アンキロサウルス科

アンキロサウルス類
生息範囲:白亜紀前期～後期、
スコロサウルス・トロヌスの骨格標本、ロイヤル・ティレル古生物学博物館
科学的分類Edit this classification
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †チレオフォラ
クレード: †アンキロサウルス類
クレード: †真正竜類
家族： †アンキロサウルス科ブラウン, 1908
タイプ種
†アンキロサウルス・マグニヴェントリス
ブラウン、1908年
サブグループ
同義語
  • シルモサウルス科Maleev, 1952

アンキロサウルス科（/ ˌ æ ŋ k ɪ l oʊ ˈ s ɔː r ɪ d iː / ）は、アンキロサウルス亜科に属する装甲恐竜の科で、ノドサウルス科の姉妹群にあたる。最古のアンキロサウルス科は約1億2200 万年前のものとさかのぼり、この系統群は6600 万年前の白亜紀-古第三紀の絶滅イベント中に絶滅した。[ 1 ]これらの動物は主に草食で、葉のような形の歯と頑丈な鱗板で覆われた体を持つ絶対四足動物であった。アンキロサウルス科は、特徴的なドーム形で短い吻部、頭骨の楔形の皮骨、胴体に沿った鱗板、および尾の棍棒を持つ。[ 3 ]

アンキロサウルス科は北半球にのみ生息することが知られており、北米、ヨーロッパ、アジアで標本が発見されています。この科の最初の発見は、 1906年にピーター・カイザーとバーナム・ブラウンによってモンタナ州で発見されたアンキロサウルス属でした。 [ 4 ]ブラウンは1908年にアンキロサウルス科とアンキロサウルス亜科を命名しました。

解剖学

ディオプロサウルスの尾の復元図。アンキロサウルス類の尾の部分を表す用語が表示されている。

アンキロサウルス科は、頑丈で頑丈な装甲恐竜です。頭蓋骨には付属骨化が見られ、頭蓋骨の開口部の一部を覆い、楔形の角のような構造を形成しています。アンキロサウルス科の胴体には鱗板列があり、そこに小さな耳小骨が埋め込まれて融合した装甲盾を形成しています。[ 3 ]首には装甲板の襟が2つしかありませんが、姉妹群のノドサウルス科は3つあります。[ 1 ]ノドサウルス科とアンキロサウルス科は、一次骨と二次骨の両方に豊富な構造繊維を持つという独自の特徴も共有しています。[ 5 ]アンキロサウルス科はまた、S字型の鼻腔を持っています。[ 1 ]

アンキロサウルス科の最も顕著な特徴は、尾棍の存在である。これは、連結した遠位尾椎と、拡大した球根状の皮骨から構成されている。 [ 6 ]尾棍の「柄」は椎骨に巻き込まれ、伸長した前接合骨が先行する椎体長の少なくとも半分と重なることが必要である。[ 6 ]これらの遠位尾椎には横突起と神経棘がないため、幅よりも長くなる傾向がある。近位尾椎ではその逆である。[ 6 ]派生したアンキロサウルス科は、後背椎、仙椎、そして時には前尾椎が癒合しており、「合仙骨複合体」と呼ばれる単一の構造を形成している。椎体、神経弓、椎骨端線、そして時には神経棘は完全に癒合している。[ 7 ]

2017年、ビクトリア・M・アーバーとデイビッド・C・エヴァンスは、体に沿って広範囲の軟部組織が保存された新属のアンキロサウルス亜科を記載しました。ゴーストバスターズのモンスターに似ていることからズールと名付けられたこの動物は、ジュディスリバー層から発見された初のアンキロサウルスでもあります。[ 8 ]

研究の歴史

アンキロサウルスに属する、最初のアンキロサウルス類の標本の頭蓋骨

バーナム・ブラウンとピーター・カイゼンは1906年、モンタナ州のヘルクリーク層で最初のアンキロサウルス科の属であるアンキロサウルスを発見した。 [ 4 ]彼らが発見した化石は頭蓋骨の一部、歯2本、椎骨数個、歪んだ肩甲骨、肋骨、30個以上の皮骨であった。[ 4 ]標本の復元は当初、少なくともステゴペルタ属に非常に近い、あるいは完全にその一部であると信じていた人々から懐疑的な見方を受け、ブラウン自身はそれをステゴサウルス亜目に位置付けた。[ 4 ]

