カルノサウルス類
チェック済み
ページは変更保留のため保護されています

カルノサウルス
時代範囲:ジュラ紀中期～白亜紀後期、トアルシアンの記録の可能性あり。
4 匹のカルノサウルス類（上から下へ）： シンラプトル、アクロカントサウルス、コンカベナトル、アロサウルス
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
クレード: アベテロポーダ
クレード: †カルノサウリア・フォン・ヒューネ、1920
サブグループ
同義語

アロサウルス上科?マーシュ, 1878

カルノサウルス類はジュラ紀と白亜紀に生息していた絶滅した肉食獣脚類恐竜のグループです。

カルノサウルス類は歴史的にアロサウルス上科とほぼ同義であると考えられていたが、近年の研究ではカルノサウルス類をアロサウルス上科とメガロサウルス上科（アロサウルス上科に関して側系統として復元されることもある）の両方を含む系統群として復活させ、その結果、獣脚類系統群テタヌラ科の非コエルロサウルス類の大部分が含まれるようになった。[ 1 ]他の研究者は、アロサウルス上科とメガロサウルス上科は無関係なグループであることを発見した。[ 2 ]

カルノサウルス類の特徴としては、大きな眼窩、細長い頭蓋骨、大腿骨が脛骨よりも長いなど、脚と骨盤の変形が挙げられます。[ 3 ]

カルノサウルス類は約1億7400 万年前の中期ジュラ紀に初めて出現し、最後のカルノサウルス類の明確な科であるカルカロドントサウルス科は約9000 万年前の後期白亜紀チューロニアン期に絶滅した。南アメリカのマーストリヒチアン期（7200万年前～6600万年前）の獣脚類の化石の中には、かつてはカルカロドントサウルス類の化石と推定されていたものもあったが、後にアベリサウルス類やマニラプトル類を含む他の獣脚類の化石であると再解釈された。[ 4 ] [ 5 ]

研究の歴史

カルノサウルス類は伝統的に、あらゆる大型獣脚類の投棄場所として使われてきた。恐竜ではないテラトサウルスなどでさえ、かつてはカルノサウルス類と考えられていた。しかし、1980年代と1990年代の分析により、このグループはサイズ以外に共通の特徴がほとんどなく、多系統であることが明らかになった。かつてのカルノサウルス類のほとんど（メガロサウルス科、スピノサウルス科、ケラトサウルス科など）は、より原始的な獣脚類として再分類された。鳥類とより近縁のティラノサウルス科などは、コエルロサウルス類に分類された。現代の分岐論的分析では、カルノサウルス類は、現代の鳥類よりもアロサウルスとより最近の共通祖先を共有するテタヌラ類と定義されている。[ 6 ]

解剖学

7つのカルノサウルス類の大きさの比較

カルノサウルス類にはいくつかの顕著な特徴があり、その1つが三角形の恥骨ブーツである。[ 7 ]また、手には3本の指があり、第2指と第3指の長さはほぼ同じである。大腿骨は脛骨よりも大きい。カルノサウルス類のもう1つの決定的な特徴は、尾のV字型の基部の前方と後方に骨が成長していることである。[ 8 ]最大のカルノサウルス類は全長が10メートルに達することもある。尾から腰までの体長は全長の54%から62%で、頭から腰までの体長は全長の38%から46%である。[ 9 ]カルノサウルス類は、ティラノサウルス類などの他の大型獣脚類と同様に、体に対して四肢の大きさを調整した。[ 10 ]白亜紀には、一部のカルノサウルス類が最大のティラノサウルス類と同等の大きさに成長した。[ 11 ]これらの大型カルノサウルスは、モリソン層上部とテンダグル層で発見された他の大型獣脚類と同時代に生息していた。[ 12 ]

カルノサウルスは体の大きさに関わらず、ほぼ同様の重心を維持しており、その位置は股関節前方の大腿骨長の37%から58%であることが分かっています。カルノサウルス類全体に共通する他の類似点としては、後肢と骨盤の構造が挙げられます。特に骨盤は、体の大きさに関わらず、ストレスを軽減するように設計されていると考えられています。特に、大腿骨の傾斜により、曲げとねじりのストレスが軽減されます。さらに、尾を持つ他の動物と同様に、カルノサウルス類は尾を曲げることができる長大腿筋（CFL）を有していました。大型のカルノサウルス類は、小型のカルノサウルス類よりもCFL筋肉の体重比が低いことが分かっています。[ 9 ]

