カルカロドントサウルス
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カルカロドントサウルス
カルカロドントサウルス科獣脚類恐竜の復元頭骨
復元されたC. saharicusの頭蓋骨、ミネソタ科学博物館
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
家族： †カルカロドントサウルス科
亜科: †カルカロドントサウルス亜科
属: †カルカロドントサウルスシュトロマー、1931
タイプ種
†カルカロドントサウルス サハリクス
その他の種
同義語
リスト

カルカロドントサウルス（ / ˌ k ɑːr k ər oʊ ˌ d ɒ n t oʊ ˈ s ɔːr ə s / ; 「サメ歯トカゲ」）は、約1億年から9400万年前の白亜紀セノマニアン期に北西アフリカに生息していた大型獣脚類恐竜の属である。この分類群は、アルジェリアで発見された2つの化石の歯に基づいて、 1925年にフランスの古生物学者シャルル・デペレとジャスティン・サヴォルナンによってメガロサウルス・サハリクスとして初めて記載されたが、現在は失われている。1914年には、ドイツの古生物学者エルンスト・シュトロマー率いる調査隊によってエジプトで部分骨格が発見されていたが、シュトロマーがこれを報告したのは1931年になってからであった。この標本と、それ以前にデペレとサヴォルニンによって記載された歯に基づき、シュトロマーはカルカロドントサウルス属とそのタイプ種（この属にちなんで命名された種）であるカルカロドントサウルス・サハリクスを確立した。エジプトの骨格は第二次世界大戦中に破壊されたが、後にカルカロドントサウルス科の別属であるタメリラプトルのホロタイプ（学名を持つ）標本として再記載された。モロッコのケムケム層でC. saharicusのものとされる大きな不完全な頭骨が発見され、2007年に正式にネオタイプ（代替ホロタイプ）として提案されました。同じ年、ニジェールのエチカール層から発掘された化石が別の種であるC. iguidensisとして記載・命名されましたが、この分類群は別の属に属する可能性があります。

タイプ種であるカルカロドントサウルスは、全長約12メートル（39フィート）、体重およそ5～7メートルトン（5.5～7.7米トン）に達し、知られている獣脚類恐竜の中で最大級のものである。頭蓋骨は大きくて軽く、吻（頭蓋骨の前部）が三角形であった。顎には鋭く反り返った鋸歯状の歯が並んでおり、名前の由来となったホホジロザメ（カルカロドン属）の歯に驚くほど似ている。巨大ではあったが、頭蓋窩（骨のくぼみ）と窓（頭蓋骨の穴）が大きく拡大していたため頭蓋骨は軽量化されていたが、このことがティラノサウルス類よりも頭蓋骨を脆弱なものにしていた。カルカロドントサウルスの咬合力と歯の解剖学的構造に関する研究により、他の大型獣脚類と比較して咬合力が比較的低いことが判明している。頭蓋骨以降の化石は限られているものの、小さな前肢、力強い後肢、そしてバランスを保つための長い尾を持っていたと考えられています。この時代の北アフリカからは、カルカロドントサウルスの両種、スピノサウルス科のスピノサウルス、そしておそらく角竜類のデルタドロメウスなど、多くの巨大な獣脚類が知られています。当時の北アフリカはマングローブ林と湿地帯に覆われており、魚類、ワニ形類、そして翼竜の多様性に富んだ生息地となっていました。

発見と種

最初の発見

カルカロドントサウルス・サハリクスの失われた歯の側面図。レクトタイプ歯は上部にある。
C. saharicusの失われた元の歯（図1-2）、レクトタイプは上部にある（図1）

1924年、フランス領アルジェリアのティミムン近郊の複数のフォガラにある壁の切り込みからカルカロドントサウルスの歯2本が発掘された。これらの堆積物は白亜紀[ 1 ]の大陸性インターカレール層[ 2 ]に由来する。化石はティミムンの知事ビュルテ大尉に持ち込まれ、同年中にフランスの古生物学者シャルル・デペレに寄贈された。1925年、デペレと同僚のジャスティン・サヴォルナンは、この歯が獣脚類恐竜の新種メガロサウルス・サハリクスのものであると記述した。これらは、この地域で記述された最初の獣脚類の化石であった。種小名サハリクスは、歯が発見されたサハラ砂漠に由来する。 [ 3 ] 2年後、デペレとサヴォルニンは同じ歯をM. ( Dryptosaurus ) saharicusという名前で再割り当てし、それによってこの種を亜属に入れた。[ 2 ]偶然にも、同じ歯に基づいてドイツの古生物学者フリードリヒ・フォン・ヒューネがメガロサウルスの別種M. africanusと命名した。[ 4 ]したがって、M. saharicusのジュニアシノニムであることが暗示されている。[ 5 ]デペレとサヴォルニンによって記載された2本の元の歯は、その後失われたと報告されており、おそらくアルジェリア、パリ、またはリヨンのコレクションに保管されており、他のカルカロドントサウルス科と区別できる特徴がない。[ 6 ]さらに、メガロサウルス属は歴史的にゴミ箱のような分類群であり、根拠なく分類された種が複数含まれていたことが知られており、現在認められている唯一の種はM. bucklandiiである。[ 7 ]後の著者は、アルジェリアの他の州からカルカロドントサウルスに属する可能性のある追加の化石について言及している。[ 1 ] [ 8 ]

側面から見た獣脚類恐竜の部分骨格のアーカイブ写真
1944年4月以前の写真。1931年にエルンスト・シュトローマーによって記載された部分骨格で、現在はタメリラプトルのホロタイプとなっている。

