遺伝子組み換え作物

遺伝子組み換え作物（GM作物）は、農業に用いられる植物で、遺伝子工学的手法を用いてDNAが改変されている。植物ゲノムは、物理的手法、またはT-DNAバイナリーベクターにホストされた配列を送達するためのアグロバクテリウムの使用によって改変することができる。ほとんどの場合、その目的は、その種に自然には存在しない新しい形質を植物に導入することである。食用作物における例としては、特定の害虫、病気、環境条件への耐性、腐敗の低減、化学処理への耐性（除草剤への耐性など）、または作物の栄養プロファイルの改善が挙げられる。非食用作物における例としては、造林、医薬品、バイオ燃料、その他の産業上有用な製品の生産、ならびにバイオレメディエーションのための遺伝子組み換え樹木が挙げられる。[ 1 ]

農家はGM技術を広く導入しています。耕作面積は1996年の170万ヘクタールから2016年には1億8,510万ヘクタールに増加し、世界の耕作地の約12%を占めています。2016年現在、主要作物（大豆、トウモロコシ、キャノーラ、綿花）の特性は、除草剤耐性（9,590万ヘクタール）、害虫抵抗性（2,520万ヘクタール）、またはその両方（5,850万ヘクタール）で構成されています。2015年には、5,360万ヘクタールの遺伝子組み換えトウモロコシが栽培されていました（トウモロコシ収穫量の約3分の1）。GMトウモロコシは、従来のトウモロコシよりも優れた成果を上げ、収量は5.6～24.5%増加し、マイコトキシン（-28.8%）、フモニシン（-30.6%）、トリコテセン（-36.5%）が減少しました。非標的生物は影響を受けなかったが、一部の寄生蜂は、害虫宿主であるヨーロッパアワノメイガの個体数減少により個体数が減少した。ヨーロッパアワノメイガは、 Btトウモロコシの鱗翅目害虫の標的である。リグニン含有量などの生物地球化学的パラメータは変化しなかったが、バイオマス分解は増加した。[ 2 ]

2014年のメタ分析では、遺伝子組み換え技術の導入により化学農薬の使用量が37%削減され、作物の収穫量が22%増加し、農家の利益が68%増加したという結論が出ています。[ 3 ]この農薬使用量の削減は生態学的に有益ですが、過剰使用によってその効果が薄れる可能性があります。[ 4 ]害虫耐性作物は除草剤耐性作物よりも収穫量増加と農薬削減量が大きいです。[ 5 ]発展途上国では、先進国よりも収穫量と利益の増加が高くなっています。[ 3 ]インドだけでも、農薬中毒が年間240万～900万件減少しました。[ 6 ] 2011年にインドで行われたBt綿の導入と農家の自殺の関係に関する調査では、「入手可能なデータでは、農家の自殺が『再燃』しているという証拠は見られない」こと、また「Bt綿技術はインド全体で非常に効果的であった」ことが分かっています。[ 7 ]インドでBt綿花が導入された期間中、農民の自殺は25％減少しました。 [ 6 ]

遺伝子組み換え作物由来の現在入手可能な食品は、従来の食品と比べて人間の健康に対するリスクは大きくないという科学的コンセンサスがあるが、 [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]、 [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]、遺伝子組み換え食品は導入前に個別にテストする必要があるという科学的コンセンサスがある。[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]とはいえ、一般の人々が遺伝子組み換え食品を安全だと認識する可能性は、科学者よりもはるかに低い。[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]遺伝子組み換え食品の法的および規制上の状況は国によって異なり、一部の国では禁止または制限しているが、他の国では規制の程度は大きく異なる。[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

歴史

人類は、栽培化を通じて植物の遺伝子構成に直接影響を与え、作物としての価値を高めてきました。植物の栽培化の最初の証拠は、紀元前10,500年から10,100年頃の南西アジアの土器以前の新石器時代Aの村で発見されたエンマー小麦とヒトツブコムギです。 [ 28 ]西アジア、エジプト、インドの 肥沃な三日月地帯は、野生で採取された植物を計画的に播種して収穫する最も古い場所でした。農業は中国北部と南部、アフリカのサヘル、ニューギニア、アメリカ大陸のいくつかの地域で独自に発展しました。[ 29 ]新石器時代の8つの創始作物（エンマー小麦、ヒトツブコムギ、大麦、エンドウ豆、レンズ豆、ニターベッチ、ヒヨコマメ、亜麻）はすべて紀元前7,000年頃までに登場しました。[ 30 ]伝統的な農作物育種家は、長年にわたり、新しい交配種を作り出すことで、外来の遺伝資源を作物に導入してきました。 1875年には、小麦とライ麦を交配することで、雑種穀物が誕生しました。[ 31 ]それ以来、矮性遺伝子やさび病抵抗性などの形質が、この方法で導入されてきました。[ 32 ]植物組織培養と意図的な突然変異によって、人類は植物ゲノムの構成を変えることが可能になりました。[ 33 ] [ 34 ]

遺伝学における現代の進歩により、人類は植物の遺伝子をより直接的に改変できるようになった。1970年、ハミルトン・スミスの研究室は、DNAを特定の位置で切断できる制限酵素を発見し、科学者は生物のゲノムから遺伝子を分離できるようになった。 [ 35 ] 切断されたDNAを結合するDNAリガーゼは1967年にすでに発見されており、 [ 36 ]この2つの技術を組み合わせることで、DNA配列を「カットアンドペースト」して組み換えDNAを作成することが可能になった。1952年に発見されたプラスミド[ 37 ]は、細胞間で情報を転送し、 DNA配列を複製するための重要なツールとなった。1907年には、植物の腫瘍を引き起こす細菌、アグロバクテリウム・ツメファシエンスが発見され、1970年代初頭には、腫瘍誘発因子はTiプラスミドと呼ばれるDNAプラスミドであることが判明した。[ 38 ]腫瘍を引き起こすプラスミドの遺伝子を除去し、新しい遺伝子を加えることによって、研究者らは植物にA. tumefaciens を感染させ、細菌に選択した DNA 配列を植物のゲノムに挿入させることができた。[ 39 ]すべての植物細胞がA. tumefaciensによる感染を受けやすいわけではないため、エレクトロポレーション、マイクロインジェクション[ 40 ]および遺伝子銃による粒子衝撃(1987 年発明)を含む他の方法が開発された。 [ 41 ] [ 42 ] 1980 年代には、単離された葉緑体を細胞壁を除去した植物細胞に戻す技術が開発された。 1987 年の遺伝子銃の導入により、葉緑体に外来遺伝子を組み込むことが可能になった。[ 43 ]一部のモデル生物では遺伝子形質転換が非常に効率的になっている。 2008年にシロイヌナズナの花をアグロバクテリウム溶液に浸すことで、遺伝子組み換え種子が生産されました。[ 44 ] 2013年にCRISPRが初めて植物ゲノムの改変を目的として使用されました。[ 45 ]

遺伝子組み換え作物として初めて栽培されたのはタバコで、1983年に報告された。[ 46 ]これは、アグロバクテリウムのT1プラスミドに抗生物質耐性遺伝子を結合させたキメラ遺伝子を作製して開発された。このプラスミドで形質転換したアグロバクテリウムをタバコに感染させ、キメラ遺伝子を植物に挿入した。組織培養技術により、遺伝子を含む単一のタバコ細胞が選択され、そこから新しい植物が栽培された。[ 47 ]遺伝子組み換え植物 の最初の現地試験は1986年にフランスと米国で行われ、タバコ植物は除草剤耐性を持つように操作された。[ 48 ] 1987年にマーク・ヴァン・モンタギューとジェフ・シェルが設立したプラント・ジェネティック・システムズは、バチルス・チューリンゲンシス（Bt）由来の殺虫性タンパク質を生成する遺伝子をタバコに組み込むことにより、昆虫耐性植物を遺伝子組み換えした最初の企業となった。[ 49 ]中華人民共和国は、1992年にウイルス耐性タバコを導入し、遺伝子組み換え植物を商業化した最初の国でした。[ 50 ] 1994年にカルジーン社は、より長い貯蔵寿命を持つように遺伝子組み換えされたトマト、フレイバーセイバートマトの商業的リリースの承認を得ました。 [ 51 ]また1994年に、欧州連合は、除草剤ブロモキシニルに耐性を持つように遺伝子組み換えされたタバコを承認し、ヨーロッパで商業化された最初の遺伝子組み換え作物となりました。[ 52 ] 1995年に、Btポテトは、FDAによって承認された後、環境保護庁によって安全であると承認され、米国で承認された最初の殺虫剤生成作物となりました。[ 53 ] 1996年には、6か国とEUで、8つの異なる形質を持つ8つの遺伝子組み換え作物と1つの花き作物（カーネーション）の商業栽培の合計35の承認が与えられました。[ 48 ] 2010年までに29カ国が商業用の遺伝子組み換え作物を栽培し、さらに31カ国が遺伝子組み換え作物の輸入を規制で承認した。[ 54 ]

