フクロオオカミ
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フクロオオカミ
時間的範囲：
ワシントンD.C.の国立動物園にいるメスのフクロオオカミとその幼い子供たち、 1903年頃[ 1 ]
絶滅絶滅 （1936年） （IUCN 3.1）[ 2 ]
CITES附属書I [ 2 ]
科学的分類この分類を編集する
界： 動物界
門： 脊索動物門
綱 哺乳綱
下綱 有袋類
目 フクロオオカミ類
科 †フクロオオカミ科
属: †フクロオオカミ
種:
†フクロオオカミ
学名
†フクロオオカミチノセファルス
（ハリス、1808）[ 3 ]
タスマニアの歴史的なフクロオオカミの生息地（緑）[ 4 ]
シノニム
リスト
  • Didelphis cynocephala Harris, 1808 [ 3 ]
  • Dasyurus cynocephalus Geoffroy, 1810 [ 5 ]
  • Thylacinus harrisii Temminck、1824 [ 6 ]
  • ダシュラス・ルコセファルス・グラント、1831 [ 7 ]
  • チラキヌス・ストライタス・ウォーロウ、1833 [ 8 ]
  • Thylacinus Comunis Anon.、1859 [ 9 ]
  • チラキヌス・ブレビセプス・クレフト, 1868 [ 10 ]
  • Thylacinus rostralis De Vis、1893 [ 11 ]

フクロオオカミ（学名：Thylacinus cynocephalus）は、タスマニアタイガーやタスマニアオオカミとも呼ばれ、オーストラリア本土とタスマニア島、ニューギニア島原産の絶滅した肉食有袋類である。フクロオオカミはニューギニア島とオーストラリア本土では約3,600～3,200年前に絶滅したが、これはおそらくディンゴの導入によるもので、ディンゴの最古の記録はほぼ同時期に遡るものの、タスマニア島には到達しなかった。ヨーロッパ 人が入植する前は、タスマニア島に約5,000頭が野生で生息していた。19世紀初頭、農家の家畜に対する脅威とみなされ、賞金稼ぎが導入された。この種の最後の個体は1936年にタスマニア島のホバート動物園で死亡しました。フクロオオカミはオーストラリアの文化において広く知られ、文化的象徴となっています。

フクロオオカミは背中の上部から放射状に伸びる暗い横縞があることからタスマニアタイガーとして知られ、また中型から大型のイヌ科動物に似ていることからタスマニアオオカミとも呼ばれていました。フクロオオカミという名前は、「袋」を意味するthýlakosと、「〜に属する」を意味する-ineに由来し、有袋類の袋を指しています。雌雄ともに袋を持っていました。メスは子育てにそれを使い、オスは外部生殖器を覆う保護鞘として使用しました。この動物は硬い尾を持ち、顎を異常に大きく開けることができました。最近の研究と捕食行動に関する逸話的な証拠から、フクロオオカミは小型から中型の獲物を狩ることに特化した、単独で待ち伏せする捕食者であったことが示唆されています。記録によると、野生では小鳥や哺乳類を食べていたようです。本種は、フクロオオカミ属フクロオオカミ科の中で、現代まで生き残った唯一の種です。本種に最も近い現生種は、タスマニアデビルを含むダシュロモルフ亜科（Dasyuromorphia）の種で、タスマニアデビルは4200万年から3600万年前に分岐したと推定されています。

タスマニアにおける過度な狩猟が絶滅の原因と一般的に考えられていますが、他にも病気、ディンゴの侵入と競争、生息地への人間による侵入、そして気候変動といった要因が挙げられます。最後のフクロオオカミの遺骸は、 2022年にタスマニア博物館・美術館で発見されました。絶滅以来、数多くの捜索が行われ、生きたフクロオオカミの目撃情報も報告されていますが、いずれも確認されていません。

フクロオオカミはタスマニアの象徴として広く用いられてきました。タスマニアの公式紋章にも描かれています。1996年以来、オーストラリアでは9月7日を「絶滅危惧種の日」と定めています。この日は、1936年に最後のフクロオオカミが絶滅した日です。世界中の大学、博物館、その他の機関がこの動物の研究に取り組んでいます。フクロオオカミの全ゲノム配列が解析され、クローン化して蘇生させる取り組みも行われています。[ 12 ]

分類学と進化の歴史

フクロオオカミの最も古い非在来種の図。ハリスの1808年の記述より。

少なくとも紀元前1000年まで遡るフクロオオカミの彫刻や岩絵が数多く発見されています。 [ 13 ]フクロオオカミのペトログリフは、西オーストラリア州バーラップ半島のダンピア・ロックアート地区で見ることができます。 [ 14 ]

最初のヨーロッパ人探検家がタスマニアに到着した頃には、この動物はオーストラリア本土とニューギニアではすでに絶滅しており、タスマニアでも稀少な存在でした。ヨーロッパ人は、アベル・タスマンが初めてタスマニアに到着した1642年頃にはすでにタスマニアでこの動物に遭遇していた可能性があります。彼の沿岸探検隊は、「タイガーのような爪を持つ野獣」の足跡を見たと報告しています。 [ 15 ] 1772年にマスカリン号で到着したマルク＝ジョセフ・マリオン・デュ・フレスネは、「トラ猫」を見たと報告しています。[ 16 ]

最初の決定的な遭遇は1792年5月13日、フランスの探検家たちによって行われた。これは、博物学者ジャック・ラビヤルディエールがダントルカストー率いる探検隊の航海日誌に記している。1805年、タスマニア副総督ウィリアム・パターソンは、シドニー・ガゼット紙に掲載するために詳細な記述を送付した。[ 17 ]彼はまた、 1805年3月30日付のジョセフ・バンクス宛の手紙でも、フクロオオカミの記述を送付した。 [ 18 ]

最初の詳細な科学的記載は、タスマニア島に初めてヨーロッパ人が入植してから5年後の1808年に、タスマニアの副測量長官ジョージ・ハリスによってなされた。 [ 3 ] [ 19 ] [ 20 ]ハリスは当初、フクロオポッサムを、リンネがアメリカのオポッサムのために新設したDidelphis属に置き、 Didelphis cynocephala （「犬の頭をしたオポッサム」）と記載した。オーストラリアの有袋類が既知の哺乳類の属とは根本的に異なるという認識が現代の分類体系の確立につながり、1796年にジョフロワ・サン＝ティレールがDasyurus属を新設し、1810年にフクロオポッサムをこの属に配置した。属名との性別の一致を保つため、種小名はcynocephalusに変更された。 1824年、テミンクによってThylacinus属として分離されました。[ 21 ]学名は属名から直接派生したもので、ギリシア語のθύλακος ( thýlakos ) は「袋」または「袋状」を意味し、ineは「〜に関連する」を意味します。[ 22 ]学名はTHY -lə-seen [ 23 ]またはTHY -lə-syneと発音されます。[ 24 ]

