シアノバクテリア

シアノバクテリア
時間範囲: (古生代記録の可能性あり)
糸状シアノバクテリア属 Cylindrospermumの顕微鏡画像
科学的分類この分類を編集する
ドメイン： 細菌
王国： バチラッティ
門: シアノバクテリオタオレンら、2022年[ 1 ]
クラス[ 2 ] [ 3 ]および属
同義語[注 1 ]
リスト
  • クロロキシバクテリアマーギュリス＆シュワルツ、1982
  • 「シアノバクテリア」Woese et al. , 1985 [ 4 ]
  • 「藍藻門」パーカー、シャネン & レナー、1969
  • 「シアノフィタ」シュタイネケ、1931年
  • 「Diploschizophyta」ディロン、1963年
  • 「エンドスチゾフィタ」ディロン、1963年
  • 「外分裂植物」ディロン、1963年
  • ゴニディオフィタ・シャフナー、1909
  • 「フィコバクテリア」キャバリエ・スミス、1998年
  • Phycochromaceae Rabenhorst, 1865
  • プロクロロバクテリアジェフリー、1982 年
  • プロクロロフィコタ・シャミール、2008
  • プロクロロフィタ・ルーウィン、1976
  • クロオコッコ藻類Starmach, 1966
  • ヒノキ科Starmach, 1966
  • シアノバクテリア
  • シアノフィセアサックス、1874
  • シアノフィタ・シュタイネッケ、1931
  • ホルモゴニオフィセアスターマッハ、1966
  • 粘液藻類Wallroth, 1833
  • ノストコフィセア科クリステンセン, 1978
  • プレウロカプソ藻類Starmach, 1966
  • プロクロロフィセアLewin, 1977
  • スカンド藻類ヴォログディン, 1962
  • Phycochromaceae Rabenhorst, 1865
  • オキシフォトバクテリアギボンズ＆マレー、1978
  • 分裂藻類コーン、1879

シアノバクテリア（/ s aɪ ˌ æ n oʊ b æ k ˈ t ɪər i ə / sy- AN -oh-bak- TEER -ee-ə ）は、酸素発生型光合成によって生物エネルギーを得ることができるシアノバクテリア門[ 1 ]に属する独立栄養性グラム陰性細菌[ 5 ]の一種です。シアノバクテリアは淡水または陸生環境に起源を持ち、始生代中期に初めて出現しました[ 6 ]。おそらく地球上に存在した分類群の中で最も数が多いものです。[ 7 ]「シアノバクテリア」という名称（古代ギリシャ語のκύανος（kúanos）「青」に由来）は、その青緑色（シアン）の色を指し、[ 8 ] [ 9 ]シアノバクテリアの非公式な一般名である藍藻の由来となっている。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [注 2 ] 

シアノバクテリアは酸素を生成したことが知られている最初の生物である。[ 13 ]シアノバクテリアの光色素は太陽光の赤色と青色のスペクトル周波数を吸収し（そのため緑がかった色を反射する）、水分子を水素イオンと酸素に分解する。水素イオンは二酸化炭素と反応して炭水化物などの複雑な有機化合物を生成する（炭素固定として知られるプロセス）、酸素は副産物として放出される。数十億年にわたって継続的に酸素を生成および放出することにより、シアノバクテリアは初期地球の無酸素で弱還元性のプレバイオティック大気を、自由気体酸素（以前はさまざまな表面還元剤によってすぐに除去されていた）を含む酸化性大気に変換したと考えられている。その結果、原生代初期に大酸化イベントと「地球の錆び」が引き起こされ、[ 14 ]地球上の生命体の構成が劇的に変えられた。[ 15 ]初期の単細胞生物が酸素のある環境で生き残れるように適応したことで、嫌気性菌と好気性菌の共生が起こり、古原生代に真核生物が進化したと考えられます。

シアノバクテリアは、様々な形態のクロロフィル、カロテノイド、フィコビリンなどの光合成色素を使用して、太陽光の光子エネルギーを化学エネルギーに変換します。従属栄養性の原核生物とは異なり、シアノバクテリアは内部膜を持っています。これらはチラコイドと呼ばれる平らな袋で、そこで光合成が行われます。[ 16 ] [ 17 ]紅藻、緑藻、植物などの光合成独立栄養真核生物は、シアノバクテリアを祖先とすると考えられているクロロフィル細胞小器官で光合成を行います。これらの真核生物内の共生シアノバクテリアはその後進化し、葉緑体、有色体、エチオプラスト、白色体などの特殊な細胞小器官（総称してプラスチド）に分化しました。

シアノバクテリアであるシネコシスティスとシアノセセは、バイオエタノール生産、食品着色料、ヒトおよび動物の食料、栄養補助食品、原材料などのバイオテクノロジー分野における応用が期待される重要なモデル生物です。 [ 18 ]シアノバクテリアは、ヒトおよび動物に有害な健康影響を引き起こす可能性のあるシアノトキシンと呼ばれる様々な毒素を産生します。セリシトクロマティア（側系統群であり最も基底的なグループ）は、非光合成性シアノバクテリアであるメラニンバクテリアと、オキシフォトバクテリアとも呼ばれる光合成性シアノバクテリアの両方の祖先です。[ 19 ]

概要

シアノバクテリアはほぼどこにでも存在します。シアノバクテリアを含む海洋微生物を含む海水しぶきは、大気圏上空まで巻き上げられ、そこで気体プランクトンとなり、地球を巡って地球に落下することがあります。[ 20 ]

シアノバクテリアは、光合成性原核生物の中で大規模かつ多様な門である。[ 21 ]シアノバクテリアは、色素のユニークな組み合わせと酸素発生型光合成を行う能力によって特徴付けられる。シアノバクテリアは、多様な形態をとることができるコロニー状の集合体で生息することが多い。 [ 22 ]特に興味深いのは糸状の種で、温泉、高塩分水、砂漠、極地などの極限環境に見られる微生物マットの上層を占めることが多いが、 [ 23 ]より日常的な環境にも広く分布している。[ 24 ]シアノバクテリアは、進化の過程で低酸素の環境条件に最適化されている。[ 25 ]一部の種は窒素固定性で、さまざまな湿った土壌や水中に、自由に、または植物や地衣類を形成する菌類（地衣類属のPeltigeraなど）と共生して生息する。[ 26 ]

プロクロロコッカスは、世界中の酸素の多くを生産する影響力のある海洋シアノバクテリアです。

シアノバクテリアは地球全体に広く分布する光合成性原核生物であり、地球規模の生物地球化学循環に大きく貢献しています。[ 27 ]シアノバクテリアは唯一の酸素発生型光合成性原核生物であり、多様で過酷な生息地で繁栄しています。[ 28 ]シアノバクテリアは地球上で最も古い生物の一つであり、少なくとも21億年前に遡る化石記録が存在します。[ 29 ]それ以来、シアノバクテリアは地球の生態系において不可欠な役割を果たしてきました。プランクトン性シアノバクテリアは海洋食物網の基本的な構成要素であり、地球規模の炭素および窒素フラックスに大きく貢献しています。[ 30 ] [ 31 ]一部のシアノバクテリアは有害な藻類ブルームを形成し、ミクロシスチン、サキシトキシン、シリンドロスペルモプシンなどの強力な毒素（シアノトキシン）を産生して水生生態系の混乱や野生生物や人間の中毒を引き起こします。[ 32 ] [ 33 ]現在、シアノバクテリアのブルームは水生環境と公衆衛生に深刻な脅威をもたらしており、世界的に発生頻度と規模が増加しています。[ 34 ] [ 27 ]

シアノバクテリアは海洋環境に遍在し、一次生産者として重要な役割を果たしています。シアノバクテリアは海洋植物プランクトンの一部であり、現在、地球上の一次生産のほぼ半分を占めています。[ 35 ]世界の海洋一次生産の約25%はシアノバクテリアによって支えられています。[ 36 ]

シアノバクテリアのうち、外洋に生息していたのはCrocosphaeraとその近縁種、シアノバクテリア UCYN-A、Trichodesmium、Prochlorococcus、Synechococcusのわずか数系統であった。[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]これらの系統のうち、窒素固定シアノバクテリアは、窒素ガスを後にアミノ酸やタンパク質の合成に使用されるアンモニウムに変換することで、一次生産性と深海への有機炭素の輸出を制御しているため、特に重要である。 [ 37 ]海洋ピコシアノバクテリア ( ProchlorococcusとSynechococcus )は、現代の海洋のほとんどの植物プランクトン群集で数を支配しており、一次生産性に大きく貢献している。[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]プランクトン性シアノバクテリアの中には単細胞の自由生活細胞（例：クロコスファエラ、プロクロロコッカス、シネココッカス）もあれば、円石藻などのハプト藻類と共生関係を築いているものもあります。[ 38 ]糸状体の中で、トリコデスミウムは自由生活性で、集合体を形成します。しかし、糸状の異胞子形成性シアノバクテリア（例：リケリア、カロトリックス）は、ヘミアウルス、リゾソレニア、キートセロスなどの珪藻類と共生しています。[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]