体の類似性に加えて、ほとんどのカルノサウルス類、特にほとんどのアロサウルス上科は、頭蓋骨にも共通する特徴がある。特徴的なものとしては、下顎窓が小さいこと、方形骨が短いこと、脳蓋と口蓋の結合部が短いことなどが挙げられる。[ 13 ]アロサウルス上科の頭蓋骨は、体高の約2.5～3倍の長さがある。[ 12 ]頭蓋骨が狭いことと鋸歯状の歯によって、カルノサウルス類は獲物の肉をよりうまく切り取ることができる。カルノサウルスの歯は平らで、両端に同じ大きさの歯状突起がある。歯の平らな面は頭蓋骨の側面に面しており、縁は頭蓋骨と同じ平面上に揃っている。[ 14 ] さまざまなカルノサウルスの頭蓋骨を分析したところ、頭蓋骨の容積はシンラプトルの95ミリリットルからギガノトサウルスの250ミリリットルの範囲であることがわかりました。[ 15 ]

アロサウルスとコンカヴェナトルには、外皮を示す皮膚の印象が保存されている。アロサウルスでは、胴体の側面と下顎から1～3ミリメートルの小さな鱗を示す皮膚の印象が知られている。首の腹側から得られた別の皮膚の印象には、幅広い盾状鱗が保存されている。尾の付け根から得られた印象には、直径約2センチメートルのより大きな鱗が保存されている。しかし、その類似性と、この特定のアロサウルスの標本の尾に関連して獣脚類以外の化石が発見されたという事実から、これらは竜脚類の鱗である可能性があることが指摘されている。[ 16 ]コンカヴェナトルは、尾の下側に長方形の盾状鱗を保存しており、足の上部にも盾状鱗と足の残りの部分に小さな鱗を保存している。コンカヴェナトルの尺骨にある一連の突起は、一部の研究者によって原始的な羽毛を支えていたとされる羽毛突起であると解釈されてきた。 [ 17 ]しかし、この解釈には疑問が投げかけられており、靭帯の痕跡ではないかという説もある。[ 18 ]

分類

カルノサウルス類の中には、やや限定的な系統群であるアロサウルス上科がある。アロサウルス上科はもともとオスニエル・チャールズ・マーシュによって命名されたが、フィル・カリーとジャオによって正式な定義が与えられ、後にポール・セレノによって1997年に幹に基づく分類群として使用された。 [ 19 ]セレノは1998年に初めてアロサウルス上科の幹に基づく定義を提供し、この系統群を「新鳥類よりもアロサウルスに近いすべてのネオテタヌラ類」と定義した。[ 20 ]ケビン・パディアンは2007年の研究でノードに基づく定義を使用し、アロサウルス上科をアロサウルス、シンラプトル、それらの最も最近の共通祖先、およびそのすべての子孫と定義した。トーマス・R・ホルツと同僚、 フィル・カリー、ケン・カーペンターなどがこのノードに基づく定義に従っている。[ 21 ] [ 22 ]研究によっては、カルノサウルス類とアロサウロイド上科は同義語とみなされることがあります。そのような場合、カルノサウルス類ではなくアロサウロイド上科を使用する研究者もいます。[ 12 ] [ 23 ]

従来の系統発生

以下の系統樹は、獣脚類におけるアロサウルス上科の系統学的位置を示しています。これは、2010年代に行われた様々な研究に基づき、主要な獣脚類グループの系統関係を統合した系統樹を簡略化したものです。⊞ボタンをクリックすると系統図が展開され、4つの主要なアロサウルス上科グループの相互関係が表示されます。[ 24 ]

新獣脚類

対立仮説

カルノサウルス類の系統構成は、少なくとも2010年以来、科学者の間で議論の的となっている。様々な研究者によって様々な系統が発見されており、科学的なコンセンサスは未だ形成されていない。

そのようなクレードの一つにネオヴェナトル科（Neovenatoridae）がある。これは、ネオヴェナトルなどの原始的な種と、類縁関係が議論の的となっている獣脚類のメガラプトラを統合した、カルカロドントサウルス類のクレードとして提案されている。他の研究では、メガラプトル類をカルカロドントサウルス類とは無関係の基底的なコエルロサウルス類として分類している。グアリコ、キランタイサウルス、デルタドロメウスなど、類縁関係が不明瞭な他の獣脚類も含まれることがある。[ 25 ] [ 26 ]

