キンボスポンディルス

キンボスポンディルス
チューリッヒ大学自然史博物館に展示されているC. buchseri (PIMUZ T 4351)の部分ホロタイプ骨格。
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： †魚竜
家族： †キンボスポンディル科
属: † Cymbospondylus Leidy、1868
タイプ種
† Cymbospondylus piscosus nomen dubium
ライディ、1868年
その他の種
リスト
    • † C. petrinus Leidy, 1868
    • † C. buchseri Sander, 1989
    • † C. nichollsi Fröbisch et al.、2006年
    • † C. duelferi Klein et al.、2020年
    • † C. youngorum Sander et al.、2021年
同義語
同義語一覧
  • 属の同義語
      • コネスポンディルス・レイディ、1868
    C. petrinusの同義語
      • Chonespondylus grandis Leidy、1868 年
      • Cymbospondylus (?) grandis (Leidy、1868) Merriam、1902

キンボスポンディルス（Cymbospondylus、カップ状の椎骨の意味）は絶滅した 大型魚竜の属で、その最古の代表種の一つであり、前期三畳紀から中期三畳紀にかけて現在の北アメリカとヨーロッパに生息していた。この分類群で最初に知られる化石は、多かれ少なかれ完全な椎骨のセットであり、19世紀に米国ネバダ州のさまざまな山脈で発見され、 1868年にジョセフ・ライディによって命名・記載された。20世紀初頭には、カリフォルニア大学がフォッシルヒル層に対して行った数回の探検でより完全な化石が発見され、1908年にジョン・キャンベル・メリアムによってより詳細に記載され、動物の全体的な解剖学的構造が視覚化された。は多くの種が割り当てられていますが、有効なのは5種のみで、残りはシノニム、疑わしい、あるいは他の属に属すると考えられています。キンボスポンディルスはかつてシャスタサウルス科の代表として分類されていましたが、近年の研究ではより基底的な存在と考えられ、キンボスポンディルス科のタイプ属とされています。

魚竜の一種であるキンボスポンディルスは、四肢にヒレ、尾にヒレを持っていた。他の非小骨盤類魚竜と同様に、キンボスポンディルスは非常に細身の体型をしているが、これはイルカに似た形態を持つ後の魚竜とは異なる。キンボスポンディルスは種によって体長が大きく異なり、最小のもので全長4～5メートル（13～16フィート）に達する。最大の種であるキンボスポンディルスは全長17メートル（56フィート）以上と推定されており、キンボスポンディルスは現在までに確認されている魚竜の中でも最大級の部類に入るが、同時代最大の動物でもある。キンボスポンディルスは細長い吻部を持つ頭骨、それに比例して小さな眼窩、細長い胴体を持ち、後の魚竜よりも尾は目立たない。歯は円錐形で尖っており、縦方向の隆起があり、魚類や頭足動物を食べていたことを示しているが、大型種の場合はおそらく他の海生爬虫類も食べていたと思われる。

キンボスポンディルスのような三畳紀の魚竜は、鯨類とは異なり、出現後すぐに大型化した。これはおそらく、ペルム紀-三畳紀の絶滅後に獲物であるコノドントやアンモナイトが適応放散したためと考えられる。魚竜のサイズは後になってから縮小し始めたが、これは獲物を見つけるのに非常に役立った眼が大型化したことが主な原因である。キンボスポンディルスの既存の種はすべてネバダ州とスイスの化石記録から知られているが、特定の所属のない標本がアイダホ州、アルプス山脈の残りの地域、ノルウェーのスピッツベルゲン島で発見されている。今回確認された種が発見された地層は、キンボスポンディルスが二枚貝やアンモナイトなどの軟体動物、サウリクティスやシーラカンスなどの硬骨魚類、ヒボドン類などの軟骨魚類、そして竜鰭類や他の魚竜類などの海生爬虫類と共存する海洋生態系に生息していたことを示しています。これらの地域に生息していた様々な魚竜は、競争を避けるため、それぞれ異なる摂食戦略を採用していたと考えられます。

研究の歴史

発見と識別

魚竜の断片的な化石椎骨の小さな列のスケッチ。
C. piscosusのホロタイプブロック。

1868年、アメリカの古生物学者ジョセフ・ライディは、アメリカ合衆国ネバダ州の数か所で発見された椎骨の化石に基づき、中期三畳紀の魚竜の2つの新属を記載した。これらの化石はすべて地質学者ジョサイア・ドワイト・ホイットニーを通じて伝えられたものである。彼が命名した2つの属のうちの1つはキンボスポンディルスで、この属には2種が割り当てられた。最初の属はC. piscosusで、ライディはネバダ州のさまざまな山脈で多かれ少なかれ完全な椎骨がいくつか発見されたことに基づき命名した。[ 1 ] C. piscosusのホロタイプは、オースティン市の北西にあるニューパス山脈で発見された、5つの不完全な背椎を含むブロックである。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ a ] Leidy は、この種に他の 2 つの標本が帰属すると主張している。1 つは、ハンボルト山脈のスター キャニオンで発見された 8 つの尾椎の連なりで、もう 1 つはオースティンの北東、リース川のトイヤベ山脈で発見された単一の椎骨 (おそらく尾椎)である。2 つ目の種はC. petrinusで、ハンボルト山脈で発見された 5 つの大きな背椎にちなんで名付けられた。[ 1 ]属名Cymbospondylusは、古代ギリシャ語の κύμβη ( kymbē、「カップ」) と σπόνδυλος ( spondylos 、「椎骨」)に由来し、これら 3 つを合わせて文字通りカップ状の椎骨を意味し、骨格のこの部分のかなり明白な形状に関連している。[ 6 ] 1868年の論文ではタイプ種が指定されていなかったため、1902年にジョン・キャンベル・メリアムがC. piscosusにこの名称を割り当てた。 [ 2 ]これはライディによるこの属の公式記載で最初に命名された種である。[ 1 ]

