味

味覚

味覚系または味覚は、味覚の知覚を部分的に担う感覚系である。 [ 1 ]味覚は、口の中の物質が口腔内の味蕾（主に舌）にある味覚受容体細胞と化学的に反応することで刺激される知覚である。味覚は、嗅覚や三叉神経刺激（食感、痛み、温度の認識）とともに、食物やその他の物質の風味を決定する。ヒトは、味蕾や舌の上面、喉頭蓋などの他の部位に味覚受容体を持っている。 [ 2 ] [ 3 ]味覚皮質は味覚の知覚を担っている。

舌は乳頭と呼ばれる何千もの小さな突起で覆われており、肉眼で見ることができます。[ 2 ]それぞれの乳頭には何百もの味蕾があります。[ 1 ] [ 4 ]例外として、味蕾を含まない糸状乳頭があります。2000～5000個の味蕾があり[ 5 ]、舌の奥と前部に存在します。その他は、口蓋、側面、奥、喉に存在します。それぞれの味蕾には50～100個の味覚受容体細胞が含まれています。[ 6 ]

口の中の味覚受容体は、甘味、酸味、塩味、苦味、うま味（風味またはうまみとも呼ばれる）の5つの基本味を感知します。[ 1 ] [ 2 ] [ 7 ] [ 8 ]科学的実験により、これら5つの味が存在し、互いに異なることが実証されています。味蕾は、異なる分子またはイオンと相互作用することで、異なる味を区別することができます。甘味、うま味、苦味は、味蕾の細胞膜上のGタンパク質共役受容体に分子が結合することで誘発されます。塩味と酸味は、それぞれアルカリ金属または水素イオンが味蕾に接触することで知覚されます。 [ 9 ] [ 10 ]

基本味は、口の中での食べ物の感覚や風味に部分的にしか寄与しません。他の要素には、鼻の嗅上皮で検出される匂い[ 1 ]、さまざまな機械受容器や筋肉神経などを通じて検出される食感[ 11 ]、[ 12 ] 、温度受容器で検出される温度[ 13 ]、化学感覚による「冷たさ」（メントールなど）と「辛さ」（辛味）などがあります。

味覚は有害なものと有益なものの両方を感知するため、すべての基本味は、感知したものが身体に及ぼす影響に応じて、注意または渇望を引き起こします。[ 14 ]甘味はエネルギーに富んだ食品を識別するのに役立ち、苦味は人々に毒を警告します。[ 15 ]

ヒトでは、加齢とともに味覚が衰え始め、舌乳頭が失われ、 唾液の分泌が徐々に減少します。[ 16 ]ヒトは味覚障害（味覚異常）を呈することもあります。すべての哺乳類が同じ味覚を持つわけではありません。げっ歯類の中にはデンプンの味を感じるもの（ヒトは感じない）、猫は甘味を感じないものもあります。また、ハイエナ、イルカ、アシカなど、他の肉食動物の中には、祖先が持つ5つの基本味覚のうち最大4つを失っているものもあります。[ 17 ]

基本的な味

味覚器官は、動物が安全な食物と有害な食物を区別し、様々な食物の栄養価を判断することを可能にします。唾液中の消化酵素が食物を分解して塩基の化学物質に変え、それが舌乳頭に運ばれ、味蕾によって味として感知されます。舌は、肉眼で見える乳頭と呼ばれる何千もの小さな突起で覆われています。それぞれの乳頭の中には、何百もの味蕾があります。 [ 4 ]例外は糸状乳頭で、これには味蕾がありません。2,000～5,000 [ 5 ]の味蕾があり、舌の奥と舌の裏側にあります。その他は、口蓋、側面、奥、喉にあります。それぞれの味蕾には、50～100 個の味覚受容体細胞があります。[ 6 ]

味覚受容体が受け取る 5 つの特定の味は、塩味、甘味、苦味、酸味、うま味 (日本語では「おいしさ」と訳される「うま味」と呼ばれることが多い)です。

20世紀初頭、西洋の生理学者と心理学者は、甘味、酸味、塩味、苦味の4つの基本味があると信じていました。「風味」という概念は当時の西洋科学には存在していませんでしたが、日本の研究で提唱されました。[ 18 ]

ある研究によると、塩味と酸味の味覚機構は、それぞれ異なる方法で口内の塩化ナトリウム（塩）の存在を検知することが明らかになりました。酸も検知され、酸味として認識されます。 [ 19 ]塩の検知は多くの生物にとって重要ですが、特に哺乳類にとって重要です。なぜなら、塩は体内のイオンと水の恒常性維持に重要な役割を果たすからです。特に哺乳類の腎臓では、浸透圧活性化合物として血液への水の受動的な再取り込みを促進するため、塩は特に必要とされています。[ 20 ]このため、塩はほとんどの人にとって心地よい味覚を引き起こします。

酸味と塩味は少量であれば心地よいものですが、量が増えるにつれて次第に不快な味に変化します。酸味については、酸味が未熟な果物、腐った肉、その他の腐敗した食品を示唆するシグナルとなるためと考えられます。これらの食品は、細菌が増殖することで体に有害となる可能性があります。さらに、酸味は酸を示唆し、深刻な組織損傷を引き起こす可能性があります。

甘味は溶液中に炭水化物が存在することを知らせる。[ 21 ]炭水化物はカロリーが非常に高い（糖類は結合数が多いためエネルギーが多い）ため、[ 22 ]人体にとって不可欠であり、人体は最も高カロリーの食品を求めるように進化してきた。[ 23 ]炭水化物は直接的なエネルギー（糖類）やエネルギー貯蔵（グリコーゲン）として利用される。多くの非炭水化物分子が甘味反応を引き起こすため、サッカリン、スクラロース、アスパルテームなど多くの人工甘味料が開発されている。これらの物質が甘味受容体を活性化する仕組みや、それがどのような適応的意義を持っているのかはまだ明らかではない。

日本の化学者池田菊苗によって発見されたうま味（日本語ではうま味）は、アミノ酸であるL-グルタミン酸の存在を示すものです。タンパク質に含まれるアミノ酸は、体内で筋肉や臓器の構築、分子（ヘモグロビン）、抗体、そして酵素と呼ばれる有機触媒の輸送に利用されます。これらはすべて重要な分子であり、アミノ酸を安定的に供給することが重要です。そのため、うま味は快感反応を引き起こし、ペプチドやタンパク質の摂取を促します。

辛味は伝統的に第6の基本味と考えられてきました。[ 24 ] 2015年に研究者は「脂肪味」と呼ばれる脂肪酸の新しい基本味を提案しました。[ 25 ]ただし、「oleogustus」と「pinguis」の両方が代替用語として提案されています。[ 26 ] [ 27 ]

甘味

上の図は、甘味のシグナル伝達経路を示しています。オブジェクト A は味蕾、オブジェクト B は味蕾の 1 つの味細胞、オブジェクト C は味細胞に付着したニューロンです。I. パート I は分子の受容を示しています。1. 最初のメッセンジャーである糖が、細胞膜上のタンパク質受容体に結合します。II. パート II は、リレー分子の伝達を示しています。2. セカンド メッセンジャーである G タンパク質共役受容体が活性化されます。3. G タンパク質がアデニル酸シクラーゼという酵素を活性化し、cAMP 濃度が上昇します。脱分極が起こります。4. ステップ 3 からのエネルギーが K+、カリウム、タンパク質チャネルを活性化するために与えられます。III. パート III は、味細胞の応答を示しています。5. Ca+、カルシウム、タンパク質チャネルが活性化されます。6. 増加した Ca+ 濃度は、神経伝達物質小胞を活性化します。

甘味は、通常、快感とみなされ、糖類および糖類を模倣した物質の存在によって生じます。甘味は、カルボニル基を含むアルデヒドやケトンと関連している可能性があります。甘味は、味蕾に存在するGタンパク質ガストデューシンに結合した様々なGタンパク質共役受容体（GPCR）によって感知されます。脳が甘味を認識するには、少なくとも2つの異なる「甘味受容体」の変異体が活性化される必要があります。脳が甘味として感知する化合物は、2つの異なる甘味受容体に異なる結合強度で結合できる化合物です。これらの受容体は、T1R2+3（ヘテロダイマー）とT1R3（ホモダイマー）であり、ヒトおよび動物におけるすべての甘味感覚を担っています。[ 28 ] [ 29 ]

甘味物質の味覚閾値は、指数1のショ糖を基準として評価される。 [ 30 ] [ 31 ]ショ糖の平均的なヒトの味覚閾値は1リットルあたり10ミリモルである。乳糖の場合は1リットルあたり30ミリモルで、甘味指数は0.3である。[ 30 ] 5-ニトロ-2-プロポキシアニリンは1リットルあたり0.002ミリモルである。糖類などの「天然」甘味料はGPCRを活性化し、ガストデューシンを放出する。ガストデューシンは次にアデニル酸シクラーゼ分子を活性化し、 cAMP （アデノシン3',5'-環状一リン酸）分子の生成を触媒する。この分子はカリウムイオンチャネルを閉じ、脱分極と神経伝達物質の放出につながる。サッカリンなどの合成甘味料は、さまざまな GPCR を活性化し、代替経路によって味覚受容体細胞の脱分極を引き起こします。

酸味

この図は、酸味または塩味の信号伝達経路を示しています。 オブジェクト A は味蕾、オブジェクト B はオブジェクト A 内の味覚受容体細胞、オブジェクト C はオブジェクト B に付着したニューロンです。 パート I は、水素イオンまたはナトリウム イオンの受容です。 1. 味が酸っぱい場合、酸性物質からの H +イオンが H +チャネルを通過します。脱分極が起こります。 II. パート II は、リレー分子の伝達経路です。 2. K +などの陽イオン チャネルが開きます。 III. パート III は、細胞の応答です。 3. Ca +イオンの流入が活性化されます。 4. Ca +は神経伝達物質を活性化します。 5. 信号が味蕾に付着したニューロンに送られます。

酸味は酸味の強さを表す味です。物質の酸味は、希塩酸の酸味指数1を基準として評価されます。比較すると、酒石酸の酸味指数は0.7、クエン酸の酸味指数は0.46、炭酸の酸味指数は0.06です。[ 30 ] [ 31 ]