進化

フクロオオカミは、オーストラリアの肉食有袋類のほとんどを含む目であるフクロオオカミ亜科の基底的な種でした
ロイヤル・ティレル古生物学博物館所蔵のフクロオオカミの頭蓋骨の鋳型（下）とコヨーテの頭蓋骨（上）。

現代のフクロオオカミの最古の記録は前期更新世のものであり、最も古い化石記録は南東オーストラリアで発見され、約177〜78万年前のカラブリア時代のものである。 [ 25 ] 1894年にCharles De VisによってThylacinus rostralisとして記載された鮮新世のチンチラ動物相の標本は、過去にThylacinus cynocephalusを示すと示唆されたが、学芸員の誤りか、特定の帰属が曖昧であったことが示されている。[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]フクロオオカミ科には少なくとも8属12種が含まれる。フクロオオカミ類は約4200〜3600万年前にDasyuromorphiaの他のメンバーから分岐したと推定されている。 [ 28 ]この科の最古の代表は、クイーンズランド州リバーズリーの後期漸新世に生息していたBadjcinus turnbulliで、 [ 29 ]約2500万年前のものである。[ 28 ]初期のフクロネコ科の動物はフクロネコほどの大きさで、体重は10 kg（22ポンド）にも満たなかった。昆虫や小型爬虫類、哺乳類を食べていたと考えられるが、中新世初期のワブラキヌスには、肉食化の兆候がすでに見受けられる。[ 28 ]フクロネコ科の動物は、肉食性の歯の特徴の発現とサイズの劇的な増加で知られ、最大種のThylacinus potensとThylacinus megirianiはどちらもオオカミに迫る大きさである。[ 28 ]後期更新世から初期完新世にかけて、現代のフクロオオカミはオーストラリアとニューギニア全土に広く生息していた（ただし、個体数はそれほど多くなかった）。[ 30 ]

収斂進化の典型的な例であるフクロオオカミは、北半球に生息するイヌ科（Canidae）の仲間と多くの類似点を示しました。鋭い歯、強力な顎、高く上がった踵、そして全体的な体型などです。フクロオオカミはオーストラリアとニューギニアにおいて、他のイヌ科動物と同様の生態学的地位を占めていたため、多くの共通した特徴を発達させました。しかしながら、有袋類であるフクロオオカミは、北半球のどの胎盤性哺乳類捕食者とも無縁です。[ 31 ]

フクロオオカミを含むフクロオオカミ科は、フクロオオカミ類の中でも最も古い分岐系統であり、フクロオオカミ類にはフクロオオカミ、ダナート、フクロオオカミ科（ワムベンガー、フクロネコ、タスマニアデビルなど多数を含む）も含まれる。以下の系統図は遺伝学的研究の結果に基づいている：[ 32 ] [ 33 ]

フクロオオカミ類
フクロオオカミ

フクロオオカミ類

アリクイ科

フクロアリクイ（フクロアリクイ）

フクロアリクイ科

スミントプシス（ダナート）

Rovinsky et al. (2019)に基づくフクロオオカミウオ科の系統発生[ 28 ]

説明

タスマニア州ホバート動物園でそれぞれ1911年、1928年、1933年に撮影された、生きたフクロオオカミのオーストラリアにおける映像のほとんどをまとめたものです。他にロンドン動物園で撮影された2本の映像が知られています
人間と比較したフクロオオカミの大きさ

フクロオオカミの記述は、保存標本、化石記録、皮や骨格、そして飼育下および野外で撮影された白黒写真やフィルムから得られています。フクロオオカミは、カンガルーのように体から滑らかに伸びた硬い尾を持つ、大型の短毛犬に似ていました。 [ 31 ]成熟したフクロオオカミの肩高は約60cm（24インチ）、体長は1～1.3m（3.3～4.3フィート）で、尾の長さは約50～65cm（20～26インチ）でした。[ 34 ]記録されている体重の推定値は乏しいため、体重は15～35 kg (33～77 lb) だったのではないかと示唆されているが、[ 28 ] 2020年に行われた研究では、93体の成体標本を調査し、そのうち40体の性別が判明しており、体積分析に基づいて平均体重は16.7 kg (37 lb) で、範囲は9.8～28.1 kg (22～62 lb) であると主張している。[ 35 ]わずかな性的二形があり、平均してオスの方がメスよりも大きかった。[ 36 ]オスの平均体重は19.7 kg (43 lb)、メスの平均体重は13.7 kg (30 lb) だった。[ 35 ]頭蓋骨はイヌ科の動物の頭蓋骨に非常に近似していることが注目されており、アカギツネの頭蓋骨に最もよく似ている。[ 37 ]

フクロオオカミは有袋類としては珍しく、大部分が軟骨で、骨要素が著しく縮小していた。[ 38 ] [ 39 ]これはかつてスパラソドン類との類縁進化と考えられていたが、[ 40 ]現在では両グループとも独立して恥骨を縮小したと考えられている。黄褐色の体毛には、背中、臀部、尾の付け根に15～20本の特徴的な暗色の縞模様があり、[ 41 ]このことから「トラ」というニックネームが付けられた。縞模様は若い個体ではより顕著であったが、成長するにつれて薄くなっていった。[ 41 ]縞模様の1本は後ろ腿の外側まで伸びていた。体毛は密生し柔らかく、長さは最大15mm（0.59インチ）であった。体色は淡黄褐色から暗褐色まで様々で、腹部はクリーム色であった。[ 42 ]