白い背景に灰色の魚竜の頭蓋骨を描いた絵
白い背景に描かれた魚竜の骨格
20世紀初頭にカリフォルニア大学が率いた探検中に発見されたC. petrinusの標本の一つである UCMP 9950 の頭蓋骨と化石骨格を表すスケッチ

1901年から1907年にかけて、カリフォルニア大学はアメリカ各地に10回の探検隊を派遣し、三畳紀の魚竜の化石を可能な限り多く発掘して詳細な分析を行った。これらの探検隊はメリアムが指揮し、ほぼ全てアニー・モンタギュー・アレクサンダーが資金を提供した。この研究では最終的に50体以上の標本が収集され、それぞれが骨格のかなりの部分を保存していた。[ 7 ]これらの化石の中には、UCMP 9950としてカタログ化されたほぼ完全な骨格を含む、 C. petrinusの非常に質の高い標本が複数含まれており、これらはすべてライディが言及した産地で発見された。この著作で言及されている他の魚竜と同様に、メリアムはこの分類群について新たに発見された化石に基づいてより詳細に記述している。[ 8 ]メリアムによるC. petrinusの解剖学的記述は現在でも有効であると認められており、後のCymbospondylus属の研究における比較解剖にも利用され、この種の正当性を高めている。[ 4 ] [ 9 ] [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ]

C. petrinusとは異なり、タイプ種C. piscosusの化石は他に発見されていない。メリアムの著作では、後者はC. piscosus がそのより小さなサイズとホロタイプ標本の椎骨の規則的に凹んだ面に基づいて別個のものとして認識されていた。[ 2 ] [ 12 ] C. piscosusの妥当性が疑問視されるようになったのは後になってからであり、著者らは化石の疑わしい性質について言及している。[ 4 ] 2003年に発表された著作の中で、クリストファー・マクゴーワンと藻谷亮介は、C. piscosusに帰属する化石椎骨はその妥当性を証明する独自の特徴を示さないと主張している。したがって、このことは分類学上の問題を引き起こすだろう。なぜなら、タイプ種が 疑わしい名（ nomen dubium ）であることが判明した場合、それが分類される属も 疑わしい名 となるからである。この問題を解決するために、2人の著者は、 C. petrinusの最も完全な既知の骨格(UCMP 9950) をC. piscosusのネオタイプに指定することを提案している。[ 13 ]しかし、現在までに正式なICZN への申し立てが行われていないため、提案されたネオタイプに対するC. petrinusという名称は、追って通知があるまで保持されるべきである。[ 5 ]そのため、C. piscosus はタイプ種として認識されているものの、属のほとんどの説明には含まれていない。[ 10 ] [ 11 ]

認識されている種

1927年、スイスのモンテ・サン・ジョルジョ化石サイトのグレンツビチューメンゾーン層で大型魚竜の部分骨格が発見され、 1944年にベルンハルト・ペイヤーによって言及されました。[ 14 ] 20年後の1964年、エミール・キューン＝シュナイダーはこの同じ標本の写真を発表し、当時は北アメリカでのみ知られていたキンボスポンディルスと類似性があると示唆しました。[ 15 ]問題の標本はPIMUZ T 4351としてカタログ化され、1989年にポール・マーティン・サンダーによってC. buchseriの名で初めて正式に記載され、これによりこの属がヨーロッパに存在したことが確認されました。種小名buchseriはチューリッヒ大学古生物学博物館の会員であったフリッツ・ブクサーに敬意を表して命名された。ブクサーは1931年にホロタイプ骨格を作製し、これが彼の最初の主要な職業的業績となった。[ 4 ]

シカゴのフィールド博物館に展示されているC. nichollsi (FMNH PR 2251)の部分ホロタイプ骨格

C. petrinus は一時期、ネバダ州で知られるこの属の唯一の有効な種とされていたが、21世紀初頭になって初めて、この主張に反する発見があった。2006年、ナディア・フロビッシュらは、オーガスタ山脈で発見された FMNH PR 2251 としてカタログ化された不完全な骨格に基づき、C. nichollsiという種を記載した。この化石はもともとC. petrinusの新しい標本が見つかることを期待して発掘されたが、多くの重要な解剖学的差異があったため、研究者は別の種を確立することにした。問題の種は、三畳紀の海生爬虫類を専門とするアメリカ系カナダ人の古生物学者で、この時代に生息していた魚竜の発見に大きな貢献をしたエリザベス・ニコルズに敬意を表して命名された。[ 5 ] [ 6 ]フロビッシュと彼の同僚は、 UCMP 9913としてカタログ化されたC. petrinusのほぼ完全な頭骨[ b ]が、類似した特徴を示しているため、実際にはC. nichollsiに属する可能性があると考えている。しかし、この標本は科学文献で比較的記述が少ないため、著者らはC. petrinus内で種内変異を示すかどうかは不明であり、より詳細な記述が必要であると判断している。[ 5 ]それにもかかわらず、その後に行われたCymbospondylus属の研究では、常に標本UCMP 9913をC. petrinusと呼んでいるが[ 11 ]、それでもいくつかの注目すべき違いについて言及している。[ 10 ]

2011年には、オーガスタ山脈で注目すべきキンボスポンディルスの新たな化石も発見され、3年後の2014年に発掘された。この発見は部分的な骨格で、 2013年に同時代の大型魚竜タラットアルコンについて述べた二次論文で簡単に言及された[ 17 ]ほか、2018年の組織学的研究でも分析された標本の1つとして言及されている[ 18 ] 。しかし、LACM DI 158109としてカタログ化されたこの標本は、2020年にニコール・クラインらによってC. duelferi種のホロタイプとして正式に指定された。種名duelferiは、中生代の海生爬虫類の研究に多くの実践的貢献をした化石標本作成者であるオラフ・デュルファーに敬意を表して選ばれた[ 10 ]。[ 6 ]