これらの著者らによって定式化されたネオヴェナトル科には、ネオヴェナトル、キランタイサウルス、および新しく命名されたクレードであるメガラプトラが含まれていた。メガラプトラには、メガラプトル、フクイラプトル、オルコラプトル、アエロステオン、およびアウストラロベナトルが含まれていた。これらの属は、骨格全体に広がるいくつかの特徴、特に大量の空気化の存在に基づいて、他のネオヴェナトル科の動物と関連があった。アエロステオンの空気化された腸骨は特に注目に値し、当時その特徴を持つ分類群はネオヴェナトルだけだった。ネオヴェナトル科は、その低い体型とコエルロサウルス類のような適応により、白亜紀後期まで生き延びることができた、最後に生き残ったアロサウルス上科であると考えられた。[ 23 ]その後の研究もこの仮説を支持しており、例えば2012年にCarrano、Benson、Sampsonが行ったテタヌラ類の系統関係に関する大規模な研究[ 27 ]や、 2013年にZannoとMakovickyがメガラプトル類に分類した新発見の獣脚類Siatsに関する記述などが挙げられる。フクイラプトルとアウストラロベナトルは一貫して近縁種であることが確認されており、これはアエロステオンとメガラプトルにも当てはまった。 オルコラプトルは確実に分類するのが難しい「ワイルドカード」分類群であった。 [ 28 ]

Benson、Carrano、Brusatte（2010年）、およびCarrano、Benson、Sampson（2012年）による系統学的研究により、メガラプトラ群と他のいくつかの分類群がネオヴェナトル科に属することが確認されました。これにより、ネオヴェナトル科は現生アロサウルス上科の中では最も後期に生息した種となります。少なくともメガラプトラ類の一種であるオルコラプトルは、中生代末期、白亜紀後期マーストリヒチアン前期（約7000万年前）に生息していました。 [ 23 ] [ 12 ]

以下の系統図は、Carrano らのデータセットに基づいた Sebastián Apesteguía、Nathan D. Smith、Rubén Juarez Valieri、Peter J. Makovicky による 2016 年の分析に従っています。（2012年）。[ 29 ]

アロサウルス上科

その後の分析は上記の仮説を否定している。Novas らは 2012 年に分析を実施し、ネオヴェナトルがカルカロドントサウルス科に近縁であること、同時にメガラプトルと関連属がティラノサウルス科に近縁のコエルロサウルス類であることを発見した。[ 30 ]しかし、Novasらはその後、メガラプトル類はグアンロンやデイノニクスなどの派生したコエルロサウルス類の手にある重要な特徴のほとんどを欠いていることを発見した。その代わりに、メガラプトル類の手はアロサウルスなどの基盤的なテタヌラ類に見られる原始的な特徴をいくつか保持している。それでもなお、メガラプトル類がコエルロサウルス類の一員であることを支持する他の特徴がいくつかある。[ 31 ] [ 32 ]デルタドロメウスやグアリコ などの他の分類群は、コエルロサウルス類またはノアサウルス科ケラトサウルス類として代わりに回収されている。[ 29 ]近年、多くの研究者がメガラプトル類をコエルロサウルス類に分類する傾向が強まっている。[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

最近のいくつかの分析では、ネオヴェナトルとメガラプトル類の間に関連性は見られず、後者はカルノサウルス類やアロサウルス上科ではなかったことが示唆されています。これらの知見と、ネオヴェナトル自体が唯一議論の余地のないネオヴェナトル類であるという事実により、ネオヴェナトル科は近年の出版物ではほとんど利用されていません。[ 37 ] [ 32 ]

2019年、ラウハットとポルは、テタヌラ科に見られる原始的特徴と派生的特徴のモザイクを示す基底的アロサウルス上科、アスファルトヴェナトル・ビアリダディを記載した。彼らの系統解析により、従来のメガロサウルス上科はカルノサウルスの基底段階を表し、アロサウルス上科とは側系統的であることが判明した。著者らはアロサウルス上科の定義を修正し、メガロサウルス・バックランディや新鳥類よりもアロサウルス・フラギリスに近いすべての獣脚類を含めたため、ピアトニツキサウルス科はアロサウルス上科に含まれることが判明した。彼らが復元した系統関係を示す系統樹を下に示す。[ 1 ]

