建安華龍

建安華龍
時間範囲:アプチアン、
J. tengiのタイプ標本
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
家族： †トロオドン科
属: † Jianianhualong Xu et al.、2017年
タイプ種
建安華龍テンギ
Xu et al.、2017

建年花龍（Jianianhualong、"建年花の龍"の意）は、中国の白亜紀前期に生息していたトロオドン科獣脚類恐竜の属の一つである。この属には、2017年にXu Xingらによって命名された建年花龍テンギ（ Jianianhualong tengi）という1種が含まれる。建年花龍の尾の中央の羽毛は非対称で、トロオドン科で非対称の羽毛が記録されたのはこれが初めてである。現生鳥類の風切羽毛とは空気力学的に異なるものの、建年花龍の尾羽根の羽毛は、移動中に抗力を低減する役割を果たしていた可能性がある。建年花龍の発見は、非対称の羽毛が下顎類の進化史の初期に出現したという考えを裏付けている。

Jianianhualong は、基底的トロオドン類に見られる特徴と、派生したトロオドン類に見られる特徴を併せ持っている。これは、系統学的にトロオドン類の中で中間的な位置を占めることと一致する。この特徴の混合は、基底的特徴が前肢と骨盤に、派生的特徴が頭骨と後肢に見られるという、明確な空間構成を示している。これは、自然選択がモジュール方式で体型に作用するモザイク進化の例である可能性がある。Jianianhualongの近縁種であるトロオドン類のSinusonasusにも、同様の特徴の遷移パターンが見られる。生態学的に言えば、JianianhualongとSinusonasus は、宜県層に存在するトロオドン類の相当に多様な一群の一部である。

発見と命名

タイプ標本の線画

剣年花龍はタイプ標本であり唯一の標本である、羽毛が残るほぼ完全な骨格で、尾の先端のみが失われていることで知られている。それは石板の上で連結され圧縮されている。このホロタイプ標本は、中国遼寧省大連星海博物館にコレクション番号DLXH 1218で保管されている。それは遼寧省宜県百菜溝（中国語：白菜溝）の地域にある宜県層の白亜紀前期[ 1 ]の岩石から機械工具（地質学者のハンマーとノミ）を使用して発掘された。[ 2 ]大康埔層（大王樟子、大心坊子、鶴家新、四茶口、および森吉如層に相当）[ 3 ]はその一部であり、[ 4 ]その層の中央部に位置している。建年花龍の起源となる地層の特定の部分は、 2006年と2008年に約1億2440万年前と推定され、これはアプチアン前期に相当します。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

2017年、徐星、フィリップ・J・カリー、マイケル・ピットマン、星立達、孟青金、呂俊昌、胡東玉、于聯玉を含む研究チームによって、ネイチャー・コミュニケーションズ誌に掲載された論文の中で、ジアニアンフアロン（Jianianhualong ）の命名と記載が行われた。徐らは、標本の保存された羽毛を調査するために、405nmレーザーを用いたレーザー刺激蛍光法を用いた。 [ 8 ]属名は、この分類群の研究を支援した企業名であるジアニアンフア（中国語：嘉年華）と、「龍」を意味する接尾辞「龍」を組み合わせたものである。種小名の「 tengi 」は、標本を入手し研究に供した滕芳芳氏に敬意を表して付けられたものである。[ 2 ]

説明

建年花龍のタイプ標本は、保存状態で約1メートル（3フィート3インチ）の大きさです。尾の後部が失われているため、生前は約1.12メートル（3フィート8インチ）だったと考えられます。徐らは、大腿骨長11.7センチメートル（4.6インチ）からスケールを算出し、体重は2.4キログラム（5.3ポンド）であると結論付けました。[ 2 ] [ 9 ]標本は小型でしたが、椎骨の縫合部が癒合していることから、成熟していたことが示唆されています。 [ 2 ] [ 10 ] [ 11 ]

保存されたJ. tengiの頭蓋骨

頭蓋骨

ジアニアンフアロンの頭骨は小型で亜三角形であり、短い吻部とメイのように広い頭蓋骨を持つ。吻部の最も前方に保存されている骨は上顎骨であり、その本体は長さよりも高さが長い。この点はジアニアンフアロンをトロオドン科の他の種とは対照的であり、上顎骨の上縁は下縁と45°という大きな角度を形成している。後枝も深く、派生トロオドン科と同様に深いが、シノベナトルとは異なる。[ 2 ]