海洋シアノバクテリアは、知られている中で最も小さな光合成生物です。その中で最も小さいプロクロロコッカス属の体長はわずか0.5～0.8マイクロメートルです。[ 46 ]個体数で見ると、プロクロロコッカスは地球上で最も数が多い属である可能性があります。表層海水1ミリリットルには、この属の細胞が10万個以上含まれている可能性があります。世界中には、数オクティリオン（10の27乗、10の27乗の10乗の10乗）の個体が存在すると推定されています。[ 47 ]プロクロロコッカスは北緯40度から南緯40度の間に広く分布し、海洋の貧栄養地域（栄養塩の少ない地域）で優占しています。[ 48 ]この細菌は地球の大気中の酸素の約20%を占めています。[ 49 ]

形態学

シアノバクテリアの形態の多様性
単細胞および群体性シアノバクテリア。（スケールバー約10μm）
単純シアノバクテリア糸状体Nostocales、Oscillatoriales、Spirulinales

シアノバクテリアの形態は多様で、単細胞、糸状、群体など多岐にわたります。糸状体は、ヘテロシスト（窒素固定）、アキネート（休止期細胞）、ホルモゴニア（生殖・運動性糸状体）といった機能的な細胞分化を示します。これらは、細胞間結合と相まって、多細胞性の最初の兆候と考えられています。[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 27 ]

多くのシアノバクテリアは、ホルモゴニアと呼ばれる運動性の細胞糸を形成し、これが主バイオマスから離れて出芽し、別の場所で新たなコロニーを形成する。[ 53 ] [ 54 ]ホルモゴニア内の細胞は、栄養状態よりも細くなることが多く、運動鎖の両端の細胞は先細りになっていることがある。親コロニーから離脱するために、ホルモゴニアは糸状のより弱い細胞（ネクリジウム）を引き裂かなければならないことが多い。[ 55 ]

形態学的変異：[ 56 ]

いくつかの糸状細胞種は、いくつかの異なる細胞型に分化することができます。

個々の細胞（シアノバクテリアそれぞれ）は、典型的には厚いゼラチン状の細胞壁を持つ。[ 60 ]鞭毛は持たないが、一部の種の原核細胞は表面に沿って滑走して移動することができる。 [ 61 ]振動体（Oscillatoria）の多細胞糸状体の多くは波打つような運動が可能であり、糸は前後に振動する。水柱中では、一部のシアノバクテリアは古細菌と同様にガス小胞を形成して浮遊する。[ 62 ]これらの小胞は厳密には細胞小器官ではなく、脂質膜ではなくタンパク質の鞘で 囲まれている。

SYTOXで染色したGloeotrichia echinulataの球状コロニー
イシダモのコロニー

窒素固定

窒素固定シアノバクテリア

一部のシアノバクテリアは、異胞子と呼ばれる特殊な細胞によって嫌気条件下で大気中の窒素を固定することができる。[ 58 ] [ 59 ]異胞子は、固定窒素が不足している適切な環境条件（無酸素状態）でも形成されることがある。異胞子を形成する種は窒素固定に特化しており、窒素ガスをアンモニア（NH3 ）、亜硝酸塩（NO−2）または硝酸塩（NO−3）は植物に吸収され、タンパク質や核酸に変換されます（大気中の窒素は、共生窒素固定細菌を持つ植物、特にマメ科植物を除いて、植物にとって利用できません）。窒素固定は、光合成によって窒素固定が阻害されるため、夜間に窒素固定サイクルで行われるのが一般的です。[ 63 ]

自由生活性のシアノバクテリアは水田の水中に存在し、緑藻類であるチャジロ藻の表面に着生して窒素を固定することもあります。[ 64 ]アナベナ（水生シダ類であるアゾラの共生生物）などのシアノバクテリアは、稲作に生物肥料を提供することができます。[ 65 ]

光合成

典型的なシアノバクテリア細胞の図
シアノバクテリアのチラコイド膜[ 66 ]
外膜と細胞膜は青、チラコイド膜は金、グリコーゲン顆粒はシアン、カルボキシソーム（C）は緑、大きな高密度ポリリン酸顆粒（G）はピンクで示されている。

炭素固定

シアノバクテリアのチラコイドは、太陽光エネルギーを利用して光合成を行います。光合成とは、光エネルギーを用いて二酸化炭素から有機化合物を合成するプロセスです。シアノバクテリアは水生生物であるため、通常、無機炭素（ CO2または重炭酸イオン）の獲得を助けるために、「CO2濃縮機構」として総称される複数の戦略を採用しています。より具体的な戦略の一つとして、カルボキシソームと呼ばれる細菌の微小区画が広く分布していることが挙げられます。[ 67 ]カルボキシソームは、CO2および重炭酸イオンの能動輸送体と連携して、重炭酸イオンを細胞質に蓄積します。[ 68 ]カルボキシソームは、直径数百ナノメートルにもなるケージ状の構造を形成する、六量体の殻タンパク質からなる正二十面体構造です。これらの構造は、二酸化炭素固定酵素ルビスコと炭酸脱水酵素を殻の内側につなぎとめ、代謝チャネリングによって局所的な二酸化炭素濃度を高め、ルビスコ酵素の効率を高めていると考えられています。 [ 69 ]

電子輸送

紅色細菌や無酸素光合成を行う他の細菌とは対照的に、シアノバクテリアのチラコイド膜は細胞膜と連続しておらず、独立した区画となっている。[ 70 ]光合成機構はチラコイド膜に埋め込まれており、フィコビリソームが膜に付着して光を集めるアンテナとして機能し、ほとんどのシアノバクテリアで観察される緑色の色素（波長450 nm～660 nm）を与える。[ 71 ]

水から得られる高エネルギー電子のほとんどはシアノバクテリア細胞によって自身の必要に応じて使用されますが、これらの電子の一部は電気発生活動を通じて外部環境に寄付される可能性があります。[ 72 ]

呼吸

シアノバクテリアの呼吸は、光合成と並行してチラコイド膜上で行われ、[ 73 ]光合成電子伝達は呼吸電子伝達の構成要素と同じコンパートメントを共有しています。光合成の目的は二酸化炭素から炭水化物を合成してエネルギーを貯蔵することですが、呼吸はその逆であり、炭水化物はエネルギーを放出しながら二酸化炭素に戻ります。

シアノバクテリアは、呼吸鎖の構成要素のみを含む細胞膜によってこれら2つのプロセスを分離しているように見えますが、チラコイド膜は相互に連結した呼吸および光合成電子伝達鎖をホストしています。[ 73 ]シアノバクテリアは呼吸にNADPHではなくコハク酸脱水素酵素からの電子を使用します。[ 73 ]

シアノバクテリアは、電子伝達に使われる機構が光の中では光合成に逆に使われるため、夜間（または暗闇）にのみ呼吸を行う。[ 74 ]

電子伝達系

多くのシアノバクテリアは好気条件下で窒素と二酸化炭素を還元することができる（二酸化窒素が窒素酸化物分解酵素に及ぼす有害な影響を回避するための様々な方法を用いて）。これが、シアノバクテリアの進化的・生態学的成功の要因であると考えられる。水酸化光合成は、光化学系（PS）IIとIの活性を結合させることによって達成される（Zスキーム）。1つの光化学系のみを使用する緑色硫黄細菌とは対照的に、水を電子供与体として利用するには、2つの光化学系が必要となるため、エネルギー消費量が大きい。[ 75 ]

チラコイド膜に結合したフィコビリソームは、光合成系の集光アンテナとして機能します。[ 76 ]フィコビリソームの成分（フィコビリタンパク質）は、ほとんどのシアノバクテリアの青緑色の色素に関係しています。[ 77 ]このテーマのバリエーションは、主に細胞に赤茶色を与えるカロテノイドとフィコエリトリンによるものです。一部のシアノバクテリアでは、光の色がフィコビリソームの組成に影響します。 [ 78 ] [ 79 ]緑色光の下では、細胞は緑色光を吸収するフィコエリトリンをより多く蓄積し、赤色光の下では赤色を吸収するフィコシアニンをより多く生成します。したがって、これらの細菌は、緑色光にさらされるか、赤色光にさらされるかに応じて、レンガ色から明るい青緑色に変化することができます。[ 80 ]この「相補的色順応」のプロセスは、細胞が光合成に利用可能な光を最大限に活用する方法です。