遺伝子組み換えバナナ品種QCAV-4は、2024年にオーストラリアとニュージーランドで承認されました。このバナナは、優勢な栽培品種であるキャベンディッシュバナナに致命的な菌に耐性があります。[ 55 ]

方法

アグロバクテリウムを用いて形質転換された植物（Solanum chacoense）

遺伝子組み換え作物は、遺伝子工学技術を用いて遺伝子の追加や除去が行われています。[ 56 ]当初は遺伝子銃、電気穿孔法、マイクロインジェクション、アグロバクテリウム法などが用いられていました。最近では、CRISPRとTALENによって、より正確で簡便な編集技術が実現しました。

遺伝子銃（バイオリスティックとも呼ばれる）は、標的の遺伝子を植物細胞に「撃ち込む」（高エネルギー粒子または放射線を直接照射する）方法です。 [ 57 ]これは最も一般的な方法です。DNAは金またはタングステンの微粒子に結合し、高圧下で植物組織または個々の植物細胞に照射されます。加速された粒子は細胞壁と細胞膜の両方を貫通します。DNAは金属から分離し、核内で植物DNAに組み込まれます。この方法は多くの栽培作物、特に小麦やトウモロコシなどの単子葉植物に適用され、アグロバクテリウム・ツメファシエンスを用いた形質転換はあまり成功していません。[ 58 ]この方法の主な欠点は、細胞組織に深刻な損傷を与える可能性があることです。

アグロバクテリウム・ツメファシエンスを介した形質転換も一般的な技術である。アグロバクテリウムは天然の植物寄生生物である。 [ 59 ]遺伝子を伝達するその生来の能力は別の工学的手法を提供している。自分達に適した環境を作り出すために、これらのアグロバクテリウムは植物宿主に遺伝子を挿入し、その結果土壌レベル近くで改変された植物細胞が増殖する（クラウンゴール）。腫瘍成長の遺伝情報は可動性の環状DNA断片（プラスミド）にコード化されている。アグロバクテリウムが植物に感染すると、このT-DNAを植物ゲノムのランダムな部位に伝達する。遺伝子工学で使用する場合、細菌のT-DNAは細菌プラスミドから除去され、目的の外来遺伝子に置き換えられる。細菌はベクターであり、外来遺伝子を植物に運ぶことを可能にする。この方法はジャガイモ、トマト、タバコなどの双子葉植物に特に有効である。アグロバクテリウムの感染は小麦やトウモロコシなどの作物ではあまり成功しない。

電気穿孔法は、植物組織に細胞壁がない場合に用いられます。この技術では、電気パルスによって植物細胞に一時的に小さな孔が作られ、その小さな孔を通してDNAが導入されます。[ 60 ]

マイクロインジェクションはDNAを細胞核に直接導入するために使用される。[ 60 ]

植物科学者は、現代の包括的な作物組成プロファイリングの結果を背景に、遺伝子組み換え技術を使用して改良された作物は、従来の方法で育種された作物よりも意図しない変化が起こる可能性が低いと指摘しています。[ 61 ] [ 62 ]

研究では、タバコとシロイヌナズナは、形質転換方法が発達しており、繁殖が容易で、ゲノムがよく研究されているため、最も頻繁に改変される植物です。[ 63 ] [ 64 ]これらは他の植物種のモデル生物として役立ちます。

植物に新しい遺伝子を導入するには、遺伝子を発現させる部位に特異的なプロモーターが必要です。例えば、イネの種子でのみ遺伝子を発現させ、葉では発現させたくない場合、胚乳特異的なプロモーターを使用します。コドン使用頻度の偏りがあるため、遺伝子のコドンは生物種に合わせて最適化する必要があります。

改造の種類

バチルス・チューリンゲンシス菌の遺伝子を含む遺伝子組み換えトウモロコシ

トランスジェニック

トランスジェニック植物には、別の種に由来する遺伝子が挿入されています。挿入された遺伝子は、同じ界（植物間）の種から来る場合もあれば、界（例えば細菌から植物間）の種から来る場合もあります。多くの場合、挿入されたDNAは、宿主生物内で正しく効率的に発現するために、わずかに改変される必要があります。トランスジェニック植物は、B. thuringiensis由来のcry毒素、除草剤耐性遺伝子、抗体[ 65 ]、ワクチン用抗原などのタンパク質を発現するために使用されています。[ 66 ]欧州食品安全機関（EFSA）が主導した研究でも、トランスジェニック植物にウイルス遺伝子が含まれていることが確認されています。[ 67 ]

遺伝子組み換えニンジンは、ゴーシェ病の治療薬であるタリグルセラーゼアルファの生産に使われてきました。[ 68 ]実験室では、遺伝子組み換え植物は光合成を高めるように改変されてきました（現在、最大でも植物で約2％ですが、理論上の可能性は9～10％です）。[ 69 ]これは、ルビスコ酵素を変える（つまり、 C 3植物をC 4植物に変える）こと、ルビスコをカルボキシソームに配置すること、細胞壁にCO 2ポンプを追加すること、 [ 71 ]または葉の形や大きさを変えることによって可能になります。[ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]植物は、電気照明の持続可能な代替手段となる可能性のある生物発光を示すように操作されています。[ 75 ]

シスジェニック

シスジェニック植物は、同じ種または性的に適合する近縁種に見られる遺伝子を使用して作られ、従来の植物育種が行えます。[ 76 ]一部の育種家や科学者は、シスジェニック改変は従来の方法では交配が難しい植物（ジャガイモなど）に有効であり、シスジェニックカテゴリーの植物はトランスジェニック植物と同じ規制の精査を必要としないと主張しています。[ 77 ]

亜遺伝子

遺伝子組み換え植物は、遺伝子ノックダウンまたは遺伝子ノックアウトを用いて、他の植物の遺伝子を組み込むことなく植物の遺伝子構成を変化させる方法によって開発することもできる。2014年、中国の研究者である高彩霞氏は、うどんこ病に耐性のある小麦の品種の作成に関する特許を申請した。この品種は、うどんこ病に対する防御を抑制するタンパク質をコードする遺伝子を欠いている。研究者らは、小麦の六倍体ゲノムからこれらの遺伝子の3つのコピーをすべて削除した。高氏は、他の遺伝子を追加または変更することなく、TALENおよびCRISPR遺伝子編集ツールを使用した。野外実験はすぐには計画されなかった。 [ 78 ] [ 79 ] CRISPR技術は、ペンシルベニア州立大学の研究者である楊怡農氏によって、白ボタンマッシュルーム（アガリクス・ビスポラス）を褐変しないように改変するためにも使用されており[ 80 ] 、デュポンパイオニア社によってトウモロコシの新品種が作られている[ 81 ] 。

複数の特性統合

多重形質統合により、いくつかの新しい形質が新しい作物に統合される可能性がある。[ 82 ]

経済

GM食品の農家への経済的価値は、発展途上国を含む多くの国において、その大きなメリットの一つである。[ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] 2010年の調査によると、Btトウモロコシは過去14年間で中西部5州で69億ドルの経済的利益をもたらした。その大部分（43億ドル）は、非Btトウモロコシを生産する農家にもたらされた。これは、Btトウモロコシへの曝露によってヨーロッパアワノメイガの個体数が減少し、近隣の従来のトウモロコシを襲う害虫の数が減少したことによるものとされている。[ 86 ] [ 87 ]農業経済学者は、「1996年の世界余剰は2億4030万ドル増加した。このうち、最大の割合（59％）は米国の農家に渡った。種子会社モンサントが次に大きな割合（21％）を受け取り、続いて米国の消費者（9％）、世界のその他の地域（6％）、そして遺伝資源供給者であるミシシッピ州のデルタ＆パインランド社（5％）が続いた。」と計算した。[ 88 ]

国際農業バイオテクノロジー応用サービス（ISAAA）によると、2014年には28カ国で約1,800万人の農家がバイオテクノロジー作物を栽培しており、そのうち約94%は開発途上国の資源の乏しい農家でした。世界のバイオテクノロジー作物栽培面積1億8,150万ヘクタールのうち53%は開発途上国20カ国で栽培されていました。[ 89 ] PGエコノミクスによる2012年の包括的な調査では、遺伝子組み換え作物によって2010年に世界中の農家の収入が140億ドル増加し、その半分以上が開発途上国の農家に渡ったと結論付けられました。[ 90 ]

これらの利益を放棄することはコストがかかります。[ 91 ] [ 92 ] Wesselerら（ 2017）は、ウガンダの遺伝子組み換えバナナ、西アフリカの遺伝子組み換えササゲ、ケニアの遺伝子組み換えトウモロコシなど、いくつかの作物の遅延コストを推定しています。[ 91 ]彼らは、ナイジェリアだけで年間3,300万～4,600万ドルの損失があると推定しています。[ 91 ]そして、遺伝子組み換え作物の潜在的および主張されている害は、これらの遅延コストと比較する必要があります。[ 91 ] [ 92 ]