丸く直立した耳は約8cm（3.1インチ）の長さで、短い毛で覆われていた。[ 43 ]初期の科学的研究では、獲物を追跡できる鋭い嗅覚を持っていると示唆されていたが[ 44 ]、脳構造の分析により、嗅球が十分に発達していないことが明らかになった。狩りをする際には、視覚と聴覚に頼っていた可能性が高い。[ 41 ] 2017年、バーンズとアッシュウェルは、フクロオオカミとタスマニアデビルの脳の比較皮質マップを発表し、フクロオオカミの方がより大きく、よりモジュール化された基底核を持っていることを示した。著者らは、これらの違いをフクロオオカミのより捕食的な生活様式に関連付けた。[ 45 ] 2023年に発表された前脳の分析では、他のダシロモルフ有袋類と形態が類似し、イヌ科とは異なっていることが示唆された。[ 46 ]

フクロオオカミは、顎を最大80度まで開くことができるという珍しい特徴を持つ。

フクロオオカミは顎を通常の範囲、つまり80度まで開くことができた。[ 47 ]この能力は、デイビッド・フリーが1933年に撮影した、飼育下のフクロオオカミを撮影した短い白黒映画で部分的に見ることができる。顎は筋肉質で、46本の歯があったが、研究によるとフクロオオカミの顎は羊を殺すには弱すぎたということがわかっている。[ 43 ] [ 48 ] [ 49 ]尾椎はある程度癒合しており、その結果、尾を完全に動かすことができなくなった。この動物が完全に成熟するにつれて癒合が起こったのかもしれない。尾は先端に向かって細くなっていた。幼獣には、尾の先端に隆起があった。[ 50 ]メスのフクロオオカミには4つの乳首が付いた袋があったが、他の多くの有袋類と異なり、袋は体の後方に開いていた。オスはオーストラリアの有袋類の中では独特な陰嚢を持っており[ 51 ] 、その中に陰嚢を収納して身を守ることができた[ 41 ]。

フクロオオカミの足跡は、他の在来動物や外来動物と区別できる。キツネ、ネコ、イヌ、ウォンバット、タスマニアデビルとは異なり、フクロオオカミは非常に大きな後ろ足パッドと、ほぼ一直線に並んだ4つのはっきりとした前足パッドを持っていた。[ 44 ]後ろ足は前足に似ていたが、指は5本ではなく4本だった。爪は引っ込められなかった。[ 41 ]足底パッドは3つの特徴的な葉を持つ3葉型で、1つの足底パッドが3つの深い溝で区切られている。特徴的な足底パッドの形状と足の非対称性により、イヌやキツネなどの動物とは大きく異なる。[ 52 ]

フクロオオカミは硬直した、ややぎこちない歩き方をしており、高速で走ることはできなかった。また、カンガルーに似た二足歩行も可能で、飼育下では何度かその様子が見られた。[ 41 ]ガイラーは、フクロオオカミが警戒した際に、加速して移動する手段としてこの動きを用いたのではないかと推測している。[ 42 ]また、フクロオオカミは後ろ足でバランスを取り、短時間であれば直立することもできた。[ 53 ]

野生および飼育下でこの動物を観察した人々は、興奮すると唸り声やシューという音を発し、しばしば威嚇的なあくびを伴うことを観察した。狩りの最中は、喉から出る咳のような鳴き声（「イップ・ヤップ」「ケイ・イップ」「ホップ・ホップ・ホップ」と表現される）を素早く繰り返し発する。これはおそらく、家族間のコミュニケーションのためだろう。また、遠くから識別するためと思われる長いクンクンという鳴き声や、家族間のコミュニケーションに用いられる低い鼻を鳴らすような音も持つ。[ 54 ]観察者の中には、強い独特の匂いがあると表現する人もいれば、かすかで清潔な動物的な匂いだと表現する人もいれば、全く匂いがないと表現する人もいた。フクロオオカミは、近縁種のタスマニアデビルと同様に、興奮すると匂いを発していた可能性がある。[ 55 ]

分布と生息地

フクロオオカミは、オーストラリア本土の乾燥したユーカリの森、湿地、草原を好んでいた可能性が高い。[ 44 ]オーストラリア先住民の岩絵は、フクロオオカミがオーストラリア本土とニューギニア一帯に生息していたことを示している。この動物がオーストラリア本土に生息していた証拠は、1990年に西オーストラリア州ヌラボー平原の洞窟で発見された乾燥した死骸であり、炭素年代測定により約3,300年前のものであることが明らかになった。[ 56 ]最近調査された足跡の化石も、カンガルー島におけるこの種の歴史的分布を示唆している。[ 57 ]この種の最北の記録は、パプアニューギニア高地のチンブ州のキオワ岩陰で発見されたもので、現在から約10,000～8,500年前の前期完新世に遡る。[ 58 ] 2017年にホワイト、ミッチェル、オースティンはフクロオオカミのミトコンドリアゲノムの大規模解析を発表し、最終氷期極大期以前にタスマニアのフクロオオカミが大陸で東部と西部の個体群に分裂していたこと、そしてヨーロッパ人が到着した時点でタスマニアのフクロオオカミの遺伝的多様性が低かったことを示した。[ 59 ]

タスマニアでは、彼らは中部地方の森林地帯や海岸沿いのヒース地帯を好み、そこはやがて家畜の放牧地を求めるイギリス人入植者たちの主な拠点となった。[ 60 ]縞模様は森林地帯ではカモフラージュの役割を果たした可能性があるが[ 41 ]、識別のためにも役立った可能性がある。[ 61 ]この種の典型的な行動圏は40～80 km 2 (15～31平方マイル)であった。[ 42 ]彼らは縄張り意識を持たずに行動圏を守っていたようで、家族単位としては大きすぎるグループが一緒にいるのが時々観察された。[ 62 ]

生態と行動

1909年、ホバートのボーマリス動物園のフクロオオカミの家族
1910年、ホバートのボーマリス動物園のフクロオオカミの家族

再生

少なくとも年間を通じて繁殖が行われていた証拠がある（駆除記録によると袋の中から一年中ジョーイが発見されている）が、繁殖期のピークは冬と春だった。[ 41 ]彼らは一回の出産で最大4匹（通常は2匹か3匹）のジョーイを産み、最長3か月間袋の中で子どもを運び、少なくとも成獣の半分の大きさになるまで保護した。袋に入ったばかりの子どもは毛がなく目も見えなかったが、袋から出る頃には目が開いており、完全に毛が生えていた。[ 63 ]子どもにも自分の袋があったが、それは生後9.5週間になるまで見えなかった。[ 41 ]袋から出た後、手伝えるくらいに成長するまで、若い個体は巣穴に留まり、母親が狩りをしている。[ 64 ]フクロオオカミは1899年にメルボルン動物園で一度だけ飼育下で繁殖に成功しました。[ 65 ]野生での寿命は5～7年と推定されていますが、飼育下では最大9年生きた個体もいます。[ 44 ]