いくつかの属はフィコビリソームを持たず、代わりにクロロフィルbを有する（プロクロロロン、プロクロロコッカス、プロクロロトリックス）。これらはもともとプロクロロファイトまたはクロロキシバクテリアとして分類されていたが、シアノバクテリアの複数の異なる系統に進化したと考えられる。このため、現在ではシアノバクテリアグループの一部と考えられている。[ 81 ] [ 82 ]

代謝

一般的にシアノバクテリアの光合成は水を電子供与体として利用し、副産物として酸素を生成しますが、一部の細菌では硫化水素も利用することがあります[ 83 ] 。これは紅色硫黄細菌などの他の光合成細菌で起こるプロセスです。

二酸化炭素はカルビン回路によって還元され、炭水化物が形成される。[ 84 ]大気中の大量の酸素は、古代のシアノバクテリアの活動によって初めて生成されたと考えられている。[ 85 ]これらは、菌類（地衣類）、サンゴ、シダ植物（アゾラ）、被子植物（グンネラ）など、他の多くの生物群と共生していることが多い。 [ 86 ]シアノバクテリアの炭素代謝には、不完全なクレブス回路、[ 87 ]ペントースリン酸経路、および解糖系が含まれる。[ 88 ]

多くのシアノバクテリアは混合栄養性であり、光合成だけでなく有機炭素上でも生育できる。[ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]さらに、一部のシアノバクテリアは無酸素状態で発酵することができる。[ 94 ]他のものは寄生性であり、無脊椎動物や藻類に病気を引き起こす（例えば、黒帯病）。[ 95 ] [ 96 ] [ 97 ]

生態学

水生システムにおけるシアノバクテリアおよびその他の光合成微生物の環境影響。様々な種類の光合成微生物が水生環境および海洋環境に存在し、健全な食物網の基盤を形成し、他の生物と共生関係を築いています。しかし、環境条件の変化は群集のディスバイオシス（不均衡）を引き起こす可能性があり、日和見的な種の増殖は有害なブルーム（藻類の大量発生）や毒素産生につながり、人、家畜、魚類に悪影響を及ぼす可能性があります。生態モデル上では、正の相互作用は矢印で、負の相互作用は黒丸で示されています。[ 98 ]

シアノバクテリアは、ほぼあらゆる陸上および水生の生息地 、つまり海洋、淡水、湿った土壌、砂漠の一時的に湿った岩、裸の岩や土壌、さらには南極の岩石にまで生息しています。プランクトン細胞として、または光合成バイオフィルムとして存在します。また、石や貝殻の内部（岩石内生態系）にも生息しています。[ 99 ]少数ですが、地衣類、植物、様々な原生生物、または海綿動物に共生し、宿主にエネルギーを供給します。ナマケモノの毛皮に生息し、一種のカモフラージュとして機能するものもいます。[ 100 ]

水生シアノバクテリアは、淡水と海水の両方の環境で発生する、広範囲かつ非常に目立つブルーム（ブルーム）で知られています。ブルームは青緑色の塗料やスカムのような外観を呈することがあります。これらのブルームは有毒となる場合があり、発見された場合はレクリエーション水域の閉鎖につながることがよくあります。海洋バクテリオファージは、単細胞海洋シアノバクテリアの重要な寄生生物です。 [ 101 ]

シアノバクテリアは、水が穏やかで乱流の少ない池や湖で繁殖しやすい。[ 102 ]川や噴水の撹拌によって生じる渦流によって、水が自然または人工的に混合されると、そのライフサイクルは乱される。このため、水の流れが緩やかな場合を除き、河川でシアノバクテリアの大量発生はほとんど起こらない。また、ミクロシスティス属の種は高温でも繁殖しやすいため、珪藻類や緑藻類との競争に打ち勝ち、毒素を生成する可能性がある。[ 102 ]

環境の傾向、モデル、観察に基づくと、シアノバクテリアが水生環境で優勢になる可能性が高いことが示唆されています。これは深刻な結果、特に飲料水源の汚染につながる可能性があります。ロバート・ゴードン大学のリンダ・ロートン氏をはじめとする研究者は、これらの研究手法を開発しました。[ 103 ]シアノバクテリアは、主にフィルター（多くの場合、大きな砂層や類似の媒体）を詰まらせたり、摂取すると深刻な病気を引き起こす可能性のあるシアノトキシンを生成したりすることで、さまざまな方法で水処理を妨害する可能性があります。漁業や廃棄物管理慣行にも影響が及ぶ可能性があります。人為的な富栄養化、気温上昇、垂直成層、大気中の二酸化炭素の増加は、シアノバクテリアが水生生態系で優勢になる要因です。[ 104 ]

診断図：凝灰岩に付随するシアノバクテリア：Microcoleus vaginatus

シアノバクテリアは陸上の生息地や生物群集において重要な役割を果たしていることが分かっています。シアノバクテリアの土壌クラストは土壌を安定化させ、侵食を防ぎ、水分を保持する働きがあることが広く報告されています。[ 105 ]シアノバクテリアの一種として、ミクロコレウス・ヴァギナトゥス（Microcoleus vaginatus）が挙げられます。M . vaginatusは、砂粒子に結合して水分を吸収する多糖類鞘を用いて土壌を安定化させます。[ 106 ] M. vaginatusは、生物学的土壌クラストの凝集にも大きく貢献しています。[ 107 ]

これらの生物の中には、地球の生態系と酸素循環に大きく貢献しているものがあります。微小な海洋シアノバクテリアであるプロクロロコッカスは1986年に発見され、外洋の光合成の半分以上を担っています。[ 108 ]概日リズムはかつて真核細胞にのみ存在すると考えられていましたが、多くのシアノバクテリアは細菌の概日リズムを示しています。

シアノバクテリアは、地球上で最も成功した微生物群と言えるでしょう。遺伝的に最も多様性に富み、あらゆる緯度範囲に広く生息し、淡水、海洋、陸生生態系に広く分布しています。また、温泉、製塩所、高塩分湾といった極限のニッチにも生息しています。光合成独立栄養性の酸素産生シアノバクテリアは、地球の初期の大気圏において、好気性代謝と真核生物の光合成の進化を促す条件を作り出しました。シアノバクテリアは世界中の海洋において重要な生態学的機能を果たし、地球全体の炭素・窒素収支に大きく貢献しています。 – スチュワートとファルコナー[ 109 ]

シアノビオント

陸上植物との共生[ 110 ]シアノバクテリアによる葉と根のコロニー化
(1) シアノバクテリアは気孔から葉組織に侵入し、細胞間隙に定着してシアノバクテリアループを形成する。(2) 根の表面では、シアノバクテリアは2種類の定着パターンを示す。根毛では、アナベナ属とイシノストック属の糸状体が緩やかなコロニーを形成し、根の表面の限定された領域では、特定のイシノストック属がシアノバクテリアコロニーを形成する。 (3) 2,4-Dとイシノストック属の共接種は、パラノジュール形成と窒素固定を増加させる。多数のイシノストック属の分離株が根の内生圏に定着し、パラノジュールを形成する。[ 110 ]

一部のシアノバクテリア、いわゆるシアノビオント（シアノバクテリア共生生物）は、単細胞生物と多細胞生物の両方と共生関係にあります。 [ 111 ]右に示すように、シアノバクテリアが陸上植物と共生している例は数多くあります。[ 112 ] [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ]シアノバクテリアは気孔から植物に侵入し、細胞間空間に定着して、ループや細胞内コイルを形成します。[ 116 ]アナベナ属は小麦や綿の根に定着します。[ 117 ] [ 118 ] [ 119 ]小麦の根系にはCalothrix属も見つかっています。[ 118 ] [ 119 ]小麦やイネなどの単子葉植物には、イネノストック属の細菌が定着している。[ 120 ] [ 121 ] [ 122 ] [ 123 ] 1991年、ガンサーらは、イネノストック属、アナベナ属、シリンドロスペルマム属を含む多様な異胞窒素固定シアノバクテリアを植物の根と土壌から単離した。小麦の実生の根を評価したところ、2種類の共生パターンが明らかになった。アナベナによる根毛への緩やかな定着と、イネノストック属による根表面の限られた領域への密接な定着である。[ 120 ] [ 110 ]

オルニトセルカス渦鞭毛藻類のシアノビオント[ 111 ]
オルニトセルカス渦鞭毛藻宿主コンソーシアムに属する生きたシアノビオント（シアノバクテリア共生生物）（a）共生室と呼ばれる帯状部の上部および下部のガードルリスト（黒矢印）に存在する多数のシアノビオントを含むO. magnificus 。 （b）共生室に生息する多数のシアノビオントを含むO. steinii 。 （c）（b）の領域の拡大図。2つのシアノビオントが二分裂（白矢印）によって分裂している様子を示している。
キートセロス珪藻と共生する着生Calothrixシアノバクテリア（矢印） 。スケールバーは50μm。

