赤い仮種皮が見えるように割られた熟したナツメグの果実の画像
インドネシア原産のミリスチカ・フラグランスの果実は、2つの貴重なスパイス、濃い茶色のナツメグを包む赤い仮種皮（メース）の原料です

植物学は植物科学とも呼ばれ、植物、特に解剖学、分類学、生態学を研究する自然科学と生物学の一分野です。[1]植物学者または植物科学者は、この分野を専門とする科学者です。「植物」と「植物学」は、より狭義には陸上植物とその研究のみを含むように定義され、これは植物学としても知られています。植物学者または植物学者（厳密な意味で）は、約391,000種の維管束植物（そのうち約369,000種は顕花植物）[2]と約20,000種のコケ類を含む、約410,000種の陸上植物を研究しています。 [ 3]

植物学は、食用、有毒、薬用の植物を特定し、後に栽培する先史時代の本草学に端を発し、人類の研究における初期の取り組みの1つとなっています。 [要出典]中世の薬草園は、修道院に併設されることが多かったのですが、薬効がある可能性のある植物が植えられていました。これらは、1540年代以降に設立された大学付属の最初の植物園の先駆けとなりました。最も初期のものの一つはパドヴァ植物園です。これらの植物園は、植物の学術研究を促進しました。これらの植物園のコレクションをカタログ化し、記述する取り組みが植物分類学の始まりとなり、1753年にはカール・リンネの二名法の命名法が生まれ、これは今日まですべての生物種の命名に使用されています。

19世紀と20世紀には、光学顕微鏡法や生細胞イメージング、電子顕微鏡法、染色体数の分析、植物化学、酵素やその他のタンパク質の構造と機能など、植物の研究のための新しい技術が開発されました。20世紀最後の20年間、植物学者はゲノミクス、プロテオミクス、DNA配列などの分子遺伝学解析技術を活用して、植物をより正確に分類しました

現代植物学は、他のほとんどの科学技術分野からの貢献と洞察を含む広範な学問です。研究テーマには、植物の構造、成長と分化、生殖、生化学と一次代謝、化学製品、発生、疾患、進化的関係、系統分類学、植物分類学の研究が含まれます。21世紀の植物科学における主要なテーマは、分子遺伝学とエピジェネティクスであり、植物細胞と組織の分化における遺伝子発現のメカニズムと制御を研究します。植物学研究は、主食、木材、油、ゴム、繊維、医薬品などの材料の供給、現代の園芸、農業、林業、植物の繁殖、育種、遺伝子組み換え、建設やエネルギー生産のための化学物質や原材料の合成、環境管理、生物多様性の維持など、多様な用途があります。

語源

「植物学」という用語は、古代ギリシャ語の「牧草地」、「ハーブ」、「草」、または「飼料」を意味するbotanē（βοτάνη ）に由来します。 [4] Botanēはさらに、「餌を与える」または「放牧する」を意味するboskein（ギリシャ語：βόσκειν ）に由来します。[5] [6] [7]伝統的に、植物学には菌類学者と藻類学者による菌類と藻類の研究も含まれており、これら3つの生物群の研究は国際植物会議の関心領域に留まっています。

歴史

初期の植物学

フックの『ミクログラフィア』（1665年）のコルク細胞の彫刻
ロバート・フックの『ミクログラフィア』 （1665年）より、コルク細胞の彫刻

植物学は、植物の薬効の可能性を探る研究と利用である本草学に端を発しています。[8]植物学の初期の歴史記録には、多くの古代の文献や植物の分類が含まれています。初期の植物学文献の例としては、紀元前1100年以前のインドの古文書、[9] [10]古代エジプト、[11]古代アヴェスター語の文献、そして紀元前221年以前の中国からの文献が挙げられます。[9] [12]

現代植物学の起源は古代ギリシャ、特にアリストテレスの弟子であり、多くの原理を発明・記述したテオプラストス（紀元前 371年頃～287年）に遡ります。彼は科学界で「植物学の父」として広く認められています。[13]彼の主要著作『植物研究』と『植物の原因について』は、約17世紀後の中世まで、植物科学への最も重要な貢献を構成していました。[13] [14]

古代ギリシャの著作で植物学に初期に影響を与えたもう1つの著作は『薬物学』である。これは1世紀半ばにギリシャの医師で薬理学者のペダニウス・ディオスコリデスによって書かれた、 5巻からなる基礎的な植物薬に関する百科事典である。『薬物学』は1,500年以上にわたって広く読まれた。[15]中世イスラム世界からの重要な貢献には、イブン・ワフシヤの『ナバティーンの農業』、アブー・ハニーファ・ディナワリー（828-896）の『植物の書』、イブン・バッサルの『土壌の分類』がある。13世紀初頭には、アブ・アル・アッバス・ナバティとイブン・アル・バイタル（1248年没）が体系的かつ科学的な方法で植物学について著した。[16] [17] [18]

16世紀半ば、イタリアの多くの大学に植物園が設立されました。1545年に設立されたパドヴァ植物園は、現在も元の場所に残る最初の植物園とされています。これらの植物園は、修道院に併設されることが多かった、薬用植物が栽培されていた初期の「薬草園」の実用的な価値を継承していました。植物園は、学問分野としての植物学の発展を支えました。庭園で栽培された植物に関する講義も行われました。植物園が北ヨーロッパに伝わったのはずっと後のことで、イギリスで最初の植物園は1621年のオックスフォード大学植物園でした。[19]

ドイツの医師レオンハルト・フックス（1501–1566）は、神学者オットー・ブルンフェルス（1489–1534）と医師ヒエロニムス・ボック（1498–1554）（ヒエロニムス・トラガスとも呼ばれる）とともに、「ドイツ植物学の三人の父」の一人でした。[20] [21]フックスとブルンフェルスは、先行研究を模倣するという伝統を打ち破り、独自の観察を行いました。ボックは独自の植物分類体系を創設しました

医師のヴァレリウス・コルドゥス（1515–1544）は、1544年に植物学的および薬理学的に重要な本草書『植物史』を、そして1546年には永続的な重要性を持つ薬局方『薬草調剤』を著しました。 [22]博物学者コンラート・フォン・ゲスナー（1516–1565）と本草学者ジョン・ジェラルド（1545–  1611年頃）は、植物の想定される薬用用途を網羅した本草書を出版しました。博物学者ウリッセ・アルドロヴァンディ（1522–1605）は、植物の研究を含む博物学の父と考えられていました。1665年、博学者ロバート・フックは初期の顕微鏡を用いてコルクに細胞（彼が造語した用語）を発見し、その後まもなく生きた植物組織にも細胞を発見しました。[23]

近世植物学

庭園の写真
スウェーデンのウプサラにあるリンネ邸宅のリンネ庭園は、彼の性体系に従って植栽されました

18 世紀には、植物の識別システムが二分キーに匹敵する形で開発されました。二分キーでは、一連の文字のペアを選択することで、未識別の植物を分類上のグループ (科、属、種など)に分類します。文字の選択と順序は、識別のためだけに設計されたキー (診断キー) では人為的なものになる場合もあれば、分類群の自然順序または系統順序とより密接に関連している総観キーの場合もあります。[24] 18 世紀までには、研究用の新しい植物が、新たに発見された国々や世界中のヨーロッパの植民地からヨーロッパにますます多くもたらされるようになりました。1753 年、カール リンネは、植物種の階層的な分類であるSpecies Plantarumを出版しました。これは、現代の植物命名法の基準点となっています。これにより、標準化された二名法または 2 部構成の命名体系が確立され、最初の名前が属を表し、 2 番目の名前が属内の種を表します。 [25]リンネの『性体系』は、植物を識別しやすくするために、雄性生殖器の数に応じて24のグループに分類しました。24番目のグループである隠花植物（Cryptogamia）には、生殖器官が隠されているすべての植物、すなわちコケ類、苔類、シダ類、藻類、菌類が含まれていました。[26]