酸味は、すべての味蕾に分布しているIII型味覚受容細胞と呼ばれる細胞の小さなサブセットによって検出されます。酸味物質に豊富に含まれるH +イオン（プロトン）は、プロトンチャネルを介してIII型味覚細胞に直接進入できます。[ 32 ]このチャネルは、2018年にオトペトリン1（OTOP1） として特定されました。[ 33 ]細胞への正電荷の移動自体が電気的応答を誘発する可能性があります。酢酸などの一部の弱酸も味覚細胞に浸透します。細胞内の水素イオンは、通常、細胞を過分極させるように機能するカリウムチャネルを阻害します。OTOP1イオンチャネル（それ自体が細胞を脱分極させる）を介した水素イオンの直接摂取と過分極チャネルの阻害の組み合わせにより、酸味は味覚細胞に活動電位を発火させ、神経伝達物質を放出させます。[ 34

天然の酸味を持つ最も一般的な食品は、レモン、ライム、ブドウ、オレンジ、タマリンド、ゴーヤなどの果物です。ワイン、酢、ヨーグルトなどの発酵食品も酸味を持つことがあります。子供は大人よりも酸味を好む傾向があり[ 35 ]、クエン酸やリンゴ酸を含む酸っぱいキャンディーもよく見られます。

塩味

塩味は、低塩分シグナルと高塩分シグナルという2つの要素から成り立っているようです。低塩分シグナルは美味しさを感じさせ、高塩分シグナルは典型的には「塩辛すぎる」という感覚を引き起こします。[ 36 ]

低塩シグナルは、3つのサブユニットからなる上皮性ナトリウムチャネル（ENaC）によって引き起こされると考えられています。味覚細胞内のENaCは、ナトリウムイオンの細胞内への侵入を可能にします。これにより細胞は脱分極し、電位依存性カルシウムチャネルが開き、細胞内に正カルシウムイオンが流入して神経伝達物質の放出が促進されます。ENaCは多くの哺乳類、特にラットにおいて、アミロライドという薬剤によって阻害されます。ヒトにおけるアミロライドに対する低塩味覚の感受性ははるかに低いため、ENaC以外にも発見されていない低塩受容体が存在する可能性があると推測されています。[ 36 ]

類似した陽イオンも、低塩分シグナルを引き起こします。リチウムイオンとカリウムイオンの大きさはナトリウムに最も似ているため、塩味も最も似ています。一方、ルビジウムイオンとセシウムイオンははるかに大きいため、塩味も異なります。物質の塩味は、塩化ナトリウム（NaCl）の塩味指数を1として相対的に評価されます。[ 30 ] [ 31 ]カリウムは塩化カリウム（KCl）として、塩代替品の主成分であり、塩味指数は0.6です。[ 30 ] [ 31 ]

アンモニウム（NH 4 + ）などの一価陽イオンや、カルシウム（Ca 2+ ）などの周期表のアルカリ土類金属グループの二価陽イオンは、舌のイオンチャネルを直接通過して活動電位を発生させるにもかかわらず、一般的に塩味ではなく苦味を引き起こします。しかし、塩化カルシウムは塩化カリウムよりも塩味が強く、苦味が少ないため、ピクルスの塩水ではKClの代わりによく使用されます。

高塩分シグナルについては十分に解明されていない。このシグナルはげっ歯類においてアミロライドによって阻害されない。酸味細胞と苦味細胞は高塩化物濃度で活性化するが、特異的な受容体は未だ同定されていない。[ 36 ]

苦味

上の図は、苦味のシグナル伝達経路を示しています。苦味には、多くの異なる受容体とシグナル伝達経路があります。物体Aは味蕾、物体Bは1つの味覚細胞、物体Cは物体Bに付属するニューロンです。パートIは分子の受容です。1. キニーネなどの苦味物質が摂取され、Gタンパク質共役受容体に結合します。II. パートIIは伝達経路です。2. Gタンパク質のセカンドメッセンジャーであるガストデューシンが活性化されます。3. 次に酵素であるホスホジエステラーゼが活性化されます。4. 環状ヌクレオチドcNMPが使用され、濃度が低下します。5. K +、カリウムチャネルなどのチャネルが閉じます。III. パートIIIは、味覚細胞の応答です。6. これにより、Ca+レベルが上昇します。7. 神経伝達物質が活性化されます。8. シグナルがニューロンに送信されます。

苦味は味覚の中でも最も敏感な部類に入り、不快、きつい、または不快と感じてしまう人も多いが、時には望ましい場合もあり、様々な苦味剤を用いて意図的に加えられることもある。一般的な苦味のある食品や飲料には、コーヒー、無糖ココア、南米産マテ茶、コカ茶、ゴーヤ、生オリーブ、柑橘類の皮、一部のチーズ、アブラナ科の多くの植物、タンポポの葉、ホアハウンド、野生のチコリ、エンザイムQ10、キクイモなどがある。アルコール飲料中のエタノールは苦味があり、[ 37 ]ビールのホップやビターズのリンドウなど、一部のアルコール飲料に含まれるその他の苦味成分も苦味がある。キニーネも苦味で知られ、トニックウォーターに含まれます。

苦味は進化を研究する人々や様々な健康研究者の関心を集めています[ 30 ] [ 38 ] 。なぜなら、天然の苦味化合物の多くは毒性があることが知られているからです。低い閾値で苦味のある毒性化合物を検出する能力は、重要な保護機能を提供すると考えられています。[ 30 ] [ 38 ] [ 39 ]植物の葉には毒性化合物が含まれていることが多く、葉を食べる霊長類は未熟な葉を好む傾向があります。未熟な葉は成熟した葉よりもタンパク質が多く、繊維や毒素が少ない傾向があります。[ 40 ]人間の間では、食べられない食品を解毒して美味しくするために、世界中でさまざまな食品加工技術が使用されています。[ 41 ]さらに、火の使用、食生活の変化、毒素の回避は、人間の苦味に対する感受性の中立進化につながりました。これにより、いくつかの機能喪失変異が可能になり、他の種と比較して人間の苦味に対する感覚能力が低下しました。[ 42 ]

キニーネによる苦味刺激の閾値は、平均して 8 μM ( 8 マイクロモル) の濃度である。[ 30 ]他の苦味物質の味覚閾値はキニーネを基準として評価され、そのため基準指数は 1 とされる。[ 30 ] [ 31 ]例えば、ブルシンの指数は 11 であり、キニーネよりも非常に苦く感じられ、はるかに低い溶解閾値で検出される。[ 30 ]最も苦い天然物質はアマロゲンチンで、これは植物リンドウの根に含まれる化合物であり、最も苦いことが知られている物質は合成化学物質デナトニウムで、指数は 1,000 である。[ 31 ]これは、誤って摂取するのを防ぐために有毒物質に添加される嫌悪剤(苦味剤)として使用される。 1958年にスコットランドのエディンバラのT.＆H.スミスが局所麻酔薬の研究中に偶然発見しました。[ 43 ] [ 44 ]

研究によると、 Gタンパク質ガストデューシンと結合したTAS2R38などのTAS2R（味覚受容体2型、T2Rとも呼ばれる）は、ヒトの苦味物質の味覚能力に関与していることが示されています。[ 45 ]これらは、特定の「苦い」リガンドを味覚する能力だけでなく、受容体自体の形態（表面結合型、単量体型）によっても識別されます。[ 19 ]ヒトのTAS2Rファミリーは約25種類の味覚受容体で構成されていると考えられており、そのうちのいくつかは多種多様な苦味化合物を認識できます。[ 46 ]苦味データベース では、670種類以上の苦味化合物が特定されており、そのうち200種類以上が1つ以上の特定の受容体に割り当てられています。[ 47 ] TAS2Rファミリーに対する選択的制約は、比較的高い突然変異率と偽遺伝子化のために弱まっていると推測されています。[ 48 ]研究者たちは、フェニルチオカルバミド（PTC）と6-n-プロピルチオウラシル（PROP）という2つの合成物質を用いて、苦味知覚の遺伝学的研究を行っています。これらの2つの物質は、人によっては苦く感じますが、他の人にはほとんど無味に感じられます。味覚を持つ人の中には、PTCとPROPが非常に苦く感じる「スーパーテイスター」と呼ばれる人もいます。この感受性の違いは、TAS2R38遺伝子座における2つの共通対立遺伝子によって決定されます。[ 49 ]物質を味わう能力におけるこの遺伝的変異は、遺伝学を研究する人々にとって大きな関心の的となっています。

ガストデューシンは3つのサブユニットで構成されています。GPCRによって活性化されると、サブユニットは分解され、近くの酵素であるホスホジエステラーゼを活性化します。ホスホジエステラーゼは細胞内の前駆体を二次メッセンジャーに変換し、カリウムイオンチャネルを閉じます。また、この二次メッセンジャーは小胞体を刺激してCa2+を放出させ、脱分極を促進します。これにより、細胞内にカリウムイオンが蓄積し、脱分極と神経伝達物質の放出が起こります。また、一部の苦味物質は、関連するGPCRと構造的に類似しているため、Gタンパク質と直接相互作用する可能性があります。

2025年時点で知られている最も苦い物質であるオリゴポリンDは、最低濃度100 nM（0.1マイクロモル、約63百万分の1グラム/リットル）で苦味受容体TAS2R46を刺激します。 [ 50 ] [ 51 ]

風味

うま味は食欲をそそる味覚です。[ 14 ] [ 18 ]醤油、肉、だし、コンソメなどに見られます。うま味は日本語から借用語で「良い風味」や「良い味」を意味します。[ 52 ]これはフランス語で「美味しい」を意味する「savory」に由来します。うま味（旨味）は多くの東アジア料理、[ 53 ]例えば日本料理に欠かせないものと考えられています。[ 54 ]その起源は、古代ローマのガルム[ 55 ]や古代中国のゲスカップまたはコエチュープ[ 56 ]といった発酵魚醤の使用に遡ります。

うま味は1907年に池田によって初めて研究され、だしの味を単離し、それが化学物質のグルタミン酸ナトリウム（MSG）であると特定しました。[ 18 ] [ 57 ] MSGは強い風味を生み出すナトリウム塩で、特に肉、魚、ナッツ、キノコなどのヌクレオチドが豊富な食品と組み合わせると風味が増します。[ 58 ]

一部の風味味蕾は、甘味味蕾が砂糖に反応するのと同様に、グルタミン酸に特異的に反応します。グルタミン酸はGタンパク質共役型グルタミン酸受容体の一種に結合します。[ 59 ] [ 60 ] L-グルタミン酸は、代謝型グルタミン酸受容体（ mGluR4 ）と呼ばれるGタンパク質共役受容体（GPCR）の一種に結合し、Gタンパク質複合体にうま味の感覚を活性化させます。[ 60 ]