博物館に展示されている魚竜の大きな黒い頭蓋骨。
ネバダ州ウィネムッカのハンボルト博物館に展示されているC. youngorumのホロタイプの頭蓋骨(LACM DI 157871) 。

1998年、同じくオーガスタ山脈で、サンダーは別の注目すべきキンボスポンディルスの標本を発見し、2014年から2015年にかけて同僚と共に発掘した。化石の準備の後、標本はLACM DI 157871としてカタログ化され、大きな完全な頭蓋骨、いくつかの頸椎、右上腕骨、肩甲帯の断片から構成されている。C . duelferiの同定から1年後の2021年、サンダーと彼の同僚は、この標本からこの属の新種をサイエンス誌に命名した。この種、 C. youngorumは、トムとボンダ・ヤングに敬意を表して命名された[ 11 ]。この2人は化石発掘プロジェクトを財政的に支援していた。[ 19 ]

この属に属する可能性のある標本

ヨーロッパの様々な地層で、Cymbospodylusのより部分的な標本が多数発見されているが、それらの特定の帰属は決定されておらず、科学文献ではCymbospondylus sp.の名称で言及されている。これらの標本のうち 3 つはアイダホ州から 1 つ、ノルウェー領スヴァールバル諸島から 2 つ発見されており、下部三畳紀のオレネキアン期に遡り、この属の既知の最古の代表例となっている。[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]以下はCymbospondylusに属する可能性のある標本のリストである。

  • 1994年、ジュディ・A・マサーレとジャック・M・キャラウェイは、 1985年にH・グレゴリー・マクドナルドがアメリカ合衆国アイダホ州のセインズ層のプラティシルトストーン層で発見したキンボスポンディルスの化石について言及した。 [ 20 ]
  • 2001年、オリヴィエ・リッペルとファビオ・マルコ・ダッラ・ヴェッキアは、イタリアのフォルニ・ディ・ソットで発見された三畳紀の海生爬虫類の化石群をリストアップしました。その中には、キンボスポンディルスに帰属する疑いのある2つの化石が含まれていました。最初の化石群は、1つの椎骨、神経棘、3つの肋骨片で構成されており、2番目の化石群は2つの独立した椎骨で構成されています。[ 26 ]
  • 2012年、バリーニとレネストは、イタリアのブレンバーナ広場で発見され、MCSNB 11689 A、B、C、Dと分類された、キンボスポンディルス属に属する4つの部分的な椎骨について記述した。 [ 24 ]
キンボスポンディルスは地球上に生息している
キンボスポンディルス
キンボスポンディルス
キンボスポンディルス
キンボスポンディルス
キンボスポンディルス
キンボスポンディルス
キンボスポンディルス
キンボスポンディルス
キンボスポンディルス
キンボスポンディルス
キンボスポンディルス
キンボスポンディルス
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地図上の各点は、シンボスポンディルスの化石が発見された場所を示しています。オレンジ色の点は北米で確認されている種、赤い点はC. buchseri、ターコイズ色の点はこの属の他の標本である可能性があります[ 4 ] [ 20 ] [ 9 ] [ 24 ] [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 27 ] [ 21 ] [ 22 ]

以前割り当てられた種

キンボスポンディルス属にはその分類学の歴史を通じて多くの有効かつ異なる種が割り当てられてきたが、これらのいくつかは別の属に再割り当てされたり、同義語または疑わしいものと見なされたりしている。[ 5 ] 1868年にキンボスポンディルスについて記述した論文の中で、ライディはフンボルト山脈のスターキャニオンで発見された尾椎の断片に基づき、別の魚竜をチョネスポンディルス・グランディスと命名した。 [ 1 ]属名チョネスポンディルスは、キンボスポンディルスと同様に古代ギリシア語の χοάνη ( khoánē , 「漏斗」) と σπόνδυλος ( spondylos , 「椎骨」) に由来する。種小名はラテン語のgrandis (「大きい、広い」) に由来する。[ 6 ] 1902年、メリアムはライディの発見を列挙したが、チョネスポンディルスとシンボスポンディルスを区別する特徴が見つからなかったため、チョネスポンディルスをシンボスポンディルスと同義とし、 C. (?) grandis という名前をつけた。[ 28 ] 1908年、 C. petrinusの非常に完全な新化石が発見された後、メリアムはC. (?) grandis をシンボスポンディルスと明確に同義とすることを決定した。[ 29 ] [ 5 ]

1873年、ジョン・ウィテカー・ハルクはイクチオサウルスの一種I. polarisを記載した。この名はノルウェーのスピッツベルゲン島のイスフィヨルドで発見された肋骨の断片と関連する2組の椎骨にちなんで名付けられた。[ 30 ] 1902年、ロシアの古生物学者ニコライ・ニコライェヴィチ・ヤコブレフは、この種をシャスタサウルス属に移動させ、孤立した椎骨をこの分類群に帰属させた。[ 31 ] 1908年、メリアムは次にこの種をキンボスポンディルス属に移動させ、 C. (?) polaris の名称とした。メリアムは今でもこの帰属にいくらか躊躇しており、知られている化石が少ないため、この種の真の属の正体は決定できないと主張している。[ 32 ] 1910年、カール・ワイマンによってこの種は新たに設立されたペソサウルス属にP. polarisとして移され、[ 33 ]以来、常にこの名称で呼ばれている。この分類群は20世紀末に発表された研究によれば不確定名（Nomen dubium）とされているが、2003年のマクゴーワンとモタニによれば、調査中の種（species inquirenda） 、すなわち調査中の分類群とされている。これは、その後P. polarisと関連付けられた多数の化石が、この分類群を再び有効なものとしている可能性があるからである。[ 34 ]