植物の解剖学、形態学、ライフサイクルに関する知識が増えるにつれて、植物の間にはリンネの人工的な有性生殖システムよりも自然な類似性が多いことが認識されるようになった。アダンソン（1763）、ド・ジュシュー（1789）、カンドール（1819）は、より広範な共通形質を用いて植物を分類する様々な代替的な自然分類システムを提案し、広く採用された。カンドールの分類システムは、形態的複雑性の進行に関する彼の考えを反映しており、19世紀半ばまで影響力を及ぼした後のベンサムとフッカーの分類システムは、カンドールのアプローチの影響を受けていた。ダーウィンが1859年に『種の起源』を出版し、共通祖先の概念を提唱したことで、カンドールの分類システムは、単なる形態的類似性ではなく進化的関係を反映するように修正する必要が生じた。[27]

19世紀、植物学は上流階級の女性にとって社会的に受け入れられた趣味でした。これらの女性たちは、世界中の花や植物を科学的な正確さで収集し、絵を描きました。その絵は、他の環境では輸送または維持できない多くの種を記録するために使用されました。マリアンヌ・ノースは、水彩画と油絵で900種以上の植物を非常に詳細に描写しました。[28]彼女の作品と他の多くの女性による植物学の研究は、植物学をより広い聴衆に普及させる始まりとなりました

植物学は、最初の「近代的な」教科書であるマティアス・シュライデンの『植物学の科学原理』の登場によって大きく刺激を受けました。これは1849年に英語で『科学的植物学の原理』として出版されました。[29]シュライデンは顕微鏡学者であり、初期の植物解剖学者でもありました。テオドール・シュワンとルドルフ・フィルヒョウと共に細胞説を創始し、 1831年にロバート・ブラウンによって記述された細胞核の重要性を最初に理解した人物の一人でした。[30] 1855年、アドルフ・フィックはフィックの法則を定式化し、生物系における分子拡散速度の計算を可能にしました。 [31]

コネチカット州の温室にあるエケベリア・グラウカ。植物学では識別にラテン語名を用いています。ここで、種小名のglaucaは青を意味します。

後期近代植物学

グレゴール・メンデル（1822～1884）に端を発する遺伝子-染色体説に基づき、アウグスト・ヴァイスマン（1834～1914）は、遺伝は配偶子を通してのみ行われることを証明しました。他の細胞は遺伝形質を伝えることができません。[32]キャサリン・エサウ（1898～1997）の植物解剖学に関する研究は、今でも現代植物学の主要な基礎となっています。彼女の著書『植物解剖学』と『種子植物の解剖学』は、半世紀以上にわたって植物構造生物学の重要な教科書となっています。[33] [34]

1936年のスイスにおける高山植物学の分類

植物生態学という分野は、植物が群落を形成するという仮説を立てたユージニアス・ウォーミングや、彼の師であり後継者で、植物の生命形態を記述するシステムが今日でも使用されているクリステン・C・ラウンキアーなどの植物学者によって19世紀後半に開拓されました。温帯広葉樹林などの植物群落の構成が生態学的遷移のプロセスによって変化するという概念は、ヘンリー・チャンドラー・カウルズ、アーサー・タンズリー、フレデリック・クレメンツによって発展しました。クレメンツは、環境が支えることができる最も複雑な植生として極相植生という概念を提唱し、タンズリーは生物学に生態系の概念を導入しました。[35] [36] [37]アルフォンス・ド・カンドールの広範な初期の研究を基に、ニコライ・ヴァヴィロフ（1887–1943）は経済植物の生物地理学、起源の中心、進化史に関する記述を作成しました。 [38]

特に1960年代半ば以降、蒸散（植物組織内での水分の輸送）、葉表面からの水分蒸発速度の温度依存性、気孔を通じた水蒸気と二酸化炭素の分子拡散など、植物生理学的プロセスの物理学に対する理解が進歩しました。これらの進歩は、気孔の大きさや光合成速度を測定する新しい方法と相まって、植物と大気の間のガス交換速度の正確な説明を可能にしました。 [39] [40]ロナルド・フィッシャー、[41]フランク・イェーツらによる統計分析の革新は、植物研究における合理的な実験デザインとデータ分析を促進しました。[42]ケネス・V・ティマンによる1948年のオーキシン植物ホルモンの発見と同定は、外部から適用した化学物質による植物の成長の制御を可能にしました。フレデリック・キャンピオン・スチュワードは、植物ホルモンによって制御されるマイクロプロパゲーションと植物組織培養の技術の先駆者でした。[43]合成オーキシンである2,4-ジクロロフェノキシ酢酸、または2,4-Dは、最初に市販された合成除草剤の1つでした。[44]

遺伝子組み換え植物のマイクロプロパゲーション
遺伝子組み換え植物のマイクロプロパゲーション

20世紀の植物生化学の発展は、分光法、クロマトグラフィー、電気泳動などの最新の有機化学分析技術によって推進されてきました。分子生物学、ゲノミクス、プロテオミクス、メタボロミクスといった関連する分子スケールの生物学的アプローチの台頭により、植物ゲノムと植物の生化学、生理学、形態学、行動のほとんどの側面との関係を、詳細な実験分析にかけることができるようになりました。[45]ゴットリープ・ハーバーラントが1902年に最初に提唱した概念[46]、すなわちすべての植物細胞は全能性があり、試験管内で増殖させることができるという概念は、最終的に、遺伝子工学を実験的に使用して、特定の形質を担当する遺伝子をノックアウトしたり、目的の遺伝子が発現したときに報告するGFPなどの遺伝子を追加したりすることを可能にしたのです。これらの技術により、バイオリアクターで栽培された植物全体または植物細胞培養物をバイオテクノロジー的に利用して殺虫剤、抗生物質、その他の医薬品を合成することが可能になり、また、収量の向上などの特性のために設計された遺伝子組み換え作物の実用化も可能になります。 [47]

現代形態学は、根、茎（茎葉）、葉（葉状体）、毛状部という主要な形態学的カテゴリー間の連続性を認識しています。[48]さらに、構造的ダイナミクスを重視しています。[49]現代の系統分類学は、植物間の系統関係を反映し、発見することを目的としています。 [50] [51] [52] [53]現代の分子系統学は、形態学的特徴をほとんど無視し、DNA配列をデータとして頼りにしています。ほとんどの科の顕花植物のDNA配列の分子解析により、被子植物系統学グループは1998年に顕花植物の系統樹を発表し、被子植物の科と種間の関係に関する多くの疑問に答えることができました。[54] DNAバーコーディングによる植物種と商業品種の識別のための実用的な方法の理論的可能性は、現在活発に研究されています。[55] [56]

植物学の分野

植物学はいくつかの軸に沿って分けられています

植物学のいくつかの分野は、特定の生物群に関連しています。植物学のより広い歴史的意味に関連する分野には、細菌学、菌学（または菌類学）、藻類学（それぞれ細菌、菌類、藻類の研究）があり、地衣類学は菌類学の分野です。胚植物（陸上植物）の研究という植物学の狭義の意味は、植物学と呼ばれます。蘚苔類学はコケ類（広義には苔類とツノゴケ類も含む）の研究です。シダ類学（または糸状菌学）は、シダ植物と近縁植物の研究です。科から亜属まで様々な階級の分類群には、それぞれの研究のための用語があります。これには、イネ科の研究のためのアグロストロジー（またはグラミノロジー）、キイチゴ類の研究のためのシナンセロジー、キイチゴ類の研究のためのバトロジーが含まれ ます