シアノバクテリア（共生シアノバクテリア）と原生生物宿主との関係は特に注目に値する。なぜなら、窒素固定シアノバクテリア（ジアゾトロフ）の中には、特に窒素が制限された貧栄養海洋において、一次生産に重要な役割を果たすものがあるからである。[ 124 ] [ 125 ] [ 126 ]シアノバクテリアは、ほとんどがピコサイズのSynechococcusとProchlorococcusであり、広く分布しており、地球上で最も豊富な光合成生物であり、海洋生態系に固定される炭素の4分の1を占めている。[ 41 ] [ 127 ] [ 48 ]自由生活性の海洋シアノバクテリアとは対照的に、一部のシアノバクテリアは宿主の炭素固定ではなく窒素固定を担っていることが知られている。[ 128 ] [ 129 ]しかし、ほとんどのシアノビオントの生理機能は未だ不明である。シアノビオントは、渦鞭毛藻類、ティンティニド類、放散虫類、アメーバ、珪藻類、ハプト藻類など、数多くの原生生物群で発見されている。[ 130 ] [ 131 ]これらのシアノビオントについては、特に渦鞭毛藻類宿主との関連において、共生関係の性質（例えば、遺伝的多様性、宿主またはシアノビオントの特異性、シアノビオントの季節性）についてはほとんど分かっていない。[ 111 ]

集団行動

単細胞シアノバクテリアの集団行動と浮力戦略 [ 132 ]

一部のシアノバクテリアは、単細胞のものであっても、顕著な集団行動を示し、水に浮かぶコロニー（またはブルーム）を形成して重要な生態学的役割を果たします。たとえば、数十億年前、海洋の古原生代シアノバクテリアのコミュニティは、炭素化合物を埋めて大気中の酸素の初期蓄積を可能にすることで、私たちが知っている生物圏の形成に貢献した可能性があります。 [ 133 ]一方、有毒なシアノバクテリアのブルームは、その毒素が動物に有害である可能性があるため、社会にとってますます大きな問題となっています。[ 34 ]極端なブルームは、水中の酸素を枯渇させ、日光の浸透と視界を低下させる可能性があり、それによって光に依存する種の摂食行動と交尾行動が損なわれます。[ 132 ]

右の図に示すように、細菌は個々の細胞として浮遊状態を維持したり、表面に集団で付着してバイオフィルムを形成したり、受動的に沈降したり、凝集して懸濁した凝集体を形成したりすることができます。シアノバクテリアは、浮遊する凝集体を形成することを可能にする硫酸化多糖類（細胞塊を囲む黄色い霞）を産生することができます。2021年、前田らは、シアノバクテリアによって生成された酸素が多糖類と細胞のネットワークに閉じ込められ、微生物が浮遊性のブルームを形成できることを発見しました。[ 134 ]ピリと呼ばれる特定のタンパク質繊維（細胞から放射状に伸びる線として表される）は、細胞同士または表面に細胞を結合させる追加の手段として機能していると考えられています。一部のシアノバクテリアは、浮遊補助剤として洗練された細胞内ガス小胞も利用しています。[ 132 ]

シアノバクテリアの凝集マットのモデル [ 135 ]
微生物マットから観察したシアノバクテリアの光学顕微鏡像

上図の左側は、塊および隣接領域における微生物の分布、空間構成、炭素および酸素循環のモデル提案を示しています。 (a) 塊には、より高密度のシアノバクテリアフィラメントと従属栄養微生物が含まれています。初期の密度差はシアノバクテリアの運動性に依存し、短期間で確立される可能性があります。塊の外側の濃い青色は、塊に隣接する領域の酸素濃度が高いことを示しています。好気性媒体は、塊から離れ始めるフィラメントの反転頻度を高め、それによって塊からの正味の移動を減らします。これにより、初期の塊が短期間で持続することができます。(b) 塊における光合成と呼吸の空間的連動。シアノバクテリアによって生成された酸素は、上部の媒体に拡散するか、好気呼吸に使用されます。溶存無機炭素(DIC) は上部の媒体から塊に拡散し、また、呼吸によって塊内でも生成されます。酸素濃度の高い溶液中では、高濃度の酸素は二酸化炭素固定の効率を低下させ、グリコール酸の排出を引き起こします。このような条件下では、凝集がシアノバクテリアによる炭素の保持と無機炭素の同化を促進する場合、シアノバクテリアにとって有益な場合があります。この効果は、凝集体における粒子状有機炭素（細胞、鞘、従属栄養生物）の蓄積を促進すると考えられます。[ 135 ]

シアノバクテリアがなぜ、どのようにして群集を形成するのかは、これまで解明されていませんでした。群集形成は、シアノバクテリアの増殖という本来の営みから資源を逸らすことになります。なぜなら、シアノバクテリアの増殖には通常、大量の細胞外物質が産生されるからです。さらに、密集した群集の中心にある細胞は、日陰と栄養不足の両方に悩まされる可能性があります。[ 136 ] [ 137 ]では、この共同生活はシアノバクテリアにどのような利点をもたらすのでしょうか？[ 132 ]

真核生物とシアノバクテリアの細胞死[ 27 ]
細胞死命名委員会による細胞死の種類（上のパネル）、[ 138 ]およびシアノバクテリアに提案されている細胞死の種類（下のパネル）。極度の損傷にさらされた細胞は、制御不能な方法で死に、構造的完全性の喪失を反映します。このタイプの細胞死は「偶発的細胞死」（ACD）と呼ばれます。「制御された細胞死（RCD）」は、遺伝的または薬理学的介入によって調整できる遺伝子経路によってコード化されています。プログラム細胞死（PCD）は、発生プログラムとして発生するRCDの一種であり、シアノバクテリアではまだ解明されていません。RN、制御された壊死。

シアノバクテリアがブルームを形成する仕組みに関する新たな知見は、2021年に行われたシアノバクテリアSynechocystisに関する研究から得られた。この研究では、硫酸化多糖類（海藻や動物組織に多く見られる硫酸基で修飾された糖分子鎖）の産生と輸出を制御する遺伝子群が利用されている。多くの細菌が細胞外多糖類を生成するが、硫酸化多糖類はシアノバクテリアでのみ確認されている。Synechocystisでは、これらの硫酸化多糖類が、細胞と多糖類のぬるぬるした網の中に酸素の泡を閉じ込めることで、シアノバクテリアが浮遊性の凝集体を形成するのを助けている。[ 134 ] [ 132 ]

シネコシスティスに関するこれまでの研究では、シアノバクテリアの表面を飾るタイプIV線毛がブルームの形成にも役割を果たしていることが示されている。 [ 139 ] [ 136 ]これらの引き込み可能な接着性タンパク質繊維は、運動性、基質への接着、DNAの取り込みに重要である。[ 140 ]ブルームの形成には、タイプIV線毛とシネコシスティスの両方が必要である可能性があり、たとえば、線毛は多糖類を細胞外に運び出すのに役立つ可能性がある。実際、これらのタンパク質繊維の活性は、糸状シアノバクテリアの細胞外多糖類の生成に関連している可能性がある。[ 141 ]より明白な答えは、線毛が細胞同士または細胞外多糖類と細胞を結合させることによって凝集体の構築を助けるということである。他の種類の細菌と同様に、[ 142 ]線毛の特定の成分は、同じ種のシアノバクテリアがお互いを認識し、最初の接触を行うことを可能にし、その後、細胞外多糖類の塊を構築することによって安定化される可能性がある。[ 132 ]

前田らが同定した気泡浮上機構は、ガス小胞の使用や炭水化物バラストの蓄積など、シアノバクテリアが浮力を制御することを可能にする既知の戦略に加わるものである。[ 143 ] IV型ピリは単独でも粘性抵抗を調節することで水柱内の海洋シアノバクテリアの位置を制御することができる。[ 144 ]細胞外多糖類は、浮上装置から食料貯蔵、防御機構、移動補助まで、シアノバクテリアにとって多目的な資産であると思われる。[ 141 ] [ 132 ]