さらに 1908 年の論文で、メリアムはC. petrinus が知られているのと同じ産地からこの属の 2 つの新種を立証しました。1 つ目はC. nevadanusで、後肢を構成する化石から命名されました。メリアムは、この種がより大きなサイズといくつかの骨の比率が異なることから、この種をC. petrinusと区別しました。[ 35 ]しかし、C. nevadanus の標本はこの種の妥当性をサポートするのに十分診断的ではなく、2003 年の McGowan と Motani によると、調査対象種と見なされています。 [ 36 ] [ 5 ]メリアムによって立証された 2 つ目の種はC. natansで、彼はこれを孤立した上腕骨から命名し、その上腕骨に橈骨、尺骨、手根骨、一連の尾椎があるとしました。著者は論文の中で、これらの骨がミクソサウルスの骨と類似していることを指摘し、[ 37 ] 1911年にこの種をM (?) natansと改名した。 [ 38 ] 20世紀の大半、M (?) natansはミクソサウルスの有効な種として認識されていたが、1999年にM. nordenskioeldiiと同義とされた。[ 39 ] M. nordenskioeldii自体は2005年から疑似名とされているが、[ 40 ]問題の化石は依然としてミクソサウルス科に帰属し、もはやキンボスポンディルスには帰属できない。[ 5 ]

中国貴州省地質博物館に展示されている貴州イクチオサウルスの化石骨格。この属に属する標本の1つはキンボスポンディルスに分類されている。

1916年に出版されたドイツの魚竜のレビューで、フリードリヒ・フォン・ヒューネはバーデン＝ヴュルテンベルク州ラウフェンブルクのムシェルカルクで発見された化石から、キンボスポンディルス属の2種を記載した。1種はC. germanicusで、ヒューネは基底後頭骨に加え、他の椎骨と関連する単一の椎骨から命名した。[ 41 ]その直後、同年、フェルディナント・ブロイリがC. germanicusの妥当性に疑問を呈した。ブロイリは、問題の化石には明確に区別できる特徴が見られなかったとしている。[ 42 ] [ 5 ]さらに、化石の保存状態が非常に悪く、有効な種として区別するには不十分であると考えられるため、 [ 4 ]疑わしい名とされている。[ 43 ] [ 44 ]

2002年、古生物学者のリー・チュンとユー・ハイルーは、中国貴州省の小娃層で発見された完全な頭骨に基づいて新種をC. asiaticusと命名し、これがこの属の最新の代表例とされた。[ 45 ] 2006年に発表されたC. nichollsiの公式記載では、著者らはこの種のCymbospondylusへの帰属に疑問を呈している。著者らは、Cymbospondylusは当時この属として認識されていた3種、すなわちC. petrinus、C. buchseri、C. nichollsiと目立った共通点がなく、実際にはGuizhouichthyosaurus tangaeのジュニアシノニムではないかと述べている。[ 5 ]フロビッシュらが提唱したシノニムは、2009年に同地層からほぼ完全なグイゾウイクチオサウルスの骨格が発見された後、シャン・チンホアとリーによって受け入れられた。しかし、グイゾウイクチオサウルスはシャスタサウルスに類似していることを考慮し、彼らはこの種をS. tangaeに移動した。[ 46 ]このシノニムは翌年の2010年に異議を唱えられ、マイケル・W・マイシュは暫定的にグイゾウイクチオサウルスを別属として再分類した。[ 47 ] 2011年にサンダーらはグイゾウイクチオサウルスは別属であると判断したが[ 48 ] 、シャンとリーによる2013年の研究では依然としてシャスタサウルスとシノニムとしている。[ 49 ]しかし、その後発表された多くの系統学的・形態学的解析では、グイゾウイクチオサウルスはシャスタサウルスとは異なる属であると考えられている。[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]

説明

C. petrinusの生命回復

キンボスポンディルスは他の魚竜類と同様に、細長い吻部、大きな眼窩、そして下半身の椎骨に支えられた尾ひれを持っていた。魚竜は外見上はイルカに似ており、脚ではなくヒレを持っていたが、最も古い代表種（より進化した小骨盤類を除く）には背びれがないか、あっても比較的発達が遅れていた。[ 54 ]三畳紀のほとんどの魚竜類と同様に、キンボスポンディルスはより細長い体格をしており、細長い胴体と長く目立たない尾を持っていた。[ 55 ] [ 56 ] [ 24 ] [ 57 ]キンボスポンディルスの色は不明ですが、少なくとも一部の魚竜は生前は一様に暗い色をしていた可能性があり、これは初期の魚竜の化石の保存された皮膚に高濃度のユーメラニン色素が発見されたことから明らかです。[ 58 ]

サイズ

C. youngorumの生体復元と人間との大きさの比較

シンボスポンディルスの大きさと重さは、認識されている種によって大きく異なる。[ 5 ] [ 10 ] [ 22 ] C. petrinusの大きさの推定値は1908年以降ほとんど変わっていない。これは主に、シンボスポンディルスの最もよく知られている標本と考えられている標本 UCMP 9950 のほぼ完全な骨格によるものである。[ 59 ]メリアムは、標本 UCMP 9947 と 9950 に基づいて、 C. petrinus は全長 9.1 メートル (360 インチ) を超えるサイズに達したと示唆している。 [ 60 ] [ 4 ] [ 5 ] 2020年に、クラインらはC. petrinusの大きさの推定値をさらに少し大きくし、頭蓋骨の長さが 1.16 メートル (3 フィート 10 インチ) の場合、全長は 9.3 メートル (31 フィート) に達すると見ている。[ 10 ] 2021年にサンダーとその同僚は、頭蓋骨の寸法はそのままに、C. petrinus の体長を 12.56 メートル (41 フィート 2 インチ)、重量を約 5.7 メートルトン (6.3 米トン) と推定しました。 [ 11 ]このサイズの起源については、2024年に発表された論文で説明されています。この研究では、サンダーが標本 UCMP 9947 と 9950 に基づいてC. petrinusのサイズに関するさらなる修正を行い、2 つを合わせると合計約 10 メートル (33 フィート) になると示唆したことが説明されています。標本 UCMP 9947 は後尾椎がいくつか欠損しているため、体長が 11～12 メートル (36～39 フィート) 以上に増加しても不合理ではないと考えられています。[ 22 ] C. youngorumのホロタイプ標本の頭骨は長さ約2メートル（6.6フィート）で、上腕骨は魚竜の中で記録されているこの種の骨の中で2番目に大きいことから、最大体長は17.65メートル（57.9フィート）、体重は44.7メートルトン（49.3ショートトン）と推定されている。[ c ]この推定値により、C. youngorum はイクチオティタンに次ぐ、現在までに確認されている最大の魚竜類の一つとなるだけでなく、当時知られている最大の動物の一つともなっている。[ 11 ] [ 22 ] [ 61 ]中期三畳紀初頭の動物としてはその古さと堂々たる体格から、C. youngorum は「最初の水棲巨人」と称される。Lene Liebe Delsett とNicholas David Pyensonは、C. youngorum を「最初の水棲巨人」と称している。[ 19 ]

