有していた。狭義の魚竜では、吻部は非常に尖っていた。吻部は前上顎骨によって形成される。その後ろの上顎骨は通常より短く、前上顎骨の後枝によって外鼻孔から隔てられている場合もある。したがって、前上顎骨の歯の数は多いが、上顎骨の歯の数は少なく、あるいは全く存在しないこともあった。吻部後端は鼻骨によって形成される。派生種には内鼻孔、つまり鼻骨の後部を隔てる正中線の開口部がある。鼻骨は通常、骨性の鼻孔の上部と前縁を形成し、それ自体はしばしば眼窩のすぐ前に位置する。しかし、三畳紀の一部の種では、前上顎骨が後方に非常に強く延長し、鼻骨を鼻孔から隔てているものもあった。[ 71 ]

頭蓋骨の後部は大きな眼窩によって占められており、しばしば後側面の大部分を覆っている。眼窩内には大きな強膜輪が存在する。これは小さな骨片が重なり合った環状構造で、眼を水圧から保護している。[説明が必要]相対的にも絶対的にも、魚竜は既知の脊椎動物の中で最も大きな眼窩を持つ。頭蓋骨後部のその他の要素は典型的には非常に圧縮され癒合しているため、識別が困難である。頭蓋骨後部の最上部は通常、側頭骨上面と考えられていたが、鱗状骨と方頬骨は癒合している場合もあった。しかし、1968年にアルフレッド・シャーウッド・ローマーは、上側頭骨とされていたのは実は鱗状骨であると述べ、[ 72 ]この解釈は、1973年にマゴーワンによって支持された。[ 73 ]しかし、1990年にジョン・スティーブ・マサーレは、結局は最初の同定が正しかったことをほとんどの研究者に納得させた。[ 74 ]上側頭骨は上側頭骨開口部の後縁を形成し、側面のより下側の側頭骨開口部は欠けている。上側頭骨開口部の前縁は、典型的には後前頭骨によって形成され、非常に基底的なウタツサウルスでのみ、後眼窩骨と鱗状骨がまだ縁まで達している。一対の上側頭骨開口部の間では、頭蓋骨の天井は狭く、一部の種では、顎の筋肉の付着部として縦方向の隆起がそこに存在する。基底的魚鰭脚類は、一対の頭頂骨の間に頭頂眼の開口部を持つ。魚竜においては、この開口部は前方に移動し、まず頭頂骨と前頭骨の境界まで、そして最終的には前頭骨の間まで達する。この状態は派生種にも見られる。後頭骨と板状骨は欠損している。頭蓋後部と口蓋の骨はしばしば不完全な骨化を示し、部分的に軟骨が残存しているように見える。後頭顆は典型的には非常に凸状である。鼓膜から中耳へ音波を伝えるアブミ骨は細長く、孔は穿設されていない。翼状歯は典型的に欠損している。[ 71 ]

下顎

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鼻先と同様に、下顎は細長い。しかし、ユーリノサウルスやエクスカリボサウルスなど、一部の種では、鼻先の前部が下顎をはるかに超えて突出している。下顎の前部は典型的には低いが、後部の深さは非常に多様である。下顎の大部分は、歯を有する前歯骨で形成されている。歯骨の内側は、下顎が一緒に成長する共通の接触面である結合部まで前方に伸びる板状骨で覆われている。 [ 71 ]顎関節は水平方向の咀嚼運動は可能にせず、顎を垂直に開閉するための単純な蝶番として機能している。[ 75 ]

歯

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魚竜の歯は典型的には円錐形である。魚食性の種は細長い歯冠を持ち、わずかに反り返っている。大型の獲物を捕らえることに特化した種の歯は、より短く、幅が広く、直線的である。時には、刃が存在することもある。頂点捕食者であるタラットアルコンは、平らな刃のような大きな歯を持っていた。貝類を食べる硬骨魚類は、低く凸状の歯を持ち、それらは密集している。魚竜の歯列の多くは異歯性であり、複数の歯の形状が組み合わさっている。例えば、前歯は小さく、後歯は大きい。歯は通常、歯槽内に収まっている。派生種は共通の歯溝を有し、これはアウラコドンティとして知られる状態である。後者の場合、成体個体は歯がないことがある。歯槽内の歯は顎骨と癒合することがある。魚竜の歯では、象牙質に顕著な縦じわが見られる。硬骨魚類の歯は、深い縦溝とエナメル質のしわを持つ。[ 71 ]

頭蓋後部

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脊柱
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ワイオミング州ナトロナ郡のサンダンス層（ジュラ紀後期）から発見された魚竜の椎骨。特徴的な砂時計型の断面に注目してください。（縮尺はmmです。）

基底的な魚鰭綱は、陸上に生息していた祖先と同様に、椎骨に完全な突起が備わっており、椎骨は互いに噛み合って関節を形成し、体重を支える脊柱を形成していた。魚竜は完全に水生であったため、その体は水によって発揮されるアルキメデスの力によって支えられていた。言い換えれば、浮力があった。そのため、椎骨の突起はその機能の多くを失っていた。初期の魚竜は、典型的な魚類のように後背椎が円盤状になっていた。より派生した種では、前背椎も円盤状になった。徐々に、肋骨付着部を含むほとんどの突起が失われた。椎体は大幅に短くなり、円盤の前後が空洞になり、いわゆる両体椎の状態になった。このような椎骨の横断面は砂時計型である。この形態は羊膜類の中では特異であり、魚竜の椎骨を他の海生爬虫類の椎骨と容易に区別できる。唯一その機能を保ったのは、背筋の付着部として機能する上部の棘だけだった。しかし、棘さえも単純な構造となった。棘は神経弓から派生したものであったが、典型的にはもはや椎骨の中心に癒合していなかった。[ 71 ]