しかし、後にC. saharicusとされた部分的な骨格は、1914年4月初旬、オーストリア=ハンガリー帝国の古生物学者リチャード・マークグラーフによって、エジプトのアイン・ゲディド近くの泥灰岩で初めて発見されました。この地域の泥灰岩は、北アフリカの多くの白亜紀の遺跡のひとつ、セノマニアン期のバハリヤ層に由来しています。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]この層で、マークグラーフは、雇用主であるミュンヘン古生物学博物館(バイエルン州立古生物学コレクション)のドイツ人古生物学者エルンスト・シュトロマーのために、恐竜の骨格を大量に収集しました。 [ 9 ]ドイツ帝国と当時イギリス領であったエジプトとの間の政治的緊張のため、SNSB-BSPG 1922 X 46 と番号が付けられたこの骨格がドイツに届くまでには何年もかかりました。 1922年になって初めて、それらは海外のミュンヘンに運ばれ、[ 12 ] 1931年にシュトローマーによって記載されました。[ 9 ]

シュトローマーは、この骨格の歯がデペレとサヴォルニンによって記載された歯列の特徴と一致することを認識し、種名サハリクス（saharicus）をそのまま採用した。しかし、その鋭さと鋸歯状の歯がホホジロザメ（Carcharodon carcharias ）の歯に類似していることから、この種のために新属カルカロドントサウルス（ Carcharodontosaurus ）を創設する必要があると判断した。[ 9 ]属名カルカロドントサウルスは、古代ギリシャ語のκάρχαρος（kárkharos）（「鋭い、ギザギザの」）、ὀδούς（odoús ）（ 「歯」）、σαῦρος（saûros）（「トカゲ」）に由来し、したがって「鋭い歯を持つトカゲ」となる。[ 13 ] 1931年と1934年の記載で、シュトローマーはデペレとサヴォルナンが最初に記載した2本の歯のうち小さい方をこの分類群のタイプ標本（学名を冠した標本）に指定した。[ 9 ] [ 14 ]したがって、この歯は失われたものの、C. saharicusのレクトタイプ（後に選ばれたタイプ標本）とみなされなければならない。[ 15 ] 1939年に第二次世界大戦が勃発し、SNSB-BSPG 1922 X 46とバハリヤの他の標本は1944年4月24日から25日にかけての夜間にイギリス軍によるミュンヘン空襲で破壊された。 [ 16 ] [ 17 ]エンドキャスト（脳蓋内部の鋳型）が作られ、戦争を生き延び、標本の唯一の残存物となった。[ 18 ]

しかし2025年に、この標本はカルカロドントサウルス科の別属であるタメリラプトルのホロタイプとして再記載された。[ 15 ]第二次世界大戦後、カルカロドントサウルスに関する大きな発見はほとんどなかった。モロッコ、チュニジア、アルジェリア、ニジェールを含む北アフリカ各地の遺跡から、数十点の孤立した歯や骨がカルカロドントサウルスのものとされた。これは、当時この地域で知られていた唯一のカルカロドントサウルス科だったためである。このため、北アフリカへのフランスの地質学探検中に発見された多くのカルカロドントサウルス科の化石は、わずかな情報[ 8 ] [ 19 ]と現在他の属に見られる特徴に基づいて、カルカロドントサウルスに割り当てられることとなった。[ 5 ]これは特に孤立した歯の場合に当てはまり、後の研究までこの属の診断に役立つと考えられていましたが、 [ 15 ] [ 6 ] 2012年にアメリカの研究者マシュー・カラーノとその同僚が行った研究では、北アフリカで発見された孤立したカルカロドントサウルスの歯はすべて、その地域に他のカルカロドントサウルス科の属が存在するため、不確定なカルカロドントサウルス科の歯としか考えられないと述べられています。[ 5 ]さらに、 C. saharicusの新タイプとこれらの探検で発見された化石の間にはほとんど重複がなく、この問題を悪化させています。[ 20 ] [ 21 ] 1960年、フランスの古生物学者アルベール・フェリックス・ド・ラパレントは、北アフリカの大陸間層、エシュカール層、イルハザール頁岩の露頭から歯と骨をカルカロドントサウルスに分類したが[ 8 ]、これらは詳細な分類上の議論や理由付けがないままこの属に分類された。[ 5 ] [ 15 ] 1976年、ニジェール北部のエルハズ層で、この属に分類される後眼窩骨（眼窩の右側を形成する頭蓋骨）と数個の頭蓋骨以降の化石が発見された。フランスの古生物学者フィリップ・タケは、後眼窩骨が別のカルカロドントサウルス科の動物であるアクロカントサウルスのものと類似していることを指摘し、カルカロドントサウルス由来である可能性を示唆した[ 22 ] [ 15 ]化石の中には誤認されたものもあり、例えばエチカール層の孤立した足指骨（つま先骨）はラパレント（1960）によってカルカロドントサウルスに割り当てられましたが、スピノサウルス科のものである可能性が高いです。 [ 23 ]また、いくつかの尾椎は竜脚類に属する可能性があります。[ 15 ]チュニジア南部のシェニニ層から出土した歯と尾椎は、カルカロドントサウルスに割り当てられました。[ 24 ]しかし、これらの化石は現在、Carcharodontosauridae indet と分類されています。[ 25 ]さらに、以前は大陸間層の一部であったガラ・サマニ層からは、カルカロドントサウルスの歯と特定されましたが、アベリサウルス科に属する可能性があります。[ 26 ]