批評家たちは、偏った観察者の存在やランダム化比較試験の欠如を理由に、農家への利益が主張されている点に異議を唱えた。発展途上国の小規模農家が栽培する主なBt作物は綿花である。2006年に農業経済学者によって行われたBt綿花に関する調査結果は、「全体的なバランスシートは有望ではあるものの、複雑である。経済的収益は、年数、農場の種類、地理的な場所によって大きく変動する」と結論付けている。[ 93 ]

2013年、欧州アカデミー科学諮問委員会（EASAC）は、より少ない土地、水、栄養資源の利用でより持続可能な農業を可能にするため、農業用遺伝子組み換え技術の開発をEUに許可するよう要請しました。EASACはまた、EUの「時間と費用のかかる規制枠組み」を批判し、EUは遺伝子組み換え技術の導入において遅れをとっていると述べました。[ 94 ]

農業ビジネス市場の参加者には、種子会社、農薬会社、流通業者、農家、穀物倉庫、新しい作物/形質を開発し、農業普及員が農家にベストプラクティスを助言する大学などがある。1990年代後半から2000年代前半のデータに基づく2012年のレビューによると、毎年栽培される遺伝子組み換え作物の多くは家畜飼料に使用され、肉の需要増加は遺伝子組み換え飼料作物の需要増加につながっている。[ 95 ]飼料用穀物の使用割合は、トウモロコシで総作物生産量の70%、大豆などの油糧種子粕で90%以上である。約6,500万トンの遺伝子組み換えトウモロコシと、遺伝子組み換え大豆由来の大豆粕約7,000万トンが飼料になる。[ 95 ]

2014年、バイオテクノロジー種子の世界的価値は157億ドルで、そのうち113億ドル（72%）は先進国、44億ドル（28%）は発展途上国であった。[ 89 ] 2009年、モンサントは種子とその技術ライセンスの売上高が73億ドルだった。デュポンは、子会社のパイオニアを通じて、この市場で2番目に大きな企業であった。[ 96 ] 2009年時点で、遺伝子組み換え種子を含むラウンドアップ製品ライン全体が、モンサント社の事業の約50%を占めていた。[ 97 ]

遺伝子組み換え形質に関する特許の一部は失効しており、これらの形質を含むジェネリック品種の合法的な開発が可能になっています。例えば、グリホサート耐性のジェネリック遺伝子組み換え大豆が現在利用可能です。もう1つの影響は、あるベンダーが開発した形質を別のベンダーの独自の品種に追加できることで、製品の選択肢と競争が増加する可能性があります。[ 98 ]モンサントが生産した最初のラウンドアップレディ作物（大豆）の特許は2014年に失効し[ 99 ]、特許が切れた大豆の最初の収穫は2015年春に行われます。[ 100 ]モンサントは、種子製品にグリホサート耐性形質を含む他の種子会社に特許を広くライセンス供与しています。[ 101 ]約150社がこの技術のライセンスを取得しており[ 102 ] 、その中にはシンジェンタ[ 103 ]やデュポンパイオニア[ 104 ]が含まれます。

収率

2014年、これまでで最大規模のレビューで、遺伝子組み換え作物が農業にプラスの影響を与えていると結論付けられました。このメタアナリシスでは、1995年から2014年3月までの期間に、大豆、トウモロコシ、綿花という3つの主要な遺伝子組み換え作物について、農業および経済への影響に関する英語で発表されたすべての研究論文が検討されました。この研究では、除草剤耐性作物は生産コストが低い一方、害虫耐性作物では、農薬使用量の減少が種子価格の上昇によって相殺され、全体的な生産コストはほぼ横ばいであることが示されました。[ 3 ] [ 105 ]

除草剤耐性品種では収量が9%増加し、害虫抵抗性品種では25%増加しました。遺伝子組み換え作物を導入した農家は、導入しなかった農家よりも69%高い利益を上げました。この調査では、遺伝子組み換え作物が開発途上国の農家の収量を14%増加させ、その効果を実証しました。[ 105 ]

研究者らは、査読を受けていない研究とサンプルサイズが報告されていない研究をいくつか検討した。彼らは学術雑誌以外の情報源も考慮することで、出版バイアスの補正を試みた。大規模なデータセットを用いることで、肥料の使用など、交絡因子となり得る変数を本研究ではコントロールすることができた。また、資金提供元は研究結果に影響を与えなかったと結論付けた。[ 105 ]

遺伝的収量要因のみを明らかにすることを目的とした特別な条件下では、多くの遺伝子組み換え作物の収量が低下することが知られています。これは、以下のいずれかの、あるいは両方の要因によります。収量低下（合成原料との競合、あるいは収量関連遺伝子の途中へのわずかに不正確な挿入などにより、形質自体が収量を低下させる）、および／または収量遅延（最新の収量遺伝子を遺伝子組み換え系統に組み込むのに時間がかかる）。しかし、これは現実的な圃場条件を反映しておらず、特に遺伝子組み換え形質の目的である害虫からの圧力を考慮に入れていないため、必ずしもそうではありません。 [ 106 ]例えば、ラウンドアップレディの生産性に関する主張を参照してください。

遺伝子編集は、殺生物剤や農薬の使用とは無関係に、収穫量を増加させる可能性もある。2022年3月には、CRISPRを用いたトウモロコシのKRN2遺伝子ノックアウトとイネのOsKRN2遺伝子ノックアウトにより、穀物収穫量がそれぞれ約10%と約8%増加したが、悪影響は検出されなかった。[ 107 ] [ 108 ]

特性

遺伝子組み換えキングエドワードポテト（右）と遺伝子組み換えされていないキングエドワードポテト（左）。2019年、スウェーデン農業科学大学に所属する研究分野。

現在栽培されている、あるいは開発中の遺伝子組み換え作物は、様々な特性が組み換えられています。これらの特性には、保存期間の延長、耐病性、ストレス耐性、除草剤耐性、害虫耐性、バイオ燃料や医薬品などの有用物質の生産、毒素吸収能力、そして汚染の生物学的修復への利用などが含まれます。

最近では、アフリカ向けの耐虫性ササゲ[ 109 ]や耐虫性ナス[ 110 ]など、開発途上国で地域的に重要な作物の強化を目的とした研究開発が行われています。

保存期間の延長

アメリカで販売が承認された最初の遺伝子組み換え作物は、保存期間が長いFlavrSavrトマトでした。 [ 51 ] 1994年に初めて販売されたFlavrSavrトマトの生産は1997年に中止されました。 [ 111 ]現在では市場に出回っていません。

2014年11月、米国農務省は傷みを防ぐ遺伝子組み換えジャガイモを承認した。[ 112 ] [ 113 ]

2015年2月、アークティックアップルは米国農務省（USDA）の承認を受け、[ 114 ]米国で販売が承認された最初の遺伝子組み換えリンゴとなりました。[ 115 ]遺伝子サイレンシングによりポリフェノールオキシダーゼ（PPO）の発現が抑制され、果実をスライスした後に酵素による褐変が防止されました。この特性はグラニースミスとゴールデンデリシャスの品種にも付加されました。[ 114 ] [ 116 ] FDAは2015年3月にこのリンゴを承認しました。[ 117 ]

光合成の改善

植物は過剰な日光から身を守るために、非光化学的消光作用を利用しています。植物は消光機構をほぼ瞬時に作動させることができますが、再び停止させるにははるかに長い時間がかかります。作動している間、無駄になるエネルギー量が増加します。 [ 118 ] 3つの遺伝子を改変することで、この問題を是正することが可能になりました（タバコを用いた試験）。その結果、収穫された乾燥葉の重量で、収量は14～20%増加しました。植物の葉は大きくなり、背丈も伸び、根はより活発になりました。[ 118 ] [ 119 ]

光合成プロセス（C3経路植物）におけるもう一つの改善点は、光呼吸です。C3植物にC4経路を導入することで、イネなどの穀類作物の生産性は最大50%向上する可能性があります。 [ 120 ] [ 121 ] [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ]