上顎骨の後ろにある眼窩前窩と呼ばれる窪みには、上縁から下縁まで伸びる2つの大きな開口部（眼窩前窓と細長く拡大した上顎窓）がある。シノベナトル、シノルニトイデス、シヌソナサスには前上顎開口部と呼ばれる開口部がもう1つある。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]窓を分ける骨の棒は、シノベナトルと同様に狭い。[ 2 ]

涙骨は、上方と後方から窩を囲み、他のトロオドン科動物と同様に、前方に突出する長い枝を持つ。しかし、涙骨の下降枝もほぼ同じ長さで、下降枝の前部には独特の隆起がある。[ 2 ]鼻骨はメイと同様に短く幅広である。前頭骨の内面からは、脳頭蓋の詳細、特に拡張した嗅覚路と大脳後部が伺える。シノベナトルと比較すると、後眼窩骨の前枝はそれほど長くない。[ 2 ]

メイロンの化石骨格。亜三角形の頭蓋骨が見える。

下顎は側面から見ると全体的に亜三角形で、上縁は直線、下縁は湾曲している。シノヴェナトルとは異なり、下向きに反り返ってはいない。歯骨は長く（顎の長さの半分を占める）、浅く、三角形をしており、骨の後方に向かって広がる溝がある。舷角骨の上面に明確な窩があることが、ジアニアンフアロンを他のトロオドン科恐竜と区別する特徴である。角骨は、シノヴェナトルや他のデイノニコサウルス類と同様に、歯骨の後方で上方に突出している。[ 2 ]

ジャニアンフアロンの上顎骨には左右それぞれ21本の歯があり、歯骨には左右それぞれ25本の歯があった。他のトロオドン科恐竜と同様に、歯は短冠で強く反り返り、不均一に配置されている。前顎の歯は後顎の歯よりも密集しており、後顎の歯の後縁には細かい鋸歯がある。これらの鋸歯はシノベナトルのように細かく、派生したトロオドン科恐竜のように頑丈ではない。珍しいことに、歯骨の最初の数本の歯は前方に傾斜、つまり横臥しているように見える。この状態は、現代のドロマエオサウルス科恐竜にも見られる。[ 2 ] [ 15 ]

軸骨格

建年花龍の脊柱はほぼ完全な状態です。しかし、個々の椎骨を識別できない場合もあります。首（頸椎）の長さは16cm（6.3インチ）、胴体（背椎）の長さは17cm（6.7インチ）、尾（尾椎）の長さは54cm（21インチ）です。尾椎は合計31個あったと推定されます。[ 2 ]

J. tengiの首、胴体（a）、尾（b）

トロオドン類の中では特異なことに、軸椎の神経棘（第2頸椎）の上縁は凸状になっている。また、神経棘の前縁は厚く、後部は上端で大きく拡張している点も特異である。頸椎の長さは第5頸椎から第7頸椎まで増加し、この部分が最も長くなる。それより後方では、残りの頸椎は大幅に短くなる。前部の背椎も比較的短く、中部と後部の背椎はより長い。背肋骨には鉤状突起がなく、胸骨も他のトロオドン類と同様に骨化していない。他の獣脚類と同様に、胴体前部付近の第1腹骨対は、特に中央部で著しく頑丈である。[ 2 ]

他の原鳥類と同様に、ジニアニアンフアロンの尾椎は尾の後方に向かって次第に長くなり、例えば第15尾椎は第6尾椎の約2倍の長さである。第23尾椎から後方にかけて、尾椎の側面は圧縮され、亜三角形となる。尾の後方では、逆三角形の前方突出部と後方突出部の長さはほぼ同じである。逆三角形が互いに接触するシヌソナス属とは異なり、 [ 13 ]ジニアニアンフアロンの逆三角形の間には隙間がある。[ 2 ]

手足

J. tengiの肩（a）と手（b）

大きな四面体の烏口骨の底部は、フック状の突起である後肩甲骨突起とともに後方に伸びている。この突起はシノルニトイデスのものと長さは近いが、シノベナトルのものよりは長い。シノルニトイデスとは異なり、メイと同様に、ジアニアンフアロンの枝角はメイと同様に頑丈で扁平であり、U字型である。派生したトロオドン類と同様に、細い上腕骨は大腿骨よりも短い。尺骨はわずかに後方に湾曲している。メイははるかに強い湾曲を示しているが、他のほとんどのトロオドン類ではこの湾曲は全く見られない。他のほとんどの獣脚類とは異なり、橈骨の上部は尺骨と同様に後方に湾曲している。[ 2 ]

