表現型の可塑性

表現型の可塑性とは、生物が環境の変化に適応するために生じる行動、形態、生理学的変化の一部を指します。 ^{[ 1 ] [ 2 ]}生物が環境の変化に対処する方法の基本となる表現型の可塑性は、個体の生涯を通じて永続的である場合もそうでない場合もある、環境によって引き起こされるあらゆる種類の変化（形態学的、生理学的、行動学的、季節的など）を包含します。^{[ 3 ]}

この用語はもともと形態学的特徴の発達的影響を説明するために使われていたが、現在では順応（馴化）や学習など、環境変化に対するあらゆる表現型の反応を説明するために広く使われている。^{[ 3 ]}環境の違いが個別の表現型を誘発する特別なケースは、多形性と呼ばれる。

表現型の可塑性とは、一つの遺伝子型が異なる環境にさらされた際に複数の表現型を生み出す能力のことです。ここで示されている線はそれぞれ一つの遺伝子型を表しています。水平線は、異なる環境において表現型が同じであることを示し、斜めの線は、異なる環境において異なる表現型が存在することを示し、可塑性を示しています。

一般的に、表現型の可塑性は、移動する生物（ほとんどの動物など）よりも、動かない生物（植物など）の方が重要です。なぜなら、移動する生物は、好ましくない環境から遠ざかることができることが多いからです。^{[ 4 ]}しかし、移動する生物も、表現型の少なくともいくつかの側面において、少なくともある程度の可塑性を持っています。^{[ 2 ]}表現型の 可塑性がかなりある移動性生物の1つに、アブラムシ科のAcyrthosiphon pisumがあります。この生物は、無性生殖と有性生殖を切り替える能力があり、植物が密集しすぎると世代間で羽が生えることもあります。^{[ 5 ]} ミジンコ（Daphnia magna）は、表現型の可塑性と、より暖かい都市の池の水の熱ストレスに対処するために遺伝的に進化する能力の両方を示しています。^{[ 2 ]}

例

植物

ソルガムの開花時期の表現型可塑性を7つの環境から評価した。同定された光熱時間は、パフォーマンスに依存しない指標であり、関連する環境入力を定量化し、自然条件下での表現型値をモデル化し、説明し、予測するための体系的な枠組みを可能にする。^{[ 6 ]}

植物の表現型の可塑性には、栄養成長段階から生殖成長段階への移行のタイミング、低濃度の栄養分を含む土壌での根へのより多くの資源の割り当て、環境に応じて個体が生産する種子のサイズ、^{[ 7 ]}および葉の形、サイズ、厚さの変更が含まれます。 ^{[ 8 ]}葉は特に可塑性が高く、その成長は光のレベルによって変化する可能性があります。明るい場所で育った葉は厚くなる傾向があり、直射日光での光合成が最大化されます。また、面積が小さいため、境界層が薄いため、葉がより急速に冷却されます。逆に、日陰で育った葉は薄くなる傾向があり、表面積が広いため、限られた光をより多く捉えることができます。^{[ 9 ] [ 10 ]}タンポポは、日当たりの良い環境と日陰の環境で成長するときに形状がかなり可塑性を示すことでよく知られています。根に存在する輸送タンパク質も、土壌の栄養素の濃度と塩分濃度に応じて変化します。^{[ 11 ]}例えばメセンブリアンセマム・クリスタリナムのような 一部の植物は、水や塩分のストレスを受けると、光合成経路を変化させて水の使用量を減らすことができます。 ^{[ 12 ]}

A. thalianaにおける表現型の可塑性を示す。遺伝的に同一の野生型個体を異なる光条件下で栽培した。左側の植物は16時間明期／8時間暗期で栽培され、右側の植物は8時間明期／16時間暗期で栽培された。

表現型の可塑性のため、環境を定量化する明確な環境指標が得られない限り、自然条件下で植物が生育した場合の形質を説明・予測することは困難である。ソルガムやイネの開花時期と高い相関関係にある重要な生育期間から、そのような明確な環境指標を特定することで、そのような予測が可能になる。^{[ 6 ] [ 13 ]} 変化する環境下での作物の表現型発現の予測という厳しい課題に直面している農業産業を支援するための追加研究が行われている。世界の食糧供給を支える多くの作物は多様な環境で栽培されているため、環境との相互作用による作物の遺伝子型の理解と予測能力は、将来の食糧安定性にとって不可欠となるだろう。^{[ 14 ]}