生物隔離能力の向上

Harnessing Plants Initiative は、根の量、根の深さ、スベリン含有量が増加した遺伝子組み換え植物の作成に重点を置いています。

窒素固定

マメ科植物などの植物は、空気中の窒素を固定し、アンモニアの形で土壌に輸送するジアゾ栄養細菌との共生関係を通じて窒素を獲得します。土壌はアンモニアの形で土壌に輸送され、根から吸収されます。トウモロコシ、小麦、米など、人間の食用として重要な穀物を含む他の作物は、一般的に窒素肥料に依存しています。これらの肥料の使用は、水域の富栄養化や亜酸化窒素の排出による気候変動の一因となっています。肥料がなければ、これらの植物は成長が鈍化し、穀物の収穫量も減少します。最近の研究では、より持続可能な方法で窒素を供給する革新的な戦略が開発され、合成肥料への依存を減らしています。アプローチとしては、マメ科以外の作物を遺伝子操作して窒素固定微生物のより効果的な宿主として機能させること、窒素固定遺伝子（nif遺伝子）を土壌細菌に移してマメ科植物と同様の穀類との共生関係を確立すること、またはより困難な方法として、これらの遺伝子を植物に直接導入して植物自身の窒素​​固定を可能にすることなどがある。[ 125 ] [ 126 ] [ 127 ] [ 128 ] [ 129 ]他の戦略では、作物の窒素利用効率を高め、窒素の投入量を減らして最適な成長を達成できるようにすることに焦点を当てている。[ 130 ]

栄養価の向上

食用油

一部の遺伝子組み換え大豆は、加工に適した油質特性を備えています。[ 131 ]大豆は、大豆油の品質を向上させるために遺伝子組み換えが行われてきました。大豆油は脂肪酸組成が酸化されやすく、酸敗しやすいため、食品産業における有用性が制限されています。[ 132 ] : 1030 遺伝子組み換えにより、オレイン酸とステアリン酸の量が増加し、リノレン酸の量が減少しました。[ 132 ] : 1031 デルタ9デサチュラーゼとデルタ12デサチュラーゼをサイレンシング（ノックアウト）することにより、[ 132 ] : 1032 [ 133 ]デュポンパイオニアは、一価不飽和脂肪酸（オレイン酸）の含有量が高く、多価不飽和脂肪酸（リノール酸とリノレン酸）の含有量が低い、オレイン酸含有量が80%を超える大豆を開発し、2010年に販売を開始しました。[ 134 ] : 1038 [ 135 ]比較すると、モンサント社のMON 87705大豆もオレイン酸含有量が高く、多価不飽和脂肪酸が減少しています。[ 136 ] : 64 MON 87705は、従来の大豆油と比較して、パルミチン酸やステアリン酸などの飽和脂肪酸も減少しています。 [ 136 ] : 72

カメリナ・サティバは、魚油に似た高濃度の油を蓄積する植物を生産するように改良されている。 [ 137 ] [ 138 ]

ビタミン強化

国際稲研究所（IRRI）が開発したゴールデンライスは、ビタミンA含有量が増加しています。このライスは、ビタミンAの前駆体であるベータカロチンを米の可食部で生合成できる3つの遺伝子を導入して開発されました。[ 139 ]ビタミンA欠乏地域で栽培・消費するための栄養強化食品を生産することが目標です。[ 140 ] [ 141 ] [ 142 ] [ 143 ]

毒素の減少

開発中の遺伝子組み換えキャッサバは、シアン配糖体の含有量が少なく、タンパク質やその他の栄養素が強化されている（バイオキャッサバと呼ばれる）。[ 144 ]

2014年11月、米国農務省（USDA）は、揚げても傷みにくくアクリルアミドの生成が少ないジャガイモを承認しました。 [ 112 ] [ 113 ]これらのジャガイモは、ジャガイモ以外の種の遺伝子は使用していません。この特性は、ラセット・バーバンク、レンジャー・ラセット、アトランティックの各品種に追加されました。[ 112 ]

綿花の種子から毒素ゴシポールを除去する遺伝子組み換え技術が開発され、食用に適したものとなった。この毒素は害虫から身を守るため、植物の他の部分に残存している。[ 145 ] [ 146 ]

ストレス耐性

植物は、干ばつ、[ 112 ] [ 113 ] [ 147 ] [ 148 ]霜、[ 149 ]高土壌塩分など、非生物学的ストレス要因に耐えられるように遺伝子組み換えされている。[ 64 ] 2011年、モンサント社のDroughtGardトウモロコシは、米国で販売承認を受けた最初の干ばつ耐性遺伝子組み換え作物となった。[ 150 ]

遺伝子組み換え植物の耐干性は、水ストレスに対する生理学的および生化学的応答を制御する遺伝子を導入することによって達成されます。一般的な例としては、ヒマワリなどの耐干性植物から単離されたHD-Zip Iファミリーの転写因子の導入が挙げられます。これらの制御遺伝子は、抗酸化防御に関与するタンパク質の発現を増強し、細胞の完全性を維持し、水利用効率を向上させることで作用し、植物が水不足の時期を生き延びても、成長と生産性への影響を軽減します。[ 151 ] [ 152 ]

干ばつ耐性のもう一つのメカニズムとして、ベンケイソウ酸代謝（CAM）と呼ばれるメカニズムを担う植物遺伝子の改変が挙げられます。CAMは、水位が低い環境でも植物が生存することを可能にします。これは、イネ、小麦、大豆、ポプラなど、大量の水を必要とする作物にとって、水が限られた環境への適応を促進する上で有望な手段です。[ 153 ] [ 154 ]耐塩性作物には、いくつかの耐塩メカニズムが同定されています。例えば、イネ、キャノーラ、トマトなどの作物は、塩ストレスへの耐性を高めるために遺伝子組み換えされています。[ 155 ] [ 156 ]

除草剤

グリホサート

最も一般的な遺伝子組み換え形質は除草剤耐性であり[ 157 ] 、その中でもグリホサート耐性が最も一般的である[ 158 ] 。グリホサート（ラウンドアップなどの除草剤の有効成分）は、植物におけるシキミ酸経路を阻害することで植物を枯らす。シキミ酸経路は、フェニルアラニン、チロシン、トリプトファンといった芳香族アミノ酸 の合成に不可欠である。動物にはシキミ酸経路は存在せず、動物は代わりに食事から芳香族アミノ酸を摂取する。より具体的には、グリホサートは5-エノールピルビルシキミ酸-3-リン酸合成酵素（EPSPS）を阻害する。

この特性は、当時穀物や牧草に使用されていた除草剤が毒性が強く、狭葉雑草には効果がなかったために開発されました。したがって、グリホサートの散布に耐えられる作物を開発することは、環境リスクと健康リスクを軽減するだけでなく、農家にとって農業上の優位性をもたらすことにもつながりました。[ 159 ]

一部の微生物は、グリホサート阻害に耐性のあるEPSPSを持っています。これらの一つは、グリホサートに耐性のあるアグロバクテリウムCP4株（CP4 EPSPS）から単離されました。 [ 160 ] [ 161 ] CP4 EPSPS遺伝子は、遺伝子の5'末端をペチュニアEPSPS由来の葉緑体輸送ペプチドに融合することで、植物発現用に設計されました。この輸送ペプチドが使用されたのは、以前に細菌EPSPSを他の植物の葉緑体に輸送する能力が示されているためです。このCP4 EPSPS遺伝子はクローン化され、大豆に導入されました。

大豆への遺伝子導入に使用したプラスミドはPV-GMGTO4であった。このプラスミドには、細菌由来の遺伝子3つ、CP4 EPSPS遺伝子2つ、そしてマーカーとして大腸菌由来のβ-グルクロニダーゼ（GUS）をコードする遺伝子が含まれていた。このDNAは粒子加速法を用いて大豆に注入された。形質転換には大豆品種A54O3が使用された。

ブロモキシニル

タバコ植物は除草剤ブロモキシニルに耐性を持つように遺伝子操作されている。[ 162 ]

グルホシネート

除草剤グルホシネートに耐性のある作物も商品化されている。[ 163 ]農家が2種類、3種類、または4種類の異なる化学物質を混合して使用できるように、複数の除草剤に対する耐性を持つように設計された作物が、増加する除草剤耐性に対抗するために開発されている。[ 164 ] [ 165 ]

この改変は、ホスフィノトリシンアセチルトランスフェラーゼ（PAT）酵素の合成を担うpat遺伝子またはbar遺伝子を挿入することによって達成され、この酵素は、アミノ基のアセチル化によってL-ホスフィノトリシン（グルホシネート）を無毒の生成物に変換し、有効成分を不活性化して、植物に除草剤耐性を付与する。[ 166 ] [ 167 ] bar遺伝子とpat遺伝子は、それぞれ1987年と1988年にストレプトマイセス・ヒグロスコピカスとストレプトマイセス・ビリドクロモゲネスから単離された。 [ 168 ]グルホシネートに対する耐性を付与する他の方法も報告されているが、現在までにpat遺伝子またはbar遺伝子のみが、この除草剤に耐性のある作物の開発に商業的に使用されている。[ 167 ]

2,4-D

2014年10月、米国環境保護庁（EPA）は、グリホサートと2,4-Dの両方に耐性を持つように遺伝子組み換えされたダウのEnlist Duoトウモロコシを6つの州で登録した。[ 169 ] [ 170 ] [ 171 ]細菌のアリールオキシアルカノエートジオキシゲナーゼ遺伝子aad1を挿入することで、トウモロコシは2,4-Dに耐性を持つようになる。[ 169 ] [ 172 ] USDAは2014年9月にこの変異を持つトウモロコシと大豆を承認していた。[ 173 ]