カルノサウルス類

2025年、マクシミリアン・ケラーマンと同僚はカルカロドントサウルスの破壊された標本の写真を再調査し、新属タメリラプトルの設立に使用しました。この研究の副産物として、カルノサウルス類の新しい系統分類が復元されました。彼らはメガロサウルス上科をアロサウルス上科の近縁種として復元しませんでした。アロサウロイド上科内では、2017年にワンと同僚が発表したデータセットに基づく彼らの分析により、メトリアカントサウルス科とカルカロドントサウルス科が姉妹分類群として一貫して発見されました。彼らはこの新しい系統群をカルカロドントサウルス型類と名付け、カルカロドントサウルスとシンラプトルの両方を含む最も包含度の低い系統群と定義しました。彼らが発表した系統図の1つの簡略版を以下に示します。[ 38 ]

アロサウルス上科

古生物学と行動

アロサウルス上科の頭蓋骨の比較

アロサウルス類の化石には複数の重傷が発見されており、これはアロサウルス類が頻繁に危険な状況に置かれていたことを示唆しており、活発な捕食生活を送っていたという仮説を裏付けています。多数の傷跡があるにもかかわらず、感染の兆候を示す傷跡はごくわずかです。感染を起こした傷跡も、通常は傷跡の局所的なものであり、アロサウルス類の免疫反応が感染が体の他の部位に広がるのを迅速に阻止できたことを示唆しています。このタイプの免疫反応は、現代の爬虫類の免疫反応に似ています。爬虫類は感染部位の近くにフィブリンを分泌し、血流を介して感染が広がる前に感染を局所化させます。[ 39 ]

傷はほぼ治癒していたことも判明した。この治癒は、アロサウルス上科が非鳥類型爬虫類と同様に中程度の代謝率を有していたことを示唆している可能性がある。つまり、生存に必要な栄養素が少ないということだ。栄養所要量が低いということは、アロサウルス上科は頻繁に狩りをする必要がないことを意味し、外傷を負うリスクが低い。[ 39 ]

ティラノサウルス類のような他の大型獣脚類の化石には同種間および他の捕食動物との戦闘の証拠が残っているが、アロサウルス上科の化石には獣脚類との戦闘による負傷の証拠がほとんど残っていない。最も注目すべきは、化石記録が充実しているにもかかわらず、アロサウルス上科の頭蓋骨にはティラノサウルス上科の頭蓋骨によく見られる特徴的な顔面噛み傷が見られないことで、アロサウルス上科が種内および種間戦闘を行っていたかどうかという疑問が残る。[ 40 ]アロサウルス上科のマプサウルスの化石も群れで発見されることが多く、社会的な行動が存在していたことを示唆している可能性がある。[ 41 ]捕食者の罠や干ばつによる生息地の減少など、群れを形成する理由としては別の説明もあるが、アロサウルス上科の化石が群れで見つかる頻度が高いことから、社会的な動物説が支持される。社会的な動物であるアロサウルス上科は狩りの負担を分担し、群れの負傷したメンバーの回復を早めると考えられる。[ 39 ]

古生物地理学

アロサウルス上科の古生物地理学的歴史は、パンゲアが現代の大陸に分裂した順序とほぼ一致している。 [ 42 ]中期ジュラ紀までに、テタヌラ類はすべての大陸に広がり、アロサウルス上科とコエルロサウルス類に分岐した。[ 11 ]アロサウルス上科は中期ジュラ紀に初めて出現し、獣脚類史上初の巨大分類群（体重2トン以上）であった。メガロサウルス上科の仲間とともに、アロサウルス上科は中期ジュラ紀から後期白亜紀初期にかけて生息した頂点捕食者であった。[ 43 ]アロサウルス上科は北アメリカ、南アメリカ、ヨーロッパ、アフリカ、アジアで発見されている。[ 42 ]オーストラリアの上部ストレツェレツキ層群とユーメララ層（アプチアン-アルビアン）から発見されたカルカロドントサウルス類の標本は、その既知の分布範囲を拡大させる可能性がある。[ 44 ]

具体的には、カルカロドントサウルス科の世界的な分散は、白亜紀前期に起こった可能性が高い。この分散は、白亜紀前期に陸橋でアフリカと繋がっていたイタリアのプーリア地方（イタリア半島の「かかと」）に関係していたという仮説があり、プーリア地方で発見された様々な恐竜の足跡がこの説を裏付けている。 [ 45 ]アロサウルス類はジュラ紀から白亜紀前期にかけて南北両大陸に生息していたが、白亜紀後期には北アメリカとアジアでティラノサウルス類に取って代わられた。これは、地域的な絶滅イベントと、大陸間の陸地の繋がりの断絶による種の隔離の進行が、白亜紀後期に多くの恐竜を分化させたためと考えられる。[ 11 ]