植物ホルモンと葉の可塑性

葉は光合成と体温調節を行うための経路を作り出すという点で、植物にとって非常に重要です。進化の過程で、環境要因が葉の形に影響を及ぼすことで、多種多様な葉が生み出されてきました。^{[ 15 ]}葉の形は遺伝と環境の両方によって決まります。^{[ 16 ]}光や湿度などの環境要因は葉の形態に影響を及ぼすことが示されており、^{[ 17 ]}この形状変化が分子レベルでどのように制御されているのかという疑問が生じます。つまり、異なる葉が同じ遺伝子を持っていても、環境要因に基づいて異なる形状を示す可能性があるということです。植物は固着性であるため、この表現型の可塑性により、植物は環境から情報を受け取り、場所を変えずに反応することができます。

葉の形態がどのように機能するかを理解するには、葉の解剖学的構造を理解する必要があります。葉の主要部分である葉身は、表皮、葉肉、そして維管束組織で構成されています。表皮には気孔があり、ガス交換と発汗を調節します。葉肉には、光合成が行われる葉緑体の大部分が含まれています。葉身／葉身を広くすることで、葉に当たる光量を最大化し、光合成を促進できますが、日光が多すぎると植物にダメージを与える可能性があります。また、広い葉身は風をはらみやすく、植物にストレスを与える可能性があるため、植物の適応には最適なバランスを見つけることが不可欠です。遺伝子制御ネットワークは、この表現型の可塑性を生み出す役割を担っており、葉の形態を制御する様々な遺伝子やタンパク質が関与しています。植物ホルモンは植物全体のシグナル伝達において重要な役割を果たすことが示されており、植物ホルモンの濃度変化は発育に変化をもたらす可能性があります。^{[ 18 ]}

水生植物Ludwigia arcuataに関する研究では、アブシシン酸(ABA)の役割について調べてきました。L . arcuataは表現型の可塑性を示し、地上型 (空気に触れる葉) と水中型 (水中の葉) の2つの異なるタイプの葉を持つことが知られています。^{[ 19 ]} L. arcuataの水中シュートに ABA を加えると、この植物は水中で地上型の葉を生成することができました。これは、おそらく空気との接触や水分の不足によって引き起こされるシュート内の ABA 濃度の上昇が、水中型の葉から地上型への変化を誘発することを示唆しています。これは、葉の表現型の変化における ABA の役割と、環境の変化 (水中から水上への適応など) によるストレスの調整における ABA の重要性を示唆しています。同じ研究において、別の植物ホルモンであるエチレンが、地上葉の表現型を誘導するABAとは異なり、水中葉の表現型を誘導することが示されました。エチレンは気体であるため、水中では植物体内に内生的に留まる傾向があります。エチレン濃度の上昇は、地上葉から水中葉への変化を誘導するだけでなく、ABAの産生を阻害し、水中葉の成長をさらに促進することも示されています。これらの要因（温度、水分利用可能性、植物ホルモン）は、植物の生涯を通じて葉の形態変化に寄与し、植物の適応度を最大限に高めるために不可欠です。