塩味と甘味からの知覚的独立

うま味と塩味が異なるかどうかについては疑問があり、食塩イオン（Na+）なしのグルタミン酸（グルタミン酸）は酸味として認識され、甘味とうま味は味覚受容体サブユニットを共有しているため、げっ歯類では塩味ブロッカーがグルタミン酸ナトリウムとショ糖の識別を低下させる。また、一部の人間はうま味と塩味を区別できない。[ 61 ]

もしうま味が知覚的に独立していないのであれば、脂肪、炭水化物、金属、カルシウムといった、高濃度で知覚できるものの顕著な味覚体験を提供しない他の味覚と同じに分類される可能性がある。[ 61 ]

相対的な嗜好の測定

物質が 1 つの基本味をどの程度表しているかを測定することは、その味を基準物質と比較することによって主観的に行うことができます。

甘さは、異なる甘味物質の閾値、つまり人間の味覚検査員が希釈物質の存在を検知できるレベルを比較することによって主観的に測定されます。[ 62 ]物質は通常、ショ糖を基準として測定され、[ 63 ]ショ糖には通常、1 [ 64 ] [ 65 ]または100という任意の指数が与えられます。 [ 66 ]レバウディオサイドAはショ糖の100倍甘く、果糖は約1.4倍甘く、蜂蜜や野菜に含まれる糖であるブドウ糖は約4分の3の甘さで、乳糖であるラクトースは半分の甘さです。[b] [ 62 ]

物質の酸味は、非常に希薄な塩酸（HCl）と比較することによって評価することができます。[ 67 ]

相対的な塩辛さは、希薄な食塩水との比較によって評価することができます。[ 68 ]

トニックウォーターに含まれる苦味のある医薬品であるキニーネは、物質の苦味を主観的に評価するために使用できます。[ 69 ]希釈された塩酸キニーネ（水2000mLに1g）の単位は、他の化合物の閾値苦味濃度、つまり人間の味覚によって希釈された苦味物質の存在が検出できるレベルを測定するために使用できます。[ 69 ]より正式な化学分析は可能ですが、困難です。[ 69 ]

辛味を絶対的に測る基準はないかもしれませんが、唐辛子のカプサイシンのスコヴィル値や、ニンニクやタマネギのピルビン酸のピルビン酸値など、食品に含まれる特定の辛味物質の主観的な存在を測定するテストはあります。

機能構造

人間の舌の味蕾と乳頭
人間の舌の味覚受容体
味覚受容体のシグナル伝達

味覚は、口腔内の特殊な味覚受容体で生じる化学受容の一種です。現在までに、これらの受容体が検知できる味覚には、塩味、甘味、酸味、苦味、うま味の5種類があります。それぞれの受容体は、異なる感覚伝達方法、つまり特定の化合物の存在を検知し、脳に信号を送る活動電位を発生させる方法を持っています。それぞれの味覚細胞が特定の味覚物質に反応するのか、それとも複数の味覚物質に反応するのかについては議論があります。スミスとマーゴルスキーは、「味覚ニューロンは通常、複数の種類の刺激に反応するが、各ニューロンは1種類の味覚物質に最も強く反応する」と主張しています。研究者たちは、脳は多数のニューロンの反応パターンを調べることで複雑な味覚を解釈していると考えています。これにより、複数の味覚物質が存在する場合に、体は「口に残すか吐き出すか」の判断を下すことができます。 「単一のニューロンタイプだけでは、刺激や異なる性質を区別することはできない。なぜなら、特定の細胞は異なる刺激に対して同じように反応するからである。」[ 70 ]また、セロトニンは味蕾内の味覚細胞と情報伝達し、脳に送られる信号を媒介する仲介ホルモンとして作用すると考えられている。受容体分子は味覚細胞の 微絨毛の上部に存在する。

甘味

甘味料は、糖、一部のタンパク質、アネトール、グリセロール、プロピレングリコールなどのアルコール、グリチルリチンなどのサポニン、人工甘味料（さまざまな構造の有機化合物）、酢酸鉛などの鉛化合物などの物質の存在によって生成されます。甘味料は、カルボニル基を含むアルデヒドやケトンと結びつくことが多いです。多くの食品は、実際の糖含有量に関係なく、甘く感じられます。たとえば、リコリス、アニス、ステビアなどの植物は甘味料として使用できます。レバウディオサイドAはステビア由来のステビオール配糖体で、砂糖の200倍の甘さがあります。酢酸鉛などの鉛化合物は、鉛中毒が知られるようになるまで、主にワインの甘味料として使用されていました。ローマ人は、より甘いワインを作るために、鉛の容器の中で意図的に果汁を沸騰させていました。甘味は、味蕾と脳の間のコミュニケーションの仲介役として機能するGタ​​ンパク質、ガストデューシンに結合した様々なGタンパク質共役受容体によって検出されます。[ 71 ]これらの受容体はT1R2+3（ヘテロダイマー）とT1R3（ホモダイマー）であり、ヒトや他の動物の甘味感知を担っています。[ 72 ]

塩味

塩味は、陽イオン（ Naなど）の存在によって最もよく作り出される味です。+、K+または李+）[ 73 ]であり、リークチャネルを介してグリア様細胞への陽イオン流入によって直接検出され、細胞の脱分極を引き起こします。[ 73 ]

酸味

酸味は酸性度であり[ 74 ] [ 75 ]、塩と同様にイオンチャネルによって感知される味覚である[ 73 ]。解離していない酸はシナプス前細胞の細胞膜を透過し、ルシャトリエの原理に従って解離する。放出されたプロトンはカリウムチャネルを遮断し、細胞を脱分極させてカルシウムの流入を引き起こす。さらに、味覚受容体PKD2L1が酸味に関与していることが分かっている[ 76 ] 。

苦味

研究により、 TAS2R38などのTAS2R（味覚受容体2型、T2Rとも呼ばれる）は、脊椎動物の苦味物質を味わう能力に関与していることが示されています。[ 77 ]これらは、特定の苦味リガンドを味わう能力だけでなく、受容体自体の形態（表面結合型、単量体型）によっても識別されます。[ 78 ]

風味

アミノ酸のグルタミン酸はうま味成分であるが[ 79 ] [ 80 ]、一部のヌクレオチド（イノシン酸[ 54 ] [ 81 ]やグアニル酸[ 79 ]）はうま味成分を補う働きがあり、うま味を高める。[ 54 ] [ 81 ]

グルタミン酸はGタンパク質共役受容体の変異体に結合し、うま味を生み出します。[ 59 ] [ 60 ]

さらなる感覚と伝達

舌は、一般的に基本味覚に含まれない他の感覚も感じることができます。これらは主に体性感覚系によって感知されます。ヒトでは、味覚は12の脳神経のうち3つを介して伝達されます。顔面神経（VII）は舌の前部3分の2からの味覚を、舌咽神経（IX）は舌の後部3分の1からの味覚を、迷走神経（X）の枝は口腔の奥からの味覚を伝達します。

三叉神経（脳神経 V）は、食べ物の一般的な食感や、胡椒のような辛さ（スパイスによる）といった味覚に関する情報を提供します。

辛味（辛さや辛さ）

エタノールやカプサイシンなどの物質は、通常の味覚受容とともに三叉神経反応を誘発することで、灼熱感を引き起こします。熱感は、TRPV1受容体およびTRPA1受容体を発現する食品の活性化神経によって引き起こされます。この感覚をもたらす植物由来の化合物には、唐辛子由来のカプサイシン、黒コショウ由来のピペリン、ショウガ由来のジンゲロール、西洋ワサビ由来のアリルイソチオシアネートなどがあります。これらの食品やスパイスによってもたらされる辛味（「熱い」または「スパイシーな」）は、世界中の多様な料理、特に赤道および亜熱帯気候の料理において重要な役割を果たしています。例えば、エチオピア料理、ペルー料理、ハンガリー料理、インド料理、韓国料理、インドネシア料理、ラオス料理、マレーシア料理、メキシコ料理、ニューメキシコ料理、パキスタン料理、シンガポール料理、中国南西部（四川料理を含む）、ベトナム料理、タイ料理などが挙げられます。

この特定の感覚は化学感覚（chemesthesis ）と呼ばれ、厳密には味覚ではありません。なぜなら、この感覚は味蕾から生じるのではなく、別の神経線維によって脳に伝えられるからです。唐辛子などの食品は神経線維を直接活性化します。「辛い」と解釈される感覚は、舌の体性感覚（痛覚／温度感覚）線維の刺激によって生じます。粘膜は露出しているものの味覚センサーを持たない体の多くの部位（鼻腔、爪の下、眼球の表面、傷口など）は、辛味物質にさらされると、同様の熱感覚を生じます。

涼しさ

低温でなくても、一部の物質は三叉神経の冷感受容体を活性化します。この「爽やか」または「ミントのような」感覚はペパーミントやスペアミントに感じられ、メントール、アネトール、エタノール、カンフルなどの物質によって引き起こされます。これは、冷たさを伝えるのと同じメカニズム、神経細胞上のTRPM8イオンチャネルの活性化によって引き起こされます。砂糖代替品で説明される実際の温度変化とは異なり、この冷たさは知覚される現象に過ぎません。

しびれ

中国料理とバタック・トバ料理の両方に、麻（ má）またはマティ・ラサという概念が含まれています。これは、花椒などのスパイスによって引き起こされる、ピリピリとした痺れです。中国の四川省やインドネシアの北スマトラ州の料理では、しばしばこれを唐辛子と組み合わせて、麻辣málà （麻辣málà 、「痺れて辛い」または「マティ・ラサ」の風味を生み出します。 [ 82 ] ブラジル北部料理に典型的なジャンブーは、タカカなどの料理に使われるハーブです。これらの感覚は味覚ではありませんが、化学感覚（chemesthesis）のカテゴリーに分類されます。

渋味

未熟な果物など、一部の食品にはタンニンやシュウ酸カルシウムが含まれており、口腔粘膜に収斂性またはすぼめ感を引き起こします。例としては、紅茶、赤ワイン、ルバーブなどが挙げられます。収斂性は、「乾燥した」「粗い」「厳しい」（特にワインの場合）、「酸っぱい」（通常は酸味を指す）、「ゴムのような」「硬い」「止血作用のある」などとも呼ばれます。[ 83 ]

