蛇
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蛇
トリメレスルス・サバヒ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： 有鱗目
クレード: トキシコフェラ
クレード: 蛇
亜目: セルペンテス・リンネ、1758
インフラオーダー
ヘビ類（全種）の世界分布図

ヘビは細長い四肢のない爬虫類で、蛇亜目（Serpentes）に属する。[ 2 ]分岐論的には有鱗目であるヘビは、グループの他のメンバーと同様に、重なり合った鱗に覆われた外温性の有羊膜脊椎動物である。多くの種のヘビは、トカゲの祖先や近縁種よりも関節がいくつか多い頭蓋骨を持ち、頭よりもはるかに大きな獲物を飲み込むことができる（頭蓋運動）。細い体に合わせるため、ヘビの一対の臓器（腎臓など）は並んでいるのではなく、前後に並んでおり、ほとんどのヘビは機能する肺を1つしか持っていない。一部の種は骨盤帯を保持し、総排泄腔の両側に一対の退化した爪を持っている。トカゲは、収斂進化によって少なくとも25回は四肢のない、または四肢が大幅に縮小した細長い体に独立して進化しており、脚のないトカゲの多くの系統につながっている。[ 3 ]これらはヘビに似ていますが、脚のないトカゲのいくつかの一般的なグループはまぶたと外耳を持っています。ヘビにはこれらがありませんが、この規則は普遍的ではありません（Amphisbaenia、Dibamidae、Pygopodidaeを参照）。

現生のヘビは南極大陸を除くすべての大陸と、ほとんどの小さな陸地で発見されている。例外にはアイルランド、アイスランド、グリーンランド、ニュージーランド諸島などの一部の大きな島、および大西洋と中央太平洋の多くの小さな島が含まれる。 [ 4 ]さらに、ウミヘビはインド洋と太平洋全体に広く分布している。現在約30の科が確認されており、約520属と約4,170種以上で構成される。[ 5 ]それらのサイズは、体長10.4cm（4.1インチ）の小さなバルバドスヤスリ[ 6 ]から、体長6.95メートル（22.8フィート）のアミメニシキヘビまで様々である。 [ 7 ]化石の種Titanoboa cerrejonensisは体長12.8メートル（42フィート）であった。[ 8 ]ヘビは、おそらくジュラ紀に穴掘りトカゲまたは水生トカゲから進化したと考えられており、最古の化石は1億4300万年前から1億6700 万年前のものである。[ 9 ] [ 10 ]現代のヘビの多様性は、暁新世（白亜紀-古第三紀絶滅イベント後の約6600万年 前から5600万年前）に出現した。ヘビに関する最も古い記述はブルックリン・パピルスに見られる。

ほとんどのヘビの種は無毒であり、毒を持つヘビは、自己防衛よりも主に獲物を殺したり、制圧したりするためにその毒を使用します。中には、人間に痛みを伴う傷害や死をもたらすほどの強力な毒を持つヘビもいます。無毒のヘビは、獲物を生きたまま飲み込んだり、締め付けて殺したりします。

語源

英語の「snake」という単語は古英語の「snaca」に由来し、これはゲルマン祖語の* snak-an-（ゲルマン語の「Schnake」は「輪蛇」、スウェーデン語の「 snok」は「草蛇」）に由来し、さらにインド・ヨーロッパ祖語の語根* (s)nēg-o-「這う、はう」に由来し、この語は「sneak」やサンスクリット語の「nāgá」「蛇」の語源にもなっている。[ 11 ]この語はadderの意味が狭まるにつれてadderに取って代わったが、古英語では「næddre 」が蛇の一般的な語であった。[ 12 ]もう一方の「serpent」という語はフランス語に由来し、最終的にはインド・ヨーロッパ語の* serp-「はう」に由来し、[ 13 ]この語は古代ギリシア語のἕρπω（hérpō）「私は這う」、サンスクリット語の「 sarpá 」「蛇」の語源にもなっている。[ 14 ]

分類学

リンネの分類学では、現代のヘビはすべて有鱗目（Sfumata ）の一部であるSerpentes亜目に分類されているが、有鱗目内での正確な位置づけについては議論の余地がある。[ 15 ]

ヘビ亜目（Serpentes）の2つの亜目は、アレチノフィディア（ Alethinophidia ）とスコレコフィディア（ Scolecophidia ）である。[ 15 ]この区分は、形態学的特徴とミトコンドリアDNA配列の類似性に基づいている。アレチノフィディアは、ヘノフィディア（Henophidia ）とカエノフィディア（Caenophidia ）に分けられることがあり、後者は「コルブロイド」ヘビ（コルブロイド、クサリヘビ、コブラ科、ハイドロフィア科、アトラクサピド科）とアクロコルディッド（Acrochordid）から構成され、その他のアレチノフィディア科はヘノフィディアを構成する。[ 16 ]現在では生息していないが、巨大で原始的なニシキヘビに似たヘビ科であるマツォイダエ（Madtsoiidae）は、5万年前までオーストラリアに生息しており、 Wonambi属などがその代表例である。[ 17 ]

最近の分子生物学的研究では、スコレコフィディアン類、チフロピッド類＋アノマレピッド類、アレチノフィディアン類、コアアレチノフィディアン類、ウロペルティッド類（シリンドロフィス類、アノモキルス類、ウロペルティネス類）、マクロストマタン類、ブイ類、ボイド類、ニシキヘビ類、カエノフィディアン類からなる現生ヘビの系統群の単系統性が支持されている。[ 18 ]

家族

アレチノフィディア下目25科
家族[ 5 ]分類学者[ 5 ]属[ 5 ]種[ 5 ]通称 地理的範囲[ 19 ]
アクロコルディ科ボナパルト、1831年 1 3 イボヘビ インド西部とスリランカから熱帯東南アジアを経てフィリピンまで、南はインドネシア/マレーシア諸島群を経てティモールまで、東はニューギニアを経てオーストラリア北岸、ムッサウ島、ビスマルク諸島、ソロモン諸島の ガダルカナル島まで。
アニリ科シュタイネガー、1907年 1 1 ニセサンゴヘビ 南アメリカの熱帯地方。
アノモチリ科カンダル、ウォラック、1993 1 3 ドワーフパイプスネーク マレーシア西部およびインドネシアのスマトラ島。
アトラクサビダニ科ギュンター、1858 12 72 穴を掘るアスプ アフリカと中東
ボイダ科グレイ、1825 14 61 ボアス 北アメリカ、中央アメリカ、南アメリカ、カリブ海、南東ヨーロッパ、小アジア、北アフリカ、中央アフリカ、東アフリカ、マダガスカル、レユニオン島、アラビア半島、中央アジアと南西アジア、インドとスリランカ、モルッカ諸島とニューギニアからメラネシアとサモアまで。
ボリエリ科ホフステッター、1946年 2 2 スプリットジョーヘビ モーリシャス。
コルブリダエ科オッペル、1811年 258 [ 5 ]2055年[ 5 ]典型的なヘビ 南極大陸を除くすべての大陸に広く分布しています。[ 20 ]
キイロコリダエ科ワイネル＆ブラウン、2017年 5 8 サイクロコリド フィリピン
シリンダー科フィッツィンガー、1843 1 14 アジアンパイプスネーク スリランカから東にミャンマー、タイ、カンボジア、ベトナム、マレー諸島を経て、最東はニューギニア南西沖のアルー諸島まで分布する。中国南部（福建省、香港、海南島）およびラオスにも分布する。
コブラ科ボイエ、1827年 55 389 コブラ科 陸上では、ヨーロッパを除く世界中の熱帯および亜熱帯地域に生息しています。ウミヘビはインド洋と太平洋に生息しています。[ 21 ]
ホマロプシダ科ボナパルト、1845年 28 53 ホマロプシド類 東南アジアとオーストラリア北部。
ランプロフィダエ科フィッツィンガー、1843 16 89 ランプロフィス科（以前はアトラカスピダ科、サモフィダ科、その他いくつかの科を含んでいた） アフリカ（セイシェルを含む）
ロクソセミダエ科コープ、1861年 1 1 メキシコアナボリックヘビ メキシコから南のコスタリカまで太平洋沿いに広がります。
ミクレラピダエ科ダスら 、 20231 4 双頭の蛇 東アフリカとレバント
パレイダエローマー、1956年 3 20 カタツムリを食べるヘビ 東南アジアおよびスンダ棚の島々（スマトラ島、ボルネオ島、ジャワ島およびそれらの周辺の小さな島々）。
プロシン科ケリー、バーカー、ヴィレット、ブロードリー、2009 1 16 シャベル鼻ヘビ サハラ以南のアフリカ
ムカデ科ダスら、 20241 2 偽毒蛇 熱帯アジア
サモフィア科ブルジョワ、1968年 8 55 サモフィア類 アフリカ（マダガスカルを含む）、アジア、南ヨーロッパ
ニセアカゴケグモ科コープ、1893年 2 2 ニセアブラムシ サハラ以南のアフリカ
プソイドキシロフィダエ科ダウリング、1975年 22 89 擬似オキシロフィイド 主にマダガスカルとコモロ諸島に生息。サハラ以南のアフリカに5種、ソコトラ島に1種。
ニシキヘビ科フィッツィンガー、1826 8 40 パイソン サハラ以南のアフリカ、インド、ミャンマー、中国南部、東南アジア、そしてフィリピン南東部からインドネシアを経てニューギニア、オーストラリアまで。
トロピドフィ科ブロンゲルスマ、1951年 2 34 ドワーフボア 西インド諸島、パナマ、南アメリカ北西部、ブラジル北西部および南東部。
ウロペルティダエ科ミュラー、1832年 8 55 シールドテールヘビ 南インドとスリランカ。
クサリヘビ科オッペル、1811年 35 341 毒蛇 アメリカ大陸、アフリカ、およびウォレス線までの東のユーラシア大陸。
ゼノデルミダエ科コープ、1900年 6 18 龍と奇妙な鱗を持つ蛇 東アジア、南アジアおよび東南アジア、スンダ棚の島々（スマトラ島、ボルネオ島、ジャワ島、およびそれらの周辺の小さな島々）。
ゼノペルティダエ科ボナパルト、1845年 1 2 サンビームヘビ アンダマン諸島およびニコバル諸島から東はミャンマーを経て中国南部、タイ、ラオス、カンボジア、ベトナム、マレー半島、東インド諸島からスラウェシ島、そしてフィリピン に至る東南アジア。
アフリカツメガエル科ウォラック＆ギュンター、1998 1 2 トゲアゴヘビ ボルネオ島とマレーシア半島。