C. nichollsiのサイズの推定はより複雑である。なぜなら、ホロタイプ標本は骨格のかなりの部分で知られているが、後者は頭骨の半分しか保存されていないからである。しかし、C. buchseriおよびC. petrinusとの比較に基づくと、体長 7.6 m (25 フィート) の動物の頭骨の全長は 97 cm (3 フィート 2 インチ) と推定され、[ 5 ] [ 10 ] [ 22 ]体重は 3 メートルトン (3.3 米トン) である。[ 11 ] C. buchseriホロタイプの推定サイズは若干短く、体長 5～5.5 m (16～18 フィート)、頭骨長 68 cm (2 フィート 3 インチ) に達するが、重量の推定値はまだ公表されていない。[ 4 ] [ 53 ] [ 22 ]頭蓋骨の全長が65～70cm（2フィート2インチ～2フィート4インチ）とされるC. duelferiは、この属の中で最小の既知の種であり、公式に記載された研究では体長4.3m（14フィート）と推定されている。[ 10 ] 2021年にサンダーらは、この種の体長を約5m（16フィート）、体重520kg（1,150ポンド）と推定した。 [ 11 ] [ 22 ]

特定の属性が未確定の個体についても、より薄い化石から推定されるものの、体長に関する推定値が与えられている。C . youngorumと同様の測定法を用いたところ、IGPB R660としてカタログ化され、Vikinghøgda層で発見された標本は、体長7.5～9.5メートル（25～31フィート）と推定され、前期三畳紀で発見された魚竜の標本としては最大のものとなった。[ 22 ]

頭蓋骨

潰れていない頭蓋骨の側面写真
C. petrinusの保存された頭蓋骨(UCMP 9913)

他の魚竜と同様に、キンボスポンディルスの吻は長く円錐状の吻部へと伸びており、その中で最も大きな骨は前上顎骨と鼻骨である。[ 60 ] [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ]鼻骨もまた後方に長く伸びており[ 62 ] [ 4 ] [ 10 ]、前頭骨とともに側頭窓の前縁に達している。[ 5 ] [ 10 ]眼窩は楕円形から卵形で、頭蓋骨の大きさに比べて小さい。[ 60 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 10 ]上側頭窓の形状は種によって異なり、C. nichollsiとC. duelferiでは楕円形であるのに対し、 C. petrinusでは三角形である。[ 10 ]硬膜輪を構成する骨要素の数は種によって異なり、C. duelferiでは12個の耳小骨、[ 10 ] C. buchseriでは13個の耳小骨、[ 4 ] C. nichollsiでは14個の耳小骨、[ 5 ] C. petrinusでは14～18個の耳小骨である。[ 63 ] C. youngorumでは硬膜輪が保存されているが、後者でそれを構成する耳小骨の数については何も述べられていない。[ 11 ]矢状隆起は種によって程度が異なり、C. duelferiとC. nichollsiでは低く、C. petrinusでは明らかに高く、[ d ] [ 10 ] C. youngorumでは全く見られない。[ 11 ] Cymbospondylusの後頭顆は凹面状である。[ 5 ] [ 10 ]他の魚竜と同様に、キンボスポンディルスは細長く薄い下顎を持ち、[ 64 ]頭蓋骨の後部を超えて後方に伸びている。[ 5 ] [ 10 ]下顎を構成する主要な骨である歯骨は、眼窩のほぼ中央の高さまで伸びている。[ 64 ] [ 5 ] [ 4 ] [ 10 ]上顎骨もまた下顎の重要な部分であり、関節後突起まで細くなっている。角骨は下顎の外側の腹側部分を形成し、長い縫合部を介して上顎骨と接している。[ 5 ] [ 10 ] [ 11 ]

キンボスポンディルスの歯列は一般にテコドント（歯冠歯列）であり、歯根が顎骨に深く接着している。しかし、歯の植え付けに関してはすべての種が同様に強固というわけではない。C . petrinus はテコドント歯列の特殊な形態を有し、その歯は歯槽底で癒合しているように見える。[ 65 ] C. duelferi はサブテコドント型の歯列を有し、その歯は浅い歯槽に植え付けられている。[ 10 ] C. youngorum は歯に付着する骨の基底が厚く、これは他の魚竜には見られない特徴である。[ 11 ]歯はホモドント（同歯性）であり、円錐形で隆起があり尖っており、同一の形状をしている。歯にはまた、歯冠基部から先端の3分の1まで延びる縦方向の隆起がある。 [ 10 ] [ 11 ] Cymbospondylus属の異なる種の歯の総数は、化石の保存状態により正式な評価が得られないため、特定するのが困難である。C . buchseriでは保存状態が悪く[ 4 ]、C. nichollsiでは全く不明である[ 5 ]。歯の数をある程度明確に推定できたのは3種のみである。C . duelferi は上顎に21本以上の歯があることがわかっているが、下顎は不明である。C . petrinus は上下顎で30本から35本の歯がある[ 66 ]。そしてC. youngorum は上顎に43本、下顎に31本以上の歯がある[ 11 ] 。