金属感

金属味は、飲食物、特定の薬剤、または歯科用アマルガム充填物によって引き起こされることがあります。飲食物に含まれる場合、一般的に異臭とみなされます。金属味は、口腔内でのガルバニック反応によって引き起こされる場合があります。歯科治療によって引き起こされる場合、使用されている異種金属が測定可能な電流を発生させる可能性があります。[ 84 ]一部の人工甘味料は金属味があると認識されており、これはTRPV1受容体によって感知されます。[ 85 ] 多くの人は血液に金属味を感じます。[ 86 ] [ 87 ]口の中に金属のような味を感じることは、様々な病状の症状でもあり、その場合は味覚異常または味覚異常の症状に分類され、味覚の歪みを指します。[ 88 ]また、サキナビル[ 88 ] 、ゾニサミド[ 89 ]、様々な種類の化学療法[ 90 ]などの薬剤や、農薬を扱うなどの職業上の危険によっても引き起こされる可能性があります。[ 91 ]

脂肪の味

最近の研究により、CD36受容体と呼ばれる味覚受容体の可能性が明らかになった。[ 92 ] [ 93 ] [ 94 ] CD36は脂肪分子（具体的には長鎖脂肪酸）に結合することから脂質味覚受容体の可能性を指摘され、 [ 95 ]味蕾細胞（具体的には有郭乳頭と葉状乳頭）に局在することが分かっている。[ 96 ]人間が本当に脂肪を味わえるかどうかについては議論があり、遊離脂肪酸（FFA）を味わえるという人間の能力を支持する人々は、口腔脂肪の検出には進化上の利点があること、味蕾細胞に潜在的な脂肪受容体が位置していること、脂肪酸は他の現在認められている味と同様に味覚ニューロンを活性化する特定の反応を引き起こすこと、そして口腔脂肪の存在に対しては生理学的反応があることなどを主な論点として主張している。[ 97 ] CD36は主にマウスで研究されてきましたが、人間の被験者の脂肪の味覚能力を調べた研究では、CD36の発現レベルが高い人はCD36の発現レベルの低い人よりも脂肪の味覚に敏感であることがわかりました。[ 98 ]この研究は、CD36受容体の量と脂肪の味覚能力の間に明確な関連があることを指摘しています。

他にも脂肪味覚受容体の候補が特定されている。Gタンパク質共役受容体である遊離脂肪酸受容体4（GPR120とも呼ばれる）と、それよりは程度は低いが遊離脂肪酸受容体1（GPR40とも呼ばれる）[ 99 ]は脂肪味覚と関連付けられており、これらの受容体の欠損により、2種類の脂肪酸（リノール酸とオレイン酸）に対する嗜好性が低下し、経口脂肪酸に対する神経反応も低下する。[ 100 ]

一価カチオンチャネルTRPM5も脂肪味覚に関与していることが示唆されているが[ 101 ] 、苦味、甘味、うま味などの他の味覚と同様に、一次受容ではなく、主に味覚の下流処理に関与していると考えられている。[ 97 ]

脂肪味の別名として提案されているものには、oleogustus [ 102 ]や pinguis [ 27 ]などがあるが、これらの用語は広く受け入れられていない。一般的に摂取される脂肪の主な形態はトリグリセリドで、3つの脂肪酸が結合して構成される。この状態では、トリグリセリドは脂肪分の多い食品にクリーミーさとよく表現される独特の食感を与えることができる。しかし、この食感は実際の味ではない。摂取時にのみ、トリグリセリドを構成する脂肪酸はリパーゼによって脂肪酸に加水分解される。この味は人間にとって不快なため、苦味や酸味など、よりネガティブな他の味と関連付けられることが一般的である。研究の共著者であるリチャード・マッテスは、これらの脂肪酸の濃度が低いと、食品の全体的な風味が良くなることがあると説明し、これは苦味を少し使用すると特定の食品の味がよりまろやかになるのとよく似ている。特定の食品中の脂肪酸の濃度が高いと、一般的に食べられないとみなされる。[ 103 ]被験者が脂肪の味を他の味と区別できることを証明するため、研究者たちは被験者をグループに分け、他の基本味も含むサンプルを試食させた。被験者は脂肪酸の味を独自のカテゴリーに分類することができ、塩味のサンプルと一部重複していた。これは、被験者が両方の味に馴染みが薄いためだと研究者たちは仮説を立てた。研究者たちは、脂肪分の多い食品に通常「クリーミーさと粘り気」を感じるのは主にトリグリセリドによるもので、味とは無関係であると指摘している。一方、脂肪酸の実際の味は心地よいものではない。マテス氏は、脂肪酸の味を「ある食品を食べてはいけないという警告システムのようなもの」と表現した。[ 104 ]

大量に摂取すると不快な風味が喚起されるため、日常的に摂取される脂肪味の強い食品はほとんどありません。脂肪味が風味にあまり寄与しない食品としては、オリーブオイル、フレッシュバター、そして様々な植物油やナッツ油などが挙げられます。[ 105 ]

心のこもった

コクミ（/ k oʊ k uː m i /、日本語：コクミ（コク味）[ 106 ]、koku（こく）[ 106 ]から）は、「心のこもった」、「豊かな風味」、「豊かな」と翻訳され、それ自体には味がないが、組み合わせることで特徴を高める食品中の化合物を表します。

甘味、酸味、塩味、苦味、うま味の5つの基本味に加えて、コク味は他の味を増幅させ、長く感じさせることで、他の5つの味を強化する、つまり「口いっぱいに広がる」ものとして説明されています。[ 107 ] : 290 [ 108 ]ニンニクは、コク味の特徴的な風味を定義するためによく使われる風味付けの材料です。[ 108 ]

カルシウム感知受容体（CaSR）は、味覚孔の周囲に塗布されると、細胞サブセットの細胞内Ca濃度の上昇を誘導するコク味物質の受容体である。 [ 107 ]このCaSR発現味覚細胞のサブセットは、影響を受ける基本味覚受容体細胞とは独立している。[ 109 ] CaSRアゴニストは、味覚細胞表面のCaSRを直接活性化し、中枢神経系を介して脳に統合される。コク味覚を発現させるためには、生理的濃度に相当するカルシウムの基礎レベルが必要である。[ 110 ]

カルシウム

チョークの独特の味は、その物質に含まれるカルシウム成分であることが特定されています。[ 111 ] 2008年、遺伝学者たちはマウスの舌にカルシウム受容体を発見しました。CaSR受容体は、消化管、腎臓、脳に広く分布しています。「甘味」を感知するT1R3受容体とともに、CaSR受容体はカルシウムを味覚として感知することができます。ヒトにもこの知覚が存在するかどうかは不明です。[ 112 ] [ 113 ]

温度

温度は味覚体験において重要な要素となり得ます。熱は物質の密度と相平衡を変化させ、ある風味を際立たせ、別の風味を弱めます。ある文化圏では伝統的に温かく提供される飲食物は、冷たく提供されると不味いとされることが多く、逆もまた同様です。例えば、アルコール飲料は、いくつかの例外はあるものの、通常、室温または冷やした状態で提供されるのが最適と考えられていますが、スープは（これも例外はあるものの）通常は温かくしてのみ食べられます。文化的な例としてはソフトドリンクが挙げられます。北米では、季節を問わず、ほとんどの場合、冷たい状態で提供されるのが好まれます。

デンプン質

2016年の研究では、人間は甘味などの他の味とは独立してデンプン（具体的にはグルコースオリゴマー）を味わえるが、関連する化学受容体の存在は示唆されていないことが示唆された。[ 114 ] [ 115 ] [ 116 ]

神経供給と神経接続

味覚知覚に関わる脳領域
この図は、（特に明記しない限り）味覚を可能にするすべての既知の構造の、人間の脳内の関連するエンドポイントへの投影を直線的に追跡します。

舌咽神経は、有郭乳頭を含む舌の3分の1を支配します。顔面神経は、鼓索を介して舌の残りの3分の2と頬を支配します。[ 117 ]

翼口蓋神経節は軟口蓋の神経節（両側に1つずつ）です。大錐体神経、小口蓋神経 、頬骨神経はすべてここでシナプスを形成します。大錐体神経は軟口蓋の味覚信号を顔面神経に伝えます。小口蓋神経は信号を鼻腔に送ります。これが辛い食べ物が鼻水を引き起こす理由です。頬骨神経は涙腺を活性化する信号を涙神経に送ります。これが辛い食べ物が涙を引き起こす理由です。小口蓋神経と頬骨神経はどちらも上顎神経（三叉神経から伸びる）です。

迷走神経の特殊な内臓求心性神経は、舌の 喉頭蓋領域から味覚を伝達します。

舌神経（三叉神経、図には示されていない）は鼓索と深く相互接続されており、舌の前3分の2からの他のすべての感覚情報を提供します。[ 118 ]この情報は、孤束核（NST）の吻側外側下位区分で別々に（近くで）処理されます。

NSTは、扁桃体（動眼神経核の出力を制御）、分界条床核、視床下部、前頭前皮質からの入力を受け取ります。NSTは、味覚や感覚（温度、質感など）の情報を処理する地形地図です。[ 119 ]

網様体（セロトニン産生を担う縫線核を含む）は、食中および食後に食欲を抑制するためにセロトニンを放出するようにシグナルが送られます。[ 120 ]同様に、唾液核は唾液分泌を減少させるようにシグナルが送られます。

舌下神経と視床のつながりは口腔関連の動きを助けます。

視床下部とのつながりは、ホルモン的に空腹感と消化器系を調節します。

無名質は視床、側頭葉、島皮質を結び付けます。

エディンガー・ウェストファル核は味覚刺激に反応して瞳孔を拡張したり収縮させたりします。[ 121 ]

脊髄神経節は運動に関与しています。

前頭蓋は味覚の記憶と連想の中心であると考えられています。

島皮質は嚥下と胃の運動を助けます。[ 122 ] [ 123 ]

昆虫の味

昆虫は、口器、脚、羽など様々な部位に存在する、味覚感覚子と呼ばれる小さな毛状の構造物を使って味覚を感知します。これらの感覚子には、様々な化学刺激に反応する味覚受容体ニューロン（GRN）が含まれています。

昆虫は糖分、苦味、酸味、塩味に反応します。しかし、その味覚スペクトルは水、脂肪酸、金属、炭酸、RNA、ATP、フェロモンなど多岐にわたります。これらの物質を検知することは、摂食、交尾、産卵といった行動に不可欠です。

