タウロベナトル

タウロベナトル
生息範囲:白亜紀後期、(セノマニアン)、~
タウロヴェナトルの頭部の復元図
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
家族： †カルカロドントサウルス科
部族： †ギガノトサウルス類
属: † Taurovenator Motta他、2016
タイプ種
†タウロベナトル・ビオランテイ
モッタら、2016

タウロベナトルは、ラテン語で「雄牛」を意味するtaurusと「狩人」を意味するvenatorに由来し、絶滅した大型のおそらくカルカロドントサウルス科獣脚類恐竜の属の一つで、白亜紀後期セノマニアン期現在のアルゼンチンに生息していた。当初はフインクル層で発見された眼窩後部の頭骨1点のみで知られていたが、 2016年にアルゼンチンの古生物学者マティアス・モッタらによってタウロベナトル・ビオランテイと命名された。種の妥当性をめぐって議論が巻き起こり、一部の古生物学者はタウロベナトルは以前命名されたカルカロドントサウルス科のマプサウルスと同義であると。しかし、2024年にタウロベナトルに帰属する保存状態の良い部分的な頭蓋骨と骨格が発見され、2つの分類群を区別するのに役立ちました。

発見と命名

最初の発見と説明

2005年、アルゼンチンの古生物学者マティアス・モッタは、後期白亜紀セノマニアン期（9500万年前から9390万年前）のウインクル層下部層由来の砂岩層から、獣脚類恐竜の右後眼窩骨を発掘した。 [ 1 ]この地層はアルゼンチン、リオネグロ州にあるビオランテ農場で発見された。この化石は、メガラプトル類のアオニラプトル、数頭のアベリサウルス上科、そしておそらく非鳥類化石の近辺で発見された。[ 2 ]発見された化石はその後、カルロス・アメギーノ州立博物館に運ばれ、分離された後眼窩骨はカタログ番号 MPCA-Pv 803 として寄贈された。[ 2 ]この後眼窩骨は2016年まで未記載であったが、マティアス・モッタとその同僚は、この後眼窩骨をカルカロドントサウルス科恐竜の新属新種、タウロヴェナトル・ビオランテイのホロタイプ（名付け標本）として記載した。タウロヴェナトルは当時、フインクル層から記載された2番目のカルカロドントサウルス科恐竜であり、マプサウルスは2006年に不完全な骨格に基づいて命名された。[ 3 ] [ 4 ]属名のタウロベナトルは「雄牛狩り」を意味し、ラテン語のtaurus「雄牛」とvenor「狩人」に由来する。一方、種小名は後眼窩骨が発掘されたヴィオランテ農場にちなんで名付けられた。[ 2 ] [ 1 ]

妥当性の議論と追加標本

タウロヴェナトルはその断片的な性質のためにほとんど注目されなかったが、[ 5 ] [ 1 ]、Coriaら (2019) は、タウロヴェナトルがマプサウルスと同義であると示唆し、その元々の固有形質の両方がマプサウルスと共有されていることを考慮し、また両方の分類群が眼瞼の湾曲した側縁を共有していることを指摘した。[ 6 ]さらに、著者らはそれらが同時代である可能性が高いと考えたが、[ 6 ]しかし、タウロヴェナトルは実際にはフインクル層の下部から、マプサウルスはその層の上部から発見された。[ 1 ]研究者のミッキー・モーティマーも、この属の十分な資料と診断特性が不足しているため、タウロヴェナトルはマプサウルスと同義であると信じていた。 [ 7 ] 2022年には、フインクル層から発見された別のカルカロドントサウルス科の化石、メラクセスが、タウロヴェナトルと同じ地層から出土した保存状態の良い頭骨と部分骨格に基づいて命名された。メラクセスの記載において、著者らはタウロヴェナトルには十分な診断的特徴が欠けており、メラクセスと同時代のものである可能性があると述べている。[ 5 ] [ 1 ]