首は短く、派生種では頸椎の数が減少している。短い首によって頭骨は胴体に近く、通常はわずかに斜め上方に位置する。派生種では通常、背椎の数も減少しており、仙骨前椎は合計で約40～50個である。脊柱はほとんど分化していない。基底魚鰭綱には2つの仙骨椎が残っているが、癒合していない。前三畳紀の形態では尾の基部は横に扁平し、尾を波打たせるように高く棘状になっている。派生種では尾が短く、先端が特徴的な屈曲部を持つ。これは、肉質の上部尾鰭葉を支える楔形の椎骨の一部が、尾の先端を下部尾鰭葉の中に押し込んでいたためである。[ 71 ]

派生種は椎骨に横突起を持たなくなったため（これも有羊膜類に特有の状態である）、側肋骨と側肋骨の関節は平坦な面へと縮小し、少なくともそのうちの1つは椎体に位置する。面の数は1つまたは2つで、輪郭は円形または楕円形である。その形状は、椎骨が椎柱内の位置によって異なることが多い。片側に2つの面が存在するからといって、肋骨自体が双頭であることを意味するわけではない。双頭の場合でも、多くの場合、単頭である。肋骨は典型的には非常に薄く、内側と外側の両方に縦溝を有する。胸部の下側は腹肋骨によって形成される。これらの腹肋骨は、片側につき1つの中央節と1つまたは2つの外側節から構成される。これらは真の腹板に癒合していない。通常、背肋骨1つにつき2つの腹肋骨が存在する。[ 71 ]

付属器骨格
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下から見たこの標本では、胸骨のように見えるものは、実際には癒合した烏口骨です。

魚竜の肩帯は、原始的な形態からほとんど変化していない。一部の基底型では、手斧形または三日月形の肩甲骨または肩甲骨が見られるが、派生型ではより広い基底部の上に細長い肩甲骨が位置している。肩甲骨は烏口骨と癒合して肩甲烏口骨を形成しておらず、これは肩帯にかかる力が中程度であったことを示している。肩関節は肩甲骨と烏口骨の境界に位置する。両方の烏口骨は共通の正中線上で癒合している。烏口骨の形状は非常に多様であるが、通常はかなり低い。肩帯の上部は2本の細長い鎖骨で構成され、その頂部には中央の鎖間骨が位置する。鎖間骨は基底型では大きく三角形をしており、ジュラ紀の種では小さくT字型をしている。胸骨または胸骨は存在しない。[ 71 ]

魚竜の「パドル」（チャーマス・ヘリテージ・コースト・センター）

基底形態の前肢は機能的に分化したままで、細部では陸上に生息していた祖先の腕に似ている。尺骨と橈骨は長く、やや離れている。手根骨は丸みを帯びているため、手首を回転させることができる。指骨の数は陸上動物と同程度である。一方、魚竜は、ヒレとしての機能に完全に適応した前肢を持っている。しかし、その適応は非常に多様である。三畳紀の種は典型的には、上腕骨が非常に派生しており、円板状に変化している。ジュラ紀の種は、より細長い上腕骨の形状を持ち、丸い頭部、細い骨幹、および拡張した下端を持つ傾向がある。橈骨と尺骨は常に強く扁平化しているが、円形で、ノッチの有無にかかわらず、または腰がある場合もある。ノッチは元の骨幹と相同の場合もあれば、新たに形成された場合もある。[ 76 ]ジュラ紀の形態では、橈骨と尺骨の間に骨間空間（spatium interosseum）はもはや存在しない。尺骨はしばしば徐々に下部の円盤状の要素へと融合し、最大4つの手根骨が形成され、これも最大5つの中手骨と形状がほとんど変わらない。[ 71 ]

オフタルモサウルス・イセニウスのこの腕では、追加の上側の要素列が発達し、その上で余分な下腕骨で終わっています。

強く派生した状態では、長い列に並んだ小さな円盤状の要素である指骨が見られる。指の数は、ときには2本まで減少する。これは四肢動物ではむしろ一般的な現象である。しかし、派生した四肢動物としては独特なのは、一部の種が非病的な多指症を示し、指の数が5本よりも多いことである。[ 71 ]一部の種は片手に10本の指を持っていた（例えば、カイプリサウルス）。[ 77 ] [ 71 ]これらの指もまた、指骨の数が最大30本まで増加する場合があり、この現象は過剰指節症と呼ばれ、プレシオサウルス類、モササウルス類、および鯨類でも知られている。要素数が多いため、フリッパーを水中翼のような形にすることができる。多数の指が存在する場合、その正体を特定するのは困難である。通常、おそらく元々の4本の指を核として、前部と後部の両方に指が追加されたと考えられている。指が追加されると、中手骨と手根骨の数も増えることが多く、時には下腕部がさらに追加されることもあります。かつては、魚竜は前鰭の長さに応じて「長羽状」と「横羽状」に分けられることが一般的でしたが、最近の研究では、これらは自然なグループ分けではないことが示されています。魚竜の系統群には、前肢が長くなった種とそうでない種が混在することがよくあります。[ 71 ]

魚竜の骨盤は典型的にはむしろ縮小している。腸骨、坐骨、恥骨の3つの骨盤骨は癒合しておらず、しばしば互いに接触さえしない。また、左右の骨盤はもはや接触していない。基底型のみが腸骨を脊柱につなぐ仙肋骨を保持している。股関節は内側で閉じていない。恥骨は典型的にはその後ろの坐骨とつながっていない。その間の空間は一部の研究者によって甲状腺窓 ( fenestra thyreoidea ) と同定されているが、[ 71 ]他の研究者は骨盤の全体的な緩い構造を考慮してこの用語の適用性を否定している。[ 42 ]後の種の中には恥骨と坐骨がつながっているものもあるが、この種の場合、大腿骨頭は股関節と関節を形成していない。三畳紀の種は板状の恥骨と坐骨を持っている。後の種では、これらの要素は細い軸を持つように細長くなり、1本の桿体を形成することがあります。[ 71 ]