無脊椎動物がこれらの化合物を味覚する能力は、彼らの生存に不可欠であり、感覚システムの進化に関する知見を提供します。この知識は昆虫の行動を理解する上で極めて重要であり、害虫防除や受粉生物学への応用が期待されます。

その他の概念

スーパーテイスター

スーパーテイスターとは、味覚が一般の人々よりも著しく敏感な人のことです。この鋭敏な反応の原因は、少なくとも部分的には、茸状乳頭の数の増加によるものと考えられます。[ 124 ]研究によると、スーパーテイスターは、同じ満足感を得るために、食物に含まれる脂肪や糖分の量が少ないことが示されています。また、スーパーテイスターは他の人よりも塩分を多く摂取する傾向があります。これは、苦味に対する感覚が鋭敏であるためで、塩分の存在によって苦味がかき消されてしまうのです。[ 125 ]

後味

後味は、食べ物を飲み込んだ後に生じます。後味は、その食べ物の味と異なる場合があります。薬や錠剤にも、アスパルテーム（人工甘味料） などの人工香料化合物が含まれている場合があり、後味が長く残ることがあります。

後天的な味覚

後天的な味覚とは、多くの場合、苦味、強いまたは奇妙な匂い、味、または外観など、その食品または飲料のなじみのない側面のために、十分に経験したことのない人にとっては楽しめそうにない食品または飲料に対する好みを指します。

臨床的意義

アジソン病、下垂体機能不全、嚢胞性線維症の患者は、5つの基本味覚に対して過敏症を示すことがあります。[ 126 ]

味覚障害

ウイルスは味覚障害を引き起こすこともあります。COVID -19を引き起こすSARS-CoV-2に感染した患者の約50%は、味覚障害や味覚異常など、嗅覚または味覚に関連する何らかの障害を経験します。SARS -CoV-1、MERS-CoV、さらにはインフルエンザウイルスも嗅覚を障害する可能性があります。[ 127 ] [ 128 ]

歴史

西洋では、アリストテレスが紀元前 350年頃に[ 129 ]、最も基本的な2つの味は甘味と苦味であると提唱しました。[ 130 ]彼は、基本味覚のリストを作成した最初の人物の1人でした。[ 131 ]

研究

苦味、甘味、うま味の基本味の受容体が同定されています。これらはGタンパク質共役受容体です。[ 132 ]酸味を感知する細胞は、 PKD2L1というタンパク質を発現するサブポピュレーションとして同定されており、その反応は細胞へのプロトンの流入によって媒介されます。[ 132 ] 2019年現在、すべての味覚知覚は感覚神経上のP2Xプリン受容体の活性化に依存していますが、それぞれの味の分子メカニズムは異なるようです。[ 133 ]

参照

注記

a. ^ これらのカテゴリーが必ずしも包括的ではない可能性があることは、以前から知られていました。ガイトンは1976年版の『医学生理学教科書』の中で次のように述べています。

生理学的研究に基づくと、味覚には少なくとも4つの基本感覚、すなわち酸味、塩味、甘味、苦味があると一般的に考えられています。しかしながら、人は文字通り数百もの異なる味覚を知覚できることが分かっています。これらはすべて、4つの基本感覚の組み合わせであると考えられています。…しかしながら、基本感覚には、それほど目立たないクラスやサブクラスが存在する可能性があります。」[ 134 ]

b. ^ 様々な研究間で値に多少のばらつきがあることは珍しくありません。こうしたばらつきは、サンプリングから分析、そして解釈に至るまで、様々な方法論的変数から生じる可能性があります。実際、「方法は無数に存在する」のです[ 135 ]。実際、ショ糖（甘味）、塩酸（酸味）、キニーネ（苦味）、塩化ナトリウム（塩味）といった基準物質に割り当てられている味覚指数1は、実用上は恣意的です[ 67 ] 。

麦芽糖やブドウ糖などの値はほとんど変化しません。一方、アスパルテームやサッカリンナトリウムなどの値は、はるかに大きな変化を示します。変化の有無にかかわらず、各参照物質に対する物質の知覚される強度は、味のランキング付けの目的では一貫しています。例えば、McLaughlin & Margolskee (1994) の指標表[ 30 ] [ 31 ]は、Svrivastava & Rastogi (2003) [ 136 ] Guyton & Hall (2006) [ 67 ]およびJosten et al. (2007) [ 64 ]のものと基本的に同じです。ランキングはすべて同じで、違いがある場合は、その根拠となる研究から割り当てられた値に違いがあります。

指標物質に1または100を割り当てることは、ランキング自体には影響せず、値が整数で表示されるか小数点で表示されるかのみに影響します。グルコースは、75と表示されても0.75と表示されても、ショ糖の約4分の3の甘さを保ちます。