再び高まる関心

カルカロドントサウルスの化石とされる化石は、1995年にアメリカの古生物学者ポール・セレーノがシカゴ大学が行った調査中に不完全な頭蓋骨を発見するまで、ほとんど発見されていませんでした。この頭蓋骨は、モロッコ南東部のエルラシディアにあるケムケム層、下部ドゥイラ層のセノマニアン期の岩石から発見されました。 [ 10 ]この層にカルカロドントサウルスが存在することは、1954年にフランスの古生物学者ルネ・ラボカが断片的な化石に基づいて初めて示唆しました。[ 19 ]その後、モロッコのラバトにあるエネルギー・鉱山・環境省でSGM-Din 1としてカタログ化されたこの頭蓋骨は、最初にシカゴ大学に持ち込まれ、1996年にセレーノと同僚によってScienceで初めて説明されました。[ 10 ] 2007年、SGM-Din 1は、レクトタイプ歯の喪失と、以前に指摘された標本との年代および地理的位置の類似性から、C. saharicusのネオタイプ（代替タイプ標本）として正式に提案されました。 [ 6 ]ケムケム層からは、 C. saharicusの他の化石がいくつか発掘されており、歯骨（下顎）の破片、頸椎（首） 2つ、および多数の歯が含まれています。[ 27 ] [ 21 ] [ 28 ] [ 29 ]

セレノとその同僚はまた、カルカロドントサウルス科の頭骨を支えるには頑丈な頸椎が必要であるという理由で、スピノサウルス科のシギルマッササウルスや「スピノサウルスB」として記載された多数の頸椎をC. saharicusに割り当てた。 [ 6 ] [ 10 ]その後の研究では別のことが証明され、その椎骨はスピノサウルス・アエジプティアクスに割り当てられている。[ 30 ] 2016年の研究では、 C. saharicusの新基準は、上顎骨の歯間板の形態において、シュトローマーによって説明された骨格と類似しているが異なることが示唆された。 [ 31 ] この結論は、モロッコのカルカロドントサウルスとシュトローマーによって説明された標本の間にいくつかの大きな違いがあると指摘したタメリラプトルについて説明した論文によって部分的に裏付けられた。ネオタイプ提案はICZN条項75.3と75.4に準拠していたため、タメリラプトルの記載者はSGM-Din 1が有効なネオタイプであると同意した。[ 15 ]

2007年、アメリカの古生物学者スティーブ・ブルサットとポール・セレーノによって、カルカロドントサウルス の別種であるC. iguidensisが新たに記載されました。C. iguidensisの化石は、ニジェールのイグイディにあるエチカー層の探検中に発見され、上顎骨の一部（MNN IGU2）がホロタイプに指定されました。種名iguidensisは、化石が発掘されたイグイディにちなんで名付けられました。脳蓋（脳を囲む頭蓋骨の一部）、涙骨（眼窩の前方にある頭蓋骨）、歯骨、頸椎、そして歯群など、他のいくつかの骨は、大きさと他のカルカロドントサウルスの骨との類似性に基づき、C. iguidensisに割り当てられたとされています。[ 6 ]しかし、イタリアの研究者アルフィオ・アレッサンドロ・キアレンツァとアンドレア・カウによる2016年の論文では、C. iguidensisの非ホロタイプ標本がシギルマッササウルス（後にスピノサウルス属に分類）[ 32 ]および非カルカロドントサウルス亜科に属すると特定されたため、将来の研究が保留中の場合はC. iguidensisをホロタイプに限定することを選択しました。[ 31 ]この結論は系統解析（分類群間の進化的関係の研究）によって裏付けられており、いくつかの解析ではC. iguidensisのホロタイプと参照標本が異なる分類群に属することが分かっています。 [ 21 ] [ 15 ]イギリスの古生物学者チャーリー・シェラーとその同僚が2025年に脊椎動物古生物学会年次総会で発表した論文要旨では、 C. iguidensisはC. saharicusとの解剖学的、系統学的、生物地理学的差異により、カルカロドントサウルス科の異なる属に属すると述べられている。さらに、著者らはC. iguidensisに新属を樹立する予定であると述べた。[ 33 ]

カルカロドントサウルスの化石が保存されている場所の地図。
大陸間層序
ケムケムベッド
ドゥイレ層
大陸性インタークレア層（模式地）
大陸間層序
ガラ・サマニ層
エルラズ層
エチカル層
クラス=notpageimage|
カルカロドントサウルスの化石産地 凡例: C. saharicus C. iguidensis可能性のある標本

2013年に、カルカロドントサウルス科の別の属種であるサウロニオプス・パキソルスが、アンドレア・カウらによって、単一の前頭骨（頭蓋骨の前部と上部にある骨）に基づいて命名されたが、[ 34 ]この分類群に関連する資料は他にもある可能性がある。[ 21 ]サウロニオプスの妥当性はいくつかの論文で疑問視されており、疑わしい（診断的特徴を欠く種）[ 15 ]あるいはC. saharicusの同義語であるとするものもある。[ 35 ]この同義語の提案には異論がある。[ 31 ] [ 21 ] [ 36 ] [ 20 ]さらに、カルカロドントサウルスとは異なる、おそらくサウロニオプスと同じ、名前のないカルカロドントサウルス科の化石がパテルナとカウ（2022）によっていくつか説明されている。[ 20 ] [ 21 ] 2015年、ケムケム層で発見された脊椎の大きな神経弓（脊椎の頂上にある骨の突起）が、メガラプトル類またはカルカロドントサウルス科の新属新種「オステオポロシア・ギガンテア」に属すると非公式に記載された。この標本はポーランドのテーマパークチェーンの経営者が所有しており、マプサウルスやカルカロドントサウルスに似た体長15メートル（49フィート）のカルノサウルス類に属すると説明されている。[ 37 ]しかし、この標本は提案されていたよりもはるかに小さく、カルカロドントサウルス科の特徴と起源に基づくと、 C.サハリクスまたはサウロニオプスに属する可能性がある。[ 38 ]南米のギガノトサウルス属は、1998年にブラジルの著者シルベリオ・ドミンゲス・フィゲイレドによってカルカロドントサウルスの同義語とされたが[ 39 ] 、2010年にはアメリカの古生物学者グレゴリー・S・ポールによって同義語とされたが[ 40 ]、その後この評価に従う著者はいない。[ 41 ] [ 6 ]