アンキロサウルス類の尾棍の形状の多様性は性的二形性によるものとこれまで解釈されてきた。これは、尾棍の形態が種内において性別に関連した機能を持つと仮定している。[ 7 ]尾棍が闘争行動に用いられていたとすれば、この可能性はあり得る。しかし、性的二形性説では、尾棍の大きさが異なる個体がほぼ同数存在すると予測される。明らかな性的二形性は記録されていないが、一方の性別の尾棍がはるかに大きい場合、その性別の個体の保存と発見に偏りが生じると考えられる。[ 7 ] [ 9 ]

系統発生

不確定アンキロサウルス亜科のクラブ、CMN 349

1978年、W・P・クームズ・ジュニアはアンキロサウルス類のほぼ全ての有効な種をノドサウルス科またはアンキロサウルス科に分類した。[ 10 ]これは極めて重要な研究であり、このグループの最も初期の系統解析においてアンキロサウルス類の多くの特徴が記述された。

その後1998年、ポール・セレーノはアンキロサウルス科を、パノプロサウルスよりもアンキロサウルスに近いすべてのアンキロサウルス類として正式に定義した。[ 11 ]尾棍を持つことが知られていないアンキロサウルスは、ケネス・カーペンターによる2001年のアンキロサウルス科の系統発生に含まれていた。[ 12 ]ダニエル・マッジアとその同僚は2021年にPhyloCodeでアンキロサウルス科を「アンキロサウルス・マグニヴェントリスを含むが、ノドサウルス・テキスティリスは含まない最大の系統群」と正式に定義した。[ 13 ]基底亜科シャモサウルス亜科は「ゴビサウルス・ドモクルスとシャモサウルス・スクタトゥスを含むが、アンキロサウルス・マグニヴェントリスは含まない最大の系統群」と正式に定義されている。[ 13 ]この定義により、シャモサウルス亜科はゴビサウルスとシャモサウルスがアンキロサウルスを除いた系統群を形成する場合にのみ有効となる。[ 13 ]

2004年にヴィカリーオスらが行った研究では、ガルゴイレオサウルス、ガストニア、ミンミが基底的アンキロサウルス類として記録され、残りのアンキロサウルス類はゴビサウルス、シャモサウルス、中国、モンゴル、北アメリカに生息するアンキロサウルス亜科で補完された。[ 14 ]

2012年、トンプソンらは、当時既知のほぼ全ての有効なアンキロサウルス類とアウトグループ分類群の解析を行った。[ 15 ]彼らは、頭蓋骨、後頭蓋骨、および骨皮質の解剖学的特徴、そして回収された各クレードの相同形質の詳細に基づいて系統樹を作成した。この研究では、ガルゴイレオサウルスとガストニアを基盤的ノドサウルス科に、セダルペルタとリャオニンゴサウルスを基盤的アンキロサウルス類に分類した。[ 15 ]

ノドサウルス科

アンキロサウルス科

ミンミ傍脊椎

リャオニンゴサウルス・パラドクスス

シーダルペルタ・ビルベイハロラム

ガストニアや他のポラカンティン恐竜の位置は不明だが、アンキロサウルス科に属する可能性がある。

2016年、アーバーとカリーは、ガストニア、セダルペルタ、チュアンキロン、その他の基底的アンキロサウルス類、そしていくつかの派生的アンキロサウルス類からなるアンキロサウルス科の系統解析を発表しました。これらの系統には、アンキロサウルス、アノドントサウルス、スコロサウルス、ジアペルタの間の系統関係は不明確であるものの、いくつか含まれています。[ 16 ]

古生物学

姿勢と運動

アンキロサウルス類はおそらく非常に動きの遅い動物だった。アンキロサウルス類全体において、腓骨は脛骨よりも細く、脛骨が動物の体重の大部分を支え、腓骨は筋肉の付着部として機能していたことを示唆している。[ 17 ]エウオプロケファルスの後肢の筋肉は復元されており、大腿骨に付着するいくつかの筋肉の配置は非常に短いモーメントアームを持つ。脛骨と腓骨に付着する筋肉はより長いモーメントアームを持つ。この牽引筋の配置は、象のような運動を示しており、円柱状の姿勢と一致する。[ 17 ]

エウオプロケファルスの前肢の復元図は、ワニの前肢の筋肉との類似性を示している。[ 18 ]胸筋群で最も発達した筋肉は、回旋運動よりも体重を支える機能に優れていた。また、手根骨と中手骨は、穴掘り（掘削）習性を持つ四肢動物の手根骨と類似しているという仮説もある。[ 18 ]