細胞死

シアノバクテリアの生態生理学を決定する最も重要なプロセスの一つは細胞死である。シアノバクテリアでは制御された細胞死が存在することを裏付ける証拠があり、生物的および非生物的ストレスへの反応として様々な形態の細胞死が説明されている。しかし、シアノバクテリアにおける細胞死の研究は比較的新しい分野であり、この基本的なプロセスを支える根底にあるメカニズムや分子機構の理解は依然として大部分が不明である。[ 27 ]しかし、海洋および淡水シアノバクテリアの細胞死に関する報告は、このプロセスが微生物群集の生態に大きな影響を持つことを示している。[ 145 ] [ 146 ] [ 147 ] [ 148 ]シアノバクテリアでは、いくつかのストレス条件下で異なる形態の細胞死が観察されており[ 149 ] [ 150 ] 、細胞死は、アキネートや異質細胞への分化などの発生プロセスや、個体群の生存戦略において重要な役割を果たすことが示唆されている。[ 150 ] [ 151 ] [ 152 ] [ 50 ] [ 27 ]

プログラム細胞死とミクロシスチン

仮説的な概念モデルは、プログラム細胞死とミクロシスティスにおけるミクロシスチンの役割を結び付けている。(1)細胞外ストレス因子（例：紫外線）が細胞に作用する。(2)細胞内の酸化ストレスが増加する。細胞内の活性酸素種含有量が細胞の抗酸化能（主にスーパーオキシドディスムターゼ、カタラーゼ、グルタチオンペルオキシダーゼを含む酵素系によって媒介される）を超え、分子損傷を引き起こす。（3）損傷はカスパーゼ様活性をさらに活性化し、アポトーシス様死が開始される。同時に、細胞内のミクロシスチンが細胞外環境に放出され始める。（4）細胞外ミクロシスチンは死んだミクロシスティス細胞から大量に放出されている。（5）それらは残りのミクロシスティス細胞に作用し、細胞外で役割を果たす。例えば、細胞外ミクロシスチンはコロニー形成に関与する細胞外多糖類の産生を増加させることができる。最終的に、コロニー形態はストレス条件下での残りの細胞の生存を改善する。[ 150 ]

シアノファージ

ネガティブ染色したプロクロロコッカスミオウイルスの電子顕微鏡写真
ミオウイルスの典型的な構造

シアノファージはシアノバクテリアに感染するウイルスです。シアノファージは淡水環境と海洋環境の両方に生息しています。[ 153 ]海洋および淡水シアノファージは、2本鎖DNAを含む正20面体の頭部を持ち、コネクタータンパク質によって尾部に結合しています。[ 154 ]頭部と尾部のサイズはシアノファージの種によって異なります。シアノファージは他のバクテリオファージと同様に、ブラウン運動を利用して細菌と衝突し、受容体結合タンパク質を使用して細胞表面タンパク質を認識し、付着します。収縮性の尾部を持つウイルスは、尾部にある受容体を利用して宿主細胞表面の高度に保存されたタンパク質を認識します。[ 155 ]

シアノファージは広範囲のシアノバクテリアに感染し、水生環境におけるシアノバクテリア個体群の重要な制御因子であり、淡水および海洋生態系におけるシアノバクテリアの異常増殖の防止に役立つ可能性があります。これらの異常増殖は、特に富栄養化した淡水湖において、ヒトや他の動物に危険をもたらす可能性があります。これらのウイルスによる感染は、海洋環境においてシネココッカス属（Synechococcus）の細胞で非常に蔓延しており、海洋シアノバクテリア細胞の最大5%に成熟したファージ粒子が含まれていることが報告されています。[ 156 ]

最初のシアノファージであるLPP-1は1963年に発見されました。[ 157 ]シアノファージはバクテリオファージ科のミオウイルス科（AS-1、N-1など）、ポドウイルス科（LPP-1など）、シフォウイルス科（S-1など）に分類されます。[ 157 ]

動き

シネココッカスは滑空運動によって毎秒25μmの速度で移動する。スケールバーは約10μmである。

糸状シアノバクテリアが表面運動を行い、これらの運動がIV型線毛に起因することは以前から知られていた。[ 158 ] [ 141 ] [ 159 ]さらに、海洋シアノバクテリアであるシネココッカスは、細菌の鞭毛とは異なるメカニズムにより、25 μm/sの速度で遊泳することが知られている。[ 160 ]シアノバクテリアの表面に波が形成されると、周囲の水が後方に押しやられると考えられている。[ 161 ] [ 162 ]細胞は、滑空法[ 163 ]と、鞭毛運動を伴わない新しい未解明の非走光性遊泳法[ 164 ]によって運動することが知られている。

多くのシアノバクテリア種は滑走能力を持っています。滑走は、匍匐運動や遊泳運動とは異なり、明らかな外部器官や細胞形態の変化に依存せず、基質の存在下でのみ起こる細胞運動の一種です。[ 165 ] [ 166 ]糸状シアノバクテリアの滑走は、「スライムジェット」機構によって駆動されていると考えられています。この機構では、細胞がゲルを噴出させ、それが水分を吸収すると急速に膨張して推進力を得ます。[ 167 ] [ 168 ]ただし、一部の単細胞シアノバクテリアは、滑走にIV型線毛を用いています。[ 169 ] [ 24 ]

シアノバクテリアは光に対する要求が厳しい。光が少なすぎるとエネルギー生産が不十分になり、種によっては細胞が従属栄養呼吸に頼るようになる。[ 23 ]光が多すぎると細胞の生育が阻害され、光合成効率が低下し、白化による損傷を引き起こす可能性がある。紫外線はシアノバクテリアにとって特に致命的で、通常の太陽光レベルでも場合によってはこれらの微生物に重大な悪影響を与える。[ 22 ] [ 170 ] [ 24 ]

微生物マットに生息する糸状シアノバクテリアは、光合成に必要な光と光損傷に対する感受性のバランスが取れた最適なニッチを見つけるために、マット内を垂直および水平に移動することがよくあります。たとえば、メキシコのゲレロネグロの高塩分底生マットで見つかった糸状シアノバクテリアのOscillatoria sp. とSpirulina subsalsa は、強い日光を避けるため、日中は下層に移動し、夕暮れ時に表面まで上昇します。[ 171 ]対照的に、フランスのカマルグの高塩分マットで見つかったMicrocoleus chthonoplastesの個体群は、日中はマットの上層に移動し、夜間にはマット全体に均一に広がります。[ 172 ] Phormidium uncinatumを使用した試験管内実験でも、この種が有害な放射線を避けるために移動する傾向が実証されました。[ 22 ] [ 170 ]これらの移動は通常、何らかの光運動の結果であるが、他の形態の走性も役割を果たすことがある。[ 173 ] [ 24 ]

光運動（入射光に応じて細胞運動を調節する）は、シアノバクテリアが環境に最適な光条件を見つけるための手段として利用されている。光運動には、光運動性、光走性、そして光嫌性反応の3つのタイプがある。[ 174 ] [ 175 ] [ 176 ] [ 24 ]

光運動微生物は入射光強度に応じて滑走速度を調節する。例えば、フォルミディウム・オータムナーレの滑走速度は入射光強度に比例して増加する。[ 177 ] [ 24 ]

走光性微生物は環境中の光の方向に従って移動する。そのため、正走光性微生物は光とほぼ平行に、光源に向かって移動する傾向がある。Phormidium uncinatumのような種は光に向かって直接進むことはできず、ランダムな衝突によって正しい方向を定め、その後は光源に向かって移動する傾向がある。Anabaena variabilisのような種は、毛状突起を曲げることで方向を変えることができる。[ 178 ] [ 24 ]

最後に、光嫌悪性微生物は空間的および時間的な光勾配に反応します。ステップアップ型光嫌悪反応は、生物が暗い領域から明るい領域に入り、その後方向を反転して明るい光を避けるときに起こります。ステップダウン型光嫌悪反応と呼ばれる反対の反応は、生物が明るい領域から暗い領域に入り、その後方向を反転して光の中に留まるときに起こります。[ 24 ]

進化

地球の歴史

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ストロマトライトは、微生物、特にシアノバクテリアのバイオフィルム（微生物マット）によって堆積粒子が捕捉、結合、セメント化されることによって浅瀬で形成される層状の生化学的付加構造である。 [ 179 ]

シアノバクテリアは、おそらく淡水環境で初めて進化した。[ 6 ]先カンブリア時代には、ストロマトライト微生物群集が光層のほとんどの海洋および非海洋環境で成長した。 カンブリア爆発による海洋動物の海洋爆発後、草食動物によるストロマトライトマットの食害により、海洋環境でのストロマトライトの発生は大幅に減少した。 それ以来、ストロマトライトは主に、食草を食べる無脊椎動物が生息できない高塩分条件で発見されている（例：西オーストラリア州シャーク湾）。 ストロマトライトは、35億年前の化石残骸によって地球上の生命の太古の記録を提供している。[ 180 ]シアノバクテリアの最古の紛れもない証拠は21億年前のものとされているが、27億年前にまで遡る証拠もいくつかある。[ 29 ]シアノバクテリアは35億年前にも出現した可能性がある。[ 181 ]大気中の酸素濃度は、24億年前（大酸素化イベント）まで、現在のレベルの0.001%前後かそれ以下でした。[ 182 ]酸素濃度の上昇は大気中のメタン濃度の低下を引き起こし、約24億年前から21億年前にかけてヒューロニアン氷河期を引き起こした可能性があります。このようにして、シアノバクテリアは当時の他の細菌のほとんどを死滅させた可能性があります。[ 183 ]