オーストラリア博物館に展示されているフクロソウの胎児

2018年、ニュートンらは、フクロオオカミの袋の中の既知の幼体標本をすべて収集してCTスキャンし、母親の袋の中で成長していた期間全体にわたる発達をデジタルで再構築しました。この研究により、四肢の成長や「犬のような」外観になった時期など、フクロオオカミの生物学的側面に関する新たな情報が明らかになりました。タスマニア博物館・美術館（TMAG）に保管されていたフクロオオカミの幼体のうち2頭は誤認され、別種であることが判明したため、既知の袋の中の幼体標本の数は世界中で11頭に減少しました。[ 66 ]ビクトリア博物館に保管されている4頭の標本のうち1頭は連続切片化されており、内部組織の詳細な調査が可能になり、フクロオオカミの袋の中の幼体の発生、生物学、免疫学、生態学に関する知見が得られています。[ 67 ]

給餌と食事

1887年、2頭のフクロオオカミに追われるエミューのイラスト

フクロオオカミは頂点捕食者[ 4 ]であったが、その獲物がどれほどの大きさであったかについては議論の余地がある。夜行性で薄明薄暮性の狩猟動物であり、日中は小さな洞窟や木の幹の空洞に小枝、樹皮、シダの葉を巣として作り、そこで過ごしていた。日中は丘や森に隠れ、夜間は開けたヒース地帯で狩りをしていた。初期の観察者たちは、フクロオオカミは概して臆病で隠れん坊であり、人間の存在を察知して接触を避ける傾向があるものの、時折好奇心旺盛な性質を見せることがあると指摘していた[ 68 ] 。当時、その「獰猛な」性質には多くの偏見が存在した。これは、農業への脅威とみなされていたためと考えられる[ 69 ] 。

歴史的記録によれば、野生ではフクロオオカミは小型哺乳類や鳥類を捕食していたとされる。鳥類では水鳥が最も一般的に記録されている獲物で、クロガモやコガモを捕食していたという歴史的記録があり、オオバン、タスマニア在来のヘン、シジュウカラ、サギ類 ( Ardea )、黒鳥も捕食していた可能性がある。フクロオオカミは現在は絶滅したタスマニアエミューも捕食していた可能性がある。[ 70 ]最も一般的に記録されている哺乳類の獲物はアカエリワラビーで、他に記録されている獲物にはタスマニアオオハゲワラビーや短い嘴のハリモグラなどがある。他の在来哺乳類の獲物としては、バンディクートやフクロオポッサムなどの有袋類や、水ネズミなどの在来齧歯類が挙げられる可能性がある。[ 71 ]タスマニア島に導入された後、ヨーロッパウサギは急速に増殖し、島全体で豊富になりました。フクロオオカミによるウサギの捕食が報告されています。[ 72 ]また、フクロオオカミがトカゲ、カエル、魚を捕食していた可能性を示唆する報告もあります。[ 73 ]

ヨーロッパからの入植者たちは、フクロオオカミが農家の羊や家禽を定期的に捕食していると信じていた。[ a ]しかし、ロバート・パドルの分析によると、フクロオオカミが羊や家禽の重要な捕食者であったという証拠はほとんどなく（ただし、時折襲った可能性を示唆する記録もある）、羊の死の多くは野良犬の襲撃によって引き起こされた可能性が高いとのことだ。[ 75 ] 20世紀を通じて、フクロオオカミは主に吸血動物として特徴づけられることが多かった。ロバート・パドルによると、この話の人気は、ジェフリー・スミス（1881-1916）[ 76 ] [ 77 ]が羊飼いの小屋で聞いたたった一つの伝聞に端を発しているようだ。[ 78 ]

骨格の分析から、フクロオオカミは狩りをする際に、追跡のスピードよりもスタミナに頼っていたことが示唆されている。

近年の研究では、フクロオオカミは大型の獲物を狩るのにはおそらく向いていなかったことが示唆されている。2007年の研究では、フクロオオカミは大型の獲物を食べる現代の哺乳類の捕食動物のように顎を大きく開けることができたが、犬歯は大型のイヌ科動物のように切りつけるのに適していなかったとされ、その噛みつきは主に頭蓋骨によるという仮定に基づき、フクロオオカミは小型から中型の獲物を単独で狩っていたことが示されている。[ 79 ]ニューサウスウェールズ大学が高度なコンピューターモデリングを用いて2011年に実施した研究では、フクロオオカミの顎は驚くほど弱いことが示された。動物は通常、自分の体の大きさに近い獲物を捕食しますが、約30 kg（66ポンド）の成体のフクロオオカミは5 kg（11ポンド）よりもはるかに大きな獲物を扱うことができないことがわかりました。これは、フクロオオカミがバンディクート、キツネザル、フクロオポッサムなどのより小さな動物のみを食べていたことを示唆しており、タスマニアデビルやタイガーフクロネコと直接競合していた可能性があることを示唆しています。[ 80 ] [ 81 ] 2020年の別の研究では、フクロオオカミの平均体重を30 kg（66ポンド）ではなく約16.7 kg（37ポンド）と推定した後、同様の結果が得られました。この動物は、必要に応じてより大きな獲物を仕留めることができましたが、実際にははるかに小さな獲物を狩っていたことを示唆しています。[ 35 ]頭蓋骨と顔の形態から、フクロオオカミは体重の45%以下の獲物を狩っていたことが示唆されており、これは現代の肉食動物の体重が21kg（46ポンド）以下であることと一致しており、これはフクロオオカミの平均的なサイズにほぼ相当する。[ 82 ] [ 35 ]