ジカンバ

モンサント社は、グリホサートとジカンバの両方に耐性のあるスタック株の承認を申請している。この申請には、除草剤の他の作物へのドリフトを避けるための計画も含まれている。[ 174 ] 2017年に耐性大豆に散布された際に、揮発によるドリフトを減らすことを目的としたジカンバ製剤によって、他の非耐性作物に重大な被害が発生した。[ 175 ]新しいジカンバ製剤のラベルには、粒子のドリフトを避けるために平均風速が時速10～15マイル（16～24km/h）を超える場合、気温逆転を避けるために平均風速が時速3マイル（4.8km/h）未満の場合は散布しないよう指定されており、翌日の予報で雨や高温が予想される場合は散布しないよう記載されている。しかし、これらの条件は通常、6月と7月に一度に数時間だけ発生する。[ 176 ] [ 177 ]

害虫耐性

昆虫

タバコ、トウモロコシ、イネ、その他いくつかの作物は、バチルス・チューリンゲンシス（Bt）由来の殺虫性タンパク質をコードする遺伝子を発現するように遺伝子組み換えされている。[ 178 ] [ 179 ] 1996年から2005年にかけてBt作物が導入されたことで、米国における殺虫剤有効成分の総使用量は10万トン以上減少したと推定されている。これは、殺虫剤使用量の19.4%の削減に相当します。[ 180 ]

1990年代後半、コロラドハムシに耐性のある遺伝子組み換えジャガイモが、消費者の反対を恐れた大手バイヤーの拒否により撤回されました。[ 112 ]

ウイルス

植物ウイルスは、世界中で発生する植物病害の約半数の原因であり、作物収量の損失の10～15%を占めると推定されています。[ 181 ]パパイヤ、ジャガイモ、カボチャは、キュウリモザイクウイルスなどのウイルス病原体に耐性を持つように遺伝子組み換えされています。キュウリモザイクウイルスは、その名前にもかかわらず、さまざまな植物に感染します。[ 182 ] [ 181 ]ウイルス耐性パパイヤは、1990年代後半にハワイで発生したパパイヤリングスポットウイルス（PRV）の発生 を受けて開発されました。これらにはPRVのDNAが組み込まれています。 [ 183 ]​​ [ 184 ] 2010年までに、ハワイのパパイヤの80%が遺伝子組み換えされました。[ 185 ] [ 186 ]

1998年にジャガイモはジャガイモ葉巻ウイルスとジャガイモYウイルスへの耐性を持つように遺伝子組み換えされた。売上が低迷したため、3年後に市場から撤退した。 [ 187 ]

1990年代初頭、当初は2種類、その後3種類のウイルスに耐性を持つ黄色カボチャが開発されました。これらのウイルスは、スイカ、キュウリ、ズッキーニ／ズッキーニ黄色モザイクウイルスです。カボチャは、米国の規制当局によって承認された2番目の遺伝子組み換え作物でした。この特性は後にズッキーニにも追加されました。[ 188 ]

近年、トウモロコシ萎縮モザイクウイルスの蔓延に対抗するため、多くのトウモロコシ品種が開発されている。このウイルスはジョンソングラスに感染し、アブラムシなどの昆虫媒介によって拡散する、発育阻害を引き起こす高価なウイルスである。これらの品種は市販されているが、遺伝子組み換えトウモロコシの品種間で耐性が標準化されているわけではない。[ 189 ]

副産物

薬物

2012年、FDAはゴーシェ病の治療薬として、植物由来の医薬品を初めて承認しました。[ 190 ]タバコ植物は治療用抗体を生産するように改良されています。[ 191 ]

バイオ燃料

藻類は、バイオ燃料用に開発中です。[ 192 ]微細藻類をバイオ燃料の大量生産用に改良し、脂質の生産量を増やすことが焦点となっていますが、脂質を抽出するこのプロセスにはコストがかかるため、結果が出るまでには何年もかかります。[ 193 ]シンガポールの研究者は、バイオ燃料生産用に遺伝子組み換えジャトロファに取り組んでいました。[ 194 ]シンジェンタは、トウモロコシのデンプンをエタノール用の糖に変換するように遺伝子組み換えされた、商標登録されたエノジェンの販売をUSDAから承認されています。[ 195 ]木によっては、リグニンを少なくするか、化学的に不安定な結合でリグニンを表現するように遺伝子組み換えされています。リグニンは、セルロースミクロフィブリルが酵素による解重合にアクセスしにくくするため、木材を使用してバイオエタノールを製造する際に重要な制限要因となります。[ 196 ]化学的に不安定なリグニン結合は、樹木だけでなくトウモロコシなどの穀物にも非常に有用である。[ 197 ] [ 198 ]

材料

企業や研究室では、バイオプラスチックの製造に使用できる植物の研究に取り組んでいます。[ 199 ]工業的に有用なデンプンを生産するジャガイモも開発されています。[ 200 ]油糧種子は、洗剤、代替燃料、石油化学製品用の脂肪酸を生産するように改変することができます。

農薬不使用の害虫管理製品

上記の改良油糧作物に加え、Camelina sativaもHelicoverpa armigeraのフェロモンを産生するように改良されており、 Spodoptera frugiperda用の改良版の開発も進められています。H . armigeraのフェロモンは試験済みで、効果が確認されています。[ 201 ]

バイオレメディエーション

ヨーク大学の科学者たちは、2011年にTNTおよびRDX爆発性土壌汚染物質を浄化できる細菌の遺伝子を含む雑草（シロイヌナズナ）を開発しました。 [ 202 ]アメリカ合衆国では1600万ヘクタール（総面積の1.5%）がTNTおよびRDXに汚染されていると推定されています。しかし、シロイヌナズナは軍事実験場での使用に耐えるほどの強度を持っていませんでした。[ 203 ] 2016年には、スイッチグラスとベントグラスが改良されました。[ 204 ]

遺伝子組み換え植物は、汚染された土壌のバイオレメディエーションに利用されてきました。水銀、セレン、ポリ塩化ビフェニル（PCB）などの有機汚染物質も除去できます。[ 203 ] [ 205 ]

海洋環境は、油流出などの汚染を封じ込めることができないため、特に脆弱です。人為的な汚染に加え、毎年数百万トンもの石油が自然浸出によって海洋環境に流入しています。その毒性にもかかわらず、海洋系に流入する石油の相当量は、微生物群の炭化水素分解活性によって除去されています。特に効果的なのは、最近発見された炭化水素分解細菌（HCCB）と呼ばれる専門家集団で、有用な遺伝子を提供する可能性があります。[ 206 ]

無性生殖

トウモロコシなどの作物は毎年有性生殖を行う。これにより、どの遺伝子が次世代に伝えられるかがランダムになり、望ましい形質が失われる可能性がある。高品質の作物を維持するために、農家の中には毎年種子を購入する人もいる。通常、種子会社は2種類の近交系を維持し、それらを交配させてハイブリッド種を作り、それを販売する。ソルガムやガンマグラスなどの近縁植物は、植物のDNAを損なわずに無性生殖を行う無融合生殖（アポミクシス）を行う。この形質は単一の優性遺伝子によって制御されているようだが、従来の育種法では無性生殖を行うトウモロコシを作り出すことができていない。遺伝子工学は、この目標達成への別の道を開く。改良が成功すれば、農家は購入した種子に頼るのではなく、望ましい形質を保持した収穫した種子を再び植えることができるようになる。[ 207 ]

他の

一部の作物には遺伝子組み換え技術が用いられており、これにより作物の加工が容易になり、よりコンパクトな形で栽培できる。[ 208 ]トマトなどの作物は種なし作物として改良されている。[ 209 ]タバコはクロロフィルaとbに加えてクロロフィルcを生成するように改良され、成長速度が向上している。この遺伝子組み換え技術は海藻類で発見され、海藻類は長波長の光よりも海水を効率的に透過する青色光からエネルギーを得るためにこの遺伝子を利用している。[ 210 ] [ 211 ]

作物

除草剤耐性

作物 使用 承認された国 最初に承認された[ 212 ]注記
アルファルファ動物飼料[ 213 ]私たち 2005 2007年に承認が取り消された[ 214 ]が、2011年に再承認された[ 215 ]。
キャノーラ食用油

マーガリン

包装食品中の乳化剤[ 213 ]

オーストラリア 2003
カナダ 1995
私たち 1995
コットン繊維綿実油動物飼料[ 213 ]アルゼンチン 2001
オーストラリア 2002
ブラジル 2008
コロンビア 2004
コスタリカ 2008
メキシコ 2000
パラグアイ 2013
南アフリカ 2000
私たち 1994
トウモロコシ動物飼料