動物

栄養と温度の発生への影響は実証されている。^{[ 20 ]}ハイイロオオカミ（Canis lupus）は幅広い表現型の可塑性を示す。^{[ 21 ] [ 22 ]}さらに、オスのシロチョウには2つのモルフがあり、1つは後翅に3つの点があり、もう1つは後翅に4つの点がある。4つ目の点の発達は環境条件、より具体的には場所と季節に依存する。^{[ 23 ]}両生類では、ムカデガエル（ Pristimantis mutabilis ）が顕著な表現型の可塑性を示し^{[ 24 ]} 、アカメアマガエル（ Agalychnis callidryas ）も同様で、その胚は卵の撹乱に応じて身を守るため早期に孵化することで表現型の可塑性を示す。別の例としてはミナミイワトビペンギンがある。^{[ 25 ]}イワトビペンギンは、アムステルダム島の亜熱帯海域、ケルゲレン諸島とクロゼ諸島の亜南極沿岸海域など、さまざまな気候と場所に生息しています。 ^{[ 25 ]}種の可塑性により、気候や環境に応じて異なる戦略や採餌行動を示すことができます。^{[ 25 ]}種の行動に影響を与える主な要因は、食べ物がどこにあるかです。^{[ 25 ]}

温度

外温生物では、生理機能のあらゆる側面が温度環境に直接依存しているため、温度に対する可塑性応答が不可欠である。そのため、温度順応には、細胞膜の脂質組成の変化など、分類群全体で共通して見られる表現型の調整が伴う。温度変化は、グリセロリン脂質の脂肪酸アシル鎖の運動に影響を及ぼすことで細胞膜の流動性に影響を与える。細胞膜の流動性の維持は細胞機能にとって重要であるため、外温生物は細胞膜のリン脂質組成を調節することで膜内のファンデルワールス力の強度を変化させ、温度を越えて流動性を維持する。^{[ 26 ]}

ダイエット

消化器系の表現型の可塑性により、一部の動物は食事の栄養組成の変化に対応することができます。^{[ 27 ] [ 28 ]}食事の質^{[ 29 ] [ 30 ]}エネルギー必要量^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]}

食事の栄養成分（脂質、タンパク質、炭水化物の割合）の変化は、発育中（離乳など）または様々な種類の食物の豊富さの季節的変化によって起こることがあります。これらの食事の変化は、小腸の刷子縁にある特定の消化酵素の活性に可塑性を引き起こします。例えば、孵化後数日で、スズメの雛（Passer domesticus ）はタンパク質と脂質を多く含む昆虫食から、主に炭水化物を含む種子ベースの食事に移行します。この食事の変化は、炭水化物を消化する酵素マルターゼの活性の2倍の増加を伴います。^{[ 27 ]}動物を高タンパク質食に順応させると、タンパク質を消化するアミノペプチダーゼ-Nの活性が上昇する可能性があります。 ^{[ 28 ] [ 34 ]}

質の悪い食事（消化されない物質を多く含む食事）は栄養素の濃度が低いため、動物は高品質の食事から得られるのと同じ量のエネルギーを得るために、より多くの質の悪い食事の総量を処理しなければなりません。多くの種は、質の悪い食事に対して、摂食量を増やし、消化器官を肥大させ、消化管の容量を増やすことで反応します（例：プレーリーハタネズミ、^{[ 33 ]}スナネズミ、^{[ 30 ]}ニホンウズラ、^{[ 29 ]}アメリカオシ、^{[ 35 ]}マガモ^{[ 36 ]}）。質の悪い食事はまた、腸管腔内の栄養素の濃度を低下させ、いくつかの消化酵素の活性を低下させる可能性があります。^{[ 30 ]}

動物はエネルギー需要が高い時期（授乳期や恒温動物における寒冷曝露など）には多くの食物を消費することが多いが、これは消化器官のサイズと容量の増加によって促進され、質の悪い食事によって生じる表現型に似ている。授乳期には、デグー（Octodon degus）の肝臓、小腸、大腸、盲腸の質量は15～35％増加する。^{[ 31 ]}食物摂取量の増加は消化酵素の活性に変化を引き起こさない。これは、腸腔内の栄養濃度は食物の質によって決まり、影響を受けないからである。^{[ 31 ]}断続的な給餌も食物摂取量の一時的な増加を意味し、腸管の大きさに劇的な変化を引き起こす可能性がある。例えば、ビルマニシキヘビ（Python molurus bivittatus）は給餌後わずか数日で小腸の大きさを3倍にすることができる。^{[ 37 ]}