手にはマニラプトラ類に典型的な3本の指があり、それぞれ2、3、4本の指骨を持つ。手の全長は112 mm（4.4インチ）である。指骨には、爪化龍の特徴がいくつか見られる。第1指の第1指骨は非常に長く、先端に「かかと」があり、内面には骨の長さの半分以上にわたる大きな溝がある。さらに、第2指の第2指骨も非常に長く、対応する指の中手骨よりも長い。爪は非常に頑丈で、基部の幅は全長の少なくとも半分以上あり、第1指の爪が最も大きい。[ 2 ]

J. tengiの骨盤（c）と足（d）

ジアニアンフアロンの骨盤は全体的にシノヴェナトルのものと類似している。始祖鳥や基底的ドロマエオサウルス類と同様に、腸骨は小さい。腸骨の上縁がわずかに凹んでいるのが特徴である。腸骨の下方では、左右の恥骨がトロオドン類に特徴的な、非常に幅広の「恥骨前掛け」を形成しており、シノヴェナトルと同様に後面には隆起がある。恥骨の後方では、前方に突出する坐骨閉鎖突起が骨の底部付近に位置している。この突起の縁には小さな陥没部、すなわち板があり、これもジアニアンフアロンの特徴である。[ 2 ]

4つの中足骨のうち、第2中足骨は第1中足骨（母趾に相当）に次いで最も短く、最も細い。第3中足骨は、シノベナトルよりも大腿骨に対して短い。他のトロオドン科とは異なり、第2中足骨の下端には蝶番関節がなく、第4中足骨の下端のフランジも欠落している。後者はシノベナトルの特徴である。さらに下方では、派生したトロオドン科やドロマエオサウルス科と同様に、第2指の「鎌状鉤」は強く湾曲しており、突出した屈筋結節（指骨と接合する部分）を有する。また、この指の他の指骨よりもはるかに大きく、シノベナトルでは第1指骨と第2指骨の長さは同じであるのに対し、第3中足骨は第1指骨よりも長い。[ 2 ]

J. tengiの背中（a）と尾の付け根（b）に保存された羽毛；非対称の羽毛の写真（c）と図（d）、尾葉の写真（e、f）

フェザリング

建年花龍の脊柱全体に沿って羽毛が保存されている。首の下部には、少なくとも30mm（1.2インチ）の長さの羽毛が保存されている。背中と腰の上の羽毛はさらに長く、約75mm（3.0インチ）の長さがある。脛骨の後ろには、長さ70mm（2.8インチ）の羽毛もいくつか存在する。さらに、上腕骨と尺骨には、長さが不明瞭な保存状態の悪い羽毛がいくつか保存されている。[ 2 ]

ジンフェンゴプテリクス、アンキオルニス、アーケオプテリクスと同様に、ジアニアンフアロンの尾は全長にわたって羽毛状の扇状体を備えている。アーケオプテリクスや、おそらくジンフェンゴプテリクスとも異なり、羽毛は湾曲している。尾の中央部の羽毛は長さ120mm（4.7インチ）である。尾を覆う長い羽毛の少なくとも一部は非対称であり、1枚の羽毛には後端羽毛が前端羽毛の約2倍の幅があり、 2枚の羽毛の羽枝の角度はそれぞれ10°と15°である。[ 2 ]

分類

爪化龍は、多くの特徴からトロオドン科に属すると同定される。例えば、涙骨の長く前方に突出する枝とフランジ、鼻骨の孔、眼窩と前頭骨の後方突出枝との間の滑らかな移行部、頬骨の前方突出枝の隆起、広がる溝を有する三角形の歯骨、前方に突出する強固な上顎骨枝、比較的多数の歯が不均一に分布していること、鈍い前方突出と二股に分かれた後方突出を持つ扁平なV字形歯列、そして恥骨によって形成される幅広く平坦な「恥骨前掛け」などが挙げられる。[ 2 ] [ 16 ]