典型的には、後肢は前肢よりも短く、構成要素の数も少ない。多くの場合、後鰭は前鰭の半分の長さしかない。大腿骨は短く幅広で、しばしば腰が狭く、下端が広がっている。脛骨、腓骨、中足骨は、水中翼を支える骨盤のモザイク状に融合している。足指は3本から6本存在する。足指の指節骨もまた過剰指節骨を示すが、例外的にオフタルモサウルスは指節骨の数が少ない。[ 71 ]

2024年、科学者は、長さ80フィート（市営バスの長さ）を超える非常に大きな海洋捕食動物の顎骨の破片を発見したと報告した。これは「海竜」としても知られる哺乳類である魚竜のものであると考えられる。[ 78 ]

軟部組織

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ホルツマーデンの魚竜では、背びれの位置に有機物の残骸が発見されたが、ひれの部分については発見できなかった。

魚竜の最も初期の復元図では、背びれと尾びれは省略されていた。これらは硬い骨格構造に支えられていなかったため、多くの化石に保存されていなかった。脊柱に支えられているのは尾の下部葉のみである。1880年代初頭、魚竜の体の輪郭が初めて発見された。1881年、リチャード・オーウェンは、イギリスのバロー・アポン・ソアーにある下部ジュラ紀の岩石から、尾びれを示す魚竜の体の輪郭が発見されたと報告した。[ 79 ]その後、保存状態の良い標本がいくつか発見され、カオフサウルス・ゲイシャネンシスのようなより原始的な魚竜では、尾びれが弱く発達し、背側の尾びれのみを有し、尾がよりパドル状になっていることが明らかになった。[ 80 ]長年にわたり、この標本では尾葉の視認性が低下しています。[ 77 ]

魚竜の背びれの存在は議論の的となっている。19世紀後半にドイツのホルツマーデン・ラーゲルシュテッテンで発見された、保存状態の良い標本からは、通常は黒く保存されている全身の輪郭の痕跡が新たに発見され、その中には魚竜の背びれの存在を示す最初の証拠も含まれていた。これらの輪郭は、おそらく元の組織そのものではなく、バクテリアマットによって構成されていると考えられる特殊な環境下で保存されていた。 [ 81 ] 1987年、デイヴィッド・マーティルは、バクテリアによる間接的な保存方法を考慮すると、これらの輪郭が細部まで確実に保存されている可能性は低いと主張した。彼は、真正な背びれは発見されていないと結論付けた。体から剥がれた皮弁は当初鰭と誤解されていたが、後に化石鑑定士はそのような鰭が存在することを予期するようになり、適切な位置の変色部分を背鰭と特定したり、場合によってはそのような構造を偽造したりしたであろう。背鰭の欠如は、ネズミイルカとは異なり、魚竜が安定性のために必要だった後鰭を残した理由も説明できる。[ 82 ]他の研究者は、化石細菌マットは通常は縁が不明瞭であるため、鑑定士によって輪郭が鮮明化または滑らかにされた可能性はあるが、保存された背鰭の多くはおそらく本物であり、少なくとも実際の体の輪郭に多少は近いだろうと指摘している。少なくとも1つの標本R158（ウプサラ大学古生物学博物館所蔵）には、バクテリアマットの縁が予想通り退色しており、作製者によって改変されていないものの、背びれを含むマグロのような体の輪郭が保存されている。[ 77 ] 1993年、マーティルは少なくともいくつかの背びれ標本が本物であることを認めた。[ 81 ]

背びれを保存した化石標本は、ひれが尖っていて、その下にある骨から想像されるよりもはるかに幅が広いことも示していました。ひれは繊維組織によって支えられていました。標本によっては、4層のコラーゲンが見られ、上層の繊維がその下のコラーゲンの繊維と交差していました。[ 83 ]

2017年、ドイツのポシドニア頁岩から、炭酸塩ノジュールの中から1億8270万年前のステノプテリギウスの椎骨が発見されたと報告された。この椎骨には、コラーゲン繊維、コレステロール、血小板、赤血球、白血球がまだ含まれていた。これらの構造は石化されておらず、生体分子を特定できた元の有機組織を示していると考えられる。この例外的な保存状態は、ノジュールが提供する保護環境によって説明される。発見された赤血球は、現生哺乳類の4分の1から5分の1の大きさであった。これは、トアルシアン期の低酸素状態を考慮すると、酸素吸収を改善するための適応であったと考えられる。コレステロールには高炭素13同位体成分が含まれており、食物連鎖の上位に位置し、魚類や頭足動物を食べていたことを示唆している可能性がある。[ 84 ]

2018年、ステノプテリギウスに脂肪層の存在を示す証拠が発見された。[ 85 ]

皮膚と色彩

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魚竜の糞石

典型的には、皮膚を保存している化石は、魚竜の皮膚が滑らかで弾力性があり、鱗がなかったことを示唆しています。[ 86 ]しかし、これらの痕跡は厳密には皮膚の痕跡ではなく、細菌の増殖によって形成された輪郭です。ある事例では、ゾルンホーフェン・プラッテンカルクで発見されたアエギロサウルスの標本から、皮膚の真の痕跡が報告されています。この岩石は、微細な細部まで保存することが可能でした。この標本には、微細な鱗が確認できたようです。[ 87 ]