スコレコフィディア下目5科
家族[ 5 ]分類学者[ 5 ]属[ 5 ]種[ 5 ]通称 地理的範囲[ 19 ]
アノマレピダエ科テイラー、1939年 4 18 原始的な盲目のヘビ 中央アメリカ南部から南アメリカ北西部まで分布。南アメリカ北東部と南東部に分断された個体群が存在する。
ゲロピリ科ヴィダル、ウィン、ドネラン、ヘッジズ 2010 2 18 インドマレーブラインドヘビ スリランカ、フィリピン、ニューギニアを含む南アジアおよび東南アジア。
レプトチフロピダエ科シュタイネガー、1892年 13 139 細長い盲目のヘビ アフリカ、トルコからインド北西部にかけての西アジア、ソコトラ島、アメリカ合衆国南西部からメキシコ南部、中央アメリカから南アメリカにかけて（ただしアンデス高地には生息しない）に生息する。南アメリカ太平洋岸では南はペルー南部沿岸まで、大西洋岸ではウルグアイやアルゼンチンまで生息する。カリブ海ではバハマ諸島、イスパニョーラ島、小アンティル諸島に生息する。
テナガザル科メレム、1820年 18 266 典型的な盲目のヘビ 世界中のほとんどの熱帯地域と多くの亜熱帯地域、特にアフリカ、マダガスカル、アジア、太平洋の島々、熱帯アメリカ、南東ヨーロッパ。
ゼノティフロピダエ科ヴィダル、ヴァンス、ブランチ・アンド・ヘッジス 2010 1 1 丸鼻盲蛇 マダガスカル北部。

足のないトカゲ

ヘビはトカゲから進化した（そしてトカゲと同じグループに分類される）四肢のない爬虫類ですが、他に四肢を失ったトカゲの種も数多く存在し、外見はヘビに似ています。例えば、スローワーム、グラスヘビ、両生類などが挙げられます。[ 22 ]

進化

生物学における未解決問題
ヘビは穴を掘るトカゲや水生トカゲから進化したのでしょうか?
生物学におけるさらなる未解決問題
現代のヘビの科レベルの系統発生の概要。
注：この樹形図は系統関係のみを示しており、進化の分岐時期を示すものではありません。これは決定版ではありません。2024年時点での最良の樹形図です。困難点に関する議論は原著論文をご覧ください。[ 23 ]
ヘビ

ヘビの化石記録は比較的乏しい。これは、ヘビの骨格が一般的に小さく脆いため、化石化が稀だからである。ヘビであると容易に識別できる化石（多くの場合、後肢を保持している）は、白亜紀の化石記録に初めて現れている。[ 24 ]最も古いヘビの化石（王冠群Serpentesのメンバー）は、海生シモリオフィス科のもので、その中で最も古いのはヨルダン川西岸で発見された白亜紀後期（セノマニアン期）のHaasiophis terrasanctusで、[ 1 ] 1億1200万年から9400万年前のものと推定されている。[ 25 ]

ゲノム解析に基づくと、ヘビがトカゲの子孫であることは確実である。[ 23 ]この結論は比較解剖学や化石記録によっても裏付けられている。 [ 26 ] : 11 [ 27 ] [ 23 ]

ニシキヘビとボア（現代のヘビの中でも原始的なグループ）には退化した後肢があり、肛門距と呼ばれる小さな鉤爪のある指で、交尾のときにつかむのに使われます。[ 26 ] : 11 [ 28 ]レプトティフロピダエ科とティフロピダエ科にも骨盤帯の名残があり、目に見える場合は角質の突起として現れます。

既知のヘビ類には前肢が存在しない。これは、四肢の形態形成を司るHox 遺伝子の進化によるものである。ヘビの共通祖先の軸骨格は、他のほとんどの四肢動物と同様に、頸椎、胸椎、腰椎、仙椎、尾椎からなる部位別の特殊化がみられた。ヘビの進化の初期段階では、胸郭の発達を担う軸骨格における Hox 遺伝子の発現が優勢となった。その結果、後肢芽（存在する場合）より前方の椎骨はすべて、胸椎のような特徴を有している（環椎、軸椎、および第 1～3 頸椎を除く）。言い換えれば、ヘビの骨格の大部分は非常に長い胸郭である。肋骨は胸椎にのみ存在する。頸椎、腰椎、骨盤椎の数は非常に少なく（腰椎と骨盤椎は2～10個のみ）、尾椎は短い尾のみが残っている。しかし、尾は多くの種にとって重要な役割を果たすのに十分な長さがあり、水生種や樹上性種の一部では尾が変化している。

現代のヘビ類の多くは、暁新世に（非鳥類）恐竜の絶滅に伴う哺乳類の適応放散と並行して誕生した。北米における草原の拡大もまた、ヘビ類の爆発的な放散をもたらした。[ 29 ]以前は、ヘビは北米の動物相においてマイナーな構成要素であったが、中新世には、北米にクサリヘビやコブラ科が初めて出現し、コルブリダエ科が大きく多様化した（ Nerodia、Lampropeltis、Pituophis、Pantherophisなど、多くの現代の属の起源を含む）ことにより、種の数と分布状況が劇的に増加した。[ 29 ]