研究は、クレードや等級ではなく、ギルドによって分けることもできます。例えば、樹木学は木本植物の研究です。

生物学の多くの分野には、植物学のサブフィールドがあります。これらは通常、plantという単語を接頭辞として付ける（例：植物分類学、植物生態学、植物解剖学、植物形態学、植物系統学）、またはphyto-という接頭辞を接頭辞として付けるか、または置き換えて表されます（例：植物化学、植物地理学）。化石植物の研究は古植物学と呼ばれます。他の分野は、botanyという単語を追加または置き換えて表されます（例：系統的植物学）。

植物社会学は、植物生態学のサブフィールドであり、植物群集を分類および研究します。

上記の2つのカテゴリの分野の交差点から、コケ類の分布を研究する 蘚苔地理学などの分野が生まれます

植物の様々な部分もまた、それぞれ木材、果実、花粉・胞子の研究である木質学、果肉学（または果汁学）、花粉学などの独自の分野を生み出します。

植物学は、一方では農業、園芸、造林と、他方では医学や薬理学と重なり、農学、園芸植物学、植物病理学、植物薬理学などの分野を生み出しています。

範囲と重要性

酸素
植物学は、このシダの一種であるAthyrium filix-feminaの植物標本のような、植物の記録と記述を伴います

植物の研究は非常に重要です。なぜなら、植物は地球上のほぼすべての動物の生命の基盤であり、好気呼吸を行う人間や他の生物の生存に必要な化学エネルギーを供給する酸素と食物の大部分を生成しているからです。植物、藻類、シアノバクテリアは光合成を行う主要な生物群です。光合成とは、太陽光エネルギーを利用して水と二酸化炭素[57]を糖に変換し、化学エネルギー源として、また細胞の構造成分に使用される有機分子の供給源として利用できるプロセスです。 [58]光合成の副産物として、植物は大気中に酸素を放出します。酸素は、ほぼすべての生物が細胞呼吸を行うために必要なガスです。さらに、植物は地球規模の炭素循環と水循環に影響を与え、植物の根は土壌を結合して安定させ、土壌浸食を防ぎます。[59]植物は、人々に食料、酸素、生化学物質、製品を提供し、土壌を生成・保全するため、人類社会の未来にとって非常に重要です。 [60]

歴史的に、すべての生物は動物または植物のいずれかに分類され[61]、植物学は動物とみなされないすべての生物の研究を網羅していました[62] 。植物学者は、植物の細胞小器官、細胞、組織、植物全体、植物個体群、植物群落内の内部機能とプロセスの両方を研究します。これらの各レベルにおいて、植物学者は植物の分類（分類学）、系統発生と進化、構造（解剖学と形態学）、または機能（生理学）に関心を持つことがあります[63]

「植物」の最も厳密な定義は、「陸上植物」または胚植物のみを対象とし、これには種子植物（マツ類を含む裸子植物や顕花植物）と、シダ類、ヒオウギシダ類、苔類、ツノゴケ類、コケ類などの自由胞子形成隠花植物が含まれる。胚植物は、光合成によって太陽光からエネルギーを得ていた祖先から派生した多細胞真核生物である。胚植物の生活環は、半数体と二倍体の段階を交互に繰り返す。胚植物の有性生殖期の半数体である配偶体では、少なくともその生涯の一部は、その組織内で発達中の二倍体胚胞子体を養育する。[64]種子植物においても、配偶体自体は親胞子体によって養育される。[65]植物学者がかつて研究していた生物群には、細菌（現在は細菌学）、真菌（菌類学）（地衣類形成菌類（地衣類学）を含む）、非緑藻類藻類（藻類学）、ウイルス（ウイルス学）などがある。しかし、これらのグループは現在でも植物学者の関心を集めており、真菌（地衣類を含む）と光合成性原生生物は、植物学の入門コースで扱われることが多い。[66] [67]

古植物学者は、植物の進化の歴史に関する情報を提供するために、化石記録に残る古代の植物を研究しています。地球上で最初の酸素放出型光合成生物であるシアノバクテリアは、初期の真核生物と共生関係を結ぶことで植物の祖先を生み出し、最終的に植物細胞の葉緑体になったと考えられています。新しい光合成植物（およびその藻類の仲間）は、シアノバクテリアによって始まった大気中の酸素の増加を加速させ、古代の酸素のない還元的な大気を、20億年以上にわたって自由酸素が豊富な大気へと変化させました。 [68] [69]

21世紀の重要な植物学上の課題には、生命の基本成分であるエネルギー、炭素、酸素、窒素、水の地球規模の循環における一次生産者としての植物の役割、そして私たちの植物管理が、資源管理、保全、人間の食料安全保障、生物学的侵入生物、炭素隔離、気候変動、持続可能性といった地球規模の環境問題への取り組みにどのように役立つかという問題があります。[70]

人間の栄養

食物連鎖
私たちが食べる食物は、米などの植物から直接的または間接的に得られます

事実上、すべての主食は、植物による一次生産から直接得られるか、あるいはそれらを食べる動物から間接的に得られます。[71]植物やその他の光合成生物は、太陽からのエネルギーと土壌や大気からの栄養素を利用して、動物が利用できる形に変換するため、ほとんどの食物連鎖の基盤となっています。これは、生態学者が第一栄養段階と呼ぶものです。[72]麻、テフ、トウモロコシ、米、小麦などの穀類、豆類、バナナ、プランテン[73] 、そして繊維のために栽培される麻、亜麻、綿花など、現代の主要主食は、最も望ましい特性を持つ野生の祖先植物の中から数千年にわたる先史時代の選択の結果です。[74]

植物学者は、植物がどのように食物を生産し、例えば植物の品種改良を通じて収穫量を増やすかを研究しており、その研究は人類が世界に食料を供給し、将来の世代に食料安全保障を提供する能力にとって重要です。[75]植物学者はまた、農業において大きな問題となっている雑草や、農業および自然生態系における植物病原体の生物学と制御についても研究しています。[76]民族植物学は、植物と人間の関係を研究する学問です。歴史的な植物と人間の関係の調査に適用される場合、民族植物学は考古植物学または古民族植物学と呼ばれることがあります。[77]最も初期の植物と人間の関係のいくつかは、カナダの先住民の間で、食用植物と非食用植物を区別する際に生まれました。先住民と植物とのこの関係は、民族植物学者によって記録されました。[78]

植物生化学

植物生化学は、植物が用いる化学反応の研究分野です。これらの反応の中には、光合成カルビン回路やベンケイソウ類の酸代謝のように、植物の一次代謝に利用されるものもあります。[79]その他、セルロースやリグニンなどの特殊な物質（植物の体を作るのに使われる）や、樹脂や香料化合物などの二次産物を作るものもあります。

ホウレンソウの葉抽出物のペーパークロマトグラフィーでは、葉緑体に存在する様々な色素、すなわち黄色がかったキサントフィル、緑がかったクロロフィルaとbが示されています