参照

参考文献

  1. ^ a b Rauhut, Oliver WM; Pol, Diego (2019年12月11日). 「アルゼンチン、中期ジュラ紀初期カニャドン・アスファルト層から発見された可能性のある基底的アロサウルス類は、テタヌラ獣脚類恐竜の系統発生学的不確実性を浮き彫りにする」 . Scientific Reports . 9 (1): 18826. Bibcode : 2019NatSR...918826R . doi : 10.1038/s41598-019-53672-7 . PMC  6906444. PMID  31827108 .
  2. ^ Cau A. (2024).捕食恐竜の大進化のための統一フレームワーク。 Bollettino della Società Paleontologica Italiana、63(1): 1-19。
  3. ^ハッチンソン、ジョン・R. (2005年11月7日) [初出1995年11月11日]. スミス、デイブ (編). 「カルノサウルスの前に震えろ！」カリフォルニア大学古生物学博物館. 2024年3月5日閲覧。
  4. ^ Delcourt, R.; Grillo, ON (2017). 「カルカロドントサウルス科はカンパニアン-マーストリヒチアン期にも絶滅していた：ブラジル、プレジデンテ・プルデンテ層産の断片的な上顎骨の再評価」白亜紀研究84 : 515–524 . doi : 10.1016 /j.cretres.2017.09.008 .
  5. ^ Rafael Delcourt; Natan S. Brilhante; Orlando N. Grillo; Aline M. Ghilardi; Bruno G. Augusta; Fresia Ricardi-Branco (2020). 「ブラジルの上部白亜紀（バウル盆地）産カルカロドントサウルス科獣脚類の歯冠：孤立要素の再評価と同グループの古生物地理学への示唆」.古地理学・古気候学・古生態学. 556 109870. Bibcode : 2020PPP...55609870D . doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109870 . S2CID 224864035 . 
  6. ^ 「単系統、側系統、多系統などの用語はどういう意味ですか？」。
  7. ^ホルツ、トーマス（1998年12月）「肉食恐竜の新たな系統発生」ガイア誌15 : 5-61。CiteSeerX 10.1.1.211.3044 。 
  8. ^マテウス、オクタヴィオ。 （1997年）。ロウリンハノサウルス・アントゥネシ、ポルトガルのロウリンニャ産の新しい上部ジュラ紀のアロサウルス上科（恐竜目：獣脚類）。リスボンのアカデミア・シエンカス記念館。 37.
  9. ^ a b Bates, Karl T.; Benson, Roger BJ; Falkingham, Peter L. (2012年6月1日). 「アロサウルス上科（恐竜：獣脚類）における運動器解剖と体重進化の計算論的解析」. Paleobiology . 38 (3): 486– 507. Bibcode : 2012Pbio...38..486B . doi : 10.1666/10004.1 . S2CID 86326069 . 
  10. ^ Bybee, Paul J.; Lee, Andrew H.; Lamm, Ellen-Thérèse (2006). 「ジュラ紀の獣脚類恐竜アロサウルスの大きさ：四肢の成長戦略と個体発生的スケーリングの進化の評価」Journal of Morphology . 267 (3): 347– 359. doi : 10.1002/jmor.10406 . PMID 16380967. S2CID 35111050 .  
  11. ^ a b c Sereno, PC (1999年6月25日). 「恐竜の進化」. Science . 284 (5423): 2137–2147 . doi : 10.1126/science.284.5423.2137 . PMID 10381873 . 
  12. ^ a b c d Carrano, Matthew T.; Benson, Roger BJ; Sampson, Scott D. (2012). 「テタヌラ科（恐竜類：獣脚類）の系統発生」. Journal of Systematic Palaeontology . 10 (2): 211– 300. Bibcode : 2012JSPal..10..211C . doi : 10.1080/14772019.2011.630927 . S2CID 85354215 . 
  13. ^ Sereno, PC; Dutheil, DB; Iarochene, M.; Larsson, HCE; Lyon, GH; Magwene, PM; Sidor, CA; Varricchio, DJ; Wilson, JA (1996年5月17日). 「サハラ砂漠の捕食恐竜と白亜紀後期の動物相の分化」 ( PDF) . Science . 272 (5264): 986– 991. Bibcode : 1996Sci...272..986S . doi : 10.1126/science.272.5264.986 . PMID 8662584. S2CID 39658297 .  