2005年の研究では、フクロオオカミの咬合力指数は166と高く、ほとんどのフクロネコと同程度であることから、体の大きさに比べて大きな獲物を狩ることができた可能性があることが示されています。[ 83 ] 2007年の研究でも、同サイズのディンゴよりもはるかに強い咬合力を持っていたと示唆されていますが、この特定の研究では、フクロオオカミはより小さな獲物を狩っていたと主張しています。[ 79 ] 3D頭蓋骨モデルの生体力学的分析によると、フクロオオカミの頭蓋骨は力に耐えるのに適さない高いレベルのストレスを示し、その咬合力はタスマニアデビルよりも小さい値と推定されており、フクロオオカミはより小さな獲物を捕食していた可能性が高いことが示唆されています。[ 80 ] 2014年の研究では、フクロオオカミの頭蓋骨を、現代のフクロオオカミ科動物および以前のフクロオオカミ科分類群であるニムバキヌスの頭蓋骨と、3D頭蓋骨モデルの生体力学的分析に基づいて比較しました。著者らは、ニムバキヌスは最大筋力が651 N（146 lb f）で、大型のタスマニアデビルと同程度であり、大型の獲物を狩るのに適していたものの、フクロオオカミの頭蓋骨は、より長い吻部のために、同類と比較してすべての領域ではるかに高いストレスを示したと示唆しました。[ 81 ]もしフクロオオカミが本当に小型の獲物に特化していたとすれば、この特化により、生態系への小さな撹乱の影響を受けやすかった可能性が高いです。[ 80 ]

犬歯と四肢の骨の分析から、フクロオオカミはコヨーテのような比較的小型のイヌ科動物と同様に、小型の獲物を捕食する単独性襲撃追跡捕食動物であり、今日の大型イヌ科動物、ハイエナ科動物、ネコ科動物ほど特殊化していなかったと推測されている。フクロオオカミの犬歯は、切りつけるような噛みつきや深く突き刺すような噛みつきをするための適応が不足しており、高速で走るための構造上適していなかった。[ 84 ] [ 85 ]しかし、罠猟師は、フクロオオカミを主に夜間に単独または2匹で狩りをする待ち伏せ型の捕食動物として報告している。 [ 41 ] [ 86 ]フクロオオカミの肘関節の形態と前肢の解剖学的構造からも、待ち伏せ型の捕食動物であった可能性が高いことが示唆されている。[ 87 ] [ 88 ]

フクロオオカミの胃は非常に筋肉質で、膨張して一度に大量の食物を食べることができた。これはおそらく、狩りがうまくいかず食料が不足していた長期間を補うための適応であると考えられる。[ 41 ]飼育下では、フクロオオカミは死んだウサギやワラビーのほか、牛肉、羊肉、馬肉、そして時には家禽など、多種多様な食物を与えられた。[ 89 ]飼育下のフクロオオカミが死んだワラビーの肉を食べたり、生きたワラビーを殺して食べることを拒否したが、「最終的には、殺したばかりのワラビーの血の匂いを鼻の前に置くことで、食べるように説得された」という報告がある。[ 90 ]

絶滅

オーストラリア本土で絶滅

1869年、フクロオオカミが絶滅

オーストラリアは、約5万年から4万年前の第四紀絶滅イベントの一環として、カンガルーやウォンバットの数種、エミュー、ヒクイドリ、大型のオオカミ、フクロオオカミなどの注目すべき例外を除き、大型動物相の90%以上を失った。絶滅には、フクロオオカミとは遠縁の、さらに大型の肉食動物であるThylacoleo carnifex （有袋類ライオンと呼​​ばれることもある）も含まれていた。 [ 91 ]この問題を調査した2010年の論文では、オーストラリアにおける多くの種の絶滅の主要因の一つは人間である可能性が高いことが示されたが、研究者らは、一要因による説明は単純化しすぎる可能性があると警告している。[ 91 ]オーストラリア本土に生息するフクロオオカミの最も新しい放射性炭素年代は約3,500年前のもので、絶滅は約3,200年前と推定されています。これはタスマニアデビルの絶滅と同時期で、ディンゴの最も古い記録や人間の活動の激化とほぼ一致しています。[ 92 ]

ある研究では、ディンゴがオーストラリア本土のフクロオオカミの絶滅につながった可能性があると提唱している。これは、タスマニアの在来種を捕食する上でディンゴがフクロオオカミに勝ったためである。また、ディンゴは単独行動をするフクロオオカミよりも群れで狩りをする傾向がある。[ 93 ]ディンゴとフクロオオカミの頭蓋骨の検査では、ディンゴの噛む力は弱いものの、頭蓋骨がより大きな圧力に耐えることができ、フクロオオカミよりも大きな獲物を仕留めることができたことが示されている。フクロオオカミは超肉食動物であったため、雑食性のディンゴほど食性は柔軟ではなかった。[ 94 ] [ 79 ]フクロオオカミの亜化石がディンゴの生息域の近くで発見されているため、両者の生息域は重複していたようである。野生のディンゴとは別に、先住民がディンゴを狩猟の仲間として採用したことで、フクロオオカミへの圧力が高まったと考えられる。[ 93 ]

2013年の研究では、ディンゴが本土におけるフクロオオカミの絶滅の一因となったものの、より大きな要因は、当時の人間の人口の急激な増加、技術の進歩、そして気候の急激な変化であったことが示唆された。[ 95 ] [ 96 ] 『 Journal of Biogeography』に掲載された報告書は、フクロオオカミの骨のミトコンドリアDNAと放射性炭素年代測定に関する調査の詳細を述べている。この報告書は、フクロオオカミがオーストラリア本土で比較的短期間で絶滅したと結論付けている。[ 97 ] 2025年に発表された研究では、フクロオオカミの進化の歴史を通じて蓄積された遺伝子の損失が、この種を絶滅に対してより脆弱にしたと提唱されている。この研究の著者らは、環境の変化への適応能力を高める遺伝的特徴が失われ、これらの損失が最終的な絶滅に寄与した可能性があると示唆している。[ 98 ]

ケン・マルバニーは、バーラップ半島のフクロオオカミの岩絵の数の多さから、オーストラリアの先住民は当時フクロオオカミの個体数が減少していることに気付いており、懸念していたのではないかと示唆している。[ 99 ] [ 100 ]

タスマニアの絶滅

ウィルフ・バティと、野生で殺された最後のフクロオオカミ。1930年の写真。

フクロオオカミはオーストラリア本土では絶滅していたが、タスマニア島では1930年代まで生き延びていた。ヨーロッパ人が初めて入植した当時、最も多く分布していたのは州の北東部、北西部、北部ミッドランド地方だった。[ 60 ]当時、推定5,000頭がいた。[ 101 ]目撃されることは少なかったが、徐々に羊を何度も襲ったとされるようになった。このことが、フクロオオカミの個体数を制御するための懸賞金制度の設立につながった。ヴァン・ディーメンズ土地会社は1830年という早い時期からフクロオオカミに懸賞金をかけており、1888年から1909年の間にタスマニア州政府は死んだ成体のフクロオオカミに1頭当たり1ポンド、子フクロオオカミに10シリングを支払った。合計で2,184頭に懸賞金が支払われたが、殺された頭数は請求された数よりはるかに多いと考えられている。一般的に、この絶滅の原因は農民や賞金稼ぎによる執拗な努力にあると考えられている。[ 44 ] [ 102 ] [ 103 ]