植物や、総称して「藻類」と呼ばれる光合成性真核生物の様々なグループは、葉緑体と呼ばれる独特の細胞小器官を持っています。葉緑体は、古代の植物や藻類の祖先と共生関係を築いたシアノバクテリアの子孫であると考えられています。葉緑体とシアノバクテリアは、青緑色の色素であるクロロフィルaを含んでいます。[80]クロロフィルa（および植物や緑藻類に特有のクロロフィルb）[a]は、スペクトルの青紫色とオレンジ/赤色の部分の光を吸収し、これらの生物の特徴的な色として私たちが見ている緑色の光を反射・透過します。これらの色素が吸収する赤色と青色の光のエネルギーは、葉緑体によって、酸素発生型光合成によって二酸化炭素と水からエネルギーに富んだ炭素化合物を生成するために使用されます。このプロセスでは、副産物として 分子状酸素（O2 ）が生成されます

クロロフィルaが捕らえた光エネルギーは、最初は電子（後にプロトン勾配）の形をとり、これを使ってATPとNADPHの分子が作られ、これらが一時的にエネルギーを貯蔵・輸送する。このエネルギーは、カルビン回路の光非依存反応で酵素ルビスコによって使われ、3炭素糖のグリセルアルデヒド 3-リン酸（G3P）の分子が生成される。グリセルアルデヒド 3-リン酸は光合成の最初の産物であり、グルコースや生物起源のほぼすべての有機分子が合成される原料である。グルコースの一部はデンプンに変換され、葉緑体に蓄えられる。[84]デンプンはほとんどの陸上植物や藻類の特徴的なエネルギー貯蔵庫であり、一方、フルクトースのポリマーであるイヌリンはヒマワリ科のキク科で同じ目的で使われている。グルコースの一部はスクロース（一般的な砂糖）に変換され、植物の残りの部分に輸出される。

動物（葉緑体を持たない）とは異なり、植物とその真核生物は、すべての脂肪酸[ 85] [86]とほとんどのアミノ酸[87 ]の合成を含む多くの生化学的役割を葉緑体に委ねています。葉緑体が作る脂肪酸は、細胞膜を構築するための材料を提供したり、陸上植物を乾燥から守る植物クチクラに含まれるポリマーであるクチンを作ったりするなど、多くの用途に使用されます。 [88]

植物は、多糖類分子であるセルロース、ペクチン、キシログルカン[89]など、陸上植物の細胞壁を構成する多数の独特なポリマーを合成する。[ 90] 維管束陸上植物は、水ストレス下で植物が水を吸い上げる際に道管や導管の二次細胞壁が崩壊するのを防ぐため、道管や導管の二次細胞壁を強化するために使用されるポリマーであるリグニンを生成する。リグニンは、植物に構造的支持を提供する石壁繊維などの他の細胞型にも使用され、木材の主成分でもある。スポロポレニンは陸上植物の胞子と花粉の外側の細胞壁に含まれる化学的に耐性のあるポリマーであり、化石記録において初期の陸上植物の胞子と種子植物の花粉の生存に関与している。これは、オルドビス紀における陸上植物の進化の始まりを示すマーカーとして広くみなされている。[ 91] 今日の大気中の二酸化炭素濃度は、オルドビス紀とシルル紀に植物が陸上に出現した当時よりもはるかに低くなっています。トウモロコシやパイナップルなどの多くの単子葉植物と、キク科などの一部の双子葉植物は、それ以来、ベンケイソウ科の酸代謝や光合成のためのC4炭素固定経路などの経路を独自に進化させてきました。これらの経路は、より一般的なC3炭素固定経路における光呼吸による損失を回避します。これらの生化学的戦略は陸上植物に特有のものです。

医薬品と材料

植物化学は植物生化学の一分野であり、主に植物が二次代謝で生産する化学物質に関係する。[93]これらの化合物には、ツガ由来のアルカロイド コニインなどの毒素がある。その他、ペパーミントオイルやレモンオイルなどの精油は、その香りが役立ち、香料やスパイス（カプサイシンなど）として、またケシ由来のアヘンのように医薬品としても使用される。テトラヒドロカンナビノール（大麻の有効成分）、カフェイン、モルヒネ、ニコチンなど多くの医薬品や娯楽用薬物は、植物に直接由来する。その他は、植物性天然物の単純な誘導体である。例えば、鎮痛剤のアスピリンはサリチル酸のアセチルエステルで、もともとはヤナギの樹皮から単離された。[94]また、ヘロインなどのさまざまなアヘン性鎮痛剤は、ケシから得られるモルヒネを化学修飾して得られる。[95]一般的な刺激物は植物由来であり、例えばコーヒー、紅茶、チョコレートに含まれるカフェインやタバコに含まれるニコチンなどが挙げられます。ほとんどのアルコール飲料は、大麦（ビール）、米（日本酒）、ブドウ（ワイン）といった炭水化物を豊富に含む植物性食品の発酵によって作られています。 [96 ]ネイティブアメリカンは数千年にわたり、様々な植物を病気の治療に利用してきました。 [97] ネイティブアメリカンの植物に関する知識は、民族植物学者によって記録され、その後、製薬会社によって新薬発見の手段として活用されてきました。[98]

植物は、赤ワインの赤色の原因となるアントシアニン、リンカーングリーンの生成に使われるイエローウェルドとブルーウォード、デニムの染色に伝統的に使われる青色染料インディゴの原料であるインドキシル、そして画家の顔料であるガンボージとローズマダーなどの色のついた染料や顔料を合成することができます。

砂糖、デンプン、綿、亜麻、麻、ある種のロープ、木材やパーティクルボード、パピルスや紙、植物油、ワックス、天然ゴムは、植物組織またはその二次製品から作られる商業的に重要な材料の例です。木炭は、木材の熱分解によって生成される純粋な炭素であり、金属精錬燃料、フィルター材料や吸着剤、画材として長い歴史があり、火薬の3つの成分の1つです。セルロースは、世界で最も豊富な有機ポリマーであり、[99]エネルギー、燃料、材料、化学原料に変換できます。セルロースから作られる製品には、レーヨンやセロハン、壁紙の糊、バイオブタノール、火薬綿などがあります。サトウキビ、菜種、大豆は、発酵性の高い糖分や油分を含む植物であり、バイオ燃料の原料として利用されています。バイオ燃料は、バイオディーゼルなどの化石燃料の重要な代替品です。[100]スウィートグラスは、ネイティブアメリカンによって蚊などの虫除けに使用されていました。[101]スウィートグラスの虫除け効果は、後にアメリカ化学会によってフィトールとクマリンという分子に発見されました。[101]

植物生態学

ウマゴヤシの根のカラー写真（根粒が見える）
ウマゴヤシ（Medicago italica）の根粒には、窒素固定細菌であるシノリゾビウム・メリロティが含まれています。植物は細菌に栄養と嫌気性環境を提供し、細菌は植物のために窒素を固定します。 [102]

植物生態学は、植物とその生息地（植物がそのライフサイクル を完了する環境）との機能的関係を研究する科学です。植物生態学者は、地域および地方の植物相の構成、生物多様性、遺伝的多様性と適応度、植物の環境への適応、および他の種との競争的または共生的な相互作用を研究します。[103]一部の生態学者は、民族植物学者が収集した先住民からの経験的データにさえ依存しています。 [104]この情報は、数千年前の土地がどのような状態であったか、そしてその間にどのように変化してきたかについて多くの情報を伝えることができます。[104]植物生態学の目標は、植物の分布パターン、生産性、環境への影響、進化、および環境変化への反応の原因を理解することです。[105]