分類

系統発生

キンボスポンディルスが魚竜類の中で正確にどのような位置づけになっているかはよくわかっておらず、研究によって位置づけが異なり、ミクソサウルス科よりも派生的であるとされることもある。[ 67 ]しかし、キンボスポンディルスがクレードのかなり基底的なメンバーであることは一致している。初期の系統発生では、キンボスポンディルスはシャスタサウルス科に分類された。[ 68 ] Bindellini et al. (2021)の分析では、キンボスポンディルスは魚竜類のまさに基底に位置し、より派生したヒューネオサウルス科のメンバー（ミクソサウルス科やシャスタサウルス科を含む）の外側に位置付けられている。[ 53 ] C. duelferiについて記載した論文の中で、Klein らはネバダ州のFossil Hill 層のすべての種が互いにクレードを形成していることを明らかにした。[ 10 ] C. youngorumの記載は、このネバダ産の系統群をさらに支持するものであり、C. youngorumが最も派生的なメンバーとして回収され、一方ヨーロッパ産のC. buchseri は属の基底に位置する。Bindellini らの分析と同様に、シャスタサウルス類とミクソサウルス類はより派生的な魚竜として回収された。[ 11 ]

これまでの多くの解析と同様に、タイプ種は、その疑わしく断片的な性質のためにデータセットに含まれていなかった。[ 11 ] このため、Cymbospondylus の分類は非常に複雑になり、タイプ種は無視すべきであると示唆されている。[ 5 ] [ 10 ] 2020年の研究では、 C. nichollsiの頭蓋骨の形態が検討され、頭蓋骨の形態はC. petrinusのものと一致するものの、上側頭窓の形状がC. nichollsiでは楕円形であるのに対しC. petrinusでは三角形であるなど、別個とみなせるほど明確に区別できるため、この種は有効であると判断された。系統解析では、著者らはC. buchseriの明確な位置づけを回復できなかったため、スイスの種がこの属に属するかどうかを判断するにはさらなる研究が必要であると述べている。[ 10 ]

以下の系統樹はサンダーら（2021）に基づく魚竜綱におけるシンボスポンディルスの位置を示している： [ 11 ]

魚竜類

フペスクス・ナンチャンゲンシス

カオフサウルス・カオキシアネンシス

カオフサウルス・ゲイシャネンシス

チャオフサウルス・ジャンジアワネンシス

ウタツサウルス・ハタイ

グリッピア・ロンギロストリス

グロサウルス・ヘルミ

パルヴィナタトル・ワピティエンシス

魚竜

進化

魚竜は、中生代の大部分、約2億4800万年前から9000万年前にかけて、すなわち前期三畳紀末から後期白亜紀初頭にかけて繁栄した海生爬虫類の主要なグループの一つです。[ 54 ]このグループの初期段階に出現したキンボスポンディルスは、現在までに確認されている中で最も古い代表種の一つです。しかし、その古い時代にもかかわらず、この属は、一部の魚竜が進化の過程で急速に大型化したことを示しています。実際、カルトリンクスなどのイクチオサウルス形類（イクチオサウルスとその祖先および関連系統を含むグループ）の既知の最古の代表は、頭蓋骨の長さが5.5センチメートル（0.18フィート）である一方、キンボスポンディルス属の既知の最大種であるC. youngorumの頭蓋骨の長さは最大約2メートル（6.6フィート）ですが、これら2つの分類群の間の隔たりは約250万年しかありません。類似の四肢動物のグループ、つまりクジラ目の進化と比較すると、頭蓋骨の幅が12.7センチメートル（0.42フィート）のパキケトゥスと、頭蓋骨の幅が60センチメートル（2.0フィート）のバシロサウルスの間では、1000万年から1400万年前の間に違いがあります。同様の事例は歯鯨類の亜群にも見られ、頭蓋幅が23.8センチメートル（0.78フィート）のシモケトゥスと、頭蓋幅が約2メートル（6.6フィート）のリビアタンの間で、約2500万年以上前に大きな差が見られました。魚竜の急速な大型化は、ペルム紀-三畳紀絶滅後のコノドントとアンモナイトの急速な多様化によって促進された可能性があります。その後、大型の眼の進化により、魚竜の大型化は大幅に減少しました。これは、魚竜が食物源をより正確に識別するのに役立つためです。[ 11 ]

古生物学

マッサレとキャラウェイ（1990）は、キンボスポンディルスを含む多くの三畳紀の魚竜が待ち伏せ型の捕食者だった可能性を提唱している。彼らは、長い首と胴体は水中で抵抗を生み出し、後期の魚竜類に見られる三日月状の尾びれを持たない横に扁平した尾は、波打つような遊泳スタイルに適していたと主張している。彼らの研究では、初期魚竜の細長く柔軟な体は波打つような遊泳スタイルを支えるように作られ、強力な尾は爆発的なスピードを生み出すと示唆しており、どちらも待ち伏せ型の獲物への適応の可能性として挙げられている。マッサレとキャラウェイは、これをジュラ紀の魚竜類と対比させている。ジュラ紀の魚竜類は、追跡型の捕食者に有利な、より連続的な遊泳に適応した、イルカのようなコンパクトな体で知られている。[ 69 ]驚くほどよく似たバウプランは、後にモササウルス類と始祖鳥クジラ類という2つの大型海洋有羊膜類のグループによって発見されました。