化石

白亜紀にヘビが穴を掘るトカゲから進化した可能性があることを示す化石証拠がある。[ 30 ] [ 31 ]初期の化石ヘビの近縁種であるナジャシュ・リオネグリナは、仙骨を持つ2本足の穴掘り動物で、完全に陸生だった。[ 32 ] 9500万年前に生息していたナジャシュも、トカゲに典型的な特徴をいくつか備えた頭蓋骨を持っていたが、現代のヘビのほとんどで柔軟な頭蓋骨を特徴付ける可動性の頭蓋関節の一部が進化していた。この種は、現存する形態の中で最も原始的なグループとみなされることの多い現代の穴を掘るメクラヘビと類似点を示さなかった。[ 33 ]これらの推定上の祖先の現存する類似種としては、ボルネオのミミナシオオトカゲ Lanthanotus がある（こちらも半水生だが）。[ 34 ]地下に生息する種は、穴を掘るために流線型の体を進化させ、最終的に四肢を失った。[ 34 ]この仮説によれば、透明で癒合したまぶた（ブリル）や外耳の喪失などの特徴は、角膜の傷や耳の中の汚れなど、掘削現場での困難に対処するために進化したという。 [ 31 ] [ 34 ]原始的なヘビの中には後肢を持っていたものが知られているが、その骨盤骨は椎骨に直接つながっていなかった。これらには、ナジャシュよりもわずかに古いハシオフィス、パキラキス、エウポドフィスなどの化石種が含まれる。[ 28 ]

この仮説は、2015年にブラジルで1億1300万年前の四足ヘビの化石が発見され、テトラポドフィス・アンプレクトゥスと名付けられたことで強化されました。このヘビはヘビに似た特徴を多く持ち、穴を掘るのに適応しており、胃は他の動物を捕食していたことを示しています。[ 35 ]ヘビのような体は少なくとも26回独立に進化しているため、テトラポドフィスがヘビなのか、それとも有鱗目に属する別の種なのかは現在不明です。テトラポドフィスの背骨と頭蓋骨にはヘビの特徴的な特徴はありません。[ 36 ] [ 37 ] 2021年の研究では、この動物は白亜紀の絶滅した海生トカゲの一種であるドリコサウルス類に分類され、ヘビとは直接関係がないとされています。[ 38 ]

形態学に基づく別の仮説では、ヘビの祖先はモササウルス類（白亜紀の絶滅した水生爬虫類）と関連があり、分岐群Pythonomorpha を形成していたと示唆しています。[ 27 ]この仮説によると、ヘビの癒合した透明なまぶたは海洋環境（浸透圧による角膜水分喪失）に対抗するために進化したと考えられており、外耳は水中環境で使用されなくなったために失われました。これが最終的に、今日のウミヘビに似た動物につながりました。後期白亜紀には、ヘビは陸に再定着し、今日のヘビへと多様化を続けました。後期白亜紀初期の海洋堆積物からはヘビの化石が知られており、これはこの仮説と一致しており、特に陸生のナジャシュ・リオネグリナよりも古いものであるためそう言えます。モササウルス類とヘビ類の両方に見られる類似した頭蓋骨構造、縮小したまたは欠落した四肢、およびその他の解剖学的特徴は、系統学的相関関係に正の影響を与えますが、これらの特徴の一部はワラニド類と共有されています。

近年の遺伝学的研究により、ヘビはかつて考えられていたほどオオトカゲ類と近縁ではないことが示唆されています。したがって、水生進化における祖先として提唱されているモササウルス類とも近縁ではないことが示唆されています。しかしながら、モササウルス類とヘビ類を結びつける証拠は、ワラニウム類よりも多くあります。ジュラ紀および白亜紀前期に発見された断片的な化石は、これらのグループのより深い時代の化石記録を示しており、どちらの仮説も覆す可能性があります。[ 39 ] [ 40 ]

ヘビの進化の遺伝的基礎

化石と系統学的研究の両方から、ヘビはトカゲから進化したことが実証されているため、どのような遺伝的変化がヘビの祖先の四肢喪失につながったのかという疑問が生じました。四肢喪失は現生爬虫類では非常に一般的であり、スキンク、アンギッド、その他のトカゲ類では数十例発生しています。[ 41 ]

2016年、2つの研究で、ヘビの四肢喪失は、ソニックヘッジホッグ遺伝子の四肢発達に極めて重要な調節領域である分極活性領域調節配列（ZRS）のDNA変異に関連していると報告されました。より進化したヘビには四肢の痕跡は残っていませんが、ニシキヘビやボアなどの基底種のヘビには、著しく縮小した退化した後肢の痕跡が見られます。ニシキヘビの胚は完全に発達した後肢の芽を有していますが、その後の発達はZRSのDNA変異によって阻害されます。[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]

分布

ヘビの世界分布のおおよその図

ヘビには約3,900種が存在し、[ 46 ]北はスカンジナビア半島の北極圏から南はオーストラリアまで分布しています。[ 27 ]ヘビは南極大陸を除くすべての大陸と海中に生息し、アジアのヒマラヤ山脈では標高16,000フィート（4,900メートル）の高さにも生息しています。[ 27 ] [ 47 ] : 143 アイルランド、アイスランド、ニュージーランドなどヘビのいない島は数多くあります[ 4 ] [ 47 ]（ただしニュージーランド北部の海域にはキバラウミヘビやシダウミヘビがまれに訪れます）[ 48 ]

生物学

アメリカの25セント硬貨に描かれた、成体のバルバドススネーク（Leptotyphlops carlae）

サイズ

絶滅したティタノボア・セレジョネンシスの体長は12.8メートル（42フィート）でした。[ 8 ]比較すると、現存する最大のヘビは、体長約6.95メートル（22.8フィート）のアミメニシキヘビ[ 7 ]と、体長約5.21メートル（17.1フィート）で、体重97.5キログラム（215ポンド）で地球上で最も重いヘビと考えられているオオアナコンダ[ 49 ]です。

一方、現存する最小のヘビはレプトティフロプス・カルラエで、体長は約10.4cm（4.1インチ）です。[ 6 ]ほとんどのヘビはかなり小型の動物で、体長は約1m（3.3フィート）です。[ 50 ]

感知

ヘビ、特にマムシ科（Crotalidae）のヘビの感覚器官は、動物界で最も特殊化しているものの 1 つです。ガラガラヘビや関連種を含むマムシ類は、他のヘビに見られるすべての感覚器官に加えて、追加の適応を備えています。これらの感覚器官には、鼻孔と目の間の頭部の両側に位置する、ピットと呼ばれる特殊な赤外線感受性受容器が含まれます。もう 1 組の鼻孔に似たこれらのピットは高度に発達しており、マムシ類は微細な温度変化を感知できます。各ピットは 2 つの空洞で構成されています。1 つは鼻孔のすぐ後ろ下に位置する大きな外側の空洞で、もう 1 つは小さな内側の空洞です。これらの空洞は、温度変化に非常に敏感な神経を含む膜によって内部でつながっています。前向きのピットは複合的な検出フィールドを作り出し、マムシ類は物体を周囲の環境から区別し、距離を正確に判断することができます。これらの穴の感度により、華氏0.3度という小さな温度差も感知できます。ボア科などの赤外線に敏感なヘビは、鼻孔のすぐ下、上唇に沿って複数の小さな唇小窩を有しています。[ 51 ]

ヘビは獲物を追跡するのに嗅覚に大きく依存しています。二股に分かれた舌を使って空気、地面、水中の粒子を集め、口の中の鋤鼻器官（ヤコブソン器官とも呼ばれる）に送って分析します。 [ 51 ]舌の二股構造は嗅覚の方向情報を提供し、獲物や捕食者の位置を特定するのに役立ちます。アナコンダなどの水生種では、舌は水中で効率的に機能します。[ 51 ]舌を引っ込めると、二股の先端がヤコブソン器官の空洞に押し込まれ、味覚と嗅覚を組み合わせた分析が可能になり、ヘビは周囲の環境に関する詳細な情報を得ることができます。[ 52 ] [ 51 ]

GAブーレンジャー著『イギリス領インドの動物相』 （1890年）の線図。蛇の頭の盾の用語を示している。

20世紀半ばまで、ヘビは耳が聞こえないと広く信じられていました。[ 53 ] [ 54 ]しかし、ヘビは2つの異なる聴覚システムを持っています。1つは体性聴覚システムで、振動を腹側の皮膚受容器を通して脊椎に伝達します。もう1つは、ヘビの細長い肺から脳神経を経由して脳に伝達される振動です。ヘビは振動に対して高い感度を示し、静かな環境でも小さな話し声などの微妙な音を感知することができます。[ 53 ] [ 51 ] [ 54 ]