高果糖コーンシロップ

コーンスターチ[ 213 ]

アルゼンチン 1998
ブラジル 2007
カナダ 1996
コロンビア 2007
キューバ 2011
欧州連合 1998 ポルトガル、スペイン、チェコ共和国、スロバキア、ルーマニアで栽培されている[ 216 ]
ホンジュラス 2001
パラグアイ 2012
フィリピン 2002
南アフリカ 2002
私たち 1995
ウルグアイ 2003
大豆動物飼料

大豆油[ 213 ]

アルゼンチン 1996
ボリビア 2005
ブラジル 1998
カナダ 1995
チリ 2007
コスタリカ 2001
メキシコ 1996
パラグアイ 2004
南アフリカ 2001
私たち 1993
ウルグアイ 1996
テンサイ食べ物[ 217 ]カナダ 2001
私たち 1998 2007年に商業化され、[ 218 ] 2010年に生産が停止され、2011年に再開された。[ 217 ]

昆虫耐性

作物 使用 承認された国 最初に承認された[ 212 ]注記
コットン繊維綿実油動物飼料[ 213 ]アルゼンチン 1998
オーストラリア 2003
ブラジル 2005
ブルキナファソ 2009
中国 1997
コロンビア 2003
コスタリカ 2008
インド 2002 Bt綿花の最大生産国[ 219 ]
メキシコ 1996
ミャンマー 2006年[ N 1 ]
パキスタン 2010年[ N 1 ]
パラグアイ 2007
南アフリカ 1997
スーダン 2012
私たち 1995
ナス食べ物 バングラデシュ 2013 2014年に120の農場で12ヘクタールが植えられた[ 220 ]
トウモロコシ動物飼料

高果糖コーンシロップ

コーンスターチ[ 213 ]

アルゼンチン 1998
ブラジル 2005
コロンビア 2003
メキシコ 1996 トウモロコシの原産地[ 221 ]
パラグアイ 2007
フィリピン 2002
南アフリカ 1997
ウルグアイ 2003
私たち 1995
ポプラ 木 中国 1998 2014年に543ヘクタールのBTポプラが植林された[ 222 ]

その他の改変された形質

作物 使用 特性 承認された国 最初に承認された[ 212 ]注記
キャノーラ食用油

マーガリン

包装食品中の乳化剤[ 213 ]

高ラウレートキャノーラ カナダ 1996
私たち 1994
フィターゼの生産 私たち 1998
カーネーション 装飾用 老化の遅延オーストラリア 1995
ノルウェー 1998
改変された花の色 オーストラリア 1995
コロンビア 2000 2014年には4ヘクタールが輸出用に温室で栽培された[ 223 ]
欧州連合 1998 2つのイベントは2008年に期限切れとなり、もう1つは2007年に承認されました。
日本 2004
マレーシア 2012 装飾目的
ノルウェー 1997
トウモロコシ動物飼料

高果糖コーンシロップ

コーンスターチ[ 213 ]

リジンの増加カナダ 2006
私たち 2006
干ばつ耐性カナダ 2010
私たち 2011
パパイヤ 食べ物[ 213 ]ウイルス耐性 中国 2006
私たち 1996 主にハワイで栽培されている[ 213 ]
ペチュニア 装飾用 改変された花の色 中国 1997年[ 224 ]
じゃがいも食べ物[ 213 ]ウイルス耐性 カナダ 1999
私たち 1997
産業[ 225 ]加工デンプン私たち 2014
薔薇装飾用 改変された花の色 オーストラリア 2009 放棄された更新
コロンビア 2010年[ N 2 ]輸出専用の温室栽培。
日本 2008
私たち 2011
大豆動物飼料

大豆油[ 213 ]

オレイン酸の生産 増加アルゼンチン 2015
カナダ 2000
私たち 1997
ステアリドン酸の生産 カナダ 2011
私たち 2011
スカッシュ 食べ物[ 213 ]ウイルス耐性 私たち 1994
サトウキビ 食べ物 干ばつ耐性 インドネシア 2013 環境証明書のみ
タバコタバコ ニコチン削減 私たち 2002

GMカメリナ

Camelina sativaにはいくつかの改良が行われてきました。上記の「§食用油」と「§無農薬害虫管理製品」を参照してください。

発達

USDA（米国農務省）が承認した試験用圃場放出件数は、1985年の4件から2002年には1,194件に増加し、その後は年間平均約800件となりました。放出1件あたりのサイト数と遺伝子構成（対象遺伝子が他の要素とどのようにパッケージ化されているか）の数は、2005年以降急増しています。農業特性（耐干性など）を持つ放出は、2005年の1,043件から2013年には5,190件に急増しました。2013年9月現在、トウモロコシで約7,800件、大豆で2,200件以上、綿花で1,100件以上、ジャガイモで約900件の放出が承認されています。承認された放出は、除草剤耐性（6,772件）、害虫抵抗性（4,809件）、風味や栄養価などの製品品質（4,896件）、干ばつ耐性などの農業特性（5,190件）、ウイルス／真菌耐性（2,616件）に関するものでした。最も多くの圃場放出を承認した機関は、モンサント社（6,782件）、パイオニア／デュポン社（1,405件）、シンジェンタ社（565件）、米国農務省農業研究局（370件）です。2013年9月現在、米国農務省は遺伝子組み換え米、カボチャ、プラム、バラ、タバコ、亜麻、チコリの放出に関する提案を受けています。[ 226 ]

火星向けの遺伝子組み換えデザイナー植物

ノースカロライナ州立大学の研究者たちは、火星に輸送して居住可能な温室やバイオドームで生育し、火星での植物の生命を育むための遺伝子組み換え植物や種子を設計している。NASAのNIACは、火星でよりよく生存できるデザイナー植物/樹木または遺伝子組み換え植生に関するこの研究を後援している。地球上の極限環境細菌からのCRISPR遺伝子編集は、紫外線、極寒、低気圧、過塩素酸塩、干ばつ耐性などの課題を含む、過酷な火星の表土と大気に耐えるために使用される。[ 227 ]植物と種子はその後、屋外でテストされ、火星の完全なテラフォーミングのための生態系を開始することができる。[ 228 ] [ 229 ] [ 230 ] [ 231 ]

農業の実践

抵抗

バチルス・チューリンゲンシス

毒素への継続的な曝露は、その毒素に耐性を持つ害虫に対する進化圧力を生み出す。 [ 232 ]

バチルス・チューリンゲンシス（Bt）作物への耐性を低減するため、1996年の遺伝子組み換え綿花およびトウモロコシの商業化には、害虫の耐性獲得を防ぐための管理戦略が伴いました。害虫耐性管理（IRM）戦略は現在、遺伝子組み換え作物に義務付けられています。主な対策は、避難場所の利用です。[ 233 ]その目的は、害虫の個体群を大量に増やし、個体群内の（劣性）耐性遺伝子を希釈することです。耐性は、ストレス因子であるBtが存在しない状況下では、進化適応度を低下させます。避難場所では、非耐性株が耐性株を圧倒します。[ 234 ]

導入遺伝子の発現レベルが十分に高ければ、抵抗性遺伝子を持つ害虫集団の最大の部分であるヘテロ接合体（S/s）のほぼ全てが成熟前に枯死し、その結果、抵抗性遺伝子が子孫に伝達されるのを防ぐことができる。[ 235 ]遺伝子導入圃場に隣接する避難所（非遺伝子導入植物の圃場）では、ホモ接合抵抗性（s/s）個体と生き残ったヘテロ接合体が、抵抗性遺伝子を持つ他の個体ではなく、避難所の感受性（S/S）個体と交配する可能性が高くなる。その結果、集団内の抵抗性遺伝子頻度は低いままとなる。

高用量／避難所戦略の成功には、複雑な要因が影響する可能性がある。例えば、気温が理想的でない場合、熱ストレスによってBt毒素の産生が低下し、植物の感受性が高まる可能性がある。さらに重要な点として、シーズン後半の発現低下が報告されており、これはプロモーターのDNAメチル化に起因する可能性がある。[ 236 ]高用量／避難所戦略の成功により、Bt作物の価値は維持されてきた。この成功は、管理戦略とは無関係の要因、例えば初期の耐性遺伝子頻度の低さ、耐性に伴う適応度コスト、避難所外における非Bt宿主植物の豊富さなどに依存している。[ 237 ]