オンコライトは、シアノバクテリアの増殖によって形成された層状構造であるオンコイドからなる堆積構造である。オンコライトはストロマトライトに似ているが、柱状ではなく、形成時に下層の基質に付着していないほぼ球状の構造を形成する。 [ 184 ]オンコイドは、貝殻の破片などの中心核の周りに形成されることが多く、[ 185 ]微生物の付着によって炭酸カルシウム構造が堆積する。オンコライトは光合成層の温水域の指標であるが、現代の淡水環境でも知られている。[ 186 ]これらの構造の直径が10cmを超えることはめったにない。

シアノバクテリア化石の以前の分類体系の一つでは、ポロストロマタとスポンジオストロマタに分けられていました。これらは現在では形態分類群として認識されており、分類学的には時代遅れとされています。しかしながら、一部の研究者は、細菌化石の形態と構造を説明するために、これらの用語を非公式に残すべきだと主張しています。[ 187 ]

光合成の起源

酸素発生型光合成は、原核生物シアノバクテリアにおいてのみ進化し、すべての光合成真核生物（すべての植物と藻類を含む）は、シアノバクテリアまたはその共生宿主との共生によってこの能力を獲得しました。言い換えれば、好気性生物が呼吸できる大気中の酸素はすべて、シアノバクテリアまたはその色素体由来の生物に由来するということです。[ 189 ]

シアノバクテリアは始生代後半から原生代の大部分を通じて主要な一次生産者であり続けたが、これは海洋の酸化還元構造が窒素固定が可能な光合成独立栄養生物に有利であったためでもある。しかし、その個体数はこの時代を通じてかなり変動したと考えられている。[ 13 ] [ 190 ] [ 191 ]緑藻や紅藻などのアーキプラスチドは最終的に新原生代末期に大陸棚の主要な一次生産者としてシアノバクテリアを上回ったが、渦鞭毛藻、円石藻、珪藻などの二次光合成独立栄養生物が中生代（2億5100万～6500万年前）に出現して初めて、海洋棚水における一次生産は現代的な形態をとった。シアノバクテリアは海洋循環における一次生産者として、生物学的窒素固定の媒介者として、また、変化した形態では海藻のプラスチドとして、海洋生態系にとって依然として重要な役割を果たしている。[ 192 ]

葉緑体の起源

一次葉緑体は、一部の真核生物系統に見られる細胞小器官であり、光合成を行うことに特化しています。細胞内共生するシアノバクテリアから進化したと考えられています。[ 193 ] [ 194 ]長年の議論を経て、[ 195 ]現在では、一次細胞内共生真核生物の3つの主要なグループ（すなわち、緑植物、紅藻、灰色藻）が、アーキプラスチダと呼ばれる一つの大きな単系統群を形成し、一つの独特な細胞内共生イベントを経て進化したという説が一般的に受け入れられています。[ 196 ] [ 197 ] [ 198 ] [ 199 ]

葉緑体とシアノバクテリアの形態的類似性は、 19世紀にドイツの植物学者アンドレアス・フランツ・ヴィルヘルム・シンパーによって初めて報告されました。 [ 200 ]葉緑体は植物と藻類にのみ見られ、[ 201 ]これにより、ロシアの生物学者コンスタンチン・メレシュコフスキーが1905年にプラスチドの共生起源を示唆する道が開かれました。 [ 202 ]リン・マーギュリスは60年以上後にこの仮説に再び注目しましたが、 [ 203 ]補足データが蓄積されるまでこの考えは完全には受け入れられませんでした。プラスチドのシアノバクテリア起源は現在、系統発生、[ 204 ] [ 196 ] [ 199 ]ゲノム、[ 205 ]生化学[ 206 ] [ 207 ]構造のさまざまな証拠によって支持されています。[ 208 ]シアノバクテリアと別の真核生物系統（根生細菌のPaulinella chromatophora）との間の別の独立した、より最近の一次共生イベントの記述も、プラスチドの共生起源に信憑性を与えている。[ 209 ]

灰色植物の葉緑体はペプチドグリカン層を持ち、シアノバクテリアからの共生起源を示唆する証拠がある。[ 210 ]
葉緑体が見える植物細胞（コケ、Plagiomnium affine由来）

この一次的な細胞内共生に加えて、多くの真核生物系統は、二次的あるいは三次的な細胞内共生、つまり「マトリョーシカのような」別のプラスチドを持つ真核生物による取り込みを受ける。[ 211 ] [ 193 ]

葉緑体はシアノバクテリアと多くの類似点があり、環状染色体、原核生物型のリボソーム、光合成反応中心の類似タンパク質などがある。[ 212 ] [ 213 ]細胞内共生説では、光合成細菌が初期の真核細胞に（エンドサイトーシスによって）獲得され、最初の植物細胞が形成されたと示唆されている。したがって、葉緑体は植物細胞内での生活に適応した光合成細菌である可能性がある。ミトコンドリアと同様に、葉緑体は植物宿主細胞の核DNAとは別に独自のDNAを保持しており、この葉緑体DNAの遺伝子はシアノバクテリアの遺伝子に似ている。[ 214 ]葉緑体のDNAは光合成反応中心などの酸化還元タンパク質をコードしている。CoRR仮説では、この共存が酸化還元制御に必要であると提唱されている。

海洋プランクトン性シアノバクテリアの起源

シアノバクテリアにおける細胞径、糸状形態の消失、生息地の好みの時期と傾向
データに基づく：ノード（1～10）と星はSánchez-Baracaldoら（2015）[ 45 ]の共通祖先を表し、大酸化イベント（GOE）の時期、 [ 215 ]ロマガンディ・ジャトゥリ・エクスカーション[ 216 ]およびガンフリント層[ 217 ]を表す。緑の線は淡水系統、青の線は海洋系統を表し、形質進化のベイズ推定（確率的形質マッピング解析）に基づく。[ 45 ]
分類群は縮尺どおりに描かれていない。細胞径の小さいものは下側に、大きいものは上側に描かれている。

シアノバクテリアは地球の地球化学を根本的に変えてしまった。[ 218 ] [ 215 ]複数の地球化学的証拠が原生代（2,500-542 Mya）の初めと終わりに地球環境が大きく変動した時期があったことを裏付けている。[ 219 ] [ 220 ] [ 221 ]初期の化石記録に分子状酸素が存在したのはシアノバクテリアの活動によるものだと広く認められているが、シアノバクテリアの進化（生息地の好みなど）が地球の歴史を通じて生物地球化学的循環の変化にどのように寄与したかについてはほとんどわかっていない。地球化学的証拠によると、地球表面の酸素化の最初の段階である増加は大酸化イベント（GOE）として知られ、古原生代初期（2,500-1,600 Mya）に起こったことが示されている。[ 218 ] [ 215 ]酸素レベルの2回目の、しかしはるかに急激な上昇は、新原生代酸化イベント（NOE）として知られ、[ 220 ] [ 85 ] [ 222 ] 8億年前から5億年前頃に発生しました。[ 221 ] [ 223 ]最近のクロム同位体データは、中期原生代に地球表面の大気中の酸素レベルが低かったことを示しており、[ 219 ]これはクライオジェニアンにおける海洋プランクトン性シアノバクテリアの後期進化と一致しています。[ 224 ]両方のタイプの証拠は、動物の後期出現と多様化を説明するのに役立ちます。[ 225 ] [ 45 ]

プランクトン性シアノバクテリアの進化を理解することは重要である。なぜなら、その起源は先カンブリア代末期の窒素循環と炭素循環を根本的に変えてしまったからである。[ 223 ]しかし、どのような進化的イベントがシアノバクテリアの外洋性プランクトン形態の出現につながったのか、また、これらのイベントが先カンブリア代の地球化学的証拠とどのように関連しているのかは依然として不明である。[ 220 ]これまでのところ、海洋の地球化学（例えば、前期から中期原生代におけるユーキニック条件） [ 220 ] [ 222 ] [ 226 ]および栄養素の利用 可能性[ 227 ]が、新原生代におけるプランクトン性シアノバクテリアの外洋環境への多様化と広範な定着の明らかな遅延に寄与した可能性が高いと思われる。[ 223 ] [ 45 ]