C. saharicusのものと思われる歯骨片

以前に割り当てられた標本

説明

サイズ

最大の獣脚類であるスピノサウルス、カルカロドントサウルス、ティラノサウルス、マプサウルス、ギガノトサウルスの大きさの比較。それぞれに対応する色付きのシルエットが描かれています。
巨大獣脚類の大きさの比較（右端のオレンジ色のC. saharicus）

シュトローマーは、C. saharicusはティラノサウルス科のゴルゴサウルスとほぼ同じ大きさであると仮説を立て、自身の標本 SNSB-BSPG 1922 X 46 (現在のタメリラプトル)に基づいて、その全長を約 8～9 メートル (26～30 フィート) としました。[ 9 ]この個体はネオタイプより約 15% 小さかったです。[ 53 ]後者は全長 12～12.5 メートル (39～41 フィート)、体重およそ 5～7 メートルトン (5.5～7.7 米トン) と推定されました。[ 54 ] [ 40 ] [ 55 ] [ 56 ]これにより、カルカロドントサウルス・サハリクスは最大の獣脚類恐竜の 1 匹であり、最大の陸生肉食動物の 1 匹となっています。[ 41 ] [ 40 ] C. iguidensisははるかに小さく、体長は10メートル（33フィート）、体重は4トン（4.4ショートトン）にしか達しませんでした。[ 40 ]

1990年代半ばから、どの獣脚類恐竜が最大であったかという議論が続いており、[ 57 ]様々な研究者がティラノサウルス[ 58 ]、カルカロドントサウルス[ 10 ] 、ギガノトサウルス[ 59 ]、スピノサウルス[ 60 ]が最大の獣脚類であると主張している。[ 23 ] 1996年にポール・セレーノと同僚はC.サハリクスの頭蓋骨が1.60メートル（5フィート）であると推定した。これはギガノトサウルスの頭蓋骨とほぼ同じ大きさで、ティラノサウルスの標本「スー」よりも長い可能性がある。 1995年の「新種の獣が肉食動物の王T.レックスの座を奪う」と題された記事のインタビューで、セレノは南米とアフリカで発見されたこれらの新種の獣脚類は、最大の捕食者としてティラノサウルスと競合しており、それまで非常に「北アメリカ中心」だった白亜紀後期の恐竜動物相の理解に役立つだろうと指摘した。[ 61 ]アメリカの古生物学者マシュー・カラーノとその同僚による2012年の後の研究では、C.サハリクスの頭骨の長さは1.42メートル（5フィート）と推定されたが、それでも最大のティラノサウルスの個体よりもわずかに長い。[ 62 ] 2010年、グレゴリー・S・ポールは、カルカロドントサウルスの頭骨は一般的に長すぎると復元されたと示唆した。[ 63 ] 1997年のインタビューで、アルゼンチンの古生物学者ロドルフォ・コリアは、新種の標本に基づいてギガノトサウルスの体長は13.7～14.3メートル（45～47フィート）、体重は8～10トン（8.8～11.0米トン）で、カルカロドントサウルスよりも大きかったと推定した。セレーノは、少数の不完全な標本に基づいて種の大きさの範囲を決定することは難しいと反論し、両古生物学者はこれらの恐竜の他の側面が「大きさの論争」に決着をつけることよりも重要であることに同意した。[ 64 ] 2007年、カナダの研究者フランソワ・テリアンとアメリカの研究者ドナルド・M・ヘンダーソンは、ギガノトサウルスの体長は13メートル（43フィート）、体重は13.8トン（15.2ショートトン）に近かったと推定した。一方、カルカロドントサウルスは体長13.3メートル（44フィート）、体重は15.1トン（16.6ショートトン）に近かったと推定され、ティラノサウルスを上回った。[ 65 ]

頭蓋骨

頭蓋骨と歯

左側から見たカルカロドントサウルス サハリクスの頭蓋骨のイラスト。
C. saharicusの復元された頭蓋骨。白色で既知の物質が見える。

C. saharicusのネオタイプ頭骨は完全な状態で全長1.6メートル（5.2フィート）に達し、これはティラノサウルス属の最大の頭骨とほぼ同サイズです。この属の頭骨には、前上顎骨、後頭骨の完全部分、あるいは下顎骨が保存されているものはありません。カルカロドントサウルス科の頭骨は、後期のティラノサウルス科の頭骨よりも細身で軽量な傾向があります。後期のティラノサウルス科は頑丈な体格と圧迫への適応を備えていました。ネオタイプ頭骨は側面から見ると前方に向かって細くなり、三角形の輪郭を形成しています。これは、マプサウルスやギガノトサウルスといった他のカルカロドントサウルス科の頭骨と似ています。カルカロドントサウルスの頭骨はティラノサウルス科のものより軽く、前眼窩窓は頭骨全長の30%以上を占め、上顎骨、鼻骨、頬骨、涙骨の窩に囲まれている。他の属と同様に、鼻骨は細長く、露出した側はシワシワした表面に覆われている。これらの隆起はケラチン鞘によって延長され、ケラトサウルスのように角のような構造を形成した可能性が高い。同様のシワは涙骨にも見られ、これもケラチンによって延長され、同様の要素を形成したと考えられる。[ 66 ] [ 10 ]カルカロドントサウルスの頭骨は上顎骨の外側が彫刻されており、これはこの属に特有の特徴である。C. iguidensis は、上顎窓（頭蓋骨の上顎にある隙間）付近に限定された前眼窩窩、上顎骨の外面に沿って走る隆起、および上顎骨の前内側部に沿った突起を有する。さらに、 C. iguidensisの脳頭蓋は、外側蝶形骨の上縁の前端に深い窩を有する。これらの特徴はC. saharicusには見られず、両種を区別するものである。[ 6 ]