植物は、その環境における特定の土壌および気候要因に依存していますが、これらの要因を変化させることもできます。例えば、環境のアルベドを変化させ、流出阻止率を高め、鉱物質土壌を安定させ、有機物含有量を増加させ、局所的な気温に影響を与えることができます。植物は、生態系内の他の生物と資源をめぐって競争します。[106] [107]植物は、集団、個体群、群集といった様々な空間スケールで近隣の生物と相互作用し、それらが集合的に植生を構成します。特徴的な植生タイプと優占植物、ならびに同様の非生物的および生物的要因、気候、地理を持つ地域は、ツンドラや熱帯雨林のようなバイオームを構成します。[108]

草食動物は植物を食べますが、植物は自らを守ることができ、寄生性や肉食性の種もいます。他の生物は植物と相互に利益のある関係を築きます。例えば、菌根菌や根粒菌は植物に食物と引き換えに栄養を与え、アリはアリ植物に保護のために採用され、 [109] ミツバチ、コウモリ、その他の動物は花を受粉させ[110] [111]、人間や他の動物[112]は胞子や種子を拡散させる散布媒介者として機能します。

植物、気候、環境変化

気候やその他の環境変化に対する植物の反応は、これらの変化が生態系の機能と生産性にどのように影響するかを理解する上で役立ちます。例えば、植物の季節学は、歴史気候学における気温の有用な代替指標となり、気候変動と地球温暖化の生物学的影響にも役立ちます。数千年または数百万年前の堆積物中の化石花粉の堆積物を分析する花粉学は、過去の気候を再構築することを可能にします。[113]古生代以降の大気中のCO2濃度の推定値は、古代の陸上植物の気孔密度と葉の形状とサイズから得られています。[114]オゾン層の破壊は、植物をより高いレベルの紫外線B （UV-B）にさらし、成長率を低下させる可能性があります。[115]さらに、群集生態学、植物系統学、分類学の研究から得られる情報は、植生の変化、生息地の破壊、種の絶滅を理解するために不可欠です。[116]

遺伝学

紫色（B）と白色（b）の花を持つヘテロ接合性の2つのエンドウ豆の交配種を示すパネット方陣
紫色（B）と白色（b）の花を咲かせるヘテロ接合性のエンドウ豆の交配種を表すパンネット方眼図

植物における遺伝は、他の多細胞生物と同じ遺伝学の基本原理に従います。グレゴール・メンデルは、エンドウ豆（Pisum sativum ）の形状などの遺伝形質を研究することで、遺伝の遺伝法則を発見しました。メンデルが植物の研究から学んだことは、植物学以外にも広範囲にわたる恩恵をもたらしました。同様に、「ジャンピング遺伝子」は、バーバラ・マクリントックがトウモロコシを研究していた際に発見されました。[117]それでも、植物と他の生物の間には、いくつかの明確な遺伝的差異があります。

植物における種の境界は動物よりも弱い場合があり、種間雑種がしばしば可能です。身近な例としては、ペパーミント（ Mentha × piperita）があり、これはMentha aquaticaとスペアミント（Mentha spicata）の不妊雑種です。[118]小麦の多くの栽培品種は、野生種とその雑種との間の種内および種間交雑の結果です[119]雌雄同株の花を持つ被子植物は、花粉と柱頭の間に自家不和合性機構を持つことが多く、花粉が柱頭に到達できないか、発芽して雄性配偶子を生成できない。[120]これは、植物が交配を促進するために用いるいくつかの方法の一つである。[121]多くの陸上植物では、雄性配偶子と雌性配偶子は別々の個体によって生成される。これらの種は、維管束植物の胞子体については雌雄異株、コケ類の配偶体については雌雄異株と呼ばれる。[122]

チャールズ・ダーウィンは1878年に著した『植物界における交雑受精と自殖受精の影響』[123]の第12章の冒頭で、「本書で得られた観察から導き出せる最初の、そして最も重要な結論は、少なくとも私が実験した植物においては、一般的に交雑受精は有益であり、自殖受精はしばしば有害であるということである」と述べている。他殖の重要な適応的利点は、子孫のゲノムにおける有害変異をマスキングできることである。この有益な効果は、雑種強勢または雑種強勢としても知られている。他殖が確立されると、その後の近交への転換は、以前はマスキングされていた有害劣性変異（一般に近交弱勢と呼ばれる）の発現を可能にするため、不利となる。

単為生殖がまれな高等動物とは異なり、植物では無性生殖がいくつかの異なるメカニズムによって起こることがあります。ジャガイモの塊茎形成はその一例です。特に、動物による花の受精の機会が少ない北極圏や高山帯の生息地では、花の代わりに植物体や球根が発達し、有性生殖が無性生殖に置き換わり、親と遺伝的に同一のクローン集団が生じます。これは、植物で起こる無融合生殖のいくつかの種類のうちの1つです。無融合生殖は種子でも起こり、親と遺伝的に同一の胚を含む種子が生成されます。[124]

有性生殖をする生物のほとんどは、一対の染色体を持つ二倍体であるが、細胞質分裂のエラーにより染色体数が倍増することがある。これは発生の初期に発生して自家倍数体または部分的に自家倍数体の生物が生じる場合もあれば、通常の細胞分化の過程で倍数体 (内倍数性) であるいくつかの細胞型が生じる場合や、配偶子形成の過程で生じる場合もある。異質倍数体植物は、異なる 2 種の雑種化イベントの結果生じる場合がある。自家倍数体および異質倍数体植物は両方とも正常に繁殖できることが多いが、染色体数が一致しないため親集団と交雑できない可能性がある。親種から生殖的に隔離されているが、同じ地理的領域内に生息するこれらの植物は、新しい種を形成するのに十分成功する場合がある。[125]一部の他の点では不妊の植物倍数体でも、栄養繁殖または種子無融合生殖によって繁殖し、同一個体のクローン集団を形成することができる。[125]デュラム小麦は稔性四倍体異質倍数体であり、パン小麦は稔性六倍体です。市販のバナナは、不稔性で種子のない三倍体雑種の例です。タンポポは三倍体で、無融合生殖によって生存可能な種子を生産します。

他の真核生物と同様に、植物におけるミトコンドリアや葉緑体などの共生器官の遺伝は非メンデル遺伝です。葉緑体は裸子植物では雄親を通して遺伝しますが、顕花植物では雌親を通して遺伝することがよくあります。[126]

分子遺伝学

最も重要なモデル植物であり、ゲノム配列が初めて解読されたシロイヌナズナの花
ゲノム配列が解読された最初の植物であるシロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）は、今でも最も重要なモデル生物です

植物機能に関する新たな知識の相当量は、アブラナ科 ( Brassicaceae )の雑草の一種であるシロイヌナズナ ( Arabidopsis thaliana ) などのモデル植物の分子遺伝学研究から得られています。[93]この種のゲノム、すなわち遺伝子に含まれる遺伝情報は、約 1 億 3500 万塩基対の DNA でコード化されており、顕花植物の中で最も小さいゲノムの 1 つです。シロイヌナズナは、2000 年にゲノム配列が解読された最初の植物です。[127]イネ ( Oryza sativa ) [128]やBrachypodium distachyon [ 129]などの比較的小さなゲノムの解読により、これらは穀類、イネ科、単子葉植物全般の遺伝学、細胞生物学、分子生物学を理解するための重要なモデル種となっています。