遺伝学

シアノバクテリアは自然な遺伝子形質転換が可能である。[ 228 ] [ 229 ] [ 230 ]自然な遺伝子形質転換とは、細胞が周囲から外来DNAを直接取り込み、組み込むことで生じる遺伝子変化である。細菌の形質転換が起こるためには、受容側の細菌がコンピテンス状態にある必要があり、これは自然界では飢餓、高細胞密度、DNA損傷因子への曝露などの条件への反応として起こりうる。染色体形質転換では、相同組換えによって相同な形質転換DNAが受容側のゲノムに組み込まれる可能性があり、このプロセスはDNA損傷を修復するための適応であると考えられる。[ 231 ]

DNA修復

シアノバクテリアは、環境ストレスや体内で生成される活性酸素種によってDNA損傷を受ける。シアノバクテリアは、大腸菌に似たDNA修復遺伝子を多数保有している。[ 232 ]シアノバクテリアでは、ゲノムサイズが小さくても、いくつかのDNA修復遺伝子が高度に保存されており、組換え修復、ヌクレオチド除去修復、メチル基特異的DNAミスマッチ修復といったDNA修復の核となるプロセスがシアノバクテリアに共通していることを示唆している。[ 232 ]

分類

分類学

『Generelle Morphologie der Organismen』 （1866年）における生命樹。イシクラゲ属が細菌（モネラ界）ではなく藻類と共存していることに注目。

歴史的に、細菌は最初、分裂菌綱を構成する植物として分類され、分裂藻類（藍藻類/シアノバクテリア）とともに分裂植物門を形成した。[ 233 ]その後、1866年にヘッケルによって原生生物界のモネラ門に分類された。このモネラ門にはプロトゲン、プロタメーバ、バンピレラ、プロトモナエ、ビブリオが含まれるが、イシクラゲなどのシアノバクテリアは含まれず、藻類に分類された。[ 234 ]その後、シャトンによって原核生物に再分類された。[ 235 ]

シアノバクテリアは伝統的に形態学的に5つの節に分類され、IからVまでの番号が付けられてきました。最初の3つ（クロオコッカス目、プレウロカプサレス目、オシラトリアル目）は系統学的研究によって裏付けられていません。残りの2つ（ノストカレス目とスティゴネマレス目）は単系統であり、異胞子性シアノバクテリアを構成しています。[ 236 ] [ 237 ]

クロコッカス目（Chroococales）の種は単細胞で、通常は群落を形成する。古典的な分類基準は、細胞形態と細胞分裂面である。プレウロカプサレス（Pleurocapsales）の細胞は、内部胞子（baeocytes）を形成する能力を持つ。その他の節には糸状の種が含まれる。オシラトリアル（Oscillatoriales）の細胞は単列に配列しており、特殊化した細胞（akinetesおよびheterocsts）を形成しない。[ 238 ]ノストカレス（Nostocales）とスティゴネマタレス（Stigonematales）の細胞は、特定の条件下で異胞子を形成する能力を持つ。スティゴネマタレス（Stigonematales）は、ノストカレスとは異なり、真に分岐した毛状突起を持つ種を含む。[ 236 ]

かつては、ベギアトアのような細菌は無色のシアノバクテリアであると考えられていました。[ 239 ]

他の細菌と同様に、シアノバクテリアの分類は伝統的に形態学に基づいていました。原核生物コードでは命名の開始年が1980年と定められていますが、植物コード（藻類、菌類、植物の国際命名規約[ICNafp]。ほとんどのシアノバクテリア分類群はこの規約に基づいて出版されています）では、それよりはるかに古い1753年が用いられており、正式名称のリストははるかに長くなっています。また、植物コードでは生きた培養物を保管する必要はなく、代わりに植物標本を保存しているため、個々の種の分子系統学の網羅性はやや遅れています。分子データの収集は限られていますが（しかしながら増加傾向にあります）、形態学的分類と分類群の自然史の間に多くの矛盾が見られ、分類学は何度か見直されています。[ 240 ]最近の命名法上正当な見直しとしては、Komarek et al. (2014)の「多相性」（主に16Sを形態学的に補足）アプローチとStrunecký et al. (2023)の「系統ゲノム的かつ多相性」（主に16Sを系統ゲノムバックボーンに移植）アプローチの2つがある。[ 241 ]

コードに関する質問

シアノバクテリアの命名法は、2021年現在でも主に植物コードに基づいています。 [ 240 ]歴史的な負担を放棄して原核生物コードの下で新たに始めるという提案が時折あったにもかかわらず、ほとんどの研究者は、ほぼすべての分類群を異なるコードの下で再文書化するという事務作業を引き受けることを望みませんでした。[ 242 ] [ 243 ] 2022年現在、以下のシアノバクテリアの分類群が国際原核生物命名コード（ICNP）の下で有効に公開されています。[ 244 ]

植物法典は長年にわたり、原核生物法典に基づいて有効に公表された学名を有効と認めてきました。2022年には、原核生物法典が改正され、植物学側からの学名も相互に受け入れるようになりました。[ 245 ]この改正により、植物法典の属名に基づく科（および上位分類群）が原核生物法典に基づいて公表されるようになり、細菌学者は細菌学名と同様に植物学名を扱い、整理することが可能になりました。[ 246 ]

現在の分類

2025年現在、現在認められている分類法は、国立生物工学情報センター（NCBI）に基づいています。[ 247 ]より権威のある情報源としては、原核生物名リスト（LPSN）[ 248 ]やAlgaeBaseなどがあります。Struneckýらによる2023年の要約も参考になります。[ 249 ]

系統発生

注:

  1. 植物学界と細菌学界は、この門または分類群の名称と範囲について意見が一致していません。具体的には、細菌学界は非光合成性のバンピロビブリオノフィセア科を必ずしも含まないシアノバクテリオタ門という名称を好みますが、植物学界はシアノバクテリア門という名称を好み、バンピロビブリオノフィセア科も含めることを好みます。一部の細菌学者は、バンピロビブリオノフィセア科をメラニンバクテリア門またはメラニンバクテリオタ門と呼んでいます。

    以下の図では、植物学名（ICNafp）は線の上、細菌学名（ICNP）は植物学名と異なる場合は線の下に記載しています。また、シアノバクテリオタssの一般的な細菌学上のシノニムはシアノバクテリアです。

  2. 典型的な光合成シアノバクテリア（藍藻類）に関連する非光合成系統の発見と研究は依然として活発に行われており、これらのグループの扱いは変更される可能性があります。
  3. GTDBツリーには、存在しないページへのリンクが多数含まれています。これは、GTDBがゲノムの分岐に基づいて分類レベルの境界を再割り当てしているためです。これらの架空の分類群のタイプ属は、その名前から推測できます。
    • 例えば、シアノバクテリア目はシアノバクテリアRippka & Cohen-Bazire 1983 [2022年に検証] (ICNP)から形成され、 Nostocなどの重要な属を含みます。[ 250 ]これは、2023年の分類学における以下の目（Desertifilales、Geitlerinematales、Oscillatoriales、Spirulinales、Coleofasciculales、Chroococales、Gomontiellales、Chroococcidiopsidales、Nostocales）の合計に相当します。
16S rRNAベースのLTP _12_2021 [ 251 ] [ 252 ] [ 253 ]ゲノム分類データベースによるGTDB 08-RS214 [ 254 ] [ 255 ] [ 256 ]
ヴァンピロビブリオノフィセア科

「ヴァンピロビブリオナル」

「メラノバクテリオタ」
シアノバクテリア
「マルグリスバクテリア」
シアノバクテリオ タ s. l.