魚竜の体色は判定が難しい。1956年、メアリー・ホワイトアーはイギリスの化石R509の皮膚標本から、赤褐色の色素顆粒がまだ残っている色素細胞であるメラノサイトを発見したと報告した。 [ 88 ]魚竜は伝統的に、サメやペンギンなどの現生動物と同様にカウンターシェーディング（上部が暗く、下部が明るい）を採用し、狩りの際のカモフラージュとして機能していたと考えられている。 [ 75 ]この仮説は、2014年にルンド大学のヨハン・リンドグレンが魚竜標本YORYM 1993.338の皮膚から黒色のメラニンを含む構造物であるメラノソームを発見したことで否定された。魚竜が一様に暗い体色をしていたのは、体温調節のためと、狩りの際の深海でのカモフラージュのためだった可能性が高いと結論付けられた。これは、カウンターシェードが見られたモササウルス科や先史時代のオサガメとは対照的である。[ 89 ] [ 90 ]しかし、2015年の研究ではリンデグレンとその同僚の解釈に疑問が投げかけられた。この研究では、皮膚のメラノソームの基底層は爬虫類の色彩に遍在するものの、必ずしも暗い外観に対応するわけではないと指摘された。他の色素胞構造（虹色素胞、キサントフォア、赤色素胞など）は現生爬虫類の色彩に影響を与えるが、化石で保存または特定されることは稀である。したがって、これらの色素胞の存在が不明であるため、YORYM 1993.338は、カウンターシェード、緑色、または他のさまざまな色や模様であった可能性がある。[ 91 ] 2018年にリンデグレンとその同僚は、ステノプテリギウスの標本で発見されたユーメラニンを含むメラノフォアの分布変異に基づいて、魚竜がカウンターシェーディングされていたことを支持した。[ 85 ]

胃石

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胃石は消化を助けたり浮力を調節したりする役割があったと考えられるが、魚竜の骨格と一緒に発見された例はごくわずかで、ナンノプテリギウスの標本で一度、パンジャンサウルスの化石で一度あった。[ 92 ]魚竜の糞石（石化した排泄物）は非常に一般的で、メアリー・アニングによってすでに販売されている。

古生物学

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生態学

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魚類との明らかな類似性に加え、魚竜はイルカ、サメ類、マグロ類と発達段階においても類似点を有していた。このため、魚竜の外見は概ね類似しており、おそらく活動レベル（体温調節を含む）も類似していたと考えられ、生態学的地位も概ね類似していたと考えられる。魚竜は主に沿岸部に生息していたわけではなく、外洋にも生息していた。中生代の海洋全域で発見されている。これは最古の魚鰭綱においても同様であり、特定の地域を起源地として特定することは不可能である。[ 93 ]

給餌

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アンモナイトを含むテムノドントサウルス・アクティロストリス

魚竜は肉食性で、体長が非常に長く、長生きしていたことから、獲物の種類も多岐にわたっていたと考えられます。尖った鼻を持つ種は、小型動物を捕らえるのに適応していました。マクゴーワンは、ユーリノサウルス類の中でも突出した上顎を持つ種は、メカジキと同様に、尖った鼻を使って獲物を切り裂いていたと推測しています。魚竜の腸の内容物として最もよく保存されているのは頭足動物の遺体です。[ 94 ] [ 95 ]稀ですが、魚類[ 96 ]や、小型の魚竜を含む他の脊椎動物も捕食していました。[ 97 ] [ 98 ]三畳紀の大型種であるタラットアルコンは大きな刃状の歯を持ち、自分と同じ大きさの獲物を殺すことができた大型捕食者だったと考えられる。 [ 99 ]また、ヒマラヤサウルスとテムノドントサウルスのいくつかの種も非常に大きな獲物を殺すための適応を共有している。[ 100 ]これらの食物の好みは、実際に魚類と頭足動物の残骸を含む糞石によって確認されている。別の確認は、化石化した胃の内容物によって提供されている。バックランドは1835年に、鱗で識別できる部分的に消化された魚類の大きな塊の標本の存在を記述した。[ 101 ] 1968年のその後の研究では、これらは魚類のフォリドフォラス属に属するものであると判明したが、頭足動物の嘴と吸盤状のフックも存在していた。このような硬い食物粒子は明らかに胃に保持され、定期的に吐き出された。[ 102 ]溺死した動物の死骸も食べられており、2003年にはPlatypterygius longmaniの標本の胃の中に魚やカメの他に陸鳥の骨が入っていたことが報告されている。[ 103 ]

カイプリサウルスはワニ形類のダコサウルスに襲われます。

初期の魚竜の中には、硬骨食性の扁平凸歯を持つものもおり、貝類を砕くのに適した平らな凸歯を持っていた。そのため、浅瀬の底に生息する底生生物を食べていた。他の種は、比較的短い顎を素早く開いて動物を口の中に吸い込む吸引摂食者だったと考えられる。この説は、ショニサウルス（この巨大な顎によって、巨体で安定した食料を確保していた可能性がある）で初めて提唱され、2011年には、吻の短いグアンリングサウルス・リアンガエ（Guanlingsaurus liangae）でも提唱された。[ 104 ]しかし、2013年の研究では、魚竜の舌根部の舌骨は吸引摂食運動を支えるには骨化が不十分であると結論付けられ、これらの種は口を大きく開けて常に前進することで餌を集めていたラムフィーダー（ram feeder）だったという説が提唱された。 [ 105 ]

典型的な魚竜は非常に大きな目を持ち、骨の輪で保護されていたことから、夜間や深海で狩りをしていた可能性が示唆されている。現存する動物で、同様の大きな目を持つのはダイオウイカとダイオウイカだけである。[ 106 ]このように、視覚は狩りの際に主要な感覚の一つであったと考えられる。アブミ骨が非常に頑丈であったことを考えると、聴覚は乏しかった可能性がある。しかし、口蓋の溝は、嗅覚が鋭敏であった可能性、あるいは電気感覚器官が存在していた可能性を示唆している。[ 107 ]

魚竜自身も他の動物の餌となっていました。三畳紀には、主にサメなどの魚竜が天敵でした。 [ 108 ]ジュラ紀には、大型のプレシオサウルス類とタラットスクス類がこれに加わりました。これは胃の内容物によっても裏付けられています。例えば、2009年には、プレシオサウルスの標本の腸内に魚竜の胚が発見されたことが報告されています。[ 109 ]