AMY2B （アルファアミラーゼ2B）は、食物中のデンプンとグリコーゲンの消化の第一段階を助けるタンパク質をコードする遺伝子です。この遺伝子がイヌで拡大していれば、初期のイヌは農業廃棄物を餌としていたデンプンを豊富に含む食物を利用できたと考えられます。データによると、オオカミとディンゴはこの遺伝子のコピーを2つしか持たず、狩猟採集民と関連のあるシベリアンハスキーは3～4つしか持たないのに対し、農業が始まった肥沃な三日月地帯と関連のあるサルーキは29のコピーを持っていました。この結果は、平均して現代のイヌはこの遺伝子のコピー数が多いのに対し、オオカミとディンゴはそうではないことを示しています。AMY2Bの高コピー数変異は、初期の飼い犬に既に定着した変異として存在していたと考えられますが、近年、大規模な農業文明の発展とともに拡大しました。^{[ 38 ]}

寄生

寄生虫感染は、寄生による有害な影響を補う手段として、表現型の可塑性を誘発することがあります。一般的に、無脊椎動物は寄生虫の去勢や寄生虫の毒性の増大に対して、繁殖力を補うことで繁殖力を高め、繁殖力、つまり適応度を高めます。例えば、微胞子虫に曝露されたミジンコ（Daphnia magna ）は、曝露初期により多くの子孫を産み、将来の繁殖成功度の低下を補います。^{[ 39 ]繁殖力の低下は、免疫反応に栄養素を再配分する手段として、 [ 40 ]}または宿主の寿命を延ばす 手段として起こることもあります。 ^{[ 41 ]}この特定の形態の可塑性は、特定のケースにおいて、宿主由来の分子（例えば、吸虫類Trichobilharzia ocellataに感染したカタツムリLymnaea stagnalis中のシストソミン）によって媒介され、標的器官における生殖ホルモンの作用を阻害することが示されている。^{[ 42 ]}感染中の生殖努力の変化は、侵入する寄生虫に対する抵抗力や防御力を高めるよりもコストの低い代替手段であると考えられているが、防御反応と同時に起こることもある。^{[ 43 ]}

宿主は、生殖以外にも生理学的可塑性を通じて寄生に反応することができる。腸内線虫に感染したハツカネズミは、腸管におけるブドウ糖輸送速度が低下する 。これを補うために、マウスは腸管におけるブドウ糖輸送を担う粘膜細胞の総量を増加させる。これにより、感染マウスは非感染マウスと同等のブドウ糖吸収能力と体格を維持することができる。^{[ 44 ]}

表現型の可塑性は行動の変化としても観察されます。感染への反応として、脊椎動物と無脊椎動物の両方が自己治療を行いますが、これは適応可塑性の一形態と見なすことができます。^{[ 45 ]}腸内寄生虫に感染した様々な非ヒト霊長類は、葉を飲み込む行動をとります。これは、粗い葉を丸ごと摂取することで、寄生虫を腸から物理的に排除するものです。さらに、葉は胃粘膜を刺激し、胃酸の分泌を促進して腸の運動性を高め、寄生虫を効果的に体外に排出します。^{[ 46 ]} 「自己誘導性適応可塑性」という用語は、選択を受けている行動が従属形質の変化を引き起こし、それがひいては生物の行動遂行能力を高める状況を説明するために使用されています。^{[ 47 ]}例えば、高度移動を行う鳥は、数時間にわたる「試運転」を行うことで、高地で機能する能力を向上させる生理学的変化を引き起こす可能性がある。^{[ 47 ]}

タキニドバエに感染したケブカクマムシ（Grammia incorrupta）は、ピロリジジンアルカロイドと呼ばれる毒素を含む植物を摂取することで生存率を高めます。この行動変化の生理学的根拠は不明ですが、活性化された免疫系が味覚系に信号を送り、感染中の摂食反応の可塑性を誘発する可能性があります。^{[ 45 ]}