  14. ^インファンテ、P.;カヌド、ホセ・イグナシオ。ルイス・オメニャカ、ホセ・イグナシオ（2005）。 「Primera evidencia de dinosaurios terópodos en la Formación Mirambel (Barremiense minimum, Cretácico Inferior) en Castellote, Terel」[テルエルのミランベル層（バレミアン下層、白亜紀下層）からの獣脚類恐竜の最初の証拠]。ジオガセタ（スペイン語）。３８．hdl : 10272/8751。
  15. ^ Paulina-Carabajal, Ariana & Currie, Philip. (2012). シンラプトル・ドンギ（獣脚類：アロサウルス上科）の脳頭蓋とエンドキャストに関する新知見：篩骨部、頭蓋内解剖、および空気圧. 脊椎動物亜綱. 50. 85-101.
  16. ^ヘンドリックス, クリストフ; ベル, フィル R.; ピットマン, マイケル; ミルナー, アンドリュー RC; クエスタ, エレナ; オコナー, ジンマイ; ローウェン, マーク; カリー, フィリップ J.; マテウス, オクタビオ; ケイ, トーマス G.; デルコート, ラファエル (2022年6月). 「非鳥類獣脚類恐竜の鱗、皮膚骨化、その他の羽毛以外の外皮構造の形態と分布」 .生物学レビュー. 97 (3): 960– 1004. doi : 10.1111/brv.12829 . ISSN 1464-7931 . PMID 34991180 .  
  17. ^ Ortega, Francisco; Escaso, Fernando; Sanz, José L. (2010年9月). 「スペイン下部白亜紀の奇妙なこぶを持つカルカロドントサウルス類（獣脚類）」 . Nature . 467 (7312): 203– 206. Bibcode : 2010Natur.467..203O . doi : 10.1038/nature09181 . ISSN 1476-4687 . PMID 20829793 .  
  18. ^ Rauhut, Oliver WM; Foth, Christian (2020), Foth, Christian; Rauhut, Oliver WM (編)、「鳥類の起源：現在のコンセンサス、論争、そして羽毛の発生」、羽毛の進化：起源から現在まで、Fascinating Life Sciences、Cham: Springer International Publishing、pp.  27– 45、doi : 10.1007/978-3-030-27223-4_3、ISBN 978-3-030-27223-4{{citation}}: CS1 maint: ISBNによる作業パラメータ（リンク）
  19. ^ Currie, PJ; Zhao, X. (1993). 「中華人民共和国新疆ウイグル自治区ジュラ紀後期から発見された新種のカルノサウルス（恐竜類、獣脚類）」(PDF) . Canadian Journal of Earth Sciences . 30 (10): 2037– 2081. Bibcode : 1993CaJES..30.2037C . doi : 10.1139/e93-179 .
  20. ^ Sereno, PC (1997). 「恐竜の起源と進化」(PDF) . Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 25 : 435–489 . Bibcode : 1997AREPS..25..435S . doi : 10.1146/annurev.earth.25.1.435 .
  21. ^ Holtz, TR, Jr. および Osmólska H. 2004. Saurischia; pp. 21–24 in DB Weishampel、P. Dodson、および H. Osmólska (編)、 The Dinosauria (第 2 版)、University of California Press、バークレー。
  22. ^ Currie, Philip J.; Carpenter, Kenneth (2000). 「米国オクラホマ州下部白亜紀アントラーズ層（下部白亜紀、アプチアン）産のアクロカントサウルス・アトケンシス（獣脚類、恐竜類）の新標本」 （PDF） . Publications Scientifiques du Muséum national d'Histoire naturelle, Paris . 22 (2): 207– 246.
  23. ^ a b c Benson, RBJ; Carrano, MT; Brusatte, SL (2010). 「中生代末期まで生存した古代大型捕食恐竜（獣脚類：アロサウルス上科）の新しい系統群」. Naturwissenschaften . 97 (1): 71– 78. Bibcode : 2010NW.....97...71B . doi : 10.1007/s00114-009-0614- x . PMID 19826771. S2CID 22646156 .  
  24. ^ Hendrickx, C.; Hartman, SA; Mateus, O. (2015). 「非鳥類獣脚類の発見と分類の概要」PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology . 12 (1): 1– 73.