カルカロドントサウルス・サハリクスの右上顎骨（上あごの骨）の側面写真。
カルカロドントサウルス・サハリクスの鼻骨（鼻の骨）と涙骨（前眉の骨）の側面写真。
カルカロドントサウルス・サハリクスの頬骨を横から見た写真。
カルカロドントサウルス・サハリクスの眼窩後骨（眉骨）の側面写真。
ネオタイプ標本の頭蓋骨。右上顎骨（左上）、鼻骨と涙骨（右上）、頬骨（左下）、後眼窩骨（右下）

上顎にはそれぞれ14個の歯槽がある。脳頭の一部は知られているが、その形態の多くはギガノトサウルスと同じである。しかし、C. saharicusは、頭蓋天井に張り出した項部隆起がはるかに顕著である。前頭骨はしっかりと癒合しており、これはほとんどの獣脚類に見られる特徴である。[ 67 ]頬骨は幅広く三角形である。下顎関節は、他の獣脚類と比較して、後頭顆（首が頭蓋骨に付着する部分）のさらに後方に位置していた。 [ 10 ] 2020年にイブラヒムらによってC. saharicusに割り当てられた2つの歯骨（下顎骨）断片には、他の大型獣脚類に見られる特徴である深く拡張した歯槽（歯槽）がある。[ 27 ] [ 29 ]ティラノティタンやギガノトサウルスと同様であれば、歯骨には16個の歯槽骨（歯槽）があったことになる。[ 68 ]

カルカロドントサウルスの歯の数については様々な推定があるが、最近では歯骨歯が30本、前上顎骨歯が8本、上顎骨歯が24本で合計62本と推定されている。[ 69 ]カルカロドントサウルスの歯は恐竜のグループの中でも最大級のもので、レクトタイプの上顎歯は高さ6.5センチメートル（2.6インチ）、厚さ1.5センチメートル（0.59インチ）、幅3.2センチメートル（1.3インチ）である。[ 3 ]しかし、歯は非常に薄く、ほとんどが厚さ1センチメートル以下かそれ以下である。鋸歯は前縁と後縁に多数あり、 C. saharicusでは縁1センチメートルあたり18～20以上の鋸歯があり、C. iguidensisでは1センチメートルあたり最大32の鋸歯がある。[ 6 ] [ 9 ]歯は真っ直ぐで、横方向に扁平しており、断面は紡錘形である。しかし、口の奥に向かうにつれて、上顎よりも歯列が反り返っている。これらの歯冠の後縁は反り返っており、その先端部は凸状になっている。歯冠の背腹両側には、弓状のエナメル質のしわが存在する。これらのしわは縁の鋸歯に向かって湾曲し、端部に沿って帯状の形状を形成している。[ 10 ] [ 68 ]カルカロドントサウルスとギガノトサウルスは、獣脚類の中でも特に鋸歯に近い歯の部分で、最も顕著なエナメル質のしわを持つ。カルカロドントサウルスは、ギガノトサウルスのように最も幅の広い歯だけでなく、上顎全体の歯にエナメル質のしわを持つという点で、ほとんどの獣脚類の中で独特である。[ 70 ]

脳と内耳

C. saharicus新型の脳蓋骨とエンドキャストの写真
失われたタメリラプトルの頭蓋骨のエンドキャスト。
新基準標本の頭蓋（上）と、同じ標本のエンドキャスト（A～D）およびMB. R. 2056（E～F）の下

2001年、カナダの古生物学者ハンス・CE・ラーソンは、カルカロドントサウルスの内耳と頭蓋内膜の説明を発表しました。カルカロドントサウルスの脳は、前脳（最前部）、中脳（中間部）、後脳（最後部）の3つの主要な部分で構成されています。中脳は、動物の後方に向かって45度の角度で下向きに傾斜しています。その後に後脳が続き、前脳とほぼ平行で、中脳と約40度の角度を形成しています。全体的に、カルカロドントサウルスの脳は、近縁の恐竜であるアロサウルス・フラギリスの脳に似ていたと考えられます。ラーソンは、カルカロドントサウルスの大脳と脳全体の容積の比率が、非鳥類型爬虫類に典型的であることを発見しました。カルカロドントサウルスも大きな視神経を持っていた。[ 71 ]

カルカロドントサウルス・サハリクスの内耳にある3つの三半規管は、側面から見ると亜三角形の輪郭を呈していた。この亜三角形の内耳構造は、アロサウルス、トカゲ、カメに見られるが、鳥類には見られない。半「規管」自体は非常に直線的であったため、尖ったシルエットを呈している。生物においては、獣脚類や翼竜と同様に、脳の房状葉は三半規管に囲まれた領域に突出していたと考えられる。[ 71 ]