アンキロサウルス類の後部にあるいくつかの筋肉（背尾筋、腸骨尾筋、短尾大腿筋、長尾大腿筋、腸骨脛骨筋、坐骨尾筋）は、尾と尾棍の運動に使われていた。[ 17 ]アンキロサウルス類は、尾の自由尾椎の椎骨関節が斜め垂直ではなく水平に配置されている傾向がある。この配置は、垂直方向よりも左右方向の移動に最も効果的である。[ 7 ]尾を持ち上げる筋肉がなく、この椎骨関節の配置から、尾と尾棍は地面と平行に、かつ地面よりわずかに上を移動していたことが示唆される。[ 7 ]

生物地理学

白亜紀後期の北米におけるアンキロサウルス類の分布地図

アンキロサウルス科の地理的起源を現時点で特定することは困難である。北アメリカとアジアの両方に基盤的なアンキロサウルス類が混在しており、これは一般的な分岐論的分析によっても示されている。[ 19 ]中期白亜紀には、アジアのノドサウルス類がアンキロサウルス亜科のアンキロサウルス類に置き換えられたと思われる。[ 16 ]一部の研究者は、アンキロサウルス類がアルビアン期とカンパニアン期の間にアジアから北アメリカに移住し、そこで弓状の吻部と平らな頭蓋骨板（カプテグラ）を特徴とするアンキロサウルス類の系統群に分化したと仮説を立てている。[ 16 ]ゴンドワナにアンキロサウルス類が存在したという証拠はない。[ 16 ]

変化

アンキロサウルス科では、装甲の表現に個体差や種間差が見られます。しかし、アンキロサウルス科の装甲の中で最も研究が進んでいるのは尾棍です。この形態には、個体発生学的および個体差が大きく見られることが分かっています。ピナコサウルス・グランジェリの尾棍の柄部には少なくとも16個の尾椎が含まれており、エウオプロケファルスには9～11個の骨化した尾椎があると推定されています。[ 7 ]

尾の節の形、厚さ、長さの変異は、個体差、分類、あるいは異なる成長段階の表現に起因すると考えられている。[ 7 ]しかし、この最後の側面には、既知の棍棒が単一の成長系列に一致していないという難しさがあり、いくつかの違いは個体発生的および相対成長的であるに違いない。[ 7 ] [ 9 ]

ライフスタイル

アンキロサウルス科の歯のほとんどは葉状で、主に草食であったことが示唆されています。歯は滑らかなものもあれば、溝が刻まれたものもあり、唇側と舌側で異なる場合もあります。[ 20 ] エウオプロケファルス・トゥトゥスの歯には、縁尖とは関係のない隆起と溝があります。[ 20 ]首と頭が下向きになっていることから、アンキロサウルス科が草を食むように餌を食べていたと考えられます。[ 1 ]

しかしながら、一部の種は非草食性だった可能性が示唆されています。ピナコサウルスはアリクイのような長い舌を持つ昆虫食動物だったと推測されており[ 21 ]、リアオニンゴサウルスは魚食動物だったと提唱されています。どちらも鳥盤類が肉食であったことを示す例外的な証拠となるでしょう。

アンキロサウルス類の頭蓋骨の解剖図

アンキロサウルス類の尾棍の機能については、いくつかの有力な説があります。一つ目は、種内での闘争行動です。[ 7 ]恐竜を含むほとんどの脊椎動物では、この行動は誇示や戦闘のための構造を伴います。一部の研究者は、現代の四肢動物で尾をこのような目的で使用しているものが存在しないことを考えると、この現象はあり得ないと考えています。これらの古生物学者は、アンキロサウルス類が広く平らな頭蓋骨を個体間の頭突きに利用していたと提唱しています。[ 7 ]

尾の棍棒の機能に関する2つ目の説は、捕食者からの防御である。この棍棒は、攻撃してくる獣脚類の中足骨に対して最も効果的であると考えられている。[ 7 ] [ 17 ]

頭蓋装飾を形成する骨は生理的なコストを伴うため、捕食者からの防御のためだけに生産するのは非効率的である。そのため、これらの楔形の皮骨は部分的に性淘汰を受けたという解釈を支持する説が提唱されている。[ 9 ]

属の年表

CretaceousJurassicLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly JurassicAnkylosaurusTarchiaSaichaniaAnodontosaurusOohkotokiaShanxiaTianzhenosaurusAletopeltaAhshislepeltaNodocephalosaurusZuulEuoplocephalusDyoplosaurusScolosaurusPinacosaurusMinotaurasaurusGobisaurusTsagantegiaTalarurusZhongyuansaurusCedarpeltaShamosaurusMinmi (dinosaur)LiaoningosaurusCretaceousJurassicLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly Jurassic

参照

参考文献

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