人間の手と比較した建年花龍の大きさ

トロオドン類の中で、ジアニアンフアロンは基底的（「非特殊化」）および派生的（「特殊化」）トロオドン類の両方の特徴を体の異なる部位に組み合わせたユニークな特徴を示す。前肢と骨盤はシノベナトルなどの基底的トロオドン類とほぼ類似している。上腕骨の短い三角胸骨隆起、手の長手、第2中手骨、第3-2指骨、小腸骨、恥骨前縁の隆起、骨の底部近くに2つの突起と閉鎖突起がある短い坐骨などである。[ 16 ] [ 15 ]同時に、頭骨と後肢は派生的トロオドン類に類似している。上顎の深い頬骨枝には顕著な溝、亜三角形の前眼窩窩、比較的長い上顎窓などである。後眼窩骨の短い頬骨枝、長い母趾、細くて短い第2中足骨、第2指骨の「かかと」、そして大きく湾曲した鎌状鉤爪。[ 16 ]シヌソナサスも同様の状態を示す。頭骨は基底トロオドン類に類似し、骨盤と後肢は派生トロオドン類に類似している。徐らは系統解析において、ジアニアンフアロンがシヌソナサスおよび他のいくつかの中間トロオドン類と多枝関係にあることを発見した。 [ 2 ]

スコット・ハートマンらは2019年のヘスペロルニトイデスの記載にあたり、徐らの分析に使用された系統データセットの拡張・更新版にジアニアンフアロンを追加した。彼らはジアニアンフアロンをシノベナトリナエ科の一員として発見した。シノベナトリナエ科は2017年にツァイジ・シェンらがダリアンサウルスの説明で命名したグループである。しかし、ハートマンらは徐らが発見したものと似たような位置づけになる可能性もあると指摘した。ジアニアンフアロンをより派生的なトロオドン亜科に近づけるには、系統樹を1段階長くするだけでよく、最大節約の原則によれば可能性はわずかに低くなる。[ 17 ]

Xuらが復元した厳密なコンセンサス系統樹を下記左に示します。Hartmanらが復元した部分的に拡張された厳密なコンセンサス系統樹を下記右に示します（TroodontinaeにはTroodon、Saurornithoides、Zanabazarが含まれることに注意）。[ 2 ] [ 17 ]

トポロジーA： Xu et al. (2017) [ 2 ]

パラベス

トポロジーB：ハートマン他（2019）[ 17 ]

パラベス

トロオドン類の進化への影響

ジアニアンフアロンとシヌソナサスにおいて、基底的特徴と派生的特徴が体の異なる領域として結合していることは、モザイク進化の可能性のある例を示している。モザイク進化では、自然選択は体の異なる「モジュール」に作用する。[ 18 ]実際、基底的特徴と派生的特徴が存在するパターンは、 Hox遺伝子によって制御される体の領域に従っているようであり、これはダーウィノプテルスなどの翼竜の文脈で以前に議論されてきた。[ 19 ]しかし、この仮説は、両方のトロオドン科にこのパターンに従わない特徴が存在することで弱められている。例えばジアニアンフアロンでは、大きな前眼窩窓、上顎の長い歯列、そして細かく鋸歯状の歯は、それ以外は派生した頭骨における基底的特徴を表している。同様に、シヌソナサスの足の第2指は、後肢全体が派生しているにもかかわらず、派生したトロオドン科のものほど特殊化していない。対照的に、 Jianianhualongの前肢は、基底的特徴が存在するにもかかわらず、派生したトロオドン類と同様に全体的に短い。[ 2 ]

系統解析と併せて行われた祖先状態の再構築（上記の系統樹にラベル付けされた結果）は、翼羽の非対称性は原鳥類の最後の共通祖先において一度だけ進化したことを示唆している。従って、非対称の尾羽も、スカンソリオプテリクス科とアビアラン科を除く全ての原鳥類の共通祖先において一度だけ進化したことになる。しかし、ドロマエオサウルス科が非対称の翼羽を持っていたかどうかは不確実であることから、原鳥類の共通祖先において非対称の翼羽が一度出現したという説は曖昧であり、二度進化したという別のシナリオが妥当である。したがって、トロオドン科が非対称の尾羽と対称の腕羽を持っていたという明確な可能性が残り、尾の非対称性が最初に出現したことを示唆しているが、これは祖先状態の再構築では裏付けられていない。[ 2 ]