ヘビの視力は種によって大きく異なる。鋭い視力を持つヘビもいるが、明暗の区別しかできないヘビもいる。しかし、ほとんどのヘビは動きを追跡できるほどの視力を持っている。[ 55 ]樹上性のヘビは一般に穴を掘る種よりも視力が優れている。ツルヘビなど一部のヘビは両眼視力を持ち、両方の目で同じ点に焦点を合わせることができる。ほとんどのヘビは網膜に対して水晶体を前後に動かすことで焦点を合わせる。昼行性のヘビは典型的には丸い瞳孔を持ち、夜行性の種の多くは細長い瞳孔を持つ。ほとんどのヘビは3つの視色素を持ち、日光の下で2つの原色を認識できる。環形ウミヘビやヘリコプス属などの特定の種は、水中環境への適応としてかなりの色覚を取り戻している。[ 56 ] [ 57 ]しかし、多くの昼行性のヘビは紫外線を遮断するレンズを進化させており、コントラストを向上させて視力を鋭敏にしていると考えられる。[ 58 ] [ 59 ]

肌

ヘビの皮膚は鱗で覆われています。ヘビはぬるぬるしているという一般的なイメージ（ヘビとミミズを混同する可能性があるため）とは異なり、ヘビの皮膚は滑らかで乾燥した質感です。ほとんどのヘビは、表面を掴むために腹部の特殊な鱗を使って移動します。体の鱗は​​滑らかなもの、竜骨状のもの、粒状のものがあります。ヘビのまぶたは透明な「眼鏡」のような鱗で、ブリルとも呼ばれ、常に閉じています。

ヘビの皮膚は、その特殊な移動形態に合わせて変化しています。内層と外層の間には真皮があり、そこにはヘビの特徴的な模様と色を構成するすべての色素と細胞が含まれています。表皮、つまり外層はケラチンと呼ばれる物質でできており、哺乳類では爪、鉤爪、毛髪を形成するのと同じ基本物質です。ヘビのケラチン表皮は、内臓を保護し、岩の上を通過する際の摩擦を軽減するために必要な装甲を提供します。このケラチン装甲の一部は他の部分よりも粗くなっています。より粗い部分は、その下の鱗の前面と重なっています。それらの間には、同じくケラチンでできた折り畳まれた結合物質があり、これも表皮の一部です。この折り畳まれた物質は、ヘビが体を揺らしたり、体周よりも大きなものを食べたりするときに伸び縮みします。[ 52 ]

鱗が脱落することを脱皮（ ecdysis）（または通常の用法では脱皮、あるいは脱皮）と呼ぶ。ヘビは皮膚の外層全体を一枚で脱ぎ捨てる。[ 60 ]ヘビの鱗は独立したものではなく、表皮の延長である。そのため、脱皮のたびに鱗が別々に脱落するのではなく、靴下を裏返しにするのと同じように、外層全体が脱落する。[ 61 ]

ヘビは多様な皮膚色のパターンを持ち、捕食者から逃げる傾向など、行動と関連していることが多い。捕食リスクの高いヘビは、無地または縦縞模様である傾向があり、捕食者に目印をほとんど与えないため、気付かれずに逃げることができる。無地のヘビは通常、積極的な狩猟戦略を採用する。これは、その模様により獲物に動きに関する情報をほとんど送らないためである。斑点のあるヘビは通常、待ち伏せ型の戦略を採用する。これは、棒や石のような不規則な形状の物体がある環境に溶け込みやすいためと考えられる。斑点模様も同様に、ヘビが環境に溶け込むのに役立つ。[ 62 ]

頭部、背部、腹部の鱗の形状と数は、しばしば特徴的なものであり、分類学の目的で用いられます。鱗は主に体上の位置に基づいて命名されます。「進化した」（カエノフィディア科）ヘビでは、幅広い腹部の鱗と背部の鱗の列が椎骨に対応しており、解剖することなく数えることができます。

脱皮

脱皮中の一般的な水蛇

脱皮（または「脱皮」）にはいくつかの目的があります。古くなって傷んだ皮膚の再生を可能にするだけでなく、他の動物と同様に交尾周期と同期させることもできます。ヘビは生涯を通じて定期的に脱皮を繰り返します。脱皮の直前、ヘビは食事を調整し、身を守るための隠れ場所を探します。脱皮の直前、皮膚は灰色になり、ヘビの目は銀色に変わります。古い皮膚の内側が液状化し、その下にある新しい皮膚から剥がれ落ちます。数日後、目は透明になり、ヘビは古い皮膚から手を伸ばします。すると、古い皮膚が裂けます。ヘビは古い皮膚を脱皮させるために、粗い表面に体をこすりつけます。多くの場合、脱皮した皮膚は、まるで本のダストカバーを剥がすように、頭から尾まで体全体を一枚に剥がれ落ち、その下に形成された、より大きく、より明るい新しい皮膚層が現れます。[ 61 ] [ 63 ]昆虫などの一部の動物では、脱皮による皮膚の再生によって体重が増加すると考えられていますが、ヘビの場合は異論があります。[ 61 ] [ 64 ]脱皮によってフェロモンが放出され、皮膚の色や模様が新しくなり、交尾相手を引きつける力が増します。[ 65 ]

ヘビの脱皮

ヘビは、気象条件、食料供給、ヘビの年齢、その他の要因に応じて、年に4～5回脱皮することがあります。[ 52 ] [ 63 ]脱皮した皮がある程度無傷であれば、理論的にはヘビの身元を特定できます。[ 61 ]アスクレピオスの杖に描かれているように、神話ではヘビが治癒と薬の象徴と結び付けられていますが、これは脱皮に由来しています。[ 66 ]

ヘビの種が明確な性的二形性を持たない場合、鱗を数えることで性別を判別することができます。総排泄腔を検査し、尾下鱗と比較します。[ 67 ]鱗を数えることでヘビがオスかメスかを判別します。検査対象となるオスの半陰茎は通常、メスよりも長いためです。[ 67 ]

スケルトン

飲み込むときの顎の動きを示す網目模様のニシキヘビの頭蓋骨

ヘビの頭蓋骨はトカゲとはいくつかの点で異なる。ヘビの顎はより柔軟で、上顎と下顎の接合部の代わりに、ヘビの顎は方形骨と呼ばれる骨の蝶番でつながっている。顎の下顎の2つの半分の間には、分離を可能にする弾性靭帯がある。これにより、ヘビは体の大きさに比例してより大きな餌を飲み込み、一度に比較的多くの餌を食べない期間が長くなる。[ 68 ]下顎の両側が互いに独立して動くことができるため、ヘビは顎を表面につけて、獲物の位置を検出するのに使用される立体聴覚知覚を持っている。外耳がなく、他の脊椎動物の耳小骨が提供するインピーダンス整合機構がないにもかかわらず、顎–方形骨–アブミ骨経路はオングストローム規模の振動を検出することができる。 [ 69 ] [ 70 ]ヘビの頭蓋骨では脳がしっかりと保護されています。脳組織は口蓋を通して損傷を受ける可能性があるため、この保護は特に重要です。ヘビの脳頭蓋は堅固で完全であり、前部は閉じられています。[ 52 ] [ 71 ]

ヘビの骨格は、他のほとんどの爬虫類の骨格とは根本的に異なり（たとえば、このカメと比べて）、ほぼ全体が長い胸郭で構成されています。

ほとんどのヘビの骨格は頭蓋骨、舌骨、脊柱、肋骨のみで構成されているが、ヘビ科のヘビは骨盤と後肢の痕跡を保持している。舌骨は頭蓋骨の後腹側の「首」の部分にある小さな骨で、他のすべての四肢動物と同様に、ヘビの舌の筋肉の付着部として機能する。脊柱は 200 から 400 個の椎骨で構成され、場合によってはそれ以上の椎骨で構成される。体椎にはそれぞれ 2 本の肋骨が関節している。尾椎は数が比較的少なく (全体の 20% 未満であることが多い)、肋骨がない。椎骨には強力な筋肉の付着を可能にする突起があり、四肢がなくても移動できる。

一部のトカゲに見られる尾部自切（尾を自ら切断する）は、ほとんどのヘビには見られない。[ 72 ]ヘビでまれに存在する尾部自切は、椎間（隣接する椎骨の分離を意味する）で行われ、トカゲの尾部自切は椎内（つまり、椎骨に存在する所定の骨折面に沿って切断が起こる）である。[ 73 ] [ 74 ]