再生

アカガエルのオタマジャクシの孵化率は捕食に依存する

アカメアマガエル（学名： Agalychnis callidryas ）は、中央アメリカの熱帯地方に生息する樹上性のカエル（ハイイロアマガエル科）です。多くのカエルとは異なり、アカメアマガエルの卵は樹上性で、池や大きな水たまりにかかる葉の上に産み付けられ、孵化するとオタマジャクシは水面下に落ちます。これらの樹上性卵が遭遇する最も一般的な捕食者の一つは、ネコ目ヘビ（学名：Leptodeira septentrionalis ）です。アカメアマガエルは捕食から逃れるため、孵化年齢に関して一種の適応可塑性（表現型の可塑性とも考えられます）を発達させており、差し迫った捕食の脅威に直面した場合、卵は未熟児として孵化し、産卵後5日間は卵の外で生き延びることができます。卵の群れは周囲の振動から重要な情報を受け取り、捕食の危険があるかどうかを判断するために利用します。ヘビに襲われた場合、群れは発する振動によって脅威を識別し、ほぼ瞬時に孵化を促します。カレン・ウォーケンティンが行った対照実験では、アカガエルの群れがネコ目ヘビに襲われた場合と襲われなかった場合の孵化率と年齢が観察されました。生後6日齢の群れが襲われた場合、群れ全体がほぼ瞬時に同時に孵化しました。しかし、捕食の脅威にさらされていない場合、卵は徐々に孵化し、最初の数個の卵は産卵後約7日で孵化し、最後の卵は10日頃に孵化します。カレン・ウォーケンティンの研究では、アカガエルにおける孵化の可塑性の利点とトレードオフについてさらに調査しています。^{[ 48 ]}

進化

可塑性は通常、環境の変化に対する進化的な適応であり、合理的に予測可能であり、個々の生物の寿命の中で起こると考えられており、これにより、個体は表現型をさまざまな環境に「適合」させることができます。 ^{[ 49 ] [ 50 ]}特定の環境における最適な表現型が環境条件によって変化する場合は、異なる形質を表現する個体の能力が有利になり、選択されるはずです。したがって、表現型の変化によってダーウィンの適応度が向上すれば、表現型の可塑性が進化する可能性があります。^{[ 51 ] [ 52 ]}同様のロジックは、人工エージェントに表現型の可塑性を導入しようとする人工進化にも適用されるはずです。^{[ 53 ]}しかし、可塑性の適応度の利点は、可塑性反応のエネルギーコスト（例えば、新しいタンパク質の合成、アイソザイム変異体の発現比率の調整、変化を検出するための感覚装置の維持）と環境の手がかりの予測可能性と信頼性によって制限される可能性がある^{[ 54 ]}（有益順応仮説を参照）。

淡水産巻貝（Physa virgata ）は、表現型の可塑性が適応的か不適応的かを示す一例である。捕食者であるブルーギルがいると、これらの巻貝は殻をより丸くし、成長を抑制する。これにより、圧迫されにくくなり、捕食からよりよく保護される。しかし、これらの巻貝は捕食性のマンボウと非捕食性のマンボウの化学的シグナルの違いを区別することができない。そのため、巻貝は非捕食性のマンボウに対して、殻の形状を変化させ、成長を抑制するという不適切な反応を示す。捕食者がいない状態でのこれらの変化は、巻貝を他の捕食者の影響を受けやすくし、繁殖力を制限してしまう。したがって、これらの淡水産巻貝は、捕食性のマンボウが存在するかどうかに応じて、環境シグナルに対して適応的または不適応的な反応を示す。^{[ 55 ] [ 56 ]}