古生物学

復元

ジアニアンフアロンは、疑いの余地のないトロオドン科の羽毛の最初の証拠を保存しているが、アンキオルニス、エオシノプテリクス、ジンフェンゴプテリクス、シャオティンギアなどの分類群のトロオドン科との類似性は様々な研究によって疑問視されてきた。[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]さらに、ジアニアンフアロンはトロオドン科で非対称の羽毛の最初の記録であり、これによりトロオドン科は非鳥類獣脚類で非対称の羽毛を持つ2番目のグループとなった。非対称の腕の羽毛は、ミクロラプトル、チャンギュラプトル、そしておそらくジェンユアンロンにも見つかっている。[ 24 ] [ 25 ]非対称の羽毛は、鳥類の飛行能力と相関関係があり、[ 26 ]その出現は現代の鳥類の羽毛の進化における大きな一歩となった。[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]この特徴は、地上または空中での移動能力の増強のために選択された可能性がある。[ 2 ] [ 30 ]

しかし、建年花龍に非対称の羽毛があったからといって、滑空や動力飛行が可能だったということにはならない。[ 31 ]建年花龍の尾羽は、羽の安定性を維持する機能（前縁の羽毛は10°と低い角度で、羽根の剛性を高めていた[ 32 ]）や、気流を制御する機能（羽毛の翼のピッチを変えることで）があったことは確かだ。[ 33 ] [ 34 ]しかし、これらの羽毛は、後縁の羽毛も約15°と比較的低い角度である点で、現代の鳥類の羽毛と異なる。したがって、空気力学的に言えば、建年花龍の尾羽は現代の鳥類と同じ機能を持っていなかった可能性が高い。[ 31 ]いずれにせよ、尾羽の亜三角形の輪郭と、個々の羽の先端を分ける溝は、尾が使われているときに抗力の低減に役立ったであろう。 [ 2 ] [ 35 ] [ 36 ]

古生態学

ハドロサウルス類のジンジョウサウルスはジアニアンフアロンと同時代の生物であった。

メイ、シノヴェナトル、シヌソナサス、ジンフェンゴプテリクスに続き、ジアニアンフアロンは熱河生物群全体で発見された5番目のトロオドン科動物であり、最初の3つのトロオドン科動物も宜県層から産出している。ジアニアンフアロンとシヌソナサスはメイやシノヴェナトルと比較してトロオドン科動物の「過渡的」かつより派生的な形態を呈しており、熱河層におけるトロオドン科動物の多様性は顕著であった。[ 2 ]トロオドン科動物以外にも、宜県層には恐竜型動物と非恐竜型動物の両方を含む多様な生物群が保存されている。ハドロサウルス上科のジンジョウサウルスは、建年花龍と同じ産地である百才溝から発見されている。また、マニラプトル類のイシアノサウルスや、コリストデレ類のヒファロサウルスの数百の標本も同様に発見されている。

大康埔/大王張子層の他の場所からは、孔子鳥、ホンシャノルニス、グラバウオルニス、リャオキシオルニス、ロンギクルサビス、シャンウェイニアオ、シェンキオルニス、ゾンゴルニスといった鳥に属する標本が発見されています。非鳥類獣脚類シノサウロプテリクス。角竜類のプシッタコサウルス。翼竜カタヨプテルス;トカゲのダリンホサウルスとヤベイノサウルス。コリストデレスのヒファロサウルスとモンジュロスクス。前者は非常に豊富です。カメのマンチュロチェリス。哺乳類アクリスタテリウム、アキドレステス、チャオヤンゴデンス、エオマイア、シノバアタル、シノデルフィス。カエルのLiaobatrachus、魚類ではLycoptera ( L. davidiが多数含まれる)、Peipiaosteus、Protopsephurusなど。

環境的には、建年花龍は湖沼地帯に生息していたことが、大王樟子層全体に広がる凝灰質砂岩によって証明されている。義県層の他の地域と同様に、これらの群集が生息する環境は季節的に半乾燥しており、平均気温は10 ± 4 °C（50 ± 7 °F）と低かった。現地の植物相は、チェカノフスキア、シゾレピス、エフェドロイド類のアンフィエフェドラ、チェンギア、エフェドリテス、リャオシアなどの裸子植物、そしてアーカエフルクトゥス、ヒルカンサ（旧称シノカルプス）、リーフルクトゥス、ポタモゲトンなどの初期被子植物の混合群落から構成されている。特にLeefructusは双子葉植物であり、このグループの中で最も古い記録の 1 つです。

参照

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