シロイヌナズナなどのモデル植物は、植物細胞と葉緑体の分子生物学の研究に用いられます。理想的には、これらの生物は、よく知られているか完全に配列決定されている小さなゲノム、小型で世代時間が短いゲノムを持ちます。トウモロコシは、C4植物における光合成と師管への糖の負荷のメカニズムの研究に使用されてきました。[130]単細胞緑藻のクラミドモナス・ラインハルティは、胚植物ではありませんが、陸上植物に関連する緑色の色素を持つ葉緑体を持っているため、研究に有用です。 [131]紅藻のシアニディオシゾン・メロラエも、いくつかの基本的な葉緑体機能の研究に使用されてきました。[132]ホウレンソウ、[133]エンドウ豆、[134]ダイズ、そしてコケ類のヒメツリガネゴケは、植物細胞生物学の研究によく用いられます。[135]

土壌根圏細菌であるアグロバクテリウム・ツメファシエンスは、植物細胞に付着し、水平遺伝子伝達によってカルスを誘導するTiプラスミドを感染させ、クラウンゴール病と呼ばれるカルス感染を引き起こします。SchellとVan Montagu（1977）は、Tiプラスミドがマメ科植物や他の植物種の根粒における窒素固定を担うNif遺伝子を導入するための天然ベクターである可能性があるという仮説を立てました。 [136]今日、Tiプラスミドの遺伝子改変は、植物への導入遺伝子の導入と遺伝子改変作物の創出。

エピジェネティクス

エピジェネティクスは、遺伝子機能における遺伝的変化の研究であり、基礎となるDNA配列の変化[137]では説明できないものの、生物の遺伝子の挙動（または「発現」）を変化させます。[138]エピジェネティックな変化の一例は、遺伝子が発現するかどうかを決定するDNAメチル化による遺伝子のマーキングです。遺伝子発現は、DNAのサイレンサー領域に結合し、DNAコードのその領域の発現を防ぐリプレッサータンパク質によっても制御されます。エピジェネティックなマークは、植物の発達のプログラムされた段階でDNAに追加または削除される可能性があり、例えば、葯、花弁、通常の葉はすべて同じ基礎となる遺伝コードを持っているにもかかわらず、それらの違いの原因となります。エピジェネティックな変化は一時的なものである場合もあれば、細胞の残りの生涯にわたって連続的な細胞分裂を通じて持続する場合もあります。一部のエピジェネティックな変化は遺伝性であることが示されており[139]、他の変化は生殖細胞でリセットされます

真核生物におけるエピジェネティックな変化は、細胞分化の過程を制御する役割を果たします。形態形成の過程では、全能性 幹細胞が胚の様々な多能性 細胞株へと変化し、胚は最終的に完全に分化した細胞へと変化します。受精卵と呼ばれる単一の細胞は、分裂を続けることで、柔組織、道管要素、師管、表皮の孔辺細胞など、様々な植物細胞へと分化していきます。この過程は、一部の遺伝子のエピジェネティックな活性化と他の遺伝子の抑制によって生じます。[140]

動物とは異なり、多くの植物細胞、特に柔組織の細胞は最終分化せず、全能性を維持し、新しい個体の植物を生み出す能力を持ちます。例外としては、高度に木質化した細胞、成熟時に死滅する石壁組織と道管、核を持たない師管などが挙げられます。植物はクロマチンリモデリングなど、動物と同じエピジェネティックなメカニズムを多く利用していますが、別の仮説として、植物は環境や周囲の細胞からの位置情報を用いて遺伝子発現パターンを設定し、発生の運命を決定するというものがあります。[141]

エピジェネティックな変化は、メンデルの法則に従わないパラミューテーションを引き起こす可能性があります。これらのエピジェネティックなマークは、ある世代から次の世代へと受け継がれ、一方の対立遺伝子が他方の変化を引き起こします。[142]

植物の進化

デボン紀の維管束植物、Rhynia gwynne-vaughaniiの化石茎の断面のカラー画像
デボン紀の維管束植物、 Rhynia gwynne-vaughaniの化石茎の横断面

植物の葉緑体は、シアノバクテリア（一般的には「藍藻」として知られていますが、これは誤りです）と生化学的、構造的、遺伝学的に多くの類似点があり、祖先の真核細胞とシアノバクテリアとの古代の共生関係に由来すると考えられています。[143] [144] [145] [146]

藻類は多系統群であり、様々な門に分類されます。その中には、植物に近いものもあれば、そうでないものもあります。細胞壁組成、生化学、色素、葉緑体構造、栄養貯蔵量など、藻類と植物の間には多くの違いがあります。藻類の車軸藻綱は、緑藻類の緑藻綱の姉妹門であり、真の植物の祖先を含むと考えられています。[147]車軸藻綱車軸藻類と陸上植物亜界の胚植物は、単系統群またはクレードStreptophytinaを形成します。[148]

非維管束陸上植物は、維管束組織である道管と師管を持たない胚植物です。これらには、コケ類、苔類、ツノゴケ類が含まれます。胞子が発芽して自由生活性の配偶体となることで繁殖する、真の道管と師管を持つシダ植物の維管束植物は、シルル紀に進化し、シルル紀後期からデボン紀前期にかけていくつかの系統に多様化しました。ヒカゲノカズラ類の代表種は現在まで生き残っています。デボン紀末までに、ヒカゲノカズラ類、スフェノフィル類、前裸子植物を含むいくつかのグループが独立して「大胞子体」を進化させ、胞子は2つの異なるサイズ、すなわち大きな大胞子と小さな小胞子を有していました。それらの縮小配偶体は、胞子体の胞子形成器官（大胞子嚢）内に保持された大胞子から発達した。この状態は内生胞子形成として知られる。種子は、1つまたは2つの鞘層（被子植物）に囲まれた内生胞子の大胞子嚢からなる。若い胞子体は種子内で発達し、発芽時に分裂して放出される。最も古い種子植物は、デボン紀後期のファメニアン期に遡る。[149] [150]種子習性の進化に伴い、種子植物は多様化し、現在では絶滅している多くのグループが生まれた。その中には、種子シダや、現代の裸子植物や被子植物などがある。[151]裸子植物は子房に完全に包まれていない「裸の種子」を生成する。現代の代表的なものとしては、針葉樹、ソテツ、イチョウ、グネタール目などが挙げられる。被子植物は、心皮や子房などの構造に包まれた種子を生成します。[152] [153]現生植物の分子系統学に関する進行中の研究では、被子植物は裸子植物の姉妹系統群であることが示されているようです。 [154]

植物生理学

植物生理学の5つの主要領域間の関係を示すベン図
植物生理学における5つの主要な研究分野

植物生理学は、植物の生命活動に関わるあらゆる内部化学的・物理的活動を網羅する。[155]空気、土壌、水から得られる化学物質は、あらゆる植物代謝の基礎を形成する。酸素発生型光合成によって捕捉され、細胞呼吸によって放出される太陽光エネルギーは、ほぼすべての生命の基盤となっている。すべての緑植物、藻類、シアノバクテリアを含む光合成独立栄養生物は、光合成によって太陽光から直接エネルギーを得る。すべての動物、すべての菌類、すべての完全寄生植物、非光合成細菌を含む従属栄養生物は、光合成独立栄養生物によって生成された有機分子を取り込み、呼吸するか、細胞や組織の構築に利用する。[156]呼吸は、炭素化合物をより単純な構造に分解して酸化し、それらに含まれるエネルギーを放出する反応であり、本質的に光合成の逆である。[157]