迫害以外にも、ヨーロッパからの入植者によって持ち込まれたリカオンとの競争、[ 104 ]生息地の浸食、もともと低かった遺伝的多様性、同時に発生した獲物の種の絶滅または減少、そして当時多くの飼育個体に感染したジステンパー様疾患など、複数の要因が急速に減少と絶滅を加速させた可能性が高い。[ 42 ] [ 105 ] 2012年の研究では、この病気は人間によって持ち込まれた可能性があり、野生個体にも存在していたことが示唆されている。マルスピ肉食動物病として知られるようになったこの病気は、マルスピの寿命を劇的に短縮し、子犬の死亡率を大幅に上昇させた。[ 106 ]

ヘンリー・バレルが1921年に撮影したフクロオオカミの写真は広く拡散され、この動物が家禽泥棒という評判を確固たるものにするのに一役買ったかもしれない。実際、この動物は飼育下にあった。

1921年にヘンリー・バレルが撮影したフクロオオカミとニワトリの写真は広く流布され、この動物が「家禽泥棒」という評判を定着させる一因となった可能性がある。この画像は、飼育下にあったという事実を隠すためにトリミングされており、ある研究者による分析の結果、このフクロオオカミはカメラに向かってポーズをとった死んだ標本だったと結論付けられた。この写真には、写真加工が行われた可能性もある。[ 107 ] [ 108 ]

1920年代後半までに、この動物は野生では極めて希少な存在となっていました。多くの人がフクロオオカミが羊を襲う原因だと信じていたにもかかわらず、1928年、タスマニア州在来動物諮問委員会は、残存するフクロオオカミを保護するために、サベージリバー国立公園に類似した保護区の設置を勧告しました。適切な生息地として、タスマニア州西部のアーサー・ピマン地域などが挙げられました。[ 109 ]

20世紀初頭には、フクロオオカミの希少性が増し、世界中の動物園で飼育下の標本の需要が高まり、すでに少なかった個体群にさらなる圧力をかけることになりました。[ 110 ]繁殖ペアの輸出にもかかわらず、フクロオオカミを飼育する試みは成功せず、オーストラリア以外で最後のフクロオオカミは1931年にロンドン動物園で死亡しました。[ 111 ]

野生で殺された最後のフクロオオカミは、1930年に州北西部のモーバンナの農民ウィルフ・バティによって射殺されたことが知られています。オスとみられるフクロオオカミは、数週間前からバティの家の周辺で目撃されていました。[ 112 ] [ 113 ]

アルブ・クォレルが、最近殺したフクロオオカミと一緒に写真を撮る。1921年の写真。

2012年の研究では、絶滅前のフクロオオカミの遺伝的多様性の関係が調査されました。その結果、タスマニア島に生息していた最後のフクロオオカミは、オーストラリア本土から完全に地理的に隔離されていたため、遺伝的多様性が限られていたことが示されました。[ 114 ] 2017年のさらなる調査では、この遺伝的多様性の減少は、人類がオーストラリアに到着するずっと前から始まっていたという証拠が示され、おそらく7万～12万年前から始まっていたと考えられます。[ 37 ]

フクロオオカミは1980年代まで絶滅危惧種に指定されていました。当時の国際基準では、確認記録がないまま50年が経過するまでは絶滅を宣言できないとされていました。野生でのフクロオオカミの生存を決定的に証明する証拠が50年以上得られなかったため、この公式基準を満たし、1982年に国際自然保護連合[ 2 ] 、1986年にタスマニア州政府によって絶滅が宣言されました。フクロオオカミは2013年に絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（ CITES）の付属書Iから除外されました[ 115 ]。

種の最後の生き残り

1933年にホバート動物園で撮影されたフクロオオカミ
1935年のフ​​クロオオカミの映像

飼育下にあった最後のフクロオオカミは、1936年9月7日の夜に死ぬまで、ホバート動物園で幼体（その種として知られている最後の個体）として生きていました。 [ 116 ]この動物はエリアス・チャーチルによって罠で捕獲され、1936年5月に動物園に売却されました。罠の使用は違法であり、チャーチルに罰金が科せられる可能性があったため、売却は公表されませんでした。[ 116 ]死後、幼体の遺骸はタスマニア博物館・美術館に移送されました。この動物は違法に捕獲されたため、博物館では遺骸を適切に記録していませんでした。1936年か1937年の剥製師の記録にこの動物について言及されているのが見つかるまで、何十年も発見されないままでした。これをきっかけに、博物館にあるすべてのフクロオオカミの遺骸が徹底的に調査され、2022年末に幼体の身元が特定されました。[ 117 ]

1968年5月、ホバート動物園の学芸員を名乗るフランク・ダービーという人物が、この幼生がベンジャミンという名前だという作り話をでっち上げた。ダービーはこの件についてビクトリア朝の博物学者グラハム・ピッツィーと議論し、この話はメルボルンの新聞に掲載され、爆発的に広まった。ダービーは動物園で働いたことがなく、この種にも明らかに精通していなかったため、長年にわたり繰り返し反証されてきたにもかかわらず、この作り話は現代のメディアでも広まり続け、ウィキペディア自身もこの作り話を引用している。[ 118 ]

研究者のロバート・パドルとキャスリン・メドロックによると、ホバート動物園のフクロオオカミは実際にはメスだったという。[ 118 ]しかし、研究者のギャレス・リナードは、「ベンジャミン」の発明にもかかわらず、フクロオオカミはオスだったと述べている。[ 119 ]パドルによると、この動物は放置された結果、死んだと考えられている。保護された寝室から締め出され、タスマニアの珍しい極端な天候、すなわち日中の猛暑と夜間の氷点下の気温にさらされたのだ。[ 120 ]リナードは、動物園のコレクションの中でフクロオオカミが貴重な存在であったため、放置されたのではなく老衰で死んだと主張している。[ 121 ]