参考文献

  1. ^ a b c d Trivedi, Bijal P. (2012). 「味覚システム：味覚のより詳細な点」 . Nature . 486 (7403): S2– S3. Bibcode : 2012Natur.486S...2T . doi : 10.1038 / 486s2a . ISSN  0028-0836 . PMID  22717400. S2CID  4325945 .
  2. ^ a b c Witt, Martin (2019). 「ヒトの味覚システムの解剖と発達」.嗅覚と味覚. 臨床神経学ハンドブック. 第164巻. pp.  147– 171. doi : 10.1016/b978-0-444-63855-7.00010-1 . ISBN 978-0-444-63855-7. ISSN  0072-9752 . PMID  31604544 . S2CID  204332286 .
  3. ^ヒト生物学 (201/464ページ) Archived 26 March 2023 at the Wayback Machine Daniel D. Chiras. Jones & Bartlett Learning, 2005.
  4. ^ a bシャクター、ダニエル (2009). 『心理学 第2版』 アメリカ合衆国: ワース出版社. p.  169. ISBN 978-1-4292-3719-2。
  5. ^ a b Boron, WF, EL Boulpaep. 2003. 医学生理学. 第1版. Elsevier Science USA.
  6. ^ a b Roper, Stephen D.; Chaudhari, Nirupa (2017年8月). 「味蕾：細胞、シグナル、シナプス」 . Nature Reviews. Neuroscience . 18 (8): 485– 497. doi : 10.1038/nrn.2017.68 . ISSN 1471-0048 . PMC 5958546. PMID 28655883 .   
  7. ^ Kean, Sam (2015年秋). 「満足の科学」 . Distillations Magazine . 1 (3): 5. 2019年11月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。2018年3月20日閲覧。
  8. ^ “How does our sense of taste work?” PubMed . 2012年1月6日. 2015年3月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2016年4月5日閲覧。
  9. ^人間生理学：統合的アプローチ 第5版 -Silverthorn、第10章、354ページ
  10. ^ Turner, Heather N.; Liman, Emily R. (2022年2月10日). 「酸味の細胞的・分子的基盤」 . Annual Review of Physiology . 84 (1): 41– 58. doi : 10.1146/annurev-physiol - 060121-041637 . ISSN 0066-4278 . PMC 10191257. PMID 34752707. S2CID 243940546 .    
  11. ^嗅覚 - 鼻は知っているArchived 13 September 2017 at the Wayback Machine washington.edu、Eric H. Chudler。
  12. ^
  13. ^ Food texture: measurement and perception (page 4/311) Archived 26 March 2023 at the Wayback Machine Andrew J. Rosenthal. Springer, 1999.
  14. ^ a bなぜ2つの素晴らしい味が、一緒に味わっても美味しくないことがあるのでしょうか？ 2011年11月28日アーカイブ、Wayback Machineにてscientificamerican.comより。カーディフ大学、ティム・ジェイコブ博士。2009年5月22日。
  15. ^ミラー、グレッグ (2011年9月2日). 「甘味はここ、塩味はあそこ：哺乳類の脳における味覚地図の証拠」. Science . 333 (6047): 1213. Bibcode : 2011Sci...333.1213M . doi : 10.1126/science.333.6047.1213 . PMID 21885750 . 
  16. ^ Henry M Seidel、Jane W Ball、Joyce E Dains（2010年2月1日）『Mosby's Guide to Physical Examination』Elsevier Health Sciences、303ページ。ISBN 978-0-323-07357-8。
  17. ^ Scully, Simone M. (2014年6月9日). 「塩味だけを味わう動物たち」 . Nautilus . 2014年6月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2014年8月8日閲覧。
  18. ^ a b c池田、菊苗 (2002) [1909]. 「新しい調味料」。化学感覚。27 (9): 847–849 .土井: 10.1093/chemse/27.9.847。PMID 12438213。 ;池田菊苗（1909）「新調味料」東京化学会誌30（8）：820-836より一部翻訳。doi ：10.1246/ nikkashi1880.30.820 。
  19. ^ a b Lindemann, Bernd (2001年9月13日). 「味覚における受容体と伝達」. Nature 413 ( 6852 ) : 219– 225. Bibcode : 2001Natur.413..219L . doi : 10.1038 /35093032 . PMID 11557991. S2CID 4385513 .  
  20. ^ Delpire, Eric; Gagnon, Kenneth B. (2018年1月1日), Levitane, Irena; Delpire, Eric; Rasgado-Flores, Hector (編), 「第1章 水の恒常性と細胞容積の維持・調節」Current Topics in Membranes , Cell Volume Regulation, 81 , Academic Press: 3– 52, doi : 10.1016/bs.ctm.2018.08.001 , PMC 6457474 , PMID 30243436  
  21. ^ Low, Yu; Lacy, Kathleen; Keast, Russell (2014年9月2日). 「満腹感と満腹感における甘味の役割」 . Nutrients . 6 ( 9): 3431– 3450. doi : 10.3390/nu6093431 . ISSN 2072-6643 . PMC 4179169. PMID 25184369 .   
  22. ^ Holesh, Julie E.; Aslam, Sanah; Martin, Andrew (2025)、「生理学、炭水化物」、StatPearls、Treasure Island (FL): StatPearls Publishing、PMID 29083823 、 2025年7月1日閲覧。 
  23. ^ 「炭水化物を賢く選びましょう」メイヨークリニック。2025年7月1日閲覧。
  24. ^アーユルヴェーダのバランス：西洋のフィットネスと東洋のウェルネスの統合（25-26/188ページ）ジョイス・ビューカー、Llewellyn Worldwide、2002年。
  25. ^ Keast, Russell SJ; Costanzo, Andrew (2015年2月3日). 「脂肪は第6の主要味覚か？ 証拠と示唆」 . Flavour . 4 5. doi : 10.1186/2044-7248-4-5 . hdl : 10536/DRO/DU:30069796 . ISSN 2044-7248 . 
  26. ^ランニング, コーデリア A.;クレイグ, ブルース A.;マット, リチャード D. (2015年9月1日). 「オレオガスタス：脂肪のユニークな味」 .ケミカルセンス. 40 (7): 507– 516. doi : 10.1093/chemse/bjv036 . ISSN 0379-864X . PMID 26142421 .  
  27. ^ a b Reed, Danielle R.; Xia, Mary B. (2015年5月1日). 「脂肪酸の認識と遺伝学における最近の進歩」 . Advances in Nutrition . 6 (3): 353S– 360S. doi : 10.3945 / an.114.007005 . ISSN 2156-5376 . PMC 4424773. PMID 25979508 .   
  28. ^ Zhao, Grace Q.; Yifeng Zhang; Mark A. Hoon; Jayaram Chandrashekar; Isolde Erlenbach; Nicholas JP Ryba; Charles S. Zuker (2003年10月). 「哺乳類の甘味および旨味受容体」 . Cell . 115 (3): 255– 266. doi : 10.1016/S0092-8674(03 ) 00844-4 . PMID 14636554. S2CID 11773362 .  
  29. ^ Juen, Zhang; Lu, Zhengyuan; Yu, Ruihuan; Chang, Andrew N.; Wang, Brian; Fitzpatrick, Anthony WP; Zuker, Charles S. (2025年5月). 「人間の甘さの構造」 . Cell . 188 (15): 4141–4153.e18. doi : 10.1016/j.cell.2025.04.021 . PMID 40339580 . 
  30. ^ a b c d e f g h i j kガイトン、アーサー・C. (1991)医学生理学教科書（第8版）フィラデルフィア：WBサンダース
  31. ^ a b c d e f gスーザン・マクラフリン、ロバート・F・マーゴルスキー（1994年11月～12月）「味覚」アメリカン・サイエンティスト82 ( 6): 538– 545. Bibcode : 1994AmSci..82..538M .
  32. ^ Rui Chang, Hang Waters & Emily Liman (2010). 「プロトン電流が遺伝子的に同定された酸味細胞における活動電位を駆動する」 . Proc Natl Acad Sci USA . 107 (51): 22320– 22325. Bibcode : 2010PNAS..10722320C . doi : 10.1073/pnas.1013664107 . PMC 3009759. PMID 21098668 .  
  33. ^ Tu, YH (2018). 「進化的に保存された遺伝子ファミリーがプロトン選択性イオンチャネルをコードする」 . Science . 359 ( 6379): 1047– 1050. Bibcode : 2018Sci...359.1047T . doi : 10.1126/science.aao3264 . PMC 5845439. PMID 29371428 .  
  34. ^ Ye W, Chang RB, Bushman JD, Tu YH, Mulhall EM, Wilson CE, Cooper AJ, Chick WS, Hill-Eubanks DC, Nelson MT, Kinnamon SC, Liman ER (2016). 「K+チャネルKIR2.1はプロトン流入と連動して酸味伝達を媒介する」 . Proc Natl Acad Sci USA . 113 (2): E229–238. Bibcode : 2016PNAS..113E.229Y . doi : 10.1073/ pnas.1514282112 . PMC 4720319. PMID 26627720 .  
  35. ^ Djin Gie Liem & Julie A. Mennella (2003年2月). 「小児期における酸味料嗜好の高まり」 . Chem Senses . 28 (2): 173– 180. doi : 10.1093/chemse/28.2.173 . PMC 2789429. PMID 12588738 .  
  36. ^ a b c樽野明之; ゴードン, Michael D. (2023年2月10日). 「塩味覚の分子細胞メカニズム」 . Annual Review of Physiology . 85 (1): 25– 45. doi : 10.1146/annurev-physiol-031522-075853 . PMID 36332657 . エラヒ、タスヌヴァ（2023年9月15日）「塩味は驚くほど神秘的」ノーチラス誌。
  37. ^ Scinska A, Koros E, Habrat B, Kukwa A, Kostowski W, Bienkowski P (2000年8月). 「ヒトにおけるエタノール味覚の苦味と甘味成分」.薬物・アルコール依存症. 60 (2): 199– 206. doi : 10.1016/S0376-8716(99)00149-0 . PMID 10940547 . 
  38. ^ a bローグ、アレクサンドラ・W. (1986). 『飲食の心理学』ニューヨーク: WHフリーマン・アンド・カンパニーISBN 978-0-415-81708-0。
  39. ^ Glendinning, JI (1994) . 「苦い拒絶反応は常に適応的か？」Physiol Behav . 56 (6): 1217– 1227. doi : 10.1016/0031-9384(94)90369-7 . PMID 7878094. S2CID 22945002 .  
  40. ^ Jones, S., Martin, R., & Pilbeam, D. (1994)『ケンブリッジ人類進化百科事典』ケンブリッジ：ケンブリッジ大学出版局
  41. ^ジョンズ、ティモシー（1990年）『苦いハーブと共に彼らはそれを食べる：化学生態学と人間の食事と薬の起源』ツーソン：アリゾナ大学出版局、ISBN 0-8165-1023-7。
  42. ^ Wang, X. (2004). 「ヒト苦味受容体遺伝子の進化における選択制約の緩和と機能喪失」 .ヒト分子遺伝学. 13 (21): 2671– 2678. doi : 10.1093/hmg/ddh289 . PMID 15367488 . 
  43. ^ 「Bitrexとは？」 . Bitrex – 子どもたちの安全を守る. 2015年12月21日. 2020年5月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年5月20日閲覧。
  44. ^ 「安息香酸デナトニウム」 Encyclopedia.com 2024年8月30日閲覧。
  45. ^ Maehashi, K.; Matano, M.; Wang, H.; Vo, LA; Yamamoto, Y.; Huang, L. (2008). 「苦味ペプチドはヒト苦味受容体hTAS2Rを活性化する」 . Biochem Biophys Res Commun . 365 (4): 851– 855. Bibcode : 2008BBRC..365..851M . doi : 10.1016/j.bbrc.2007.11.070 . PMC 2692459. PMID 18037373 .  
  46. ^ Meyerhof (2010). 「ヒトTAS2R苦味受容体の分子受容範囲」 . Chem Senses . 35 (2): 157–70 . doi : 10.1093/chemse/bjp092 . PMID 20022913 . 