植物体内では、様々な空間スケールで機能する輸送プロセスによって分子が移動します。イオン、電子、水や酵素などの分子の細胞内輸送は、細胞膜を介して行われます。ミネラルと水は、蒸散流によって根から植物の他の部分に輸送されます。拡散、浸透、能動輸送、質量流はすべて、輸送が発生するさまざまな方法です。[158]植物が輸送する必要がある元素の例としては、窒素、リン、カリウム、カルシウム、マグネシウム、硫黄などがあります。維管束植物では、これらの元素は根によって土壌から可溶性イオンとして抽出され、道管を通って植物全体に輸送されます。植物の栄養に必要な元素のほとんどは、土壌ミネラルの化学分解によって得られます。[159]光合成によって生成された スクロースは、師管を通って葉から植物の他の部分に輸送され、植物ホルモンはさまざまなプロセスによって輸送されます。

植物ホルモン

エンバク子葉鞘における光屈性のメカニズムの図
1太陽が真上にあるエンバクの子葉鞘。オーキシン（ピンク色）は先端に均等に分布しています。2太陽が斜めに当たってシュートの片側だけに当たると、オーキシンは反対側に移動し、そこで細胞の伸長を刺激します。3と4その側の余分な成長により、シュートは太陽に向かって曲がります。[160]

植物は受動的ではなく、光、触覚、損傷などの外部信号に反応し、刺激に向かって、または刺激から離れて移動または成長します。触覚過敏の具体的な証拠は、オジギソウの小葉がほぼ瞬時に折りたたまれること、ハエトリグサやタムシの捕虫器、ランの花粉塊です。[161]

植物の成長と発達は植物ホルモンまたは植物成長調整物質によって調整されるという仮説は、19世紀後半に初めて浮上しましたダーウィンは植物の芽と根が光[162]と重力に向かって動く実験を行い、「幼根の先端が下等動物の脳のように働き、さまざまな動きを指揮していると言っても過言ではない」と結論付けました。[163]ほぼ同じ頃、植物の成長を制御するオーキシン（ギリシャ語のauxein（成長する）に由来）の役割は、オランダの科学者フリッツ・ヴェントによって初めて概説されました。[164]細胞の成長を促進する最初のオーキシンであるインドール-3-酢酸（IAA）は、約50年後に植物から単離されました。[165]この化合物は、光と重力に対する芽と根の向性反応を媒介します。[166] 1939年に植物カルスがIAAを含む培養物で維持できることが発見され、続いて1947年に成長ホルモンの濃度を制御することで根と芽の形成を誘導できることが観察されたことは、植物バイオテクノロジーと遺伝子組み換えの発展における重要なステップでした。 [167]

ハエトリグサ（Dionaea muscipula）。触覚感知昆虫トラップの動作を示しています

サイトカイニンは、細胞分裂（特に細胞質分裂）を制御することから名付けられた植物ホルモンの一種です。天然のサイトカイニンであるゼアチンはトウモロコシ（ Zea mays）で発見され、プリン アデニンの誘導体です。ゼアチンは根で生成され、道管を通ってシュートへ輸送され、そこで細胞分裂、芽の発達、葉緑体の緑化を促進します。[168] [169]ジベレリン（ジベレリン酸など）は、アセチルCoAからメバロン酸経路を経て合成されるジテルペンです。これらは、種子の発芽と休眠打破の促進、茎の伸長を制御して植物の高さを調節、開花を制御します。[170]アブシシン酸（ABA）は、苔類を除くすべての陸上植物に存在し、葉緑体やその他のプラスチドのカロテノイドから合成されます。細胞分裂を阻害し、種子の成熟と休眠を促進し、気孔閉鎖を促進します。もともとは落果を制御すると考えられていたため、このように名付けられました。[171]エチレンは、すべての高等植物組織でメチオニンから生成される気体ホルモンです。現在では、果実の成熟と落果を刺激または制御するホルモンであることが知られており、[172] [173]エチレン、または急速に代謝されてエチレンを生成する合成成長調整剤エテホンは、綿、パイナップル、その他のクライマクテリック作物の成熟を促進するために工業規模で使用されています。

植物ホルモンのもう1つのクラスはジャスモン酸で、ジャスミン（Jasminum grandiflorum）の油から最初に単離されました[174] 。これは、病原体の攻撃に対する全身獲得抵抗性反応に必要な遺伝子の発現を阻害解除することにより、植物の傷害反応を制御します。[175]

光は植物の主要なエネルギー源であることに加えて、シグナル伝達装置として機能し、植物が毎日どれだけの日光を浴びているかなどの情報を植物に提供します。これは、光形態形成と呼ばれるプロセスにおける適応的な変化をもたらす可能性があります。フィトクロムは、植物の光に敏感な光受容体です。 [176]

植物の解剖学と形態学

19世紀のイネの形態を描いたカラー画像
19世紀のイネ（Oryza sativa）の根、茎、葉、花の形態を示したイラスト

植物解剖学は植物細胞と組織の構造を研究する学問であり、植物形態学はそれらの外部形態を研究する学問である。[177] すべての植物は多細胞真核生物であり、DNAは核内に保存されている。[178] [179]植物細胞の特徴として、セルロース、ヘミセルロース、ペクチンなどの多糖類からなる一次細胞壁、[180] 動物細胞よりも大きな液胞、葉緑体と同様に光合成と生合成の機能を担うプラスチドの存在などが挙げられ、これらが植物細胞を動物細胞や菌類の細胞と区別する。他のプラスチドには、デンプン（アミロプラスト）や脂質（エライオプラスト）などの貯蔵物質が含まれている。特異なことに、ストレプト藻類の細胞と緑藻類トレンテポリアレス目の細胞[181]は、細胞分裂後期に細胞板を構築するための鋳型として隔膜形成体を構築することで分裂する。[84]

最も一般的な植物種（全植物種の5分の3）である「典型的な」真正双子葉植物の図。[182] しかし、実際にはこれと全く同じように見える植物はありません。
最も一般的な植物種（全植物種の5分の3）である「典型的な」真正双子葉植物の図。 [182]しかし、実際にはこれと全く同じように見える植物はありません。

ヒメコケ類、シダ植物、種子植物（裸子植物と被子植物）を含む維管束植物の体は、一般的に地上部と地下部のサブシステムを持っています。シュートは、緑色の光合成を行う葉と生殖器官を持つ茎で構成されています。地下の維管束根は先端に根毛を持ち、一般的にクロロフィルを欠いています。 [183]​​ 非維管束植物であるゼニゴケ類、ツノゴケ類、コケ類は、地面を貫通する維管束根を生成せず、植物の大部分は光合成に関与しています。[184]ゼニゴケ類では胞子体世代は光合成を行いませんが、コケ類とツノゴケ類では光合成によってエネルギー需要の一部を賄うことができる可能性があります。[185]

根系とシュート系は相互に依存している。通常光合成を行わない根系はシュート系から栄養を摂取し、通常光合成を行うシュート系は根系からの水分とミネラルに依存している。[183]​​ それぞれの系の細胞は、もう一方の系の細胞を作り出し、不定芽や根を生成することができる。[186] 匍匐茎や塊茎は、根を成長させることができるシュートの例である。[187]ヤナギのように地表近くに広がる根はシュートを生成し、最終的には新しい植物を生み出すことができる。[188]どちらかの系が失われた場合でも、もう一方の系がそれを再生させることができることが多い。実際、ストレプトカルプス属セントポーリア節の植物の場合のように、一枚の葉から植物全体を成長させることは可能であり、[189]また、単一の細胞からでも、カルス（未分化細胞の塊）に脱分化して新しい植物に成長することができる。[186] 維管束植物では、道管と師管はシュートと根の間で資源を輸送する伝導組織です。根は、テンサイやニンジンのように、糖やデンプンなどの栄養を貯蔵するように適応していることがよくあります。 [ 183 ] ​​