注目すべきことに、ヴィオランテ・ファームのタウロヴェナトルホロタイプと同じ場所で、部分的な頭骨と後部下顎骨、不完全な頸椎群、背椎の断片、数本の肋骨、2本の部分的な前肢、大腿骨、部分的な足、腹骨、および尾椎を含む関連骨格 (MPCA-Pv 803) が、2005年にタウロヴェナトルホロタイプとともに発掘されましたが、2016年のタウロヴェナトルの記載では不確定なカルカロドントサウルス科に属すると見なされました。さらに、MPCA-Pv 803の材料は完全には収集、準備されておらず、研究に利用できるようにされていなかったため、その記載が遅れました。[ 2 ] [ 1 ]これらの化石はかなり広い範囲に分布しており、分類不明の竜脚類の骨と混ざり合っていました。2024年にこの標本が記載され、ホロタイプとは物質的に重複していないにもかかわらず、タウロヴェナトルと分類されました。これは、いくつかの理由で行われました。ホロタイプが MPCA-Pv 803 と完全に一致し、同一個体のものである可能性があること、ホロタイプに近接していること (標本はホロタイプの発掘現場から 800 メートル (870 ヤード) 離れた場所で発見された)、および化石のサイズが一致していることなどです。ホロタイプが発見された地層の分析では、2024 年の研究では、Huincul 層が 2 つの異なるシーケンスに分かれていることが指摘されています。下部は薄く多色の砂岩で、上部は厚い礫質堆積物です。マプサウルスは層の上部シーケンスから派生していますが、メラクセスとタウロベナトルは下部の岩層に限定されています。ただし、メラクセスはカンデレロス-ハンクル層の境界に近い地層で収集されたのに対し、タウロベナトルの標本はカンデレロス-ハンクル層の 30 メートル以上上で発見されました。限界である。これらの理由から、フインクルで発見された3種のカルカロドントサウルス科は同時代ではなかった可能性があり、タウロヴェナトルの妥当性を裏付けている。さらに、ホロタイプはギガノトサウルス科の特徴を保存しており、タウロヴェナトルへの帰属をさらに裏付けている。MPCA-Pv 803の骨には新たな診断特性が多数発見され、マプサウルスやメラクセスとの明確な区別が示された。[ 1 ]

説明

タウロヴェナトルは非常に大型のカルカロドントサウルス科の恐竜です。大腿骨の周囲長を用いて体重を予測する公式に基づくと、推定体重は5,728 kg（12,628ポンド）、5.728メートルトン（6.314ショートトン）でした。ちなみに、この体重はギガノトサウルスの6,349 kg（13,997ポンド）よりは小さいですが、メラクセスの4,263 kg（9,398ポンド）、マプサウルスの4,343 kg（9,575ポンド）よりは大きいです。 [ 1 ] [ 8 ]これにより、タウロヴェナトルは既知の獣脚類恐竜の中でも最大級の部類に入り、科学的に知られている陸生肉食動物の中でも最大級の部類に入りますが、ティラノサウルスやスピノサウルスなどの属よりは小さいです。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

タウロベナトルの生涯を再現した、人間と比較した図。

頭蓋骨

タウロヴェナトルの頭骨は、ホロタイプ後眼窩骨に加えて、MPCA-Pv 803の頭蓋骨と下顎骨の要素からも判明しており、これには両頬骨、左方形骨（下顎と関節する頭蓋骨）、左口蓋骨（主口蓋骨）、右外翼骨（小さい方の口蓋骨）、両上角骨と角骨（下顎骨の後部）、前関節骨（最後尾の下顎骨）、左関節骨（頭蓋と関節する下顎骨）、右鰓骨（咽喉骨）、および3本の独立した歯が含まれる。MPCA-Pv 803の頭骨の最大長は、メラクセスなどのより完全な同類の頭骨に基づき、約135センチメートル（4.43フィート）と推定された。後眼窩骨は強くしわが寄っており、角のように突き出ており、他のカルカロドントサウルス科の眼窩骨とは著しく異なっている。Motta et al., 2016とRolando et al., 2024はどちらもこれを独自の特徴とみなしているが[ 2 ] [ 1 ]、その姉妹種であるメラクセスも、角のように横に突き出た後眼窩骨を持っていると説明されている。[ 5 ]しかし、2024年のMPCA-Pv 803の説明では、この角のような突起はメラクセスのものと異なり、突起の高さは3～4センチメートル（1.2～1.6インチ）、直径は2～3センチメートル（0.79～1.18インチ）であると主張している。さらに、後眼窩骨の腹面には深い窩（骨のくぼみ）と掘削がある。マプサウルス、メラクセス、その他のカルカロドントサウルス科の眼窩後部にも発掘痕が見られるが、タウロヴェナトルのホロタイプで見られるような独特の窩は保存されていない。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