移動

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魚竜の主な推進力は、体の横方向への運動でした。初期の形態は、ウナギ様運動、つまり体幹と尾全体を波打たせるウナギのような運動をしていましたが[80]、これは一般的に比較的非効率だと考えられています。後期の形態、例えばパルウィペルウィアは、体幹と尾が短く、おそらくより効率的なカランギ様運動、あるいは托鉢様運動を用いていました。この運動では、体の最後の3分の1、つまり尾の先端部分のみが屈曲します。このような種の体幹はかなり硬いです。

尾は二葉に分かれており、下葉は尾椎によって支えられており、尾椎は腹側葉の輪郭に沿って腹側に「屈曲」していた。基底種の尾鰭はやや非対称、あるいは「異尾鰭」であった。この非対称性はサメとは異なり、上葉ではなく下葉が最も大きくなっていた。より派生した種は、ほぼ垂直で対称的な尾鰭を有していた。サメは非対称な尾鰭によって、水よりも重い負浮力を補っている。尾からの下向きの圧力によって、体全体を上昇角に押し上げる。こうして前進することで、体重による沈下力に匹敵する揚力を得ることができる。 1973年、マクゴーワンは、魚竜の尾びれがサメと比べて逆非対称であることから、明らかに水より軽く、正浮力を持っていたと結論付けた。これは、魚竜に胃石やパキオストーシス（緻密な骨）が存在しないことから裏付けられる。尾は体を下降角度に保つ役割を果たしていたと考えられる。前ひれは体の前部をさらに下方に押し下げ、縦揺れを制御するために使われたと考えられる。[ 110 ]しかし、1987年、マイケル・A・テイラーは別の仮説を提唱した。魚竜はサメ（浮袋を持たない）とは異なり、肺の内容物を変化させることができたため、浮力も調節できたという。したがって、尾は主に中性推進力として機能し、浮力の小さな変化はひれの角度をわずかに変化させることで安定させていたと考えられる。[ 111 ] 1992年、マクゴーワンはこの見解を受け入れ、サメの尾は、より狭い葉を持ち、より垂直で対称的な派生的な魚竜の尾の良い類似例ではないと指摘した。派生的な魚竜の尾びれはマグロの尾びれに似ており、高速巡航を維持する能力が同等であったことを示している。[ 112 ] 2002年のモタニによる比較研究では、現生動物において、小さな尾びれの葉は高い拍動周波数と正の相関関係にあると結論付けられた。 [ 113 ]現代の研究者は、魚竜が負の浮力を持っていたという点で概ね同意している。[ 114 ]

アマゾンカワイルカのひれは、その大きさにもかかわらず、主に舵として使われます。

1994年、ジュディ・マサーレは、魚竜が最速の海生爬虫類だったと結論付けた。体長/深度の比は3から5で、水の抵抗や抗力を最小化するのに最適な数値だった。滑らかな皮膚と流線型の体は過度の乱流を防いだ。エネルギーが前進運動に変換される度合いである流体力学的効率はイルカのそれに近づき、約0.8と測定される。魚竜はプレシオサウルスよりも5分の1速いとされるが、その差の半分は魚竜の代謝が30%高いと仮定することで説明される。マサーレのモデルでは、これらの効果が相まって巡航速度は時速5キロメートル弱となった。[ 115 ]しかし、2002年に藻谷はマサーレの公式の誤りを修正し、推定巡航速度を時速2キロメートル未満に修正した。これは現生クジラ類の速度をいくらか下回る。[ 116 ]しかし、プレシオサウルスとモササウルス類の推定速度も下方修正されたため、魚竜は相対的な位置を維持した。

魚竜は、相対的に長さの異なる鰭のような四肢を持っていた。標準的な解釈では、これらの四肢は、背びれと尾びれと共に、推進力ではなく、方向安定性、ヨー角の制御、ピッチングとロールの安定化のための操縦翼面として使われていたとされている。しかし、1980年代にドイツの古生物学者ユルゲン・リースは別のモデルを提唱した。[ 117 ]プレシオサウルスの前肢による飛行運動を研究した後、リースは、少なくとも長い鰭を持つ魚竜は、鰭を上下に動かして強力な推進力を得ていたと提唱した。これは、退化していない肩甲帯と手の骨の進化を説明するだろう。手の骨の完璧な水中翼形状は、機能的に使用されなければ役に立たなかったであろう。彼は、クイーンズランドハイギョとアマゾンカワイルカに現代の類似例を発見したと考え、これらの種も長い鰭を推進力として使っていたと推測した。リースはこの仮説を一連の論文で詳しく論じた。[ 118 ] [ 119 ] [ 120 ]この代替解釈は、他の研究者には概ね採用されなかった。1998年、ダレン・ナイシュは、ハイギョとアマゾンカワイルカは実際には鰭をこのように使っておらず、例えば現代のザトウクジラは骨のモザイクで支えられた非常に長い前鰭を持っているが、それでも主に舵として機能していると指摘した。[ 121 ] 2013年、ある研究では、プラティプテルギギウスのような幅広い魚竜の鰭は推進力ではなく操縦面として使われていたと結論づけられた。[ 122 ]

ダイビング

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テムノドントサウルスは既知の脊椎動物の中で最も大きな目を持っており、優れた潜水能力を示していた。

現生の肺呼吸型海生脊椎動物の多くは深海潜水能力を有する。魚竜の潜水能力については、いくつかの知見が残されている。深海から急激に浮上すると減圧症を引き起こす可能性がある。その結果生じる骨壊死は、ジュラ紀および白亜紀の魚竜においてよく記録されており、それぞれ標本の15%と18%に認められるが、三畳紀の種では稀である。これは、基底型がそれほど深く潜水しなかったことを示している可能性もあるが、後期には捕食圧が高まり、より頻繁に水面への急速な浮上が必要になったことでも説明できるかもしれない。[ 123 ]しかし、この最後の可能性は、現生動物における損傷は限られた数の急速浮上によってではなく、通常の潜水行動中に徐々に蓄積される、機能不全に至らない退化によってもたらされるという事実と矛盾する。[ 124 ]