このフクロオオカミは、生きた標本の最後の既知の映画映像に登場している。博物学者デイビッド・フリー氏が1933年に撮影したクリップで、囲いの中のフクロオオカミを映した45秒間の白黒映像である。[ 122 ]映像では、フクロオオカミが座ったり、囲いの周りを歩き回ったり、あくびをしたり、空気を嗅いだり、（犬と同じように）体を掻いたり、横になったりしているのが見られる。フリー氏は映画の撮影中に臀部を噛まれた。[ 122 ] 2021年、オーストラリア国立映画音声アーカイブは、絶滅危惧種の日を記念して、フクロオオカミのフクロオオカミの映像をデジタルでカラー化した80秒のクリップを公開した。デジタルカラー化のプロセスは、正確な色合わせを確実にするために、歴史的な一次資料と二次資料に基づいて行われた。[ 123 ] [ 124 ]

1901年以来、フクロオオカミの保護を求める運動はあったが、海外のコレクション用の標本の入手が困難になりつつあることも一因となっていた。しかし、政治的な困難により、1936年までいかなる形の保護も施行されなかった。タスマニア州政府によるこの種の公式保護はあまりにも遅すぎた。1936年7月10日、飼育下で最後の標本が死ぬ59日前に導入されたのである。[ 125 ]

捜索と未確認の目撃情報

1967年から1973年にかけて、動物学者ジェレミー・グリフィスと酪農家ジェームズ・マリーは、タスマニア西海岸沿いの徹底的な調査、自動カメラステーションの設置、目撃情報の迅速な調査など、これまでに行われた中で最も徹底的なフクロオオカミの調査を実施しました。1972年にはボブ・ブラウン博士とフクロオオカミ遠征調査チームを結成しましたが、フクロオオカミの存在を示す証拠は見つからず終了しました。[ 126 ]

1936年から1980年の間にタスマニアで目撃情報が報告された場所を示す地図。黒＝目撃情報1件、赤＝目撃情報5件。

自然保護・土地管理省は、 1936年から1998年にかけて西オーストラリア州でフクロオオカミの目撃情報が203件記録されている。[ 68 ]本土では、ビクトリア州南部で目撃情報が最も多く報告されている。[ 127 ]

第一次産業・公園・水・環境省によると、2016年から2019年の間にフクロオオカミの未確認の目撃情報が8件報告されており、最新の未確認の目撃情報は2018年2月25日である。[ 128 ]

フクロオオカミが姿を消し、事実上絶滅して以来、生きた標本を探す憶測と探索は、未確認動物学のサブカルチャーに属する人々の間で関心を集めている。[ 129 ]この動物の探索は書籍や記事の主題となっており、多くの目撃情報が報告されているが、その多くは疑わしいものと考えられている。[ 130 ]

ブルックらが2023年に発表した研究では、20世紀を通じてタスマニアで目撃されたとされるフクロオオカミの目撃情報が多数まとめられており、フクロオオカミは1930年代に絶滅したという通説に反して、タスマニアのフクロオオカミは実際には20世紀を通じて生息していた可能性があり、1980年代から現在にかけて絶滅の時期があり、絶滅の時期はおそらく1990年代後半から2000年代初頭の間であると主張している。[ 131 ] [ 132 ]

1983年、アメリカのメディア王テッド・ターナーは、フクロオオカミの生存を証明する者に対し10万ドルの懸賞金を出すと発表した。[ 133 ] [ 134 ] 2005年3月、オーストラリアのニュース雑誌「ザ・ブレティン」は創刊125周年記念の一環として、生きたフクロオオカミの捕獲に対し125万ドルの懸賞金を出すと発表した。2005年6月末の応募締め切り時点で、フクロオオカミの存在を証明する証拠は誰も提示していなかった。その後、タスマニアの旅行会社スチュワート・マルコムが175万ドルの懸賞金を提示した。[ 135 ]

研究

ウィーン自然史博物館の標本

フクロオオカミの研究は、世界中の博物館やその他の機関に所蔵されている標本に大きく依存しています。これらの標本の数と分布は、国際フクロオオカミ標本データベースに記録されています。2022年現在、756点の標本が23カ国115の博物館と大学のコレクションに所蔵されています。[ 136 ] 2017年には、 CSIROとWhere Light Meets Darkが共同で、フクロオオカミの毛の顕微鏡画像159点を収録した参考資料ライブラリが作成されました。[ 137 ]

復活の可能性

シドニーのオーストラリア博物館は1999年にクローンプロジェクトを開始した。 [ 138 ]その目的は、20世紀初頭に採取・保存された標本の遺伝物質を用いて新たな個体をクローン化し、絶滅した種を復活させることだった。一部の分子生物学者は、このプロジェクトをPR活動に過ぎないと一蹴した。[ 139 ] 2002年後半、研究者たちは標本から複製可能なDNAを抽出することに成功し、一定の成果を上げた。 [ 140 ] 2005年2月15日、博物館はプロジェクトを中止すると発表した。[ 141 ] [ 142 ] 2005年5月、関心を持った大学と研究機関のグループによってプロジェクトが再開された。[ 135 ] [ 143 ]

2022年8月、メルボルン大学がテキサス州に拠点を置くバイオテクノロジー企業コロッサル・バイオサイエンスと提携し、フクロオオカミに最も近い現生種であるオオカミダラを使ってフクロオオカミを再現し、タスマニア島に返還することを発表した。[ 144 ]同大学は最近、フクロオオカミの幼生標本のゲノム配列を解読し、フクロオオカミの遺伝子修復研究室を設立したばかりだった。[ 145 ] [ 146 ] [ 147 ] [ 148 ] [ 149 ]メルボルン大学の研究はアンドリュー・パスク氏が主導した。[ 150 ]このプロジェクトは、関係のない他の科学者からは懐疑的な見方をされていた。[ 150 ]

DNAシークエンシング

ナンシー派美術館のフクロオオカミの骨格

フクロオオカミの全ゲノム配列の概略は、 Museums Victoriaから提供されたエタノールで保存された幼体標本の袋から抽出したDNAを用いて、Feiginら（2017）によって作成された。フクロオオカミの新生児期の発達も、いくつかの博物館のコレクションから保存された袋に入った幼体標本から再現された。[ 151 ]研究者らはゲノムを用いて、フクロオオカミの進化と自然史の側面を研究した。これには、イヌ科との収束の遺伝的基礎、他の有袋類との進化的関係の解明、そして個体数の経時的変化の調査などが含まれる。[ 152 ]