頬骨は長く亜三角形で、眼窩後枝はやや後内側（後方）に尖っている。その外側（露出側）の表面はしわが寄っていて厚い棚があり、この状態はティラノティタンやメラクセスのような南米のカルカロドントサウルス科で同様に見られるが、他のアロサウルス上科の頬骨には見られない。頬骨の前突起は圧縮されており、涙骨との接合面（接触面）に卵形の空気孔（気嚢系のための骨の窪み）がある。MPCA-PV 803の方形骨は明らかに頑丈で、側面図で三角形をしており、近縁属と同様に前方に突出した大きな翼状骨フランジを備えている。翼突窩は幅広く、隆起によって分割されており、同時代のカルカロドントサウルス科のような空気圧を欠いている。対照的に、タウロヴェナトルの口蓋骨は四放射状で、前方に広がった鋤鰭突起（膨張）、短く亜三角形の翼突、狭い頬骨突起、および細長い上顎突起を持つ。外翼突骨は背腹（上面および下面）から見るとC字型で、内側表面に空気圧凹部があり、これは他のテタヌラ類の特徴である。タウロヴェナトルの翼突骨の際立った特徴は、メラクセスやギガノトサウルスのものよりも長い頬骨突起である。下顎骨に関しては、タウロヴェナトルからは後部のみが知られている。この化石は、アクロカントサウルス、ティラノサウルス、その他のティラノサウルス上科の顎骨に類似した、頑丈で背腹方向（上から下）に高い形態を保持している。タウロヴェナトルからは2本の歯が保存されており、どちらも長さ約4センチメートル（1.6インチ）と大きい。これらの歯の縁は凸型でまっすぐであり、ノミのような歯状突起は、歯冠中央部では5ミリメートル（0.20インチ）あたり約8.5個、基部では5ミリメートル（0.20インチ）あたり約11個存在する。血溝はよく発達しており、エナメル質の皺は著しく深く[ 1 ]、カルカロドントサウルス科の歯の明確な特徴である。[ 13 ] [ 14 ]

頭蓋後部

タウロベナトルの頸椎には、フランジ状の背側先端を持つ顕著な神経棘が特徴的であった。その結果、頸椎C3-C6の神経棘は「重なり合う」、すなわち互いに絡み合っていた。この形態を記述した著者らは、この特異な構造を「頸椎複合体」と名付け、重なり合った屋根瓦に例えた。同様の、しかしそれほど極端ではない構造は、より基底的なカルカロドントサウルス類であるアクロカントサウルスのC3-C5にも知られている。[ 1 ] [ 15 ]ギガノトサウルスとマプサウルスに関する入手可能な情報は、この「頸椎複合体」がこのグループ特有のシナポモルフィであることをさらに示唆している。頸椎複合体の存在は、頸椎の可動範囲を制限していた可能性が高い。一方、タウロヴェナトルや他のカルカロドントサウルス科の頭骨は、角竜類の頭骨に見られる球状の後頭顆を有していた。これにより、頭骨と第1頸椎の間の回転運動範囲が広くなった可能性がある。さらに、タウロヴェナトルの頸部複合体は、角竜類の合頸椎（すなわちC1-C3椎骨の癒合）と同様の機能的意義を有し、頸部前部を強化し、上頸頭筋の表面積を増加させていた可能性がある。[ 1 ]

脊椎は2つのみの化石が知られている。1つは椎体から構成され、もう1つは高さ52センチメートル（20インチ）の非常に高い神経弓から構成されている。この神経棘は、高棘のアクロカントサウルスに見られる特徴である、断面が「H」字型で上部が鞍型を形成する強固な板を保存している。付属肢骨格に関しては、前肢は手根骨と爪節骨のみが失われているものの、ほぼ完全に保存されている。タウロベナトルの腕は、既知のアロサウルス上科の中で最も小さい腕の一部であり、大腿骨の長さの65～68%であった。ほぼ完全に保存された腕は、他のカルカロドントサウルス科よりも大幅に縮小しており、特に前腕に関しては、メラクセスなどの分類群よりも小さい。四肢がこのように短縮されているにもかかわらず、前腕は頑丈で、指は非常に柔軟でした。とはいえ、他のギガノトサウルス亜科と同様に、前肢は広範囲に動かすことはできなかったと思われます。[ 1 ]左大腿骨は保存された長さが113センチメートル（44インチ）、完全な長さが118センチメートル（46インチ）と推定されていることが分かっています。大腿骨の骨幹は、多くのカルカロドントサウルス科の大腿骨に見られる特徴である弱い第4転子でまっすぐになっています。タウロベナトルはまた、メラクセスと同様に第2趾の爪が拡大しており、第3趾の対応する指骨よりも約20％長く、より外側に圧縮されています。[ 1 ] [ 2 ]