  25. ^ Coria, Rodolfo A.; Currie, Philip J. (2016年7月20日). 「パタゴニア後期白亜紀の新メガラプトル類恐竜（恐竜類、獣脚類、メガラプトル科）」 . PLOS ONE . 11 (7) e0157973. Bibcode : 2016PLoSO..1157973C . doi : 10.1371/ journal.pone.0157973 . ISSN 1932-6203 . PMC 4954680. PMID 27439002 .   
  26. ^メンデス、アリエル H.;ノバス、フェルナンド E.ファビアーノ・V・イオリ（2012年5月～6月）。 「Premier enregistrement de Megaraptora (Theropoda, Neovenatoridae) au Brésil」 [ブラジル産のメガラプトラ (獣脚類、ネオヴェナトリ科) の最初の記録]。コンテス・レンダス・パレボル。11 (4): 251–256。土井: 10.1016/j.crpv.2011.12.007。hdl : 11336/19445。
  27. ^ Carrano, Matthew T.; Benson, Roger BJ; Sampson, Scott D. (2012年6月1日). 「テタヌラ科（恐竜類：獣脚類）の系統発生」. Journal of Systematic Palaeontology . 10 (2): 211– 300. Bibcode : 2012JSPal..10..211C . doi : 10.1080/14772019.2011.630927 . ISSN 1477-2019 . S2CID 85354215 .  
  28. ^ Zanno, LE; Makovicky, PJ (2013). 「北アメリカ後期白亜紀におけるネオヴェナトル科獣脚類の頂点捕食者」 . Nature Communications . 4 2827. Bibcode : 2013NatCo...4.2827Z . doi : 10.1038/ncomms3827 . PMID 24264527 . 
  29. ^ a b Sebastián Apesteguía; Nathan D. Smith; Rubén Juárez Valieri; Peter J. Makovicky (2016). 「アルゼンチン、パタゴニアの上部白亜紀から発見された二指類手足を持つ珍しい新獣脚類」 . PLOS ONE . 11 (7) e0157793. Bibcode : 2016PLoSO..1157793A . doi : 10.1371/journal.pone.0157793 . PMC 4943716. PMID 27410683 .  
  30. ^ FEノヴァス;フロリダ州アニョリン。 MDエスクラ; JI カナーレ。 JD ポルフィリ (2012)。「ゴンドワナにおける暴君爬虫類の予想外の進化放射の一員としてのメガラプトル人」。アメギニアナ。49 (補足): R33。
  31. ^ Novas, FE; Rolando, AMA; Agnolin, FL (2016). 「白亜紀ゴンドワナの獣脚類メガラプトルとアウストラロベナトルの系統関係：手指解剖による証拠」（PDF） .ビクトリア博物館紀要. 74 : 49– 61. doi : 10.24199/j.mmv.2016.74.05 . hdl : 11336/48895 . 2016年8月18日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。
  32. ^ a b Naish, D.; Cau, A. (2022年7月). 「イングランド南部ウィールデン累層群産のティラノサウルス上科獣脚類エオティラヌス・レンギの骨学と類似性」. PeerJ . 10 e12727 : e12727≠. doi : 10.7717/peerj.12727 . PMC 9271276. PMID 35821895 .  
  33. ^ Bell, Phil R.; Cau, Andrea; Fanti, Federico; Smith, Elizabeth T. (2016年8月). 「オーストラリア下部白亜紀の大型爪獣脚類（恐竜類：テタヌラ科）とメガラプトル類獣脚類のゴンドワナ起源」. Gondwana Research . 36 : 473– 487. Bibcode : 2016GondR..36..473B . doi : 10.1016/j.gr.2015.08.004 .
  34. ^モッタ、マティアス J.アランシアガ・ロランド、アレクシス・M.ロザディージャ、セバスティアン。アニョリン、フェデリコ E.キメント、ニコラス R.エグリ、フェデリコ・ブリッソン。ノバス、フェルナンド E. (2016 年 6 月)。「アルゼンチン、パタゴニア北西部の白亜紀後期（フインクル層）からの新しい獣脚類動物相」。ニューメキシコ自然史科学博物館の紀要。71 : 231–253 – ResearchGate 経由。
  35. ^フアン・D・ポルフィリ;ルベン・D・フアレス・ヴァリエリ。ドメニカDDサントス。マシュー・C・ラマンナ (2018)。 「パタゴニア北西部の白亜紀上部バホ・デ・ラ・カルパ層から出土した新しいメガラプトル類の獣脚類恐竜」。白亜紀の研究。89 : 302–319。Bibcode : 2018CrRes..89..302P。土井：10.1016/j.cretres.2018.03.014。S2CID 134117648。 