一部のヘビ、特にボアやニシキヘビには、一対の骨盤棘という形で後肢の痕跡が見られます。総排泄腔の両側にあるこれらの小さな爪のような突起は、腸骨と大腿骨の残骸を含む後肢の痕跡骨格の外側部分です。

ヘビは多生歯類であり、歯は継続的に生え変わる。[ 75 ]

内臓

1: esophagus2: trachea3:tracheal lungs4: rudimentary left lung4: right lung6: heart7: liver8 stomach9: air sac10: gallbladder11: pancreas12: spleen13: intestine14: testicles15: kidneys
ヘビの解剖学：ファイル情報
  1. 食道
  2. 気管
  3. 気管肺
  4. 原始的な左肺
  5. 右肺
  6. 心臓
  7. 肝臓
  8. 胃
  9. 気嚢
  10. 胆嚢
  11. 膵臓
  12. 脾臓
  13. 腸
  14. 睾丸
  15. 腎臓

ヘビやその他の非主竜類（ワニ類、恐竜、鳥類とその近縁種）爬虫類は、左心房、右心房、そして1つの心室を介して循環系を制御する3つの部屋を持つ心臓を持っています。 [ 76 ]心室の内部は、動脈洞、肺洞、静脈洞の3つの相互につながった空洞に分かれています。[ 77 ]静脈洞は右心房から脱酸素化された血液を受け取り、動脈洞は左心房から酸素化された血液を受け取ります。静脈洞の下には肺動脈幹に血液を送り出す肺洞があります。[ 78 ]

ヘビの心臓は、気管支の分岐部に位置する心膜と呼ばれる袋に包まれている。横隔膜がないため、心臓は自由に動くことができる。この調整により、飲み込んだ大きな獲物が食道を通過する際に心臓が損傷を受けるのを防ぐことができる。脾臓は胆嚢と膵臓に付着し、血液を濾過する。心臓上部の脂肪組織に位置する胸腺は、血液中の免疫細胞の生成を担っている。ヘビの心血管系は、尾からの血液が心臓に戻る前に腎臓を通過する門脈系の存在という点で独特である。[ 79 ]

ヘビの循環器系は、基本的に他の脊椎動物の循環器系と同様です。しかし、ヘビは体内で血液の温度を調節することができません。冷血動物と呼ばれるヘビは、周囲の温度変化に反応する血液を持っています。ヘビは運動することで血液の温度を調節することができます。直射日光に長時間さらされると、ヘビの血液は耐えられないほど熱くなります。氷や雪の中に放置されると、ヘビは凍ってしまう可能性があります。季節の変化が顕著な温帯地域では、ヘビは集団で巣穴を作ることで、冬の猛威に適応しています。[ 52 ]

ヘビの管状の体はすべての臓器を細長くする必要があるため、退化した左肺はしばしば小さく、時には存在しないことさえある。[ 79 ]ほとんどの種では、片方の肺だけが機能する。この肺は血管が発達した前部と、ガス交換には機能しない後部から構成される。[ 79 ]この「袋状の肺」は、一部の水生ヘビにおいて浮力を調整するための静水圧目的で使用されているが、陸生種におけるその機能は未だ不明である。[ 79 ]腎臓や生殖器官など、対になっている多くの臓器は、体内で一方が他方の前方に位置するように交互に配置されている。[ 79 ]

ヘビは、その独特な器官配置によって、より高い効率性を達成していると考えられる。例えば、肺は頭部と喉に最も近い部分に酸素を吸収する器官を収容し、残りの半分は空気の貯蔵庫として利用される。食道、胃、腸は一直線に並んでおり、腸管、尿路、生殖管が開口部となる部位、総排泄腔と呼ばれる空間で終わる。[ 52 ]

ヘビにはリンパ節がありません。[ 79 ]

ヴェノム

無害なミルクスネーク（上）は、毒が人間にとって致命的であるサンゴスネーク（下）と間違われることが多い。

コブラ、クサリヘビ、および近縁種は、毒を使って獲物を動けなくしたり、傷つけたり、殺したりします。毒は唾液に変化したもので、牙を通して注入されます。[ 26 ] [ 80 ] : 243 クサリヘビ科やコブラ科のような「進化した」毒蛇の牙は中空になっており、より効果的に毒を注入することができます。また、ブームスラングのような後牙を持つヘビの牙は、後端に溝があり、そこから傷口へ毒を導きます。ヘビ毒は獲物によっ​​て異なることが多く、自己防衛の役割は二次的なものです。[ 26 ] [ 80 ] : 243

毒は、他の唾液分泌物と同様に、食物を可溶性化合物に分解し、適切な消化を促進する前消化物質です。無毒のヘビ咬傷であっても（他の動物咬傷と同様に）、組織損傷を引き起こします。[ 26 ] [ 80 ] : 209

頭蓋骨は左から右へ: 無毒のトカゲ ( Pseustes sp. )、後牙のあるトカゲ ( Toxicodryas blandingii )、コラピッド ( Micropechis ikaheca )、マムシ科のトカゲ ( Crotalus adamanteus )、毒のあるトカゲ ( Heloderma Supreme )。赤い上顎骨。

毒蛇を捕食する特定の鳥類、哺乳類、その他のヘビ類（キングヘビなど）は、特定の毒に対する耐性、さらには免疫を獲得している。 [ 26 ]：243 毒蛇には3つの科のヘビが含まれており、正式な分類群を構成していない。

口語で「毒蛇」という表現は、一般的にヘビの誤った呼び方です。毒は吸入または摂取されますが、ヘビが生成する毒は牙を通して獲物に注入されます。[ 81 ]しかし、例外が2つあります。ラブドフィス（Rhabdophis）は、捕食するヒキガエルから毒素を分離し、それを項腺から分泌して捕食者を撃退します。また、アメリカ合衆国オレゴン州に生息するガーターヘビの少数の珍しい個体群は、摂取したイモリから得た毒素を肝臓に蓄積しており、カラスやキツネなどの小型捕食者にとって実質的に有毒です。[ 82 ]

ヘビ毒はタンパク質の複雑な混合物であり、[ 80 ]後頭部の毒腺に蓄えられています。 [ 82 ]すべての毒ヘビにおいて、これらの腺は管を通って上顎の溝のあるまたは中空の歯に通じています。[ 26 ] : 243 [ 81 ]タンパク質は、神経毒（神経系を攻撃する）、血液毒（循環器系を攻撃する）、細胞毒（細胞を直接攻撃する）、ブンガロトキシン（神経毒に関連があるが、筋肉組織にも直接影響する）、およびさまざまな方法で身体に影響を及ぼす他の多くの毒素の混合物である可能性があります。[ 81 ] [ 80 ]ほぼすべてのヘビ毒には、毒の急速な拡散を確実にする酵素であるヒアルロニダーゼが含まれています。[ 26 ] : 243

血液毒を使う毒蛇は、通常、口の前部に牙を持っており、獲物に毒を注入しやすい。[ 80 ] [ 81 ]神経毒を使うヘビの中には、口の奥に牙があり、牙は後方に曲がっているものもいる（マングローブヘビなど）。 [ 83 ]このため、ヘビ自身も毒を吸い出すのも困難である。[ 81 ]一方、コブラやアオヘビなどのコブラ科のヘビは前歯牙を持つ。つまり、中空の牙を持ち、口の前部に立てることができず、毒蛇のように「刺す」ことができない。獲物を実際に噛まなければならない。[ 26 ] : 242

全てのヘビはある程度の毒を持つ可能性があり、無害なヘビは毒が弱く、牙もないという説がある。[ 84 ]この説によれば、「無毒」と分類されているヘビのほとんどは、毒を送達する方法がないか、人間を危険にさらすほどの毒を送達できないため、無害とみなされる。この説では、ヘビは毒を持つ共通のトカゲの祖先から進化した可能性があり、またアメリカドクトカゲ、ナミトカゲ、オオトカゲ、そして現在は絶滅したモササウルスなどの毒トカゲも、この同じ共通祖先から派生した可能性があるとされている。彼らはこの「毒系統」を他の様々なトカゲ類の種と共有している。