分類

Motta et al. (2016) は、タウロヴェナトルがカルカロドントサウルス科内で派生した位置を占めていると示唆し、特にギガノトサウルス、カルカロドントサウルス、マプサウルスと比較した。 [ 2 ] Coria et al. (2019) は、タウロヴェナトルが元々の固有形質の両方がマプサウルスと共有されていることを考慮し、また両方の分類群が眼瞼の湾曲した側縁を共有していることを指摘して、タウロヴェナトルはマプサウルスの同義語であると示唆した。[ 6 ]さらに、著者らはそれらが同時代である可能性が高いと考えたが[ 6 ]、タウロヴェナトルは実際にはハンクル層の下部ユニットから、マプサウルスはその層の上部ユニットから採取されたものである。[ 1 ] Rolando et al. (2024)は、ホロタイプに保存された固有形質がタウロヴェナトルで他のどのカルカロドントサウルス科よりも強く発達していることを考慮し、また、特徴的な眼瞼の湾曲した縁がカルカロドントサウルス科でより広く分布している特徴であると考えて、タウロヴェナトルの妥当性を再確認した。[ 1 ]

本研究では、新標本によって補足された情報を用いてタウロヴェナトル の系統分類を検証するため、メラクセスの記載に使用された系統データセットにいくつかの追加データを加えた。系統解析の結果は、以下の系統樹図に示されている。[ 1 ] [ 5 ]

カルカロドントサウルス科

2025年、カウとパテルナはタウロヴェナトルをカルカロドントサウルス科以外のアロサウルス上科として発見した。[ 16 ]

カルノサウルス類
メガロサウルス上科
⊞
⊟
エオカルカリアの系統学的位置（ホロタイプ＋頭蓋骨）
アロサウルス上科
⊞
⊟
言及されている「エオカルカリア」上顎骨の系統学的位置

古環境

大きさの比較として、フインクル層の恐竜のシルエット
フインクル層から発見されたいくつかの恐竜（タウロベナトルは描かれていない）

タウロベナトルはアルゼンチンのネウケン州で発見されました。発見地はリオ・リマイ亜群に接する岩石層、ウイクル層で、リオ・リマイ亜群はネウケン群の下位区分です。この層はパタゴニアのネウケン盆地にあります。ウイクル層は細粒から中粒の黄色と緑がかった砂岩で構成され、一部は凝灰岩です。[ 17 ]これらの堆積物は、白亜紀後期、セノマニアン中期からチューロニアン前期[ 2 ]、またはチューロニアン前期からサントニアン後期[ 18 ]に堆積しました。堆積物は網状河川の排水システムを表しています。[ 19 ]

化石化した花粉は、ウィンクル層に多種多様な植物が存在していたことを示している。この層のエル・ザンパル部分の研究では、ツノゴケ類、苔類、シダ類、イワナ目、おそらくノエゲラチアル目、裸子植物（グネト藻類と針葉樹を含む）、被子植物（顕花植物）に加え、類縁関係の不明な花粉がいくつか発見された。[ 20 ]ウィンクル層はパタゴニア脊椎動物群集の中でも最も豊富な化石群集の一つで、ディプノア類やガーなどの魚類、キアミガメ類、有鱗目、スフェノドン類、新鰭綱ワニ類、そして多種多様な恐竜類を保存している。[ 2 ] [ 21 ]脊椎動物は、この層の下部、つまりより古い部分で最も多く発見されている。[ 22 ]

タウロヴェナトルに加えて、ウィンクル層の獣脚類には、他の巨大なカルカロドントサウルス科のメラクセスやマプサウルス、スコルピオヴェナトルを含むアベリサウルス科、[ 23 ]イロケレシア、トラルカサウルス[ 24 ]、ウィンクルサウルスなどのノアサウルス科、[ 25 ] 、オーヴェロラプトルなどの原鳥類、[ 26 ]アオニラプトルやグアリコなどの他の獣脚類[ 27 ]も発見されています。[ 2 ]また、ウィンクル層にはイグアノドン類も生息しています。 [ 17 ]ウィンクル層の竜脚類は、ティタノサウルスのアルゼンチノサウルスとチョコンサウルス、[ 28 ]カタルテサウラ、[ 29 ]リマイサウルス、[ 30 ] [ 31 ]およびいくつかの無名の種を含むレッバキサウルス科で代表されます。[ 22 ]

参照

参考文献

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