頭蓋後部

カルカロドントサウルスからは頭蓋骨以降の要素が確実に知られていることはほとんどないが、サハラ砂漠で発見された多くの孤立した骨が、詳細な研究なしにこの属に割り当てられてきた。[ 6 ] [ 30 ] [ 22 ] [ 8 ]しかし、北アフリカの他のカルカロドントサウルス科の恐竜、例えばタメリラプトルやサウロニオプスなどの記載により、 C. saharicusの新基準と重複しないカルカロドントサウルス科の恐竜の化石の参照には疑問が生じている。[ 15 ] [ 20 ]他のカルカロドントサウルス科の恐竜と同様に、この恐竜は小さな前肢、長い尾、短い首で頑丈であった。 1996年にカナダ人研究者のデール・A・ラッセルによって、1つの頸椎がこの属に割り当てられました。[ 72 ]この頸椎は頑丈で、後端が凹んでいる（後端が窪んでいる）形状をしています。[ 73 ] [ 68 ]保存されている全長は148ミリメートル（5.8インチ）である。ギガノトサウルスと同様に、椎骨の上部には低い神経棘（脊椎を形成する骨の背側の突起）があり、これは頑丈な横突起（椎体の側面から出てくる骨の突起）と結合しており、横突起は椎体の側面にある浅い窪みである側腔に垂れ下がっていた。側腔には椎骨を軽くするための空気袋があったと思われる。しかし、椎体には他のカルカロドントサウルス科で見られるキールがなく、これはおそらく前頸椎であるためである。[ 74 ] Cauら（2025）は、地層学的および地理的位置に基づいて、別の不完全な頸椎を暫定的にこの属に分類した。この椎骨は頸椎の4番目から6番目の位置にあり、アクロカントサウルスの頸椎と形態、大きさ、比率が似ている。[ 21 ]

分類

系統学

側面から見たカルカロドントサウルス・サハリクスの復元図
C. saharicusの生命回復

カルカロドントサウルスは、カルカロドントサウルス科カルカロドントサウルス亜科のタイプ属である。この亜科には、カルカロドントサウルスの他、ギガノトサウルス、マプサウルス、メラクセス、ティラノティタンが含まれるが、これらの属は独立した族、ギガノトサウルス亜族を構成している。カルカロドントサウルス科は、シュトロマーがカルカロドントサウルスとバハリアサウルスのために作ったクレードであったが、この名称は20世紀後半にこのグループの他の種が認識されるまで使われていなかった。彼はカルカロドントサウルスの骨がアメリカの獣脚類アロサウルスとティラノサウルスに似ていることに着目し、この科を獣脚類の一部と考えるに至った。[ 75 ] [ 9 ] 1950年代から1980年代にかけて、カルカロドントサウルスは、アントロデムス/アロサウルス、メガロサウルス、エウストレプトスポンディルスなどの獣脚類とともに、別の肉食獣脚類の科であるメガロサウルス科に分類されていました。[ 76 ]

1995年の論文で、ドイツ人研究者オリバー・ラウハットはカルカロドントサウルス（現在はタメリラプトルと呼ばれている標本に基づいている）とバハリアサウルスの系統分類学を分析した。ラウハットは、カルカロドントサウルスとバハリアサウルスはカルカロドントサウルス科で命名されている唯一の2種であるが、この科はタンザニアで発生した可能性があると理論づけた。[77] これは、ジュラ紀後期のテンダグル層の断片的な化石から知られる2種の獣脚類、アロサウルス・テンダグレンシスとメガロサウルス・インゲンスに基づいていた。 [ 78 ] [ 79 ]しかし、その後の研究ではこれらの結論は支持されず、バハリアサウルスは角竜類であると示唆されている。[ 21 ]テンダグレンシスは不確定なテタヌラ類であり、[ 80 ] [ 79 ] [ 81 ]、"M."インゲンスはトルヴォサウルスの一種である可能性がある。[ 82 ] [ 83 ]

1996年にポール・セレーノがカルカロドントサウルスの化石を記載したことで、大陸横断的なカルカロドントサウルス科の系統群が確立されました。カルカロドントサウルス科の化石が発見されるにつれて、それらの相互関係はさらに明確になりました。このグループは、2004年にアメリカの古生物学者トーマス・R・ホルツとその同僚によって、アロサウルスやシンラプトルよりもカルカロドントサウルスに近いすべてのアロサウルス上科として定義されました。 [ 84 ]カルカロドントサウルスは他のほとんどのカルカロドントサウルス科に比べてあまり知られておらず、メラクセスとギガノトサウルスはほぼ完全な骨格で知られています。[ 85 ] [ 86 ]カルカロドントサウルス類は、南極大陸を除くすべての大陸で、ジュラ紀後期から白亜紀中期にかけて存在が確認されています。 [ 41 ] [ 87 ] [ 10 ] [ 88 ]

ケラーマン、クエスタ、ラウハットは2025年の論文の系統解析で、C. iguidensisをカルカロドントサウルス属以外のカルカロドントサウルス亜科の非カルカロドントサウルス亜科のメンバーとして回収し、この種が別の属に属することを示唆した。[ 15 ]同様の結果は、カウとパテルナによるアフリカの大型白亜紀獣脚類の解析でも回収され、彼らもC. iguidensisをこの属から除外することを主張した。[ 21 ]

ケラーマン、クエスタ、ラウハットによる2025年の解析では、カルカロドントサウルス科とメトリアカントサウルス科が姉妹分類群の関係にあることが示され、著者らはこれらを新しい系統群「カルカロドントサウルス類」と命名した。統合されたOTU（系統分類単位、系統発生研究中の生物群）を用いた解析結果は、以下の系統図（系統発生研究の結果を図示したもの）に示されている。[ 15 ]