フクロオオカミとハイイロオオカミの収束進化のゲノム基盤は2019年にさらに調査され、[ 153 ]研究者らは、正の選択下で進化している遺伝子領域のテストである、加速進化速度を示す多くの非コードゲノム領域を特定しました。2021年には、[ 154 ]研究者らはさらに、フクロオオカミとオオカミの収束頭蓋骨の形状と[ 152 ]以前に特定された遺伝子候補との間の関連を特定しました。[ 153 ]神経堤細胞と呼ばれる共通の幹細胞集団から発生する頭蓋骨の特定のグループは、フクロオオカミとオオカミの間で強い類似性を示し、 [ 154 ]発生中にこれらの細胞に影響を及ぼす根本的な収束遺伝子候補と一致していることが報告されました。[ 153 ] 2023年には、スウェーデンで130歳のフクロオオカミの標本からRNAが抽出されました。これは絶滅種からRNAが抽出された初めての事例である。[ 155 ] 2024年10月には、保存状態の良い頭蓋骨（推定110年前のもの）からフクロオオカミのゲノムの99.9%が解読され、[ 12 ] [ 156 ] 3か月後にはこの種の全ゲノムが解読される予定である。[ 157 ]

文化的意義

公式使用

タスマニア州の紋章には、フクロオオカミが支援者として描かれています

フクロオオカミはタスマニアのシンボルとして広く使われてきました。タスマニア州の公式紋章にも描かれています。[ 158 ]タスマニア州政府とローンセストン市の公式ロゴにも使われています。[ 158 ]タスマニア大学の儀式用のメイスや潜水艦HMAS デシャヌーのバッジにも使われています。[ 158 ] 1998年以降、タスマニア州の車のナンバープレートにも大きく描かれています。[ 159 ] [ 160 ]フクロオオカミはオーストラリア、赤道ギニア、ミクロネシアの切手にも登場しています。[ 161 ]

1996年以来、[ 162 ] 9月7日（1936年に最後のフクロオオカミが死亡した日）はオーストラリアで絶滅危惧種の日として記念されています。[ 163 ]

ジョン・グールドの『オーストラリアの哺乳類』の石版

フクロオオカミはオーストラリアの文化的象徴となっている。[ 164 ]フクロオオカミの最もよく知られたイラストはジョン・グールドの『オーストラリアの哺乳類』（1845-1863）にあるもので、出版以来たびたび模写され、最も頻繁に複製された。[ 165 ]また、 1987年にカスケード醸造所がラベルに使用したことでさらに注目を浴びた。 [ 166 ]タスマニア州政府は1934年に同じ画像のモノクロ複製を出版し、[ 167 ]作家のルイザ・アン・メレディスも『タスマニアの友と敵』（1881）のためにそれを模写した。[ 165 ]フクロオオカミはタスマニアのクリケットチームのマスコットである。[ 168 ]ミッキーマウスのキャラクターとオーストラリアの動物を描いた一連の切手のコレクションに、フクロオオカミの切手が含まれている。[ 169 ]

ビデオゲームでは、ブーメランを操るタスマニアタイガーのタイは、 2000年代の彼自身の三部作の主役である。[ 170 ]人気のクラッシュバンディクービデオゲームシリーズの悪役であるタイニータイガーは、変異したフクロオオカミである。 [ 171 ]ヴァロラントでは、エージェントスカイはタスマニアタイガーを使って敵を偵察し、爆弾設置場所を排除する能力を持っている。[ 172 ]

この動物は映画やテレビにも登場している。1990年代初頭のアニメ「Taz-Mania」の登場人物には、神経質なウェンデル・T・ウルフという、生き残った最後のタスマニアオオカミが登場する。[ 173 ]「ハンター」は2011年のオーストラリアのドラマ映画で、ジュリア・リーによる1999年の同名小説に基づいている。主演はウィレム・デフォーで、タスマニアタイガーを追跡するために雇われた男を演じている。[ 174 ] 2021年の映画「Extinct」では、フクロオオカミのバーニーが他の絶滅した動物のグループと共に、映画の主人公たちがタイムトラベルして自分たちの種を絶滅から救うのを手伝う。[ 175 ] 2022年のSF番組「The Peripheral」では、タスマニアタイガーがDNA抽出液から蘇る。[ 176 ]コロッサル・バイオサイエンス社とメルボルン大学が種の復活を説明するために制作した「絶滅からの復活」と題されたウェブアニメシリーズには、フクロオオカミのタシーが登場し、ジュラシック・パークのミスターDNAというキャラクターを風刺している。[ 177 ]

アボリジニの伝統では

フクロオオカミのような動物を描いた岩絵は、オーストラリア北部全域、特にキンバリー地域で見られます。[ 178 ]

コオリンナ、カヌンナ、キャブ・バー・ワン・ネン・エル、ロアリンナ、ラオナナ、カン・ネンナー、ラグンタなど、タスマニア先住民によるフクロネズミのさまざまな名前が記録されている[ 179 ] [ 180 ]が、パラワ・カニではカパルニナが使用されている。[ 181 ] [ 182 ]

ジャクソン・コットンが記録したヌエノン族の神話の一つには、フクロオオカミの子が、精霊の少年パラナを巨大カンガルーの襲撃から救う物語があります。パラナは勇敢さの証として、子の背中に黄土色の印を付けました。これがフクロオオカミに縞模様の由来です。[ 183 ]​​ この神話的な勇敢な行為を記念して、「ウラワナ・コリーナ」（ふたご座の中かその付近にあると特定）という星座も作られました。[ 184 ]

初期のヨーロッパの記録には、アボリジニが悪天候はフクロオオカミの死骸が小さなシェルターで覆われずに地面に放置されたために起こると信じていたことが記されている。[ 185 ]

参照

注釈

  1. ロバート・パドルは、信頼できる直接の証言が不足していることを理由に、羊や家禽の捕食は誇張されている可能性があると主張し、フクロオオカミが羊農場の不適切な管理の都合の良いスケープゴートとして利用され、1921年にヘンリー・バレルが撮影した印象的な写真によって、フクロオオカミが家禽を殺す存在としてのイメージが一般の人々の意識に刻み込まれたと示唆している。 [ 74 ]

参考文献

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参考文献

参考文献

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Scholia には、 Thylacine (Q123102)のプロファイルがあります。
「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=フクロオオカミ&oldid=1332563464#Last_of_the_species 」より引用