  47. ^ Wiener (2012). 「BitterDB：苦味化合物のデータベース」 . Nucleic Acids Res . 40 (データベース号): D413–9. doi : 10.1093/nar/ gkr755 . PMC 3245057. PMID 21940398 .  
  48. ^ Wang, X.; Thomas, SD; Zhang, J. (2004). 「ヒト苦味受容体遺伝子の進化における選択制約の緩和と機能喪失」 . Hum Mol Genet . 13 (21): 2671– 2678. doi : 10.1093/hmg/ddh289 . PMID 15367488 . 
  49. ^ Wooding, S.; Kim, UK; Bamshad, MJ; Larsen, J.; Jorde, LB; Drayna, D. (2004). 「苦味受容体遺伝子PTCにおける自然選択と分子進化」 . Am J Hum Genet . 74 (4): 637– 646. Bibcode : 2004AmJHG..74..637W . doi : 10.1086/383092 . PMC 1181941. PMID 14997422 .  
  50. ^ Schmitz, Lea M.; Lang, Tatjana; Steuer, Alexandra; Koppelmann, Luisa; Di Pizio, Antonella; Arnold, Norbert; Behrens, Maik (2025年2月26日). 「味覚誘導によるキノコAmaropostia stipticaからの苦味化合物の単離はヒトの苦味受容体のサブセットを活性化する」 . Journal of Agricultural and Food Chemistry . 73 (8): 4850– 4858. Bibcode : 2025JAFC...73.4850S . doi : 10.1021/acs.jafc.4c12651 . PMC 11869282. PMID 39945763 .  
  51. ^ Olias, Gisela. 「キノコの研究で、これまでに知られている中で最も苦い物質が特定された」 . Phys.Org . Science X Network . 2025年4月9日閲覧。
  52. ^味旨の英語での定義2011年 8 月 8 日、 Wayback Machineにアーカイブ 電子辞書—オンライン日本語辞典
  53. ^ 「アジア料理におけるうま味成分とその源」researchgate.net . 2015年。
  54. ^ a b c「日本食の必須成分 うま味」『Taste of Japan』農林水産省（日本） . 2021年5月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2022年4月20日閲覧。
  55. ^ Prichep, Deena (2013年10月26日). 「魚醤：古代ローマの調味料が再び復活」 . ナショナル・パブリック・ラジオ. 2018年6月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2018年4月5日閲覧。
  56. ^バトラー、ステファニー (2012年7月20日). 「ケチャップの意外に古い歴史」 . HISTORY . 2022年4月19日時点のオリジナルよりアーカイブ。2022年4月19日閲覧。
  57. ^ Nelson G, Chandrashekar J, Hoon MA, et al. (2002年3月). 「アミノ酸味覚受容体」. Nature . 416 ( 6877): 199– 202. Bibcode : 2002Natur.416..199N . doi : 10.1038/nature726 . PMID 11894099. S2CID 1730089 .  
  58. ^ O'Connor, Anahad (2008年11月10日). 「舌は4つの味覚領域に分けられているという主張」 .ニューヨーク・タイムズ. 2017年12月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2010年9月13日閲覧。
  59. ^ a b Lindemann, B (2000年2月). 「うま味の味覚」. Nature Neuroscience . 3 (2): 99– 100. doi : 10.1038/72153 . PMID 10649560. S2CID 10885181 .  
  60. ^ a b c Chaudhari N, Landin AM, Roper SD (2000年2月). 「代謝型グルタミン酸受容体バリアントは味覚受容体として機能する」Nature Neuroscience . 3 (2): 113–9 . doi : 10.1038/72053 . PMID 10649565 . S2CID 16650588 .  
  61. ^ a b Hartley, Isabella E; Liem, Djin Gie; Keast, Russell (2019年1月16日). 「『食物』の味覚としてのうま味：味覚分類の新たな視点」 . Nutrients . 11 (1): 182. doi : 10.3390/nu11010182 . ISSN 2072-6643 . PMC 6356469. PMID 30654496 .   
  62. ^ a b Tsai, Michelle (2007年5月14日)、「How Sweet It Is? Measuring the strength of sugar alternatives」、Slate、The Washington Post Company、2010年8月13日時点のオリジナルよりアーカイブ、 2010年9月14日閲覧。
  63. ^ Walters, D. Eric (2008年5月13日)、「How is Sweetness Measured?」、All About Sweeteners、2010年12月24日時点のオリジナルよりアーカイブ、 2010年9月15日閲覧。
  64. ^ a b Joesten, Melvin D; Hogg, John L; Castellion, Mary E (2007)、「スクロースに対する甘味度（表）」、The World of Chemistry: Essentials（第4版）、ベルモント、カリフォルニア州：Thomson Brooks/Cole、p. 359、ISBN 978-0-495-01213-9、 2010年9月14日閲覧
  65. ^ Coultate, Tom P (2009)、「任意の基準としてのスクロースに対する甘味度」、食品：その成分の化学（第5版）、ケンブリッジ、英国：王立化学協会、pp.  268– 269、ISBN 978-0-85404-111-4、 2010年9月15日閲覧。
  66. ^ Mehta, Bhupinder & Mehta, Manju (2005)、「糖の甘さ」、有機化学、インド：Prentice-Hall、p. 956、ISBN 978-81-203-2441-1、 2010年9月15日閲覧。
  67. ^ a b cガイトン、アーサー・C ; ホール、ジョン・E. (2006)、ガイトンとホールの医学生理学教科書（第11版）、フィラデルフィア：エルゼビア・サンダース、p. 664、ISBN 978-0-7216-0240-0
  68. ^食品化学 (ページ 38/1070) HD Belitz、Werner Grosch、Peter Schieberle。スプリンガー、2009 年。
  69. ^ a b c薬用植物材料の品質管理方法、38ページ、世界保健機関、1998年。
  70. ^ David V. Smith, Robert F. Margolskee: Making Sense of Taste Archived 29 October 2020 at the Wayback Machine (Scientific American, 2006年9月1日)
  71. ^味覚芽が舌と脳の間でどのように伝達するかArchived 5 March 2017 at the Wayback Machine nytimes.com, 1992年8月4日.
  72. ^ Zhao GQ, Zhang Y, Hoon MA, et al. (2003年10月). 「哺乳類の甘味とうま味受容体」 . Cell . 115 ( 3): 255–66 . Bibcode : 2003Cell..115..255Z . doi : 10.1016/S0092-8674(03)00844-4 . PMID 14636554. S2CID 11773362 .  
  73. ^ a b cチャネル（感覚細胞において）（155/304ページ） Stephan Frings、Jonathan Bradley. Wiley-VCH、2004年。
  74. ^実習付き化学概論（241ページ）ヘンリー・ジョン・ホルストマン・フェントン著。CUPアーカイブ。
  75. ^ Focus Ace Pmr 2009 Science (ページ 242/522) Chang See Leong、Chong Kum Ying、Choo Yan Tong、Low Swee Neo。Focus Ace Pmr 2009 Science。
  76. ^ 「生物学者が酸味の検知方法を発見」、サイエンス・デイリー、2006年8月24日、2009年10月30日時点のオリジナルよりアーカイブ、 2010年9月12日閲覧。
  77. ^ Maehashi K, Matano M, Wang H, Vo LA, Yamamoto Y, Huang L (2008年1月). 「苦味ペプチドはヒト苦味受容体hTAS2Rを活性化する」 .生化学および生物理学的研究通信. 365 (4): 851–5 . Bibcode : 2008BBRC..365..851M . doi : 10.1016/j.bbrc.2007.11.070 . PMC 2692459. PMID 18037373 .  
  78. ^ Lindemann, B (2001年9月). 「味覚における受容体と伝達」. Nature . 413 (6852): 219–25 . Bibcode : 2001Natur.413..219L . doi : 10.1038/35093032 . PMID 11557991. S2CID 4385513 .  
  79. ^ a bうま味とは何か？：うま味とは一体何なのか？ 2011年4月23日アーカイブWayback Machineうま味情報センター
  80. ^ Chandrashekar, Jayaram; Hoon, Mark A; Ryba, Nicholas JP & Zuker, Charles S (2006年11月16日) 「哺乳類の味覚受容体と細胞」(PDF) , Nature , 444 (7117): 288– 294, Bibcode : 2006Natur.444..288C , doi : 10.1038/nature05401 , PMID 17108952 , S2CID 4431221 , 2011年7月22日時点のオリジナル(PDF)よりアーカイブ, 2010年9月13日閲覧  
  81. ^ a bうま味とは何か？：うま味の成分Archived 27 May 2009 at the Wayback Machine Umami Information Center
  82. ^カッツァー、ゲルノート。「スパイスのページ：四川山椒（山椒、四川山椒、ファガラ、花椒、山椒、ティムール、アンダリマン、ティルファル）」。gernot-katzers-spice-pages.com。2012 年 11 月 19 日のオリジナルからアーカイブ。2013 年5 月 16 日に取得。
  83. ^ Peleg, Hanna; Gacon, Karine; Schlich, Pascal; Noble, Ann C (1999年6月). 「フラバン-3-オールモノマー、ダイマー、トリマーの苦味と渋み」. Journal of the Science of Food and Agriculture . 79 (8): 1123– 1128. Bibcode : 1999JSFA...79.1123P . doi : 10.1002/(SICI)1097-0010(199906)79:8<1123::AID-JSFA336>3.0.CO;2-D .
  84. ^ “口でiPhoneを充電できますか？” kcdentalworks.com. 2019年4月24日. 2019年5月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年5月3日閲覧。
  85. ^ Riera, Céline E.; Vogel, Horst; Simon, Sidney A.; le Coutre, Johannes (2007). 「金属的な味覚を生じる人工甘味料と塩はTRPV1受容体を活性化する」 . American Journal of Physiology . 293 (2): R626– R634. doi : 10.1152/ajpregu.00286.2007 . PMID 17567713 . 
  86. ^ウィラード、ジェームズ・P. (1905). 「時事問題」 . 『プログレス：医学と外科のための月刊誌』 . 4 : 861–68 .
  87. ^モノソン、エミリー（2012年）『毒性世界における進化：化学の脅威に対する生命の反応』アイランド・プレス、p.49、ISBN 978-1-59726-976-6。
  88. ^ a bゴールドスタイン、E. ブルース (2010). 『知覚百科事典』第2巻. SAGE. pp.  958–59 . ISBN 978-1-4129-4081-8。
  89. ^レヴィ、ルネ・H. (2002).抗てんかん薬. リッピンコット・ウィリアムズ・アンド・ウィルキンス. p. 875. ISBN 978-0-7817-2321-3。
  90. ^ Reith, Alastair JM; Spence, Charles (2020). 「化学療法における『金属口』の謎」 . Chemical Senses . 45 (2): 73– 84. doi : 10.1093/chemse/bjz076 . PMID 32211901. 2021年4月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年10月15日閲覧。 
  91. ^ステルマン、ジーン・マガー（1998年）『労働安全衛生百科事典：身体、ヘルスケア、マネジメントと政策、ツールとアプローチ』国際労働機関、299ページ。ISBN 978-92-2-109814-0。
  92. ^ Biello, David. 「脂肪の味覚受容体候補が特定される」 . Scientific American . 2014年12月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年1月20日閲覧。
  93. ^ Laugerette, F; Passilly-Degrace, P; Patris, B; Niot, I; Febbraio, M; Montmayeur, JP; Besnard, P (2005). 「食事性脂質の口腔感覚検知、自発的脂肪嗜好、および消化液へのCD36の関与」 . Journal of Clinical Investigation . 115 (11): 3177–84 . doi : 10.1172/JCI25299 . PMC 1265871. PMID 16276419 .  
  94. ^ Dipatrizio, NV (2014). 「脂肪の味覚はゴールデンタイムにふさわしいか？」 .生理学と行動学. 136C : 145– 154. doi : 10.1016/j.physbeh.2014.03.002 . PMC 4162865. PMID 24631296 .  