毒蛇は分類学上、2つの科に分類されます。

後牙（後方に牙を持つ）ヘビ（および他のほとんどのヘビ種） を含む第 3 の科があります。

再生

ボア・インペラトル（左）とアルビノのニシキヘビ（右）。前者は出産し、後者は卵を産みます。

ヘビは多様な生殖様式を用いるが、いずれも体内受精を行う。これは、オスの尾部に逆さまに収納された一対の二股の半陰茎によって行われる。 [ 85 ]半陰茎には溝、鉤、または棘状のものが多く、メスの総排泄腔の壁を掴むように設計されている。[ 86 ] [ 85 ]メスのヘビの陰核は、総排泄腔と臭腺の間に位置する2つの構造物から構成される。[ 87 ]

ほとんどの種のヘビは産卵後すぐに放棄します。しかし、キングコブラなど一部の種は巣を作り、孵化した子ヘビの近くに留まります。[ 85 ]ほとんどのニシキヘビは卵の塊に巻きつき、孵化するまでその近くに留まります。[ 88 ]メスのニシキヘビは、時折日光浴をしたり水を飲んだりする以外は、卵から離れません。卵を温めるために体温を発散させるために「震える」ことさえあります。[ 88 ]

ヘビのいくつかの種は卵胎生で、孵化する準備が整うまで卵を体内に保持します。[ 89 ] [ 90 ]ボアコンストリクターやオオアナコンダなど、いくつかの種のヘビは完全な胎生で、胎盤と卵黄嚢を通して子供を育てます。これは爬虫類では非常に珍しく、通常はメジロザメや胎盤を持つ哺乳類に見られます。[ 89 ] [ 90 ]卵の保持と生児出産は、より寒い環境に最もよく関連付けられています。[ 85 ] [ 90 ]

ガータースネークは性的選択について研究されてきました。

ヘビにおける性淘汰は、3,000種ものヘビがそれぞれ異なる戦術を用いて交尾相手を獲得していることからも明らかである。[ 91 ]交尾を望むメスをめぐるオス同士の儀式的な戦いには、トッピングと呼ばれる行動が含まれる。これは、ほとんどのクサリヘビ科のヘビが示す行動で、オスが相手の垂直に上がった前体をひねり、下方に押し下げる。ヘビ同士が絡み合っている間に、首を噛むこともよくある。[ 92 ]

通性単為生殖

単為生殖は、受精することなく胚の成長と発達が起こる自然な生殖形態である。マムシ（ Agkistrodon contortrix）とワタリガニ（ Agkistrodon piscivorus）は通性単為生殖によって繁殖することができ、これは有性生殖様式から無性生殖様式に切り替えることができることを意味する。[ 93 ]最も起こりやすい単為生殖のタイプは末端融合を伴う自家混合であり、これは同じ減数分裂からの2つの末端産物が融合して二倍体接合子を形成する過程である。この過程はゲノム全体のホモ接合性、有害な劣性対立遺伝子の発現、そしてしばしば発生異常につながる。飼育下で生まれたマムシとワタリガニの両方が、この形態の単為生殖が可能と思われる。[ 93 ]

有鱗目爬虫類の繁殖はほぼ有性生殖のみである。オスは通常、性決定染色体​​のZZ対を持ち、メスはZW対を持つ。しかし、コロンビアレインボーボア（Epicrates maurus）は通性単為生殖も可能であり、その結果、WWのメスの子孫が生まれる。WWのメスは末端自殖によって生まれたと考えられる。[ 94 ]

胚発生

受精後12日目のマウス胚と卵子受精後2日目のコーンスネーク胚の横並び[ 95 ]

ヘビの胚発生は、当初は他の脊椎動物の胚と同様の段階を経る。ヘビの胚は接合子として始まり、急速な細胞分裂を経て胚盤（胚盤とも呼ばれる）を形成し、その後、胚葉形成、神経管形成、器官形成を経る。[ 96 ]細胞分裂と増殖はヘビの初期胚が発達し、ヘビの典型的な体型が観察されるまで続く。[ 96 ]ヘビの胚発生は複数の特徴によって他の脊椎動物と区別されるが、その2つの重要な要因は、体の伸長と四肢の発達の欠如である。

体節形成時計の振動の違いによる体節の大きさの違いを示す図[ 95 ]

ヘビの体が長くなると、椎骨の数も大幅に増えます（ネズミの椎骨は60個ですが、ヘビは300個以上あることもあります）。[ 95 ]この椎骨の増加は、胚発生中に体節が増加し、発達する椎骨の数が増えるためです。[ 95 ]体節は、体節形成時計を指令する一連の振動遺伝子によって、前体節中胚葉で形成されます。ヘビの体節形成時計は、発生時間の補正後、ネズミの4倍の周波数で動作し、より多くの体節を生成し、したがってより多くの椎骨を生成します。[ 95 ]この時計速度の違いは、体節形成時計に関与する遺伝子であるルナティック・フリンジ遺伝子の発現の違いによって引き起こされると考えられています。[ 97 ]

ヘビの胚における四肢の発達/発達の欠如や、各段階に関連する遺伝子発現に焦点を当てた文献は豊富にある。ニシキヘビなどの基底種のヘビでは、初期発生段階の胚は軟骨と軟骨性の骨盤要素と共に発達した後肢の芽を示すが、これは孵化前に退化する。 [ 98 ]この痕跡発達の存在は、一部のヘビは淘汰される前に後肢の縮小が進行中であることを示唆している。[ 99 ]基底種のヘビには前肢の原始的な証拠はなく、胚におけるヘビの前肢の芽の開始例もないため、この形質の喪失についてはほとんどわかっていない。[ 99 ]最近の研究では、後肢の縮小はSSH遺伝子のエンハンサーの変異が原因である可能性があることが示唆されているが[ 99 ] 、他の研究ではHox 遺伝子またはそのエンハンサー内の変異がヘビの四肢欠損に寄与している可能性が示唆されている。[ 95 ]複数の研究で、異なる遺伝子がヘビの四肢喪失に影響を与えていることを示唆する証拠が見つかっているため、複数の遺伝子変異が相乗効果を及ぼし、ヘビの四肢喪失につながった可能性が高い。[ 100 ]

行動と生活史

オクラホマ州で、棒に巻き付いたヘビ。大きな木片の山の中で冬眠していたヘビを、造園業者が2018年の晩秋にブルドーザーで山を撤去した後に発見した。

冬季休眠

木の洞にとぐろを巻いた蛇

冬が寒すぎてヘビが活動を続けることができない地域では、在来種は冬眠期に入ります。冬眠中の哺乳類が実際に眠っている冬眠とは異なり、爬虫類は目覚めているものの活動を停止しています。ヘビは巣穴、岩の山の下、倒木の中で冬眠することもありますし、多数のヘビが冬眠場所（冬眠室）に集まって冬眠することもあります。[ 101 ]

給餌と食事

卵を食べるアフリカの卵食いヘビ
シェルトプシクを捕食するDolichophis jugularis
東部ホグノーズフーディング

すべてのヘビは完全な肉食性で、トカゲ、カエル、他のヘビ、小型哺乳類、鳥類、卵、魚類、カタツムリ、ミミズ、昆虫などの小動物を捕食します。 [ 26 ] : 81 [ 27 ] [ 102 ]ヘビは食べ物を噛み砕いたり引き裂いたりすることができないため、獲物を丸ごと飲み込む必要があります。ヘビの食性は体の大きさに大きく左右され、体が小さいヘビはより小さな獲物を食べます。例えば、幼いニシキヘビはトカゲやネズミを食べ始めますが、成体になると小型のシカやレイヨウなどを食べるようになります。

ヘビの顎は複雑な構造をしている。ヘビは顎が脱臼するという一般的な考えとは反対に、非常に柔軟な下顎を持ち、その上下の顎はしっかりと固定されておらず、頭蓋骨には他にも多数の関節があるため、たとえヘビ自身の直径よりも大きい獲物であっても、口を大きく開けて丸呑みすることができる。[ 102 ]例えば、アフリカの卵食いヘビは、頭の直径よりもはるかに大きな卵を食べるのに適した柔軟な顎を持っている。[ 26 ] : 81 このヘビには歯はないが、背骨の内側の縁に骨の突起があり、卵を食べるときに殻を割るのに使う。[ 26 ] : 81