  36. ^ロランド、アレクシス MA;モッタ、マティアス J.アニョリン、フェデリコ L.真鍋 誠;ついひじ、たかのぶ。ノバス、フェルナンド E. (2022 年 4 月 26 日)。「アルゼンチン、パタゴニアの白亜紀後期（マーストリヒチアン）の大型メガラプトル科（獣脚類：コエルロサウルス科）」。科学的報告書。12 (1) 6318. Bibcode : 2022NatSR..12.6318A。土井：10.1038/s41598-022-09272-z。PMC 9042913。PMID 35474310。  
  37. ^ Novas, Fernando E. (2013). 「白亜紀における肉食恐竜の進化：パタゴニアの証拠」.白亜紀研究. 45 : 174–215 . Bibcode : 2013CrRes..45..174N . doi : 10.1016/j.cretres.2013.04.001 . hdl : 11336/102037 .
  38. ^ Kellermann, Maximilian; Cuesta, Elena; Rauhut, Oliver WM (2025). 「バハリヤ層のカルカロドントサウルス類（恐竜類：獣脚類）の再評価とアロサウルス類の系統発生への示唆」 . PLOS ONE . 20 (1) e0311096. Bibcode : 2025PLoSO..2011096K . doi : 10.1371/journal.pone.0311096 . PMC 11731741. PMID 39808629 .  
  39. ^ a b c Foth, Christian; Evers, Serjoscha W.; Pabst, Ben; Mateus, Octávio; Flisch, Alexander; Patthey, Mike; Rauhut, Oliver WM (2015年5月12日). 「複数の病変を持つ別の標本に基づくアロサウルス（恐竜亜綱：獣脚類）の生活様式に関する新たな知見」 . PeerJ . 3 e940 . doi : 10.7717/peerj.940 . PMC 4435507. PMID 26020001 .  
  40. ^ Tanke, Darren H.; Currie, Philip J. (1998). 「獣脚類恐竜の頭部噛みつき行動：古病理学的証拠」 Gaia . 15 : 167–184 . doi : 10.7939 /r34t6fj1p .
  41. ^カナーレ、フアン・イグナシオ;ノバス、フェルナンド・エミリオ。サルガド、レオナルド。コリア、ロドルフォ・アニバル（2015年12月1日）。 「マプサウルス・バラ科（恐竜目：獣脚類）の頭蓋の個体発生的変異とカルカロドントサウルス類の進化における異時性の役割の可能性」。古生物学時代。89 (4): 983–993。Bibcode : 2015PalZ...89..983C。土井：10.1007/s12542-014-0251-3。hdl : 11336/19258。ISSN 0031-0220。S2CID 133485236。  
  42. ^ a b Brusatte, Stephen L.; Sereno, Paul C. (2008年1月1日). 「アロサウルス上科（恐竜：獣脚類）の系統発生：比較分析と解明」 . Journal of Systematic Palaeontology . 6 (2): 155– 182. Bibcode : 2008JSPal...6..155B . doi : 10.1017/S1477201907002404 . hdl : 20.500.11820/5f3e6d44-fea6-468d-81d3-769f8c2830dd . S2CID 86314252 . 
  43. ^ベンソン, ロジャー BJ; カラノ, マシュー T.; ブルサット, スティーブン L. (2010年1月). 「中生代末期まで生存した古代大型捕食恐竜（獣脚類：アロサウルス上科）の新しい系統群」.自然科学誌. 97 (1): 71– 78. Bibcode : 2010NW.....97...71B . doi : 10.1007/s00114-009-0614- x . PMID 19826771. S2CID 22646156 .  
  44. ^コテフスキー、J.ダンカン、RJ;ジーグラー、T.ベビット、JJ。ヴィッカース・リッチ、P.リッチ、TH;アーカンソー州エバンス。ポロパット、SF (2025)。 「オーストラリア南東部、ビクトリア州の白亜紀後期上部から出土した新しいカルカロドントサウルス科、メガラプトル科、およびアンラギヌス科の獣脚類の化石の進化的および古生物学的意義」。脊椎動物古生物学のジャーナル。44（4）。 e2441903。土井: 10.1080/02724634.2024.2441903。
  45. ^ Eddy, Drew R.; Clarke, Julia A. (2011年3月21日). 「アクロカントサウルス・アトケンシスの頭蓋解剖に関する新情報とアロサウロイド上科（恐竜：獣脚類）の系統発生への示唆」 . PLOS ONE . 6 (3) e17932. Bibcode : 2011PLoSO...617932E . doi : 10.1371/journal.pone.0017932 . PMC 3061882. PMID 21445312 .  
Wikispeciesには、カルノサウルス類に関する情報があります。
「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=カルノサウルス類&oldid= 1328880056」より取得