カルカロドントサウルス目

進化

アルゼンチンの古生物学者ロドルフォ・コリアとレオナルド・サルガドは、獣脚類の巨大化の収斂進化は、その環境や生態系における共通の条件に関連している可能性があると示唆した。[ 86 ]セレーノとその同僚は、カルカロドントサウルス科の動物がアフリカ（カルカロドントサウルス）、北アメリカ（アクロカントサウルス）、南アメリカ（ギガノトサウルス）に存在したことから、このグループは白亜紀前期までに大陸を横断する分布を持っていたことがわかることを発見した。南北大陸間の分散ルートは白亜紀後期に海洋障壁によって分断されたようで、これにより交流が妨げられ、より明確で地方的な動物相が形成された。[ 89 ] [ 10 ]以前は、白亜紀の世界は生物地理学的に分離されており、北半球ではティラノサウルス科、南米ではアベリサウルス科、アフリカではカルカロドントサウルス科が優勢を占めていたと考えられていました。[ 90 ]カルカロドントサウルスが属するカルカロドントサウルス亜科は、南米とアフリカで形成されたゴンドワナ大陸南部に限定されていたようで、おそらくそこでは頂点捕食者でした。[ 84 ]南米のギガノトサウルス族は、白亜紀前期のアプチアン-アルビアン期にゴンドワナ大陸が分裂した際に、分断によってアフリカの同族から分離された可能性があります。[ 91 ]

古生物学

持ち上げ能力

カルカロドントサウルスの持ち上げ能力に関する生体力学的分析は、 2015年にアメリカの古生物学者ドナルド・ヘンダーソンとロバート・ニコルズによって行われた。著者らは、カルカロドントサウルスと亜成体の竜脚類リマイサウルスの3Dモデルを使用した。リマイサウルスはカルカロドントサウルスとは一緒には発見されていないが、ケムケム層のレッバキサウルス類に似ている。モデルには2つの恐竜の肺やその他の空気圧構造の大きさが含まれており、シナリオの正確な重量シミュレーションを可能にした。ヘンダーソンとニコルズの研究では、成体のC.サハリクスは最大424kg（935ポンド）を保持でき、これは成体のリマイサウルスの半分の重量であることが判明した。しかし、2体のC.サハリクスの成体は一緒に850キログラム（1,870ポンド）も持ち上げることができた。[ 54 ]

給餌と食事

カルカロドントサウルスの歯を複数の角度から撮影した写真
カルカロドントサウルスの歯

アロサウルス上科の歯列は独特で、カルカロドントサウルス科の歯は独特の薄さで刃状である。しかし、その薄さゆえに、骨などの硬い表面に衝撃を与えると、曲がったり折れたりする可能性があり、その危険性は歯列に見られる直線的な縁、わずかに反り返った先端、正弦波の形状によってさらに増している。これらの特徴にもかかわらず、歯は小型の獣脚類の歯よりもはるかに頑丈で、全体の大きさに伴ってより大きな圧力に耐えることができた。カルカロドントサウルスは歯の交換率も高く、歯の維持に多くのエネルギーを費やす現存する骨を砕く哺乳類とは対照的に、損傷した歯は容易に交換できたことを意味している。[ 92 ] [ 93 ] 2015年に行われた恐竜の歯の機能に関する研究では、カルカロドントサウルス、ティラノサウルス、その他さまざまな恐竜の歯がX線顕微鏡で分析された。カルカロドントサウルスのエナメル質の内部微細構造は、象牙質エナメル質境界付近にひび割れたエナメル質の房があることが示されており、この特徴により、人間の歯と同様に、歯の損傷耐性とひび割れ防止が強化された可能性がある。[ 94 ]骨を砕くような噛みつきの証拠はアロサウルスで観察されており、アロサウルスは他の個体と儀式的に顔を噛んだり、噛み跡からわかるようにステゴサウルスの骨盤に噛み付いたりしていたと考えられる。[ 95 ] [ 96 ] [ 97 ]

カルカロドントサウルスだけでなく、アクロカントサウルスやティラノサウルスといった他の巨大獣脚類の咬合力も分析されている。研究によると、カルカロドントサウルス科はティラノサウルスと同サイズであるにもかかわらず、咬合力がはるかに低いことが報告されている。2022年の論文では、カルカロドントサウルス・サハリクスの前部咬合力が11,312ニュートン、後部咬合力が25,449ニュートンと推定されている。これはティラノサウルスの咬合力よりもはるかに低く、骨を食べていなかったことを示唆している。[ 98 ] [ 99 ]獣脚類の頭蓋骨の有限要素法による計算も行われており、カルカロドントサウルスがティラノサウルス科よりも柔らかい食物を食べていたという考えをさらに裏付けている。カルカロドントサウルス、スピノサウルス、アクロカントサウルスでは、頭蓋骨後部の方形骨付近で大きな応力が認められた。これらの獣脚類の頭蓋骨は、より小型の属に比べて相対的に高い応力を示した。これは、巨大分類群（例：カルカロドントサウルス）の頭蓋骨が、強固な構造を作る代わりに重量を軽減するための大きな空気圧構造を有していたために不安定であったことを示している。しかし、スピノサウルスとスコミムスはより大きな応力を経験したため、カルカロドントサウルスのより強固な頭蓋骨は、応力に耐えながらも大きな獲物を噛み切ることができたのであり、彼らは軽くて小さな獲物しか食べることができなかった。 [ 100 ]

C. saharicusの歯の同位体分析では、同時代のスピノサウルスよりも高いδ18O値が見つかりました。これは、スピノサウルスが半水生の習性を追求していたのに対し、カルカロドントサウルスはより陸生だったことを示唆しています。 [ 101 ]これは、 C. saharicusの歯の化石学によってさらに裏付けられており、水生よりも陸地でより多く発見されています。[ 69 ]カルカロドントサウルスは、これらの同位体から推測されるように、内温動物のような熱生理学を持つ恒温動物でもあり、その酸素のほとんどは水中にあるのではなく、飲料水によって蓄積されていたことを意味します。[ 102 ] [ 103 ]