茎は主に葉と生殖器官を支えますが、サボテンなどの多肉植物では水分を、ジャガイモの塊茎では食物を貯蔵したり、イチゴの匍匐茎や株分けの過程で栄養繁殖したりすることもできます。[190]葉は日光を集め、光合成を行います。[191]大きく平らで柔軟性のある緑の葉は、葉と呼ばれます。[192]針葉樹、ソテツ、イチョウ、ナツメグなどの裸子植物は、種子が開いた種子を作る植物です。[193]被子植物は、花を咲かせ、種子が閉じた種子を作る植物です[152]ツツジやオークなどの木本植物は、二次成長期を経て、木部（二次木部）と樹皮（二次師管およびコルク）という2種類の組織が新たに形成されます。すべての裸子植物と多くの被子植物は木本植物です。[194]植物の中には、有性生殖、無性生殖、そしてその両方を行うものがあります。[195]

根、茎、葉、毛状突起などの主要な形態学的カテゴリーを参照することは有用ですが、これらのカテゴリーは中間形態を介して結びついており、カテゴリー間の連続性が生じることを念頭に置く必要があります。[196]さらに、構造はプロセス、つまりプロセスの組み合わせと見なすことができます。[49]

系統植物学

植物標本を植物学者が植物標本館用に準備している写真
植物標本を植物標本室に設置するために準備している植物学者

系統植物学は系統生物学の一部であり、生物の範囲と多様性、そして特に進化の歴史によって決定されるそれらの関係性に関係しています。[197]系統植物学は、生物学的分類、科学的分類学、系統発生学を含む、または関連しています。生物学的分類とは、植物学者が生物を属や種などのカテゴリーに分類する方法です。生物学的分類は科学的分類学の一形態です。現代の分類学は、共通の物理的特徴に従って種を分類したカール・リンネの研究に根ざしていますこれらの分類はその後、ダーウィンの共通起源原理（生物を表面的な特徴ではなく祖先によって分類する）に沿ったものとなるよう改訂されてきた。科学者の間で生物の分類方法について必ずしも意見が一致しているわけではないが、DNA配列をデータとして用いる分子系統学は、進化論的な観点から近年多くの改訂を牽引しており、今後もその傾向が続くとみられる。現在主流となっている分類体系はリンネ分類法と呼ばれる。これには、分類階級と二名法が含まれる。植物の命名法は、藻類、菌類、植物の国際命名規約（ICN）に定められており、国際植物会議によって管理されている。[198] [199]

植物界は真核生物ドメイン に属し、それぞれの種が個別に分類されるまで再帰的に細分化されます。順序は、界、門（または門）、綱、目、科、属（複数形は属）、種です。植物の学名は属と属内の種を表し、結果として各生物に単一の世界的な名前が与えられます。[199]例えば、タイガーリリーはLilium columbianumです。Liliumが属で、columbianumが種小名です。この組み合わせが種の名前です。生物の学名を書くときは、属の最初の文字を大文字にし、種小名をすべて小文字にするのが適切です。また、用語全体は通常イタリック体で表記されます（イタリック体が使用できない場合は下線が引かれます）。[200] [201] [202]

生物群の進化的関係と遺伝は、系統発生と呼ばれます。系統発生研究は系統発生を発見しようとします。基本的なアプローチは、共通の遺伝に基づく類似点を用いて関係を決定することです。[203]例えば、ペレスキア属の種は、目立つ葉を持つ樹木または低木です。エキノカクタスのような典型的な葉のないサボテンとは明らかに似ていません。しかし、ペレスキアとエキノカクタスはどちらも、刺座（高度に特殊化したパッド状の構造）から生じる棘を持っており、 2つの属が実際に関連していることを示唆しています。 [204] [205]

外観が非常に異なる2つのサボテン
ペレスキアは葉を持つ樹木ですが、エキノカクタスのようなより典型的なサボテンのように刺と刺を持っています

共通形質に基づく関係の判断には注意が必要である。なぜなら、植物は収斂進化によって互いに類似することがあるからである。収斂進化においては、形質が独立して出現する。ユーフォルビアの中には、球状サボテンと同様に、葉がなく、水分保持に適応した丸い体を持つものもあるが、花の構造などの形質から、この2つのグループは近縁ではないことが明らかである。分岐論的手法は、形質に対して体系的なアプローチを採用し、共通の進化史に関する情報を持たない形質（例えば、異なるグループで別々に進化したもの（同形性）や祖先から受け継いだ形質（原形質））と、共通の祖先における革新によって受け継がれた派生形質（同形性）を区別する。サボテンの棘を形成する器官のような派生形質のみが、共通祖先からの系統発生の証拠となる。分岐論的分析の結果は、進化の分岐と系統発生のパターンを示す樹形図（クラドグラム）として表現される。 [206]

1990年代以降、生きた植物の系統樹を構築するための主流のアプローチは分子系統学であり、これは棘や楯状部の有無といった形態学的特徴ではなく、分子的特徴、特にDNA配列を用いるものです。違いは、遺伝暗号自体が進化関係を決定するために使用されるのに対し、遺伝暗号によって生じる特徴を介して間接的に使用されるわけではないことです。クライヴ・ステイスはこれを「進化の遺伝的基盤への直接的なアクセス」と表現しています。[207]簡単な例として、遺伝学的証拠が使用される前は、菌類は植物であるか、動物よりも植物に近いと考えられていました。遺伝学的証拠は、多細胞生物の真の進化関係は下の系統樹に示されている通りであることを示唆しています。つまり、菌類は植物よりも動物に近いということです。[208]

1998年、被子植物系統学グループは、ほとんどの科の被子植物のDNA配列の解析に基づいて、被子植物の系統樹を発表しました。この研究の結果、どの科が被子植物の最も初期の枝を代表しているかなど、多くの疑問に答えが出されました。[54]植物種同士の関連を調査することで、植物学者は植物の進化の過程をより深く理解することができます。[209]モデル植物の研究とDNA証拠の利用が増えているにもかかわらず、分類学者の間では、植物を様々な分類群に分類する最良の方法についての研究と議論が続いています。[210]コンピューターや電子顕微鏡などの技術開発により、研究される詳細度とデータ分析の速度が大幅に向上しました。[211]

記号

植物学では現在も使用されている記号がいくつかあります。その他多くの記号は時代遅れです。例えば、リンネは惑星の公転周期が2年、12年、 30年であることに基づいて、二年生植物には⟨♂⟩（火星）、草本性多年生植物には⟨♃⟩ （木星）、木本性多年生植物には⟨♄⟩ （土星）という惑星記号を使用しました。また、ウィルドは両性具有を表す⟨☿⟩ （水星）に加えて、中性を表す⟨♄⟩（土星）を使用しました。[212]以下の記号は現在も使用されています。[213]

♀ メス
♂ オス
⚥両性具有
⚲ 栄養生殖（無性生殖）
◊ 性別不明
☉ 一年生
⚇二年生
♾多年草
☠ 有毒
🛈 詳細情報
× 交雑種
+ 接ぎ木交雑種

参照

注釈

  1. ^ クロロフィルbは一部のシアノバクテリアにも見られます。シアノバクテリアや特定の藻類には他の多くのクロロフィルが存在しますが、陸上植物にはそれらのいずれも存在しません。 [81] [82] [83]

参考文献

引用文献

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  • ウィキメディア・コモンズにおける植物学に関連するメディア