魚竜の目は、脊椎動物の中で相対的にも絶対的にも知られている中で最大であることを示すさらなる証拠となる。現代のヒョウアザラシは、視界に入ると最大1キロメートル（0.62マイル）まで潜り、狩りをすることができる。藻谷は、相対的にずっと大きな眼窩を持つ魚竜は、さらに深いところまで潜ることができたはずだと示唆した。[ 125 ] テムノドントサウルスは、眼の直径が25センチメートルあり、おそらく水深1,600メートルでもまだ見ることができていただろう。[ 126 ]このような深さでは、そのような目は特に大きな物体を見るのに役立っただろう。[ 106 ]オフタルモサウルスなどの後の種は、相対的に大きな目を持っていたが、これもまた、ジュラ紀後期と白亜紀の種の方が潜水能力が優れていたことを示している。

代謝

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クジラやイルカなどの現代の鯨類と同様に、魚竜は空気呼吸をしていた。クジラとイルカは哺乳類で、温血動物である。魚竜は伝統的に爬虫類であるため冷血動物であると考えられていた。しかし、1970年代以降、獣脚類恐竜、翼竜、プレシオサウルスなど、中生代の優勢な爬虫類グループの多くは温血動物であると考えられるようになり、温血動物の優勢性を簡潔に説明できる。魚竜も内温動物であった可能性を示す直接的な証拠もいくつかある。1990年、ヴィヴィアン・ド・ビュフレニルは組織学的研究を発表し、魚竜は一般的な温血動物と同様に、急速な成長と強力な血管新生を特徴とする線維板状骨構造を有していたことを示唆した。[ 127 ]三畳紀初期の種はすでにこれらの特徴を示している。[ 128 ] [ 129 ] 2012年には、非常に原始的な形態であるウタツサウルスでさえこの骨型を持っていたことが報告され、魚竜の祖先はすでに温血動物であったことを示している。[ 130 ]代謝が高かったことのさらなる直接的な証拠は、歯の酸素同位体比であり、体温が35～39℃であり、周囲の海水よりも約20℃高いことを示している。[ 131 ] [ 132 ]酸素同位体比2025は、魚竜が恒温性内温動物であり、体温が31～41℃（88～106℉）であったことを示唆している。[ 133 ]脂肪は、断熱性のために動物が自ら熱を生成する必要があることから、温血動物であったことと一致する。[ 85 ]

内温性を示す間接的な証拠は、派生した魚竜の体型によって得られる。短い尾と垂直の尾びれを持つ魚竜は、高い代謝によってのみ維持できる高速移動に最適化されているように見える。このように遊泳する現存する動物はすべて完全な温血動物であるか、サメやマグロのように体幹を高温に保っている。[ 134 ]この議論は、ウナギに似た体と波打つような遊泳運動をする基底型には適用されない。1996年、リチャード・コーウェンは、このグループが内温性であることを認めつつも、魚竜はキャリアーの制約、つまり1987年にデイヴィッド・キャリアーが指摘した爬虫類の呼吸の限界に従わなければならなかったと推測した。つまり、波打つような運動は肺から空気を押し出すため、移動中に呼吸することができないのである。[ 135 ]コーウェンは、魚竜がこの問題をポッピング（水面から飛び出すこと）によって克服したと仮説を立てた。常に水面から飛び出すことで、飛び出すたびに新鮮な空気を一口吸うことができたからである。[ 136 ]他の研究者は、少なくとも派生的な魚竜については、体が硬直していたためキャリアーの制約は当てはまらないと推測する傾向があり、これは優れた潜水能力によって裏付けられ、効果的な呼吸と酸素貯蔵システムを備えていたことを示唆している。これらの種にとって、ポッピングは必須ではなかった。しかしながら、魚竜は呼吸のために頻繁に水面に浮上し、おそらくイルカに比べて鼻孔の位置が低いため、頭をわずかに傾けて空気を吸い込んでいたと考えられる。[ 137 ]

再生

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出産中の雌のマイアスポンディルスの生命回復

魚竜は胎生、つまり卵を産む代わりに生きた子供を産んだ。爬虫類であり、卵生の卵生の祖先から派生したとはいえ、胎生は一見すると意外なことのように思えるかもしれない。空気呼吸をする海洋生物は、カメや一部のウミヘビのように産卵のために陸に上がるか、クジラやイルカのように表層で子供を産むかのどちらかである。流線型で横に扁平した体は高速遊泳に大きく適応しており、魚竜が産卵のために陸上で十分遠くまで移動するのは、不可能ではないにしても困難だっただろう。これは、1845年12月9日という早い時期に、博物学者ジョセフ・チャニング・ピアースがイクチオサウルス・コムニスの化石の中に小さな胚を発見したことで確認された。体長11センチメートルの胎児は、体長2.5メートルの母竜の産道に頭を後ろに向けた状態で位置していた。ピアースはこの化石から、魚竜は胎生であったに違いないと結論付けた。[ 138 ]