その食性に関する直接的な証拠は、スイスで発見された中型のCymbospondylus buchseriで、その胃の内容物が軟体部のコレオイド頭足動物に属する鉤のみで構成されていたことから得られている。しかし、最後の食事がその典型的な食性を正確に反映していない可能性があるため、C. buchseri がより大きな獲物を捕食していた可能性も排除されない。Bindellini らは、 C. buchseri が、その頑丈な吻に支えられた、より遅い摂食サイクルとより高い咬合力による、より強力な摂食戦略を採用していた可能性があると示唆している。ベサーノ層では、Cymbospondylus は、より繊細な頭骨を持つベサノサウルスと小型のミクソサウルスという、他の 2 種類の小型魚竜と共存していたと考えられる。C. buchseriが大型脊椎動物を獲物としていたかどうかはともかく、3つの分類群はそれぞれ異なる狩猟戦略や獲物の好みに明確に適応しているが、その生態の詳細は未だ十分に解明されていない。[ 53 ]

三畳紀のロンギロストリン魚竜の例、EはC. buchseriである。

C. youngorum は、鈍く円錐状の歯と細長い吻部の組み合わせから、イカや魚類を主食としていたと推測される。しかし、C. buchseriと同様に、Sanderらは、 C. youngorum がこの地域に生息する他のCymbospondylus属種を含む大型脊椎動物も捕食していた可能性を示唆している。[ 11 ]

ビンデリーニとその同僚は、シャスタサウルス類の多様性は、中国のカーニアン期のように、生態学的に異なる3種のシャスタサウルス類が生息していたことが知られているものの、その時点ですでに絶滅していたシンボスポンディルス類の例がないことから、シンボスポンディルスの絶滅によって利益を得た可能性があると指摘している。[ 53 ]

再生

C. duelferiのホロタイプ標本には、体幹部に3本の小さな椎骨列が保存されている。[ 10 ]これらの椎骨は成体標本の3分の1の大きさしかないが、3つの胎児の遺骸を表すと解釈されており、そのうち1つの標本は推定上の母親の後ろ側を向いている。この解釈に従えば、キンボスポンディルスは少なくとも3頭の子孫を産んだと推測される。

古生態学

北米

ファラロドンの群れの近くを泳ぐC.ペトリヌスの復元

Cymbospondylus属の北米種はすべて、ネバダ州にあるスターピーク群の 2 つの地層で発見された化石から知られています。 C. petrinus、C. nichollsi、C. duelferiおよびC. youngorumはFavret 層で知られていますが、最初に命名された種はPrida 層で確認されているこの属の唯一の代表です。[ 5 ] [ 10 ] [ 11 ]これら 2 つの層はFossil Hill 層と呼ばれる単一の層でつながっています。 Prida 層では、この層はフンボルト山脈の西に露出し、Favret 層まで伸びてオーガスタ山脈に露出し、[ 70 ]幅が 300 メートル以上にもなります。[ 10 ] [ 11 ]隣接しているにもかかわらず、2つの層は正確に同じ年代ではありません。プリダ層は中期アニシアン層、ファヴレ層は後期アニシアン層、[ 10 ]およそ2億4400万年前から2億4200万年前のものです。[ 11 ]

フォッシルヒル層には海生爬虫類、アンモナイト、その他の無脊椎動物が多数生息していることから、表層水は十分に通気されていたことがわかるが[ 71 ] 、底生帯にはハロビイダエ科の二枚貝を除いて動物はほとんど生息していない。発見された化石は、この岩石ユニットがかつては安定した食物網を持つ外洋性生態系であったことを示している。硬骨魚類はほとんど知られておらず、現在のところファヴレ層でのみ発見されている。発見された魚類の中には、条鰭綱のサウリクティス類と未分類の代表種がおり[ 72 ] 、肉鰭綱では、未分類のシーラカンス類の標本が多数知られている。[ 11 ]プリダ層では、多数の軟骨魚類が確認されている。これらには、ヒボドンティフォーム類、1種のシネコドンティフォーム類、そして位置が問題となる軟骨魚類が含まれる。[ 73 ]フォッシルヒル層で最も豊富な海生爬虫類は魚竜類であり、キンボスポンディルス、オンファロサウルス、ファラロドン、大型のタラットアルコンが含まれる。フォッシルヒル層からは他の海生爬虫類はほとんど知られておらず、唯一明確に同定されているのは竜鰭綱のアウグスタサウルスである。[ 11 ] [ 17 ]

ヨーロッパ

サン・ジョルジョ山の眺め。

現在知られているC. buschseriの唯一の標本は、スイスではグレンツビチューメンゾーンとしても知られるベサーノ層から記録されています。この層はアルプス山脈にあり、スイス南部からイタリア北部まで広がっており、アニシアン期末からラディニアン期初頭までの化石が数多く含まれています。[ 4 ] [ 53 ]この層は、モンテ・サン・ジョルジョの炭酸塩岩台地の上にある中期三畳紀の一連のユニットの1つで、厚さは5～16メートル (16～52フィート) です。この動物が生息していた時代、ベサーノ層が堆積していた時代には、モンテ・サン・ジョルジョがある地域は海洋ラグーンで、テチス海の西側の盆地に位置していました。[ 74 ] [ 53 ] [ 53 ]表層近くの水は酸素が豊富で、さまざまなプランクトンや自由遊泳生物が生息していた。[ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]しかし、ラグーン内の水循環は悪く、その結果、底部は典型的には無酸素水となり、酸素が不足していた。[ 75 ] [ 76 ]ラグーンの底は岩の細かい層構造からもわかるように非常に穏やかで、底生生物が堆積物を変化させた証拠はほとんどない。[ 53 ]針葉樹や陸生爬虫類などの陸生化石の存在は、この地域が陸地に近かったことを示している。[ 75 ]