  95. ^ Baillie, AG; Coburn, CT; Abumrad, NA (1996). 「脂肪細胞CD36ホモログである精製FATへの長鎖脂肪酸の可逆的結合」. The Journal of Membrane Biology . 153 (1): 75– 81. doi : 10.1007/s002329900111 . PMID 8694909. S2CID 5911289 .  
  96. ^ペンシルバニア州サイモンズ;クンマー、JA;ルイケン、JJ;ブーン、L (2011)。 「有郭乳頭および葉状乳頭からのヒトおよびブタの味蕾における頂端CD36の免疫局在化」。アクタヒストケミカ。113 (8): 839–43 .土井: 10.1016/j.acthis.2010.08.006。PMID 20950842。 
  97. ^ a b Mattes, RD (2011). 「ヒトにおいて遊離脂肪酸が味覚成分であることを示す証拠が蓄積されている」 .生理学と行動. 104 (4): 624–31 . doi : 10.1016/j.physbeh.2011.05.002 . PMC 3139746. PMID 21557960 .  
  98. ^ Pepino, MY; Love-Gregory, L; Klein, S; Abumrad, NA (2012). 「脂肪酸トランスロカーゼ遺伝子CD36と舌リパーゼは肥満者の脂肪に対する口腔感受性に影響を与える」 . The Journal of Lipid Research . 53 (3): 561–6 . doi : 10.1194/jlr.M021873 . PMC 3276480. PMID 22210925 .  
  99. ^ Kimura I, Ichimura A, Ohue-Kitano R, Igarashi M (2020年1月). 「健康と疾患における遊離脂肪酸受容体」 .生理学レビュー. 100 (1): 171– 210. Bibcode : 2020PhyRv.100..171K . doi : 10.1152/physrev.00041.2018 . PMID 31487233 . 
  100. ^カルトーニ、C;安松, K;大栗 哲;重村直也吉田Ｒ；ゴディノ、N;ル・クートル、J;二宮裕子ダマック、S (2010)。「脂肪酸に対する味覚の好みは、GPR40 と GPR120 によって媒介されます。 」神経科学ジャーナル。30 (25): 8376–82 .土井: 10.1523/JNEUROSCI.0496-10.2010。PMC 6634626。PMID 20573884。  
  101. ^ Liu, P; Shah, BP; Croasdell, S; Gilbertson, TA (2011). 「一過性受容体電位チャネルM5は脂肪味覚に必須である」 . Journal of Neuroscience . 31 (23): 8634–42 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.6273-10.2011 . PMC 3125678. PMID 21653867 .  
  102. ^ランニング, コーデリア A.; クレイグ, ブルース A.; マット, リチャード D. (2015年7月3日). 「オレオガスタス：脂肪のユニークな味」 .ケミカルセンス. 40 (6): 507– 516. doi : 10.1093/chemse/bjv036 . PMID 26142421 . 
  103. ^ Neubert, Amy Patterson (2015年7月23日). 「研究により脂肪は第6の味覚であることが確認され、oleogustusと命名」 . Purdue News . Purdue University . 2015年8月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年8月4日閲覧。
  104. ^ Keast, Russell (2015年2月3日). 「脂肪は第6の主要味覚か？ 証拠と示唆」. Flavour . Vol. 4. doi : 10.1186/2044-7248-4-5 .
  105. ^ Feldhausen, Teresa Shipley (2015年7月31日). 「5つの基本味覚に6番目の兄弟：オレオガスタス」 . Science News . 2015年8月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年8月4日閲覧。
  106. ^ a b西村俊英;江草愛（2016年1月20日）。」食品のおいしさに関わる「コク」：先駆的研究と未解決の課題の概要食べ物の「こく」を科学するその現状と展望。科学と生物。 Vol. 2、いいえ。 54. 日本農芸化学会（JSBBA）。 pp.  102–108 . doi : 10.1271/karakutoseibutsu.54.102 。2020 年8 月 11 日に取得。「こく」は抽象的に登場します。 「コクコク物質」はp106 1.bに登場
  107. ^ a bヘッティアラッチチー, ナヴァム・S.; 佐藤健二; マーシャル, モーリス・R. 編 (2010). 『食品タンパク質とペプチド：化学、機能性相互作用、そして商業化』 フロリダ州ボカラトン: CRC. ISBN 978-1-4200-9341-4. 2014年6月26日閲覧。
  108. ^ a b上田洋一、坂口誠、平山和夫、宮島龍一、君塚明光 (1990). 「ニンニク水抽出物中の特徴的香気成分」 .農業生物化学. 54 (1): 163– 169. doi : 10.1080/00021369.1990.10869909 .
  109. ^江藤 譲; 黒田 本中; 安田 玲子; 丸山 豊 (2012年4月12日). 「基本味を増強するコクミ物質はカルシウム感知受容体を発現する味覚細胞に反応を誘導する」 . PLOS ONE . 7 (4) e34489. Bibcode : 2012PLoSO...734489M . doi : 10.1371/journal.pone.0034489 . ISSN 1932-6203 . PMC 3325276. PMID 22511946 .   
  110. ^江藤、譲;宮村直弘；丸山 豊畑中敏宏；竹下千山中 智彦長崎宏明；網野、祐介；大須武昭（2010年1月8日）。「人間の味覚知覚におけるカルシウム感知受容体の関与」。生物化学ジャーナル。285 (2): 1016–1022。ビブコード: 2010JBiCh.285.1016O。土井：10.1074/jbc.M109.029165。ISSN 0021-9258。PMC 2801228。PMID 19892707。   
  111. ^ 「チョークの味がお好きですか？幸運なことに、人間はカルシウムの味を感じられるかもしれません」。サイエンティフィック・アメリカン。2008年8月20日。 2014年3月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2014年3月14日閲覧。
  112. ^ Tordorf, Michael G. (2008), "Chemosensation of Calcium" , American Chemical Society National Meeting, Fall 2008, 236th , Philadelphia, PA: American Chemical Society, AGFD 207, 2009年8月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2008年8月27日閲覧。
  113. ^ 「あれは甘い？酸っぱい？いや、間違いなくカルシウムだ！」、サイエンス・デイリー、2008年8月21日、2009年10月18日時点のオリジナルよりアーカイブ、2010年9月14日閲覧。
  114. ^ Lapis, Trina J.; Penner, Michael H.; Lim, Juyun (2016年8月23日). 「ヒトはhT1R2/hT1R3甘味受容体とは独立してグルコースオリゴマーを味覚できる」(PDF) . Chemical Senses . 41 (9): 755– 762. doi : 10.1093/chemse/bjw088 . ISSN 0379-864X . PMID 27553043. 2017年9月26日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2017年9月26日閲覧.  
  115. ^ Pullicin, Alexa J.; Penner, Michael H.; Lim, Juyun (2017年8月29日). 「低重合度グルコースオリゴマーのヒトの味覚検出」 . PLOS ONE . 12 (8) e0183008. Bibcode : 2017PLoSO..1283008P . doi : 10.1371/journal.pone.0183008 . ISSN 1932-6203 . PMC 5574539. PMID 28850567 .   
  116. ^ Hamzelou, Jessica (2016年9月2日). 「6番目の味覚が誕生 ― 私たちが炭水化物を好む理由が説明される」 . New Scientist . 2016年9月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2016年9月14日閲覧。
  117. ^ Eliav, Eli, Batya Kamran. 「口腔灼熱症候群患者における鼓索機能不全の証拠」 Science Direct 2007年5月. ウェブ. 2016年3月27日.
  118. ^ Mu, Liancai, Ira Sanders. 「ヒトの舌の神経解剖学：神経供給と運動神経終板」Wiley Online Library. 2010年10月. ウェブ. 2016年3月27日.
  119. ^ King, Camillae T.、Susan P. Travers. 「舌咽神経切断は孤束核におけるキニーネ刺激によるFos様免疫反応性を排除する：ラットの味覚神経入力の機能的トポグラフィーへの示唆」JNeurosci. 1999年4月15日. Web. 2016年3月27日.
  120. ^ジャン＝ピエール・ホーヌング「ヒト縫線核とセロトニン作動性神経系」サイエンス・ダイレクト、2003年12月、ウェブ、2016年3月27日。
  121. ^ライナー、アントン、ハーヴェイ・J・カーテン。「副交感神経による眼球制御 ― 鳥類のエディンガー・ウェストファル核の機能的細分と回路」サイエンス・ダイレクト、1983年。ウェブ。2016年3月27日。
  122. ^ライト、クリストファー・I.、ブレイン・マーティス。「扁桃体、無名質、下側頭葉皮質における新奇性反応と秩序の差異的影響」Science Direct、2003年3月。ウェブ、2016年3月27日。
  123. ^メノン、ヴィノド、ルシーナ・Q・ウディン「サリエンシー、スイッチング、注意、そして制御：島皮質のネットワークモデル」シュプリンガー、2010年5月29日。ウェブ、2016年3月28日。
  124. ^ Bartoshuk LM; Duffy VB; et al. (1994). 「PTC/PROPテイスティング：解剖学、心理物理学、そして性への効果」 1994. Physiol Behav . 56 (6): 1165–71 . doi : 10.1016/0031-9384(94)90361-1 . PMID 7878086. S2CID 40598794 .  
  125. ^ガードナー、アマンダ（2010年6月16日）「塩が大好き？あなたは『スーパーテイスター』かも」CNNヘルス。2012年4月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年4月9日閲覧。
  126. ^ウォーカー、H. ケネス (1990). 「脳神経 VII：顔面神経と味覚」 .臨床方法：病歴、身体診察、臨床検査. バターワース. ISBN 978-0-409-90077-4. 2016年1月26日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年5月1日閲覧。
  127. ^ムニエ、ニコラ;ブリアン、ロイック。ジャカン＝ピケ、アニエス。ブロンデル、ローラン。リュック・ペニコー（2020）。「新型コロナウイルス感染症による嗅覚と味覚の障害：生理学への推定上の影響」生理学におけるフロンティア。11 625110.土井: 10.3389/fphys.2020.625110。ISSN 1664-042X。PMC 7870487。PMID 33574768。   
  128. ^ Veronese, Sheila; Sbarbati, Andrea (2021年3月3日). 「COVID-19における化学感覚システム：科学研究の進化」 . ACS Chemical Neuroscience . 12 (5): 813– 824. doi : 10.1021 / acschemneuro.0c00788 . ISSN 1948-7193 . PMC 7885804. PMID 33559466 .   
  129. ^『魂について』Archived 6 January 2011 at the Wayback Machine . アリストテレス. JA Smith 訳. インターネット・クラシックス・アーカイブ.
  130. ^アリストテレス『デ・アニマ』（422b10-16）Wayback Machineで2023年3月26日にアーカイブロナルド・M・ポランスキー. ケンブリッジ大学出版局, 2007年.
  131. ^神経科学の起源：脳機能探究の歴史（165/480ページ）Wayback Machineで2023年3月26日にアーカイブスタンリー・フィンガー. オックスフォード大学出版局米国、2001年。
  132. ^ a b Bachmanov, AA.; Beauchamp, GK. (2007). 「味覚受容体遺伝子」 . Annu Rev Nutr . 27 (1): 389– 414. Bibcode : 2007ARNut..27..389B . doi : 10.1146 / annurev.nutr.26.061505.111329 . PMC 2721271. PMID 17444812 .  
  133. ^ Kinnamon SC, Finger TE (2019). 「味覚伝達とシグナル伝達における最近の進歩」 . F1000Research . 8 : 2117. doi : 10.12688/f1000research.21099.1 . PMC 7059786. PMID 32185015 .  
  134. ^ガイトン、アーサーC.（1976）、医学生理学教科書（第5版）、フィラデルフィア：WBサンダース、  p.839、ISBN 978-0-7216-4393-9
  135. ^マクベス、ヘレン・M.、マククランシー、ジェレミー編（2004年）、"plethora of methods characterising human taste perception"、食習慣の研究：方法と問題、食と栄養の人類学、第5巻、ニューヨーク：バーグハーン・ブックス、pp.  87– 88、ISBN 978-1-57181-544-6、 2010年9月15日閲覧。
  136. ^ Svrivastava, RC & Rastogi, RP (2003). 「いくつかの物質の相対的な味覚指標」 .電気インターフェースを介した輸送. インターフェース科学研究 18. アムステルダム、オランダ: Elsevier Science. ISBN 978-0-444-51453-0. 2010年9月12日閲覧。274 ページの表 9 の味覚指数は、Guyton の『Textbook of Medical Physiology』 (すべての版に掲載) の表から抜粋したサンプルです。

さらに読む

  • ウィクショナリーの「味覚」の辞書定義
  • ウィキメディア・コモンズの味覚関連メディア
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