カオフサウルスと3頭の幼獣

その後、ホルツマーデンの堆積層からは胎児を含んだ成体の化石が多数発見された。1880年、イギリスの特別古生物学委員会の委員長で、魚竜の繁殖問題を研究していたハリー・ゴヴィア・シーリーは、出産は水中で行われ、産道に胎児の入った化石は幼獣が早死にし、母獣も死亡したケースである可能性が高いと結論付けた。[ 139 ]イルカやクジラと比較すると、溺死を防ぐため子は尾から生まれる必要がある。頭から生まれると幼獣は死に、死体が産道に引っかかった場合、母獣も一緒に死んでしまう。[ 140 ]しかし、別の説明では、そのような化石は実際には妊娠中に他の理由で死亡した雌を表しており、その後、分解ガスによって胎児が頭から排出されたというものである。 2014年、ある研究で、3頭の新生児を出産中に死亡したカオフサウルスの雌の化石が発見されたことが報告されました。2頭はすでに産道から排出されており、3頭目は産道内にいました。この化石はまた、初期の魚竜も頭から生まれていたことを示しており、これはおそらく後の属とは対照的でした。カオフサウルスは魚竜類の中でも非常に基底的な存在であり（これまで胎児が知られていた最も基底的な属はミクソサウルスでした）、この発見は、魚竜の最も初期の陸生祖先がすでに胎生であったことを示唆しています。[ 141 ] [ 142 ]

2023年に発表された包括的な複数著者による研究では、既知の妊娠雌魚竜標本に基づき、魚竜の胎児の向きの進化が検討されました。基盤的魚竜であるカオフサウルスとキンボスポンディルスの標本は頭から生まれた証拠を示し、ミクソサウルスは3つの標本に基づき、頭から生まれた証拠と尾から生まれた証拠の両方を示しました。ステノプテリギウス、ベサノサウルス、キアニクチオサウルス、プラティプテリギウスなど、より派生的な魚竜は尾から生まれた証拠を示しました。これは、基盤的魚竜は頭から生まれたのに対し、メリアムサウルス類の魚竜は頭から生まれたよりも尾から生まれたことを示唆しています。著者らは、派生した魚竜が尾先出産を好んだのは、出産時にメスが骨盤ではなく頭蓋骨を押しやすいため、あるいは体位制御にかかる母体のエネルギー消費量を削減できるためであると主張した。ミクソサウルスは胎児期に頭先出産と尾先出産の両方の兆候を示していたことから、尾先出産の選好による「窒息リスクの増加」仮説には異議を唱えた。もしこれが本当に理由であるならば、水棲胎生四肢動物の進化史のずっと初期において、この形質に対する強い安定化選択によって尾先出産がより好まれたはずであるが、実際にはそうではない。[ 143 ]

腹部に多数の胎児を抱えた雌のステノプテリギウスの詳細。そのうち1頭は排出されている。

胎盤を持つ哺乳類やプレシオサウルスと比較すると、魚竜の胎児は非常に小さく、一腹あたりの数も多い。ステノプテリギウスの雌1頭からは7頭、別の雌1頭からは11頭が確認されている。胎児の体長は最大でも母動物の4分の1である。[ 144 ]幼体は成体とほぼ同じ体型である。成長過程における主要な個体発生的変化は、骨格要素の融合と強靭性の向上である。[ 145 ]少なくとも1頭のI. communisの新生児が確認されており、胃の内容物が保存されていることから、頭足動物や魚類を捕食していたことが示唆されている。[ 146 ]これは、ステノプテリギウスなどの類似種では、個体発生を通じて小型魚類から大型頭足動物へと摂食ニッチが変化するのとは異なる。[ 147 ]

ワニ、ほとんどのウミガメ、そして一部のトカゲは、卵の発育環境の温度を操作することで子孫の性別を決定します。つまり、明確な性染色体を持っていません。胎生爬虫類は孵化温度によって性別を調節しません。2009年に爬虫類、鳥類、哺乳類の現生種94種を調査した研究では、遺伝による性別の制御が出産に非常に重要であることが判明しました。海生爬虫類では、このような制御は胎生よりも古く、沿岸地域の安定した海洋気候への適応であったと結論付けられました。[ 148 ]魚竜、モササウルス、プレシオサウルスでは遺伝が性別を制御していた可能性が高いです。[ 149 ]

社会行動と知能

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魚竜は群れや狩猟グループで生活していたとしばしば考えられている。[ 71 ]魚竜の社会行動の性質に関する証拠はほとんどない。性的二形性が存在したという兆候はいくつか存在する。ユーリノサウルスとシャスタサウルスの骨格には2つの形態型が見られる。より長い鼻、より大きな目、より長い胴体、より短い尾、そしてより長い鰭と追加の指骨を持つ個体はメスであった可能性がある。より長い胴体は胎児のための空間を提供していた可能性がある。[ 150 ]

一般的に、脳は現代の冷血爬虫類と同様に、限られた大きさと細長い形状を示す。しかし、1973年、マクゴーワンは保存状態の良い標本の自然型エンドキャストを研究していた際に、大脳がそれほど小さくないことを指摘した。視覚野は眼の大きさから予想される通り大きく、嗅覚野は特に大きくはないものの、よく分化しており、小脳も同様であった。[ 73 ]

病理

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魚竜の行動を示す化石は依然として稀ですが、吻部に噛み跡があることが知られている魚竜の化石が1つあります。オーストラリアで発見され、 2011年にベンジャミン・キアー らによって分析されたこの化石の傷跡を計測した結果、噛み跡はおそらく同種の別の魚竜によるものであることが明らかになりました。これは、衝突時に顔面を噛まれた可能性が高いと考えられます。傷には骨の成長という形で治癒の兆候が見られ、被害者は攻撃を生き延びたことを意味します。[ 151 ] [ 152 ]スヴァールバル諸島では、体長9メートル近くに達する非常に大型の魚竜が発見されました。尾を除いてほぼ完全な状態でした。発見物の精査により、この魚竜はアンモナイトを狩っている最中（喉のあたりにアンモナイトの殻が発見されたことから）に、おそらく同じ生息地に生息するプリオサウルス科の魚竜に待ち伏せされ、尾を切断されたことが明らかになった。その後、魚竜は海底へと沈み、溺死し、最終的に深海で化石化した。この発見は、ナショナルジオグラフィックの特別番組「海の怪物の死」で一般公開された。[ 153 ]