ほとんどのヘビは様々な動物を獲物として食べますが、特定の種には特化が見られます。キングコブラとオーストラリア産バンディバンディは他のヘビも捕食します。パレイダエ科の種は、主にカタツムリを捕食し、殻が時計回りに螺旋状になっているため、口の右側に左側よりも多くの歯があります。[ 26 ] : 184 [ 103 ] [ 104 ]

ヘビの中には毒のある噛みつき方をするものもおり、食べる前に獲物を殺すためにそれを使う。[ 102 ] [ 105 ]他のヘビは締め付けて獲物を殺す。 [ 102 ]また、獲物がまだ生きているうちに飲み込むヘビもいる。[ 26 ] : 81 [ 102 ]

ヘビは食事をした後、消化プロセスを行うために休眠状態になります。[ 67 ]これは、特に大きな獲物を食べた後には激しい活動となります。散発的にしか摂食しない種では、エネルギーを節約するために食事と食事の間に腸全体が縮小状態になります。そして、消化器系は獲物を食べてから48時間以内に最大容量まで「アップレギュレーション」されます。ヘビは外温動物（「冷血動物」）であるため、周囲の温度は消化プロセスにおいて重要な役割を果たします。ヘビが食物を消化するのに理想的な温度は30℃（86℉）です。ヘビの消化には膨大な量の代謝エネルギーが関与しており、例えば、南米のガラガラヘビ（Crotalus durissus）の体表温度は消化プロセス中に1.2℃（2.2℉）も上昇します。[ 106 ]ヘビは、食べた直後に邪魔されると、脅威と認識した獲物を吐き出すことがよくあります。邪魔されていない状態では、消化プロセスは非常に効率的です。ヘビの消化酵素は獲物の毛（または羽毛）と爪以外のすべてを溶解・吸収し、それらは排泄物とともに排出されます。

フードをかぶって唾を吐く

首回りのフード形成（首を膨らませる）は視覚的な抑止力であり、主にコブラ（コブラ科）に見られ、主に肋骨筋によって制御されます。[ 107 ]フード形成は、脅威となる対象に向かって毒を吐き出すことや[ 108 ]、シューという特殊な音を出すことを伴うことがあります。飼育下のコブラに関する研究では、フード形成中に体長の13～22%が持ち上がることが示されています。[ 109 ]

移動

四肢がなくてもヘビの移動は妨げられない。ヘビは特定の環境に対応するために、複数の異なる移動様式を発達させてきた。四肢を持つ動物の歩行が連続的な動きをするのに対し、ヘビの移動様式はそれぞれが独立しており、他の様式とは明確に区別されている。そして、各様式間の遷移は急激である。[ 110 ] [ 111 ]

横方向のうねり

蛇の足跡

横波動は水中移動の唯一のモードであり、陸上移動の最も一般的なモードである。[ 111 ]このモードでは、ヘビの体は左右に交互に曲がり、結果として後方に移動する一連の「波」が生じる。[ 110 ]この動きは速く見えるが、ヘビが1秒間に体長2倍以上の速度で移動したという記録はほとんどなく、多くの場合それよりはるかに遅い。[ 112 ]この移動モードの輸送コスト（移動1メートルあたりの消費カロリー）は、同じ質量のトカゲの走行コストと同じである。[ 113 ]

陸上における横波動は、ほとんどのヘビ類にとって最も一般的な陸上移動モードである。[ 110 ]このモードでは、後方に移動する波動が、岩、小枝、土壌の凹凸など、環境中の接触点に押し付けられる。[ 110 ]これらの環境中の物体はそれぞれ、前方およびヘビの正中線に向かう反作用力を生み出し、結果として前方への推進力が生じ、横方向の成分は打ち消される。[ 114 ]この移動速度は、環境中の押し付け点の密度に依存し、ヘビの全長にわたって約8の媒体密度が理想的である。[ 112 ]波の速度はヘビの速度と正確に同じであり、その結果、ヘビの体のすべての点は前方の点の経路をたどり、ヘビは非常に密集した植生や小さな開口部を移動することができる。[ 114 ]

泳ぐとき、波はヘビの体を伝って下るにつれて大きくなり、波はヘビが前進するよりも速く後進します。[ 115 ]推進力は体を水に押し付けることによって生成され、観察される滑りをもたらします。全体的な類似点にもかかわらず、研究は、水中と陸上での横方向の波動における筋肉の活性化パターンが異なることを示し、それらを別のモードと呼ぶことを正当化しています。[ 116 ]すべてのヘビは横方向に波打つことができます（後進の波とともに）が、動きを逆転させる（前進する波とともに後進する）のはウミヘビだけが観察されています。[ 110 ]

サイドワインディング

ヨコバイガラガラヘビ（ Crotalus cerastes）の新生児が横向きに

サイドワインディングは、コルブロイド（コルブ類、コブラ科、クサリヘビ科）が、滑りやすい干潟や砂丘など、凹凸のない（横方向の波打ちが不可能な）環境で移動する際に最もよく用いる技です。これは横方向の波打ちの変形であり、一方向に向いた体節はすべて地面に接したまま、他の体節は持ち上げられ、独特の「転がる」ような動きを生み出します。[ 117 ] [ 118 ]サイドワインダーは、自らの輪を投じて引き上げることで前進します。頭を下げることでてこの作用が働き、体を伸ばして地面に押し付け、次のジャンプに備えた角度で前進します。頭と輪は、実質的にヘビが歩くための2本の足の役割を果たします。ヘビの体は、その進行方向に対してほぼ垂直に見えるため、観察者は当惑するかもしれない。なぜなら、先入観から、ヘビの動きは頭が先導し体がそれに従うものと関連付けられるからである。サイドワインダーは横向きに進んでいるように見えるが、ヘビが正確にどこへ向かっているのか、どこに行きたいのかは、頭が明確に示している。ヘビは、一連のフックのように見える軌跡を後ろに残す。ヘビは、通常はそうしないが、敵から退却するために後進することができる。[ 52 ]この移動方法は、体の静止した部分だけで蹴り出すことで砂や泥の滑りやすさを克服し、滑りを最小限に抑える。[ 117 ]接触点の静的性質は、サイドワインダーヘビの足跡から示され、腹部の鱗の跡が汚れずに残っている。この移動方法は、非常に低いカロリー消費で、同じ距離をトカゲが移動するのにかかるコストの1/3以下である。 [ 113 ]一般に信じられているのとは反対に、横滑りが砂が熱いことと関連しているという証拠はありません。[ 117 ]

コンサーティーナ

トンネル内など、押すポイントがないが、横方向の制約のために横向きに移動するスペースが十分にない場合、ヘビはアコーディオン運動に頼る。[ 110 ] [ 118 ]このモードでは、ヘビは体の後部をトンネルの壁に押し付け、同時に前部を伸ばしてまっすぐにする。[ 117 ]次に前部が曲がってアンカーポイントを形成し、後部がまっすぐになって前方に引っ張られる。この移動方法は遅く、非常に過酷で、同じ距離を横方向に波打つ場合の最大7倍のコストがかかる。[ 113 ]この高いコストは、体の各部分が繰り返し停止と開始を繰り返すことと、トンネルの壁に抵抗するために能動的な筋力を使う必要があることに起因している。

樹上性の

花に登るゴールデンツリースネーク

樹上生息地におけるヘビの動きは、ごく最近になって研究され始めた。[ 119 ]木の枝にいる間、ヘビは種や樹皮の質感に応じていくつかの移動モードを使用する。[ 119 ]一般的に、ヘビは滑らかな枝の上で変形した形のアコーディオン運動を行うが、接触点がある場合は横方向に波打つように移動する。[ 119 ]ヘビは、四肢のある動物とは対照的に、小さな枝や接触点がある場合により速く移動する。四肢のある動物は、あまり「乱雑」でない大きな枝の上でよりよく移動する。[ 119 ]

東南アジアの滑空ヘビ（Chrysopelea ）は枝の先端から飛び立ち、肋骨を広げて横に波打つように木々の間を滑空する。 [ 117 ] [ 120 ] [ 121 ]これらのヘビは、飛び立つ高度に応じて数百フィートを制御滑空することができ、空中で方向転換することさえできる。[ 117 ] [ 120 ]