UBA7694（「ブラックオールバクテリア」）

S15B-MN24 (「セリチトクロマチア」; 「タンガニーカバクテリア」)

「絹糸色素症」
シアノバクテリア

ソース間で異なる限定の例:

  • LPSN は、植物学上の -phyceae クラス接尾辞を持つ 2 つのクラスの Cyanobacteriota sl を使用します。
  • GTDBでは、シアノバクテリオタ属を3つの綱に分類し、新たにセリシトクロマティア綱が加わりました。細菌学上の綱名には接尾辞-iaが用いられ、シアノバクテリオタ属とバンピロビブリオニア属に分けられます。
  • NCBIではCyanobacteriota ssを使用しています。また、Cyanobacteriota/Melainabacteriaグループには、Cyanobacteriota slだけでなく、「Margulisiibacteriota」と「Ca. Adamsella」も含まれています。（GTDBでは、「Ca. Adamsella」はGastranaerophilalesにネストされています。）
  • AlgaeBaseはシアノバクテリアとシアノ藻類のみを使用しています。[ 257 ]
  • Strunecký et al. (2023)は、2つの植物クラスのシアノバクテリアを使用しています。[ 249 ]

人間との関係

バイオテクノロジー

特定の培地で培養されたシアノバクテリア: シアノバクテリアは土壌中の大気中の窒素を固定する能力があるため、農業に役立ちます。

単細胞シアノバクテリアSynechocystis sp. PCC6803 は、ゲノムが完全に配列された3 番目の原核生物であり、最初の光合成生物でした。[ 258 ]現在でも重要なモデル生物です。[ 259 ] Crocosphaera subtropica ATCC 51142 は重要な窒素栄養モデル生物です。[ 260 ]光合成生物の最小のゲノムはProchlorococcus spp. (1.7 Mb ) [ 261 ] [ 262 ]で、最大のゲノムはNostoc punctiforme (9 Mb) で発見されています。[ 152 ] Calothrix spp.のゲノムは12–15 Mb と推定され、[ 263 ]酵母と同じくらいの大きさです。

最近の研究では、シアノバクテリアを太陽光を直接電気に変換することで再生可能エネルギーを生成するための応用が示唆されている。内部の光合成経路は、電子を外部電極に伝達する化学伝達物質と結合させることができる。[ 264 ] [ 265 ]短期的には、ディーゼル、ガソリン、ジェット燃料などの藻類由来の燃料を商業化する取り組みが進行中である。[ 72 ] [ 266 ] [ 267 ]シアノバクテリアはエタノールを生産するようにも改変されており[ 268 ]、実験では1つまたは2つのCBB遺伝子を過剰発現させると、収量がさらに高くなることが示されている。[ 269 ] [ 270 ]

シアノバクテリアは、将来的に抗炎症剤として機能し、人間の細菌感染症と戦う可能性のある物質を生産する能力を持っている可能性があります。[ 271 ]シアノバクテリアの光合成による糖と酸素の出力は、心臓発作を起こしたラットで治療効果があることが実証されています。[ 272 ]シアノバクテリアは自然にさまざまな二次代謝物を生産することができますが、システム生物学と合成生物学におけるバイオテクノロジーの進歩により、植物由来の代謝物の生産にとって有利な宿主として機能することができます。[ 273 ]

スピルリナから抽出された青色は天然の食品着色料として使用されています。[ 274 ]

いくつかの宇宙機関の研究者は、シアノバクテリアは火星で入手可能な物質を変換することで、将来の火星の有人基地で人間の消費財を生産するために使用できると主張している。[ 275 ]

人間の栄養

スピルリナ錠

シアノバクテリアの中には、アルスロスピラ・プラテンシス（スピルリナ）、アファニゾメノン・フロスアクア（クラマス湖AFA）などが食品として販売されている。[ 276 ]

微細藻類の中には、多価不飽和脂肪酸、アミノ酸、タンパク質、色素、抗酸化物質、ビタミン、ミネラルなど、生物学的価値の高い物質を含むものがあります。 [ 277 ]食用藍藻は、マクロファージや脾臓細胞のNF-κB経路を阻害することで、炎症性サイトカインの産生を抑制します。[ 278 ]硫酸多糖類は、免疫調節作用、抗腫瘍作用、抗血栓作用、抗凝固作用、抗変異原性作用、抗炎症作用、抗菌作用、さらにはHIV、ヘルペス、肝炎に対する抗ウイルス作用も示します。[ 279 ]

健康リスク

一部のシアノバクテリアは神経毒、細胞毒、エンドトキシン、肝毒（例：ミクロシスチン産生細菌ミクロシスティス属）を産生し、これらは総称してシアノトキシンと呼ばれています。

具体的な毒素としては、アナトキシンa、グアニトキシン、アプリシアトキシン、シアノペプトリン、シリンドロスペルモプシン、ドウモイ酸、ノジュラリンR（ノジュラリア由来）、ネオサキシトキシン、サキシトキシンなどがある。シアノバクテリアは特定の条件下で爆発的に増殖する。その結果、藻類ブルームが発生し、他の種に有害となる可能性があり、関与するシアノバクテリアが毒素を生成すると、人間や動物に危険をもたらす可能性がある。人間が中毒した事例はいくつか記録されているが、知識不足のためにリスクの正確な評価が妨げられている。[ 280 ] [ 281 ] [ 282 ] [ 283 ]また、アバディーンのロバート・ゴードン大学のFRSEのリンダ・ロートンと協力者による研究では、30年にわたってこの現象と水の安全性を向上させる方法が調査されている。[ 284 ]

最近の研究では、 BMAAなどの毒素を産生するシアノバクテリアへの高濃度曝露が、筋萎縮性側索硬化症（ALS）を引き起こす可能性があることが示唆されています。シアノバクテリアに汚染された湖から半マイル以内に住む人々は、他の人々に比べてALSを発症するリスクが2.3倍高く、ニューハンプシャー州のマスコマ湖周辺の人々は、予想される発症率の最大25倍のALS発症リスクを示しました。[ 285 ]カタール全土で発見された砂漠の地殻に含まれるBMAAは、湾岸戦争退役軍人のALS発症率の上昇に寄与した可能性があります。[ 281 ] [ 286 ]

化学的な制御

プールなどの小規模な水系からシアノバクテリアのブルームを除去できる化学薬品はいくつかある。それらには、次亜塩素酸カルシウム、硫酸銅、キレート銅、シマジンなどがある。[ 287 ]次亜塩素酸カルシウムの必要量はシアノバクテリアのブルームによって異なり、定期的な処理が必要である。オーストラリア農務省によると、1000リットルの水に70％の物質12グラムの割合でブルームを処理するのに効果的であることが多い。[ 287 ]硫酸銅もよく使われているが、家畜、甲殻類、魚を死滅させるため、オーストラリア農務省は推奨しなくなった。[ 287 ]キレート銅製品であるブルームを除去する効果は硫酸銅よりも低い。投与量の推奨値は1000平方メートルあたり190mLから4.8Lである。[ 287 ] 50 mg/Lの濃度で鉄ミョウバンを散布すると、藻類の発生を抑制します。[ 287 ] [ 288 ]除草剤でもあるシマジンは、散布後数日間藻類を抑制し続けます。シマジンは様々な濃度（25%、50%、90%）で販売されており、1立方メートルの水に対して、25%製品8mL、50%製品4mL、または90%製品2.2mLの使用量をお勧めします。[ 287 ]

気候変動

気候変動は、多くの富栄養湖、貯水池、河口におけるシアノバクテリアの大発生の頻度、強度、期間を増加させる可能性があります。 [ 289 ] [ 34 ]大発生を引き起こすシアノバクテリアは、様々な神経毒、肝毒、皮膚毒を産生し、鳥類や哺乳類（水鳥、牛、犬を含む）にとって致命的となる可能性があり、レクリエーション、飲料水生産、農業用灌漑、漁業などの水域の利用を脅かします。[ 34 ]有毒なシアノバクテリアは、例えば太湖（中国）、エリー湖（米国）、オキーチョビー湖（米国）、ビクトリア湖（アフリカ）、バルト海などで、大きな水質問題を引き起こしています。[ 34 ] [ 290 ] [ 291 ] [ 292 ]

気候変動は、直接的にも間接的にもシアノバクテリアの異常発生を助長する。[ 34 ]多くの異常発生性シアノバクテリアは、比較的高温でも生育できる。[ 293 ]湖沼や貯水池の温度成層化が進むと、浮力のあるシアノバクテリアが浮上して密集した表層ブルームを形成できるようになり、光にアクセスしやすくなり、浮力のない植物プランクトン生物に対して選択的優位性を持つようになる。[ 294 ] [ 102 ]夏季の長期にわたる干ばつは、貯水池、河川、河口における水の滞留時間を増加させ、これらの停滞した暖かい水は、シアノバクテリアの異常発生に理想的な条件を提供する可能性がある。[ 295 ] [ 292 ]

有害なシアノバクテリアであるミクロシスティス属が高濃度CO2に適応する能力は、実験室実験と野外実験の両方で実証されている。[ 296 ]ミクロシスティス属はCO2とHCO− 3カルボキシソームに無機炭素を蓄積し、株間の競争力は無機炭素濃度に依存することがわかった。その結果、気候変動とCO2濃度の上昇は、シアノバクテリアブルームの株構成に影響を与えると予想される。[ 296 ] [ 292 ]

参照

注記

  1. ^ #系統発生に関する注記を参照。
  2. ^一部の著者は、藻類という用語を原生生物（真核生物）に限定しており、原核生物であるシアノバクテリアには適用されないとしています。しかしながら、大多数の著者は、シアノバクテリアを藻類の一種として言及し続けています。

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