軌道

多くの大型頭蓋獣脚類では、眼窩は珍しい形をしており、背側と腹側のセクションにほぼ分かれている。しかし、この大きく分裂した眼窩の目的は不明である。カルカロドントサウルスやアベリサウルス、その他一部の獣脚類では、後眼窩骨が眼窩内に前方に突出することでこの構造が形成される。1998年、アメリカの古生物学者ダニエル・チューアは、これらの突出は眼窩の腹側（下側）の壁を形成する鳥類の薄い靭帯である眼窩下靭帯によって生じたのではないかと提唱した。[104] 分裂した眼窩を持つ獣脚類のほとんどには、カルノタウルスの角やカルカロドントサウルスの骨棚のように、眼窩の背側に張り出した骨の突出も見られる。チュレは研究の中で、カルノタウルスの角が「頭突きによる戦い」に使われていたという考えを述べ[ 105 ] 、カルカロドントサウルスのように眼窩上に骨棚を持つ獣脚類も同様の行動をとっていたと示唆した。チュレはさらに、眼窩の大きさがニッチの分割を示唆している可能性を示唆し、カルカロドントサウルスのような頭の大きい獣脚類は昼行性であるのに対し、ステノニコサウルスのような小型の獣脚類は夜行性または薄明薄暮性であったと示唆した[ 104 ]。

ビジョン

カルカロドントサウルス・サハリクスの頭蓋骨の鋳型を、正面から観察者に向かって撮影した写真。
カルカロドントサウルス サハリクスの頭蓋骨の鋳型の写真。正面/側面から観察者から離れた位置から撮影。
C. saharicusの頭骨。細長く細い吻部と限られた両眼視力を示している。

アメリカの生物学者ケント・スティーブンスによる2006年の研究では、アロサウルス上科のカルカロドントサウルスとアロサウルス、およびティラノサウルスやステノニコサウルスを含む数匹のコエルロサウルスの両眼視能力を分析した。スティーブンスはこれらの恐竜の頭部模型に改良視野測定法を適用し、カルカロドントサウルスの両眼視力は、その大きく細長い吻の副作用として限られていたと推測した。両眼視力が最大となるのは標高が高いときであり、カルカロドントサウルスは両眼視力を最大限にするために、頭を下向きに40°に保ち、それに応じて目を上に向けていた可能性があることを示している。これらのアロサウルス上科の視野範囲はワニに匹敵し、待ち伏せ型の捕食者であったことを示唆している。彼らは獲物と背景の間の運動視差を介して獲物を感知し、狭い両眼視野が捕食者が獲物の距離と攻撃時間を判断するのに役立ったと考えられます。[ 106 ]

病理学

C. saharicusの頭骨は、アロサウルスやアクロカントサウルスなどに見られる噛みつき、感染、骨折の痕跡など、病状を保存した多くのアロサウルス上科個体の1つである。 [ 107 ] [ 108 ]この頭骨には、鼻骨に円形の刺し傷と、鼻骨の前眼窩縁から伸びる珍しい骨の突起がある。[ 108 ]その後の研究では、これが頭蓋顔面の噛みつきによるものだと理論づけられた。[ 109 ]

古環境

ケムケム地域とその露頭の地理的状況

カルカロドントサウルスの化石は、スピノサウルスやデルタドロメウスの生息域に似た、北アフリカ全域の白亜紀の遺跡からいくつか発見されている。[ 27 ] [ 10 ]この時期の北アフリカはテチス海に面しており、その影響でこの地域はマングローブが生い茂り、広大な干潟や水路が広がる沿岸環境に変わっていた。[ 110 ] [ 111 ]カルカロドントサウルスとスピノサウルスの化石の同位体から、ケムケム層では、現代の東南アジアやサハラ以南のアフリカの亜熱帯や熱帯環境に見られるような、一定の降雨量ではなく一時的なモンスーンシーズンがあったことが示唆されている。[ 101 ] [ 112 ]これらの河川堆積物には、ノコギリエイのオンコプリスティス、シーラカンスのアクセルロディクティス、ビキルのバウィティウスなどの大型魚類が生息していた。[ 113 ] [ 114 ]これにより、エジプトの巨大なストマトスクス科のストマトスクスやモロッコのエロスクス属、ラガノスクス、アイギスクスなどの魚食ワニ類が豊富に進化した。[ 115 ] [ 116 ]モロッコにはシロコプテリクスやニコリンクスのような翼竜も豊富に生息していた。[ 117 ] [ 118 ]

これらの遺跡の恐竜相の構成は異常であり、肉食恐竜に比べて草食恐竜の種数が少ない。これは、異なる獣脚類系統群間でニッチの分配が行われていたことを示唆しており、スピノサウルス科は魚類を、他のグループは草食恐竜を捕食していた。[ 119 ]同位体分析もこれを裏付けており、ケムケム層とエルハズ層の両方で発見されたカルカロドントサウルス科とケラトサウルスの食餌には、比較的大型の陸生動物が大量に含まれていた。[ 120 ] [ 8 ]また、ケムケム層で発見された竜脚類のレッバキサウルスとも共存していた。 [ 121 ]カルカロドントサウルス科は、ケムケム層のC. saharicusとサウロニオプス、バハリヤ層のタメリラプトル、エルハズ層のエオカルカリアとおそらくカルカロドントサウルス、エヒカー層のC. iguidensisで代表される。 [ 6 ]竜脚類パラリティタンのホロタイプと一緒に発見された歯は、 2001年にアメリカの古生物学者ジョシュア・スミスとその同僚によってcf.カルカロドントサウルスに割り当てられました。この歯は、腐食動物であったため、パラリティタンの個体と一緒に発見されたと理論付けられました。これらの化石はバハリヤ層の遺跡で発掘され、そこではカルカロドントサウルスの化石はすべてタメリラプトルに再割り当てされましたが、[ 15 ]この歯は特にそれ以上注目されていません。[ 122 ]

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参考文献

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