温度の生態学的重要性と、広大な空間的・時間的スケールにおける予測可能な変動性を考慮すると、温度変動への適応は生物の表現型可塑性能力を決定づける重要なメカニズムであると仮説が立てられてきた。^{[ 57 ]}温度変動の大きさは可塑性能力に正比例すると考えられており、熱帯地方の温暖で安定した気候の中で進化した種は、変化に富む温帯生息地に生息する種に比べて可塑性能力が低い。「気候変動仮説」と呼ばれるこの考えは、植物と動物の両方において緯度をまたいだ可塑性能力に関する複数の研究によって裏付けられている。^{[ 58 ] [ 59 ]}しかし、ショウジョウバエ属に関する最近の研究では、緯度勾配における明確な可塑性パターンは検出されておらず、この仮説はすべての分類群またはすべての形質に当てはまるわけではない可能性を示唆している。^{[ 60 ]}一部の研究者は、降水量などの要因を用いた環境変動の直接的な指標は、緯度のみよりも表現型の可塑性のより良い予測因子であると提案している。^{[ 61 ]}

選択実験と実験的進化アプローチは、可塑性が直接選択を受けた際に進化できる形質であること、また特定の形質の平均値に対する選択に対する相関反応としても進化できる形質であることを示している。^{[ 62 ]}

時間的可塑性

時間的可塑性は、微細環境適応としても知られ、^{[ 63 ]}時間の経過に伴う環境変化に応じて生物の表現型が変化する表現型可塑性の一種です。動物は短期的な環境変化に生理的（可逆的）な変化と行動的変化で対応できます。一方、定住性である植物は、短期的な環境変化に生理的変化と発達的（非可逆的）な変化の両方で対応します。 ^{[ 64 ]}

時間的可塑性は、数分、数日、または季節の時間スケールで、個体の寿命の中で変化しやすく予測可能な環境で発生します。時間的可塑性は、表現型の反応が適応度の向上につながる場合、適応的であるとみなされます。^{[ 65 ]}植物などの体節生物では、それぞれの体節が発達した環境条件に依存する  不可逆的な表現型の変化が観察されます。 ^{[ 63 ]} 状況によっては、特定のストレス要因への早期曝露が、個々の植物が将来の環境変化にどのように対応できるかに影響を与える可能性があります（メタ可塑性）。^{[ 66 ]}

可塑性と気候変動

人間の活動の結果、今後100年間で前例のない速度での気候変動が起こると予測されています。 ^{[ 67 ]}表現型の可塑性は、個体が生涯にわたって変化に対応することを可能にするため、生物が変化する気候に対処できる重要なメカニズムです。^{[ 68 ]}これは、世代時間が長い種にとって特に重要と考えられています。なぜなら、自然選択による進化的反応では、温暖化した気候の影響を緩和するのに十分な速さの変化を生み出せない可能性があるからです。

北米アカリス（Tamiasciurus hudsonicus）は、過去10年間で平均気温が約2℃上昇しました。この気温上昇は、冬季および春季繁殖期の主な食料源であるシロトウヒの球果の個体数増加を引き起こしました。その結果、この種の生涯平均出産日は18日早まりました。食物の個体数は個々の雌の繁殖日に有意な影響を与え、この形質における表現型の可塑性が高いことを示しています。^{[ 69 ]}

参照

• 順応
• 相対成長工学
• ボールドウィン効果
• 有益な順応仮説
• 発生生物学
• 進化生理学
• 遺伝的同化
• ラポポートの法則
• 発達の可塑性

参考文献

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さらに読む

• West-Eberhard MJ (2003).発達の可塑性と進化. オックスフォード大学出版局. ISBN 978-0-19-512234-3。
• Piersma T , Van Gils JA (2011). 『柔軟な表現型：身体中心の生態学、生理学、行動学の統合』オックスフォード大学出版局. ISBN 978-0-19-164015-5。参照：Garland T (2011). 「柔軟な表現型：体を中心とした生態、生理、行動の統合」.動物行動. 82 (3): 609–10 . doi : 10.1016/j.anbehav.2011.06.012 . S2CID 53169229 . 

• Nicoglou A (2024). 『生命科学における可塑性』シカゴ大学出版局. ISBN 978-0-22-683716-1。

外部リンク

• 表現型の可塑性に関する実験生物学ジャーナルの特集号
• 発達の可塑性と進化-書籍のレビュー 2016年12月28日アーカイブ、Wayback MachineよりAmerican Scientistより