直線的

ヘビの移動方法の中で最も遅いのは直線移動で、これはヘビが体を横に曲げる必要がない唯一の方法でもあるが、方向転換するときにはそうすることがある。[ 122 ]この方法では、腹部の鱗を持ち上げて前方に引いてから下ろし、その上に体を引っ張る。動きと静止の波が後方に伝わり、皮膚に一連の波紋が生じる。[ 122 ]この移動方法ではヘビの肋骨は動かず、この方法は大型のニシキヘビ、ボア、クサリヘビが獲物を平地で忍び寄る際に最もよく用いられる。ヘビの動きは微妙で、この方法では獲物が察知しにくいためである。[ 117 ]

人間との交流

あらゆる種類のヘビ咬傷による最も一般的な症状。[ 123 ] [ 124 ]さらに、ヘビの種類によって咬傷の症状は大きく異なります。[ 123 ]

噛む

クサリヘビ。片方の牙は手袋の中にあり、小さな毒の染みがあるが、もう片方はそのままである。

ヘビは通常、人間を捕食しません。驚いたり怪我をしたりしない限り、ほとんどのヘビは人間との接触を避け、攻撃することはありません。大型の締め付けヘビを除いて、無毒ヘビは人間にとって脅威ではありません。無毒ヘビの咬傷は通常無害です。彼らの歯は引き裂いたり深い刺し傷を負わせたりするのに適しておらず、むしろ掴んだり押さえ込んだりするのに適しているためです。無毒ヘビの咬傷には感染や組織損傷の可能性がありますが、毒ヘビは人間にとってはるかに大きな危険をもたらします。[ 26 ] : 209 世界保健機関（WHO）は、ヘビ咬傷を「その他の顧みられない疾患」のカテゴリーに分類しています。[ 125 ]

ヘビに噛まれて死亡したという記録はまれです。毒ヘビによる致命的ではない咬傷は、手足またはその一部の切断が必要になる場合があります。世界には約725種の毒ヘビがいますが、一噛みで人を殺せるのはわずか250種です。オーストラリアでは、平均して年間1件の致命的なヘビ咬傷しかありません。インドでは、1年間に25万件のヘビ咬傷が記録され、初回死亡者は5万人に上ります。[ 126 ] WHOは、ヘビ咬傷の結果、毎年約10万人が死亡し、ヘビ咬傷による年間の切断やその他の永久障害の約3倍が原因であると推定しています。[ 127 ]

ヘビ咬傷は人々の健康を深刻に脅かしており、特に南米のアマゾン熱帯雨林地域のように、ヘビの種類が豊富で医療へのアクセスが限られている地域では顕著です。[ 128 ]ヘビ咬傷は世界保健機関（WHO）によって「その他の顧みられない疾患」に分類されています。[ 129 ]ヘビ咬傷による死亡例は多く記録されていませんが、深刻な合併症や永続的な障害を引き起こす可能性があります。[ 129 ]ヘビ咬傷の最も効果的な治療法は、依然としてヘビ毒から作られる抗毒素です。[ 129 ]しかし、抗毒素の入手状況は地域によって大きく異なり、農村部では費用と入手の両面で困難を抱えることがよくあります。[ 130 ]抗毒素の製造には、臨床研究、血清調製、毒抽出といった複雑な手順が伴います。[ 130 ]代替治療法の開発と抗毒素の入手しやすさと費用対効果の向上は、ヘビ咬傷が人類に及ぼす世界的な影響を軽減するために不可欠です。[ 131 ]

蛇使い

インドコブラは蛇使いの最も一般的な題材です。

世界の一部の地域、特にインドでは、蛇使いは道端で蛇使いが演じるショーです。このショーでは、蛇使いは蛇の入った籠を持ち、笛のような楽器で音を奏でることで蛇を魅了しているように見えます。蛇はそれに反応します。[ 132 ]蛇は笛の動きに反応しているのであって、笛の音に反応しているのではありません。なぜなら、蛇には外耳がないからです（ただし、内耳はあります）。[ 132 ]

インドの1972年野生生物保護法は、動物虐待の軽減を理由に、蛇使いを厳密に禁止しています。他の種類の蛇使いは、蛇とマングースの模擬戦闘を行うショーを行いますが、動物が重傷を負ったり死亡したりする可能性があるため、あまり一般的ではありません。インドでは、現代の娯楽との競争や、蛇使いを禁止する環境法のために、職業としての蛇使いは衰退しつつあります。多くのインド人は蛇使いを見たことがなく、それは過去の民話になりつつあります。[ 132 ] [ 133 ] [ 134 ] [ 135 ]

トラッピング

インドのアーンドラ・プラデーシュ州とタミル・ナドゥ州に暮らすイルラ族は、暑く乾燥した平原の森林で狩猟採集生活を営み、何世代にもわたりヘビを捕獲する技術を伝承してきた。彼らは現場でヘビに関する幅広い知識を有している。彼らは通常、簡単な棒切れを使ってヘビを捕まえる。以前、イルラ族はヘビ皮産業のために何千匹ものヘビを捕まえていた。インドでヘビ皮産業が全面的に禁止され、1972年にインド野生生物（保護）法によって全てのヘビが保護された後、彼らはイルラヘビ捕獲者協同組合を結成し、毒抜きのためにヘビを捕獲し、4回抽出した後野生に返す方法に切り替えた。こうして集められたヘビ毒は、命を救う抗毒素の製造、生物医学研究、その他の医薬品に使用されている。[ 136 ]イルラ族は捕まえたヘビの一部を食べ​​ることでも知られており、村でのネズミ駆除に非常に役立っている。

ヘビ使いの存在がある一方で、プロのヘビ捕獲者や調教師も存在しました。現代のヘビ捕獲では、爬虫類学者がV字型の長い棒を使って捕獲します。ビル・ハースト、オースティン・スティーブンス、スティーブ・アーウィン、ジェフ・コーウィンといったテレビ番組の司会者の中には、素手でヘビを捕獲することを好む人もいます。

消費

台北のレストランで食べたヘビ肉

蛇肉や関連商品の消費は、世界中の多くの文化、特に中国、台湾、タイ、インドネシア、ベトナム、カンボジアといったアジア諸国に反映されています。健康効果や媚薬効果があるとされているため、蛇肉は珍味とされ、頻繁に摂取されています。[ 137 ]蛇の血を混ぜた酒を、精力や活力を高めるために飲む習慣があります。[ 137 ]伝統的な中国医学では、蛇を丸ごと入れた伝統的な飲料である蛇酒に薬効があるとされています。[ 137 ]蛇酒の起源は中国文化にあります。しかし、蛇を使った商品の使用は、保全や動物福祉に関する道徳的な問題を引き起こします。[ 138 ]特に生息地の劣化や過剰採取によって蛇の個体数が減少している地域では、人間の食用としての蛇の持続可能な採取に注意を払い、規制することが重要です。[ 138 ]

ペット

西洋世界では、一部のヘビ、特にボールパイソンやコーンスネークなどのおとなしい種がペットとして飼われています。需要を満たすために、飼育下繁殖産業が発達しました。飼育下で繁殖されたヘビは野生で捕獲された個体よりも好ましいと考えられており、より良いペットになる傾向があります。[ 139 ]より伝統的な種類のコンパニオンアニマルと比較すると、ヘビは非常に手間のかからないペットです。一般的な種のほとんどは体長が5フィート（1.5メートル）を超えないため、必要なスペースは最小限で、餌も比較的まれで、通常は5日から14日に1回ですみます。適切な世話をすれば40年以上生きるヘビもいます。

象徴主義

ツタンカーメン王の玉座の裏側には、4つの金色のウラエウス・コブラ像が描かれている。金とラピスラズリで装飾。テーベ、王家の谷（紀元前1347～37年）。
シチリア島の伝説のロンガヌス川の青銅製ケリュケイオンを構成する蛇

古代メソポタミアでは、イシュタランの使者神ニラは、クドゥルス、すなわち境界石の上に蛇として表された。[ 140 ]二匹の絡み合った蛇の表現は、シュメール美術や新シュメール美術では一般的であり[ 140 ] 、紀元前13世紀まで円筒印章やお守りに散発的に現れている。 [ 