C. ブクセリと同時代の魚竜であるベサノサウルスの生命復元

ベサーノ層産の無脊椎動物で最も一般的なのは二枚貝のダオネラである。[ 77 ]ベサーノ層産の腹足類は数多く知られているが、主にプランクトンや藻類として生息していたと考えられる。 [ 76 ]頭足類にはオウムガイ、コレオイド、そして特に一般的なアンモナイトなどがある。[ 77 ]ベサーノ層産のコレオイドは特に多様ではないが、これはその化石が容易に化石化せず、知られている多くの化石が魚竜の体内に胃の内容物として保存されているためと考えられる。[ 53 ] [ 77 ]この層産の節足動物には貝形動物、ティラコケファラン類、エビなどが挙げられる。この層から発見された、より珍しい無脊椎動物には、海底に生息していた腕足動物やウニ類などがある。 [ 77 ] [ 75 ]この層では放散虫や大型藻類も発見されているが、後者は他の多くの底生生物と同様に、他の場所から流れ着いたものと考えられる。[ 77 ]この層では、非常に多くの硬骨魚類が記録されている。[ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]この層では多くの硬骨魚類が記録されており、条鰭綱は非常に多様で、小型種が豊富に含まれ、また、サウリクティスのような大型種も含まれる。[ 78 ]肉鰭綱のうち、その数はより限られており、特にリーペリア、ティシネポミス、そしておそらくホロファガスで、これらはすべてシーラカンス型である。[ 79 ]ベサーノ層の軟骨魚類も珍しく、主にヒボドン類で構成されています。[ 77 ] [ 80 ]

ネバダ州のフォッシルヒル層とは異なり、ベサノ層で最も多様な海生爬虫類は魚竜ではない。後者はベサノサウルス、C.ブクセリ、ファラロドン、ミクソサウルスに限られており[ 81 ]、これらの種がこの層の中央部に多く生息していたのは、ラグーンが最も深かった時期と相関している。[ 53 ]一方、この層の海生爬虫類群集の大部分は竜鰭類である。その中には、殻を砕く板歯類のパラプラコドゥス とシアモドゥス[ 82 ]、パキプレウロサウルス、ノトサウルス類などが含まれる。パキプレウロサウルスのオドイポロサウルスはベサーノ層中部から知られているが、特に豊富なセルピアノサウルスは層の上部まで出現せず、その地域では魚竜はより稀少になっている。[ 77 ] [ 83 ]ノトサウルス科にはシルヴェストロサウルス属とノトサウルス属が含まれ、後者には特にN. giganteusとおそらくN. juvenilisが含まれる。[ 84 ] N. giganteus は稀ではあるがC. buschseriのような頂点捕食者だった可能性がある。 [ 53 ]魚竜と竜鰭類の他に、海生爬虫類には首の長いタニストロフェウスとマクロクネムス[ 85 ]

ニッチ分割

フォッシルヒル層とベサーノ層の両方に生息するキンボスポンディルスは、様々な種類の魚竜のうちの1つです。既知の異なる種は、競争を避けるために異なる摂食戦略をとっていたと考えられます。[ 11 ] [ 53 ]タラットアルコンは大きく鋭い歯を持っていたため、キンボスポンディルスと同時代に生息していた唯一の頂点捕食者だったと考えられ、より小型の海生爬虫類、あるいは幼体を襲っていた可能性があります。[ 11 ] [ 17 ]ベサノサウルスは、その歯の形状と小ささから、コレオイドを餌としていた可能性が高いでしょう。ミクソサウルス・コルナリアヌスの胃の内容物には小さなコレオイドと魚の残骸が見られ、大型の近縁種よりも小型の獲物を狙っていたことを示唆しています。[ 53 ]より希少なミクソサウルス類のミクソサウルス・クーンシュニデリとファラロドンは、 どちらも幅広の粉砕歯を持っています。M. kuhnschnyderiは鞘状突起を食べていたと理解されているが、ファラロドンのより大きな歯は外殻を持つ獲物を砕くのに適していた可能性がある。[ 81 ] [ 11 ]オンファロサウルスはおそらくアンモナイトを粉砕することに特化したバルクフィーダーであった。 [ 11 ]

絶滅

2021年、ガブリエーレ・ビンデリーニとその同僚は、中国のカーニアン期の化石記録に示されているように、シャスタサウルス類の多様性はキンボスポンディルスの絶滅から恩恵を受けた可能性があると指摘している。中国のカーニアン期の化石記録には、生態学的に異なる3種類のシャスタサウルス類が存在することが知られているが、この時点でキンボスポンディルス類が絶滅した例は存在しない。[ 53 ]

メディアでの注目の出演

キンボスポンディルスは、2003年のBBCドキュメンタリー『海の怪物』に登場します。より正確には、三畳紀の様々な海生爬虫類が登場するシーンです。キンボスポンディルスが登場する唯一のシーンでは、ナイジェル・マーヴェンがタニストロフェウスの引き裂かれた尾を不意に掴み、その後、司会者に向かって威嚇するように現れます。[ 87 ] [ 88 ]

参照

注記

  1. ^ライディは1868年の論文でホロタイプについて若干異なる記述をしており、化石ブロックの保存状態により背椎は4つしかなかったと述べている。 [ 1 ]
  2. ^この標本は、メリアムが1908年に記述したC.ペトリヌスの化石のうちの1つです。 [ 16 ]
  3. ^サンダーらは、 C. youngorumの95 %予測区間に基づいて体長を推定した。研究チームはさらに2つの推定も行った。95 %未満の予測区間では体長12.5 m（41フィート）、体重14.7 t（16.2ショートトン）となり、95 %を超える予測区間では体長25 m（82フィート）、体重135.8 t（149.7ショートトン）となる。推定値は95 %に近くないため、これらの測定値はC. youngorumの推定最大サイズとはみなされない。 [ 11 ]
  4. ^これらの観察結果はC. petrinusの特定の標本によって異なり、この矢状隆起の区別は標本UCMP 9913よりも標本UCMP 9950の頭骨でより明確である。 [ 10 ]

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参考文献

古生物学ビデオ
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