Bt種子を生産する企業は、複数のBtタンパク質を含む品種を導入しています。モンサント社はインドでBt綿花の栽培にこの取り組みを行い、同製品は急速に普及しました。[ 238 ]モンサント社はまた、害虫抵抗性管理（IRM）政策を遵守し、無責任な栽培慣行を防止するために圃場に避難種子を設置するプロセスを簡素化する試みとして、販売されているBt種子に一定の割合で避難種子（非遺伝子組み換え）を混ぜた種子袋の販売を開始しました。「Refuge-In-a-Bag」（RIB）と呼ばれるこの方法は、農家の避難種子要件遵守率を高め、Bt種子袋と避難種子袋を別々に用意することによる植栽時の労力を軽減することを目的としています。[ 239 ]この戦略は、コーンルートワームにおけるBt耐性の発生確率を低減する可能性が高いものの、ヨーロッパアワノメイガなどの鱗翅目トウモロコシ害虫における耐性リスクを高める可能性があります。種子混合による耐性に関する懸念の高まりとしては、Bt植物に部分的に耐性を持つ幼虫が感受性植物に移動して生存したり、Bt植物に避難花粉が交雑して穂を食べる昆虫の穀粒中のBt発現量を低下させたりする可能性があることが挙げられる。[ 240 ] [ 241 ]

除草剤耐性

雑草を防除するための最善の管理方法（BMP）は、耐性の発現を遅らせるのに役立つ可能性があります。BMPには、作用機序の異なる複数の除草剤の散布、輪作、雑草のない種子の植え付け、圃場の定期的な調査、他の圃場への雑草の伝播を減らすための機器の清掃、圃場の境界の維持などが含まれます。[ 226 ]最も広く栽培されている遺伝子組み換え作物は、除草剤に耐性があるように設計されています。2006年までに、一部の雑草の個体群は同じ除草剤の一部に耐性を持つように進化しました。パルマーアマランサスは綿花と競合する雑草です。米国南西部原産で、東に移動し、遺伝子組み換え綿花が導入されてから10年も経たない2006年に初めてグリホサートに耐性があることがわかりました。[ 242 ] [ 243 ]グリホサートへの過度の依存と雑草管理方法の多様性の低下により、米国では14種の雑草にグリホサート耐性が広がり、[ 226 ]大豆にも耐性が広がった。[ 5 ]

植物保護

農家は一般的に、Bt耐性作物を栽培する際に殺虫剤の使用量を減らす。トウモロコシ農場における殺虫剤使用量は、1995年の作付面積1エーカーあたり0.21ポンドから2010年には0.02ポンドに減少した。これは、Btトウモロコシと綿花の直接的な結果としてヨーロッパアワノメイガの個体数が減少したことと一致している。最低避難場所要件の設定は、Bt耐性の進化を遅らせるのに役立った。しかし、一部の地域ではBt形質の一部に対する耐性が発達しつつあるようだ。[ 226 ]コロンビアでは、遺伝子組み換え綿花によって殺虫剤使用量が25%、除草剤使用量が5%削減され、遺伝子組み換えトウモロコシによって殺虫剤と除草剤使用量がそれぞれ66%、13%削減された。[ 244 ]

耕作

保全耕起は、収穫から植え付けまで、作物残渣の少なくとも30%を土壌表面に残すことで、風や水による土壌浸食を軽減し、保水力を高め、土壌劣化や水・化学物質の流出を抑制します。さらに、保全耕起は農業における炭素フットプリントを削減します。1996年から2006年にかけて12州を対象とした2014年のレビューでは、除草剤耐性（HT）大豆の導入が1%増加すると、保全耕起が0.21%増加し、品質調整後の除草剤使用量が0.3%減少することが明らかになりました。[ 245 ]

温室効果ガスの排出

収穫量の増加、土地利用の減少、肥料使用量の削減、農業機械の使用量の削減といった相乗効果により、農業に関連する炭素排出量を削減するフィードバックループが形成されます。これらの削減量は、EU全体の農業排出量の7.5%、つまり3,300万トンのCO2[246]と推定されており、コロンビアでは876万トンのCO2[244]と推定されています。

干ばつ耐性

干ばつ耐性作物の使用は、水不足地域での収穫量を増加させ、新たな地域での農業を可能にします。ガーナでは、干ばつ耐性トウモロコシの導入により、収穫量が150%以上増加し、商業化の強度も向上することが示されましたが、農家の収入には大きな影響はありませんでした。[ 247 ]

規制

遺伝子組み換えに関する規制は、遺伝子組み換え作物の開発と流通に伴うリスクを政府が評価し管理するために採用するアプローチに関わるものです。遺伝子組み換え作物の規制は国によって異なり、特に米国と欧州では顕著な違いが見られます。規制は、それぞれの製品の用途に応じて国によって異なります。例えば、食用を目的としない作物は、一般的に食品安全を担う当局による審査を受けません。[ 248 ] [ 249 ]

生産

世界における遺伝子組み換え作物の生産（ISAAA概要2019）
  1000万ヘクタール以上
  5万～1000万ヘクタール
  5万ヘクタール未満
  バイオテクノロジー作物は禁止

2013年には、遺伝子組み換え作物が27カ国で栽培され、そのうち19カ国は発展途上国、8カ国は先進国であった。2013年は、発展途上国が遺伝子組み換え作物の総収穫量の過半数（54%）を栽培した2年目であった。1,800万人の農家が遺伝子組み換え作物を栽培し、その約90%は発展途上国の小規模農家であった。[ 1 ]

国2013年以降の遺伝子組み換え作物栽培面積（百万ヘクタール）[ 250 ]バイオテクノロジー作物
私たち70.1トウモロコシ、大豆、綿花、キャノーラ、テンサイ、アルファルファ、パパイヤ、カボチャ
ブラジル40.3大豆、トウモロコシ、綿花
アルゼンチン24.4大豆、トウモロコシ、綿花
インド11.0コットン
カナダ10.8キャノーラ、トウモロコシ、大豆、テンサイ
合計175.2----

米国農務省（USDA）は毎年、米国内で栽培されている遺伝子組み換え作物の総面積を報告している。[ 251 ] [ 252 ]国立農業統計局によると、これらの表に掲載されている州は、トウモロコシ栽培面積全体の81～86％、大豆栽培面積全体の88～90％、綿花栽培面積全体の81～93％を占めている（年によって異なる）。

世界規模の推計は、国際農業バイオテクノロジー応用サービス（ISAAA）によって作成されており、同機関の年次報告書「商業​​化された遺伝子組み換え作物の世界的状況」に掲載されている。[ 1 ] [ 253 ]

農家はGM技術を広く導入している（図参照）。1996年から2013年の間に、GM作物の耕作地の総面積は17,000平方キロメートル（420万エーカー）から175万平方キロメートル（4億3,200万エーカー）へと100倍に増加した。 [ 1 ] 2010年には世界の耕作地の10％にGM作物が植えられた。[ 54 ] 2011年時点で、米国、ブラジル、アルゼンチン、インド、カナダ、中国、パラグアイ、パキスタン、南アフリカ、ウルグアイ、ボリビア、オーストラリア、フィリピン、ミャンマー、ブルキナファソ、メキシコ、スペインなど29カ国で、11種類の遺伝子組み換え作物が3億9,500万エーカー（1億6,000万ヘクタール）の土地で商業的に栽培されている。[ 54 ]この技術が広く採用されている主な理由の1つは、この技術が農家にもたらす経済的利益が認識されていることです。例えば、グリホサート耐性種子を植え、植物が発芽した後にグリホサートを散布するシステムは、農家に一定の土地からの収穫量を劇的に増やす機会を提供しました。なぜなら、このシステムにより畝をより密に植えることができるからです。このシステムがなければ、農家は機械耕起で発生後の雑草を防除するために畝を十分に離して植えなければなりませんでした。[ 254 ]同様に、Bt種子を使用することで、農家は殺虫剤を購入したり、それらを散布するために時間、燃料、設備を投資したりする必要がなくなります。しかし、批評家は、GM作物の方が収穫量が高く、化学物質の使用が少ないのかどうかに異議を唱えています。詳細については、 遺伝子組み換え食品に関する論争の記事を参照してください。

国別遺伝子組み換え作物栽培面積（1996～2009年）（単位：百万ヘクタール）。2011年には、栽培面積は1億6000万ヘクタール（160万平方キロメートル）であった。[ 54 ]

米国では、2014年までに大豆の栽培面積の94%、綿花の96%、トウモロコシの93%が遺伝子組み換え品種となった。[ 255 ] [ 256 ] [ 257 ]遺伝子組み換え大豆は除草剤耐性形質のみを有していたが、トウモロコシと綿花は除草剤耐性形質と害虫防除形質（後者は主にBtタンパク質）の両方を有していた。[ 258 ]これらは生産者に経済的利益をもたらすことを目的とした「投入形質」を構成するが、消費者には間接的な環境的利益とコスト的利益をもたらす可能性がある。米国食品製造業者協会（GMAC）は2003年、米国の加工食品の70～75%に遺伝子組み換え原料が含まれていると推定した。[ 259 ]