地質構造

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以下は、魚竜の化石が発見された 地層の一覧です。

名前 年 位置 注記

アガルドフイェレット層

ティトニアン後期 ノルウェー クリオプテリギウス、ヤヌサウルス、パルヴェニア

アンチモニオ層

後期カーニアン期 メキシコ

シャスタサウルス・パシフィカス、トレトクネムス・カリフォルニアス

ベサーノ層

中期三畳紀 ベサノサウルス、シンボスポンディルス ブクセリ、ミクソサウルスコルナリアヌス、ミクソサウルスクーンシュニデリ、ファラロドンフラシ、ファラロドンメジャー、ソロドゥス、ウィマニウス

ブルー・リアス

シネムリアン 英国 イクチオサウルス・コムニス、レプトネクテス・テヌイロストリス、テムノドントサウルス・プラティオドン
チャーマス泥岩層 シネムリアン 英国 イクチオサウルス・アニングエ、レプトネクテス属、テムノドントサウルス・プラティオドン

クリアウォーター層

初期アルビアン カナダ アサバスカサウルス

ファヴレ層（化石丘層）

アニシアン アメリカ合衆国 Cymbospondylus nichollsi、 Phalarodon callawayi、 Phalarodon fraasi、 Thalattoarchon

フランシスコ会の形成

ジュラ紀 アメリカ合衆国 イクチオサウルス・カリフォルニクスとイクチオサウルス・フランシスカヌス

関嶺層

アニシアン 中国 バラクダサウロイデス、コンテクトパラトゥス、シンミノサウルス

ホッセルクス石灰岩

後期カーニアン期 アメリカ合衆国

カリフォルノサウルス、シャスタサウルス・パシフィカス、トレトクネムス・カリフォルニクス、トレトクネムス・ツィッテリ

嘉陵江層

オレネキアン 中国 チャオフサウルス・ジャンジアワネンシス
カトロール層[ 154 ] [ 155 ] キメリジアン インド 不確定な「魚竜」[ 156 ]

カオトンヒル

三畳紀前期 タイ タイサウルス

キメリッジ粘土

キメリジアン 英国 ブラキプテリギウス エクストレムス、ナンノプテリギウス

ルーン川層

初期アルビアン カナダ マイアスポンディルス

ロス・モレス層

初期バジョシアン アルゼンチン チャカイコサウルス、モレサウルス

下部グリーンサンド

初期アプティアン 英国 イクチオサウルス属

ルニング層

後期カーニアン期 アメリカ合衆国 ショニサウルス・ポピュラリス

マールストーン

下部ジュラ紀 英国 イクチオサウルス属
ムシェルカルク 中期三畳紀 ドイツ コンテクトパラトゥス、 Cymbospondylus germanicus、 Cymbospondylus parvus、オンファロサウルスペイエリ、オンファロサウルスウォルフィ、ファラロドンメジャー、ファントモサウルス、ソロドゥス

南陵湖層

故オレネキアン 中国 カオフサウルス・ゲイシャネンシス

ニャラム

ノリアン 中国 ヒマラヤサウルス

オパリヌストン層

初期アーレニアン ドイツ ステノプテリギウス・アアレニエンシス

大沢層（上部）

オレネキアン 日本 ウタツサウルス

オックスフォードクレイ

カロビアン 英国 オフタルモサウルス・イセニクス

パヤ層

アプティアン コロンビア ムイスカサウルス、キヒティスカ

パルドネット形成

中期ノーリアン カナダ キャラウェイア、ハドソネルピディア、マクゴワニア、ショニサウルス/シャスタサウルス・シッカニエンシス

ポシドニア頁岩

初期トアルシアン ドイツ エウリノサウルスロンギロストリス、ハウフィオプテリクス、ステノプテリギウスクアドリスシス、ステノプテリギウス トリシス、ステノプテリギウスユニター、スエヴォレヴィアタンディスインテジャー、スエヴォレヴィアタン整数

プリダ層（化石丘層）

アニシアン アメリカ合衆国 シンボスポンディルス・ペトリヌス、オンファロサウルス・ネットタルリンクス、オンファロサウルス・ネバダヌス、ファラロドン・フラシ

リングネス層

オックスフォード派-キメリジアン派 カナダ アルトロプテリギウス

ゾルンホーフェン石灰岩

ティトニアン ドイツ アエギロサウルス

スピートン・クレイ

オーテリヴィアン 英国 アカンプトネクテス

スティッキーキープフォーメーション

故オレネキアン ノルウェー グリッピア、イスフィヨルドサウルス、オンファロサウルス・メリアミ、ペソプテリクス、クアシアノステオサウルス

ストロベリーバンク、イルミンスター

初期トアルシアン 英国 ハウフィオプテリクス、ステノプテリギウス・トリシサス

サルファーマウンテン層

後期オレネキアン–アニシア カナダ

グロサウルス、パルビナテーター、ファラロドン・フラーシ、ウタツサウルス

サンダンスフォーメーション

バソニアン-オックスフォード アメリカ合衆国 バプタノドン
ツールバック層 アルビアン オーストラリア カワラヒワ

チェルマクフィエレット層

ラディニアン–カルニアン ノルウェー Cymbospondylus sp.、ミカドセファルス、ファラロドンカラウェイ、ファラロドンフラシ

バカ・ムエルタ

ティトニアン アルゼンチン カイプリサウルス

小華フォーメーション

カーニアン 中国 Guanlingsaurus、 Guizhouichthyosaurus tangae、 Guizhouichthyosaurus wolonggangense、 Qianichthyosaurus

参照

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注記

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  1. ^ / ˌ ɪ k θ i ə ˈ s ɔː r i ə / ; 古代ギリシャ語で「魚トカゲ」 –古代ギリシャ語: ἰχθύς、ローマ字:  ichthys、文字通り 「魚」、古代ギリシャ語: σαῦρος、ローマ字:  sauros、文字通り 「トカゲ」

参考文献

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