ヨーロッパでは、スペインを除けば遺伝子組み換え作物の栽培は比較的少なく[ 260 ] 、トウモロコシの5分の1が遺伝子組み換え作物である[ 261 ]他5カ国でも少量が栽培されている[ 262]。EUは1999年から2004年まで、事実上、新しい遺伝子組み換え作物の承認を禁止していた[ 263 ]。[ 264 ]現在、遺伝子組み換え作物はEUによって規制されている[265]。2013年には、 発展途上国が遺伝子組み換え作物の54％を栽培した[ 1 ] 。

近年、GM作物は発展途上国で急速に拡大しています。2013年には、約1,800万人の農家が、世界のGM作物の54%を発展途上国で栽培しました。[ 1 ] 2013年の最大の増加はブラジルで、2012年の368,000 km 2に対して403,000 km 2に増加しました。インドでは2002年にGM綿花の栽培が始まり、2013年には110,000 km 2に達しました。 [ 1 ]

2013年のISAAA報告書によると、「1994年以降、合計36か国（35か国＋EU加盟28か国）が、食料および／または飼料用途、ならびに環境放出または植栽を目的としたバイオテクノロジー作物の規制承認を付与しています。…27種の遺伝子組み換え作物と336種の遺伝子組み換えイベント（注：「イベント」とは、特定の種における特定の遺伝子組み換え）に関する合計2,833件の規制承認が当局によって発行されており、そのうち1,321件は食料用途（直接使用または加工）、918件は飼料用途（直接使用または加工）、599件は環境放出または植栽です。承認件数が最も多いのは日本（198件）で、次いで米国（165件、「スタック」イベントを除く）、カナダ（146件）、メキシコ（131件）、韓国（103件）、オーストラリア（93件）、ニュージーランド（83件）、欧州連合（承認期限切れまたは更新手続き中のものを含む71件）、フィリピン（68件）、台湾（65件）、コロンビアとなっています。 （59）、中国（55）、南アフリカ（52）である。トウモロコシが最も多く（27カ国で130イベント）、次いで綿花（22カ国で49イベント）、ジャガイモ（10カ国で31イベント）、キャノーラ（12カ国で30イベント）、大豆（26カ国で27イベント）となっている。[ 1 ]

論争

直接遺伝子組み換えは、導入以来、議論の的となっている。論争の多くは、作物そのものよりも、遺伝子組み換え食品そのものをめぐるものだが、全てではない。遺伝子組み換え食品は、抗議活動、破壊行為、国民投票、立法、訴訟[ 266 ]、そして科学的な論争の対象となっている。これらの論争には、消費者、バイオテクノロジー企業、政府規制当局、非政府組織、そして科学者が関わっている。

反対派は、環境への影響、食品の安全性、食料需要を満たすために遺伝子組み換え作物が必要かどうか、開発途上国の農家が遺伝子組み換え作物に十分アクセスできるかどうか、[ 267 ]作物を知的財産法の対象とすることへの懸念、宗教的理由など、さまざまな理由で遺伝子組み換え作物に反対している。[ 268 ]二次的な問題としては、ラベル表示、政府規制当局の行動、農薬使用の影響と農薬耐性などがある。

遺伝子組み換え作物の使用に関する重大な環境的懸念は、近縁作物との交雑により、自然発生品種よりも優位性を獲得する可能性があることです。一例として、グリホサート耐性のイネが雑草と交雑し、雑草に競争上の優位性を与えるという事例があります。遺伝子組み換え雑種は、非遺伝子組み換え雑種よりも光合成速度が速く、新芽や花、種子の数が多く見られました。[ 269 ]これは、遺伝子組み換え作物の使用が生態系に損害を与える可能性を示しています。

遺伝子組み換え作物の開発におけるバイオパイラシーの役割も潜在的に問題となる可能性があります。先進国は開発途上国の遺伝資源を利用することで経済的利益を得てきたからです。20世紀には、国際稲研究所がアジアの農家から採取した約8万品種のイネのゲノムをカタログ化し、それ以来、これらのゲノムはより収量の高いイネの新品種の創出に利用されてきました。これらの新品種は、オーストラリア、アメリカ合衆国、カナダ、ニュージーランドに毎年約6億5,500万ドルの経済的利益をもたらしています。[ 270 ]

遺伝子組み換え作物由来の現在入手可能な食品は、従来の食品と比べて人間の健康に対するリスクは大きくないという科学的コンセンサスがあるが、 [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]、 [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]、遺伝子組み換え食品は導入前に個別にテストする必要があるという科学的コンセンサスがある。[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]とはいえ、一般の人々が遺伝子組み換え食品を安全だと認識する可能性は、科学者よりもはるかに低い。[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]遺伝子組み換え食品の法的および規制上の状況は国によって異なり、一部の国では禁止または制限しているが、他の国では規制の程度は大きく異なる。[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

遺伝子組み換え食品による人間への悪影響の報告はない。[ 271 ] [ 272 ] [ 273 ]多くの国で遺伝子組み換え作物の表示が義務付けられているが、米国食品医薬品局では義務付けられておらず、承認された遺伝子組み換え食品と非遺伝子組み換え食品を区別していない。[ 274 ]米国は、2018年7月までに表示規制を公布することを義務付ける法律を制定した。この法律では、電話番号、バーコード、ウェブサイトなどによる間接的な開示が許可されている。[ 275 ]

食品安全センター、憂慮する科学者同盟、グリーンピースなどの擁護団体は、遺伝子組み換え食品に関連するリスクが適切に調査・管理されていないこと、遺伝子組み換え作物は十分に試験されておらずラベル表示が義務付けられていないこと、規制当局や科学団体が産業界と密接に結びついていることなどと主張している。遺伝子組み換え作物は危害を引き起こす可能性があると主張する研究もある。[ 276 ] [ 277 ]これらの研究のうち6件のデータを再分析した2016年のレビューでは、統計手法に欠陥があり、危害を実証していないことが判明し、遺伝子組み換え作物の安全性に関する結論は「個々の研究から得られた根拠のない証拠ではなく、証拠の全体から」導き出されるべきだと述べている。[ 278 ]

参照

注記

  1. ^ a b公式の公開文書はありません
  2. ^公開文書なし

参考文献

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  11. ^ a b

    ただし、次も参照してください:

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    Krimsky S (2015). 「GMOの健康影響評価の背後にある幻想的なコンセンサス」. Science, Technology, & Human Values . 40 (6): 883– 914. doi : 10.1177/0162243915598381 . S2CID  40855100.本稿は、GMOの健康影響に関する科学的論争は文字通り存在しないという、尊敬される科学者たちの証言から始まりました。しかし、科学文献を調査した結果、別の事実が浮かび上がってきました。

    そして対比：

    Panchin AY , Tuzhikov AI (2017年3月). 「発表されたGMO研究は、多重比較による補正を行った結果、危害の証拠は見つからなかった」. Critical Reviews in Biotechnology . 37 (2): 213– 217. doi : 10.3109/07388551.2015.1130684 . PMID  26767435 . S2CID  11786594 .本稿では、遺伝子組み換え作物に対する世論に強い否定的な影響を与え、GMO禁輸措置などの政治的行動を引き起こした論文を含む多くの論文において、データの統計的評価に共通の欠陥があることを示す。これらの欠陥を考慮した上で、これらの論文で提示されたデータは、GMOの危害を示す実質的な証拠を提供していないと結論付ける。GMOの危害の可能性を示唆する論文は、大きな注目を集めた。しかし、彼らの主張にもかかわらず、実際には研究対象となったGMOの害悪と実質的同等性の欠如を裏付ける証拠は弱められています。過去10年間でGMOに関する論文が1,783件以上発表されていることから、実際にはそのような違いが存在しない場合でも、それらの論文の中にはGMOと従来の作物の間に望ましくない違いがあると報告しているものもあるはずだと強調します。

    そして

    Yang YT, Chen B (2016年4月). 「米国におけるGMOの規制：科学、法律、公衆衛生」. Journal of the Science of Food and Agriculture . 96 (6): 1851–5 . Bibcode : 2016JSFA...96.1851Y . doi : 10.1002/jsfa.7523 . PMID  26536836.したがって、米国においてGMOの表示義務付けと禁止を求める動きが政治課題として深刻化していることは驚くべきことではありません（Domingo and Bordonaba, 2011を引用）。全体として、現在市販されている遺伝子組み換え食品は従来の食品よりも大きなリスクをもたらすことはないという広範な科学的コンセンサスが得られています… 国内外の主要科学団体および医学団体は、GMO食品に関連する人体への悪影響は、査読済み文献においてこれまで報告または実証されていないと述べています。様々な懸念があるにもかかわらず、今日では、アメリカ科学振興協会、世界保健機関、そして多くの独立した国際科学機関が、GMOは他の食品と同様に安全であるとの見解で一致しています。従来の育種技術と比較して、遺伝子組み換えははるかに正確であり、ほとんどの場合、予期せぬ結果が生じる可能性は低いのです。
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遺伝子組み換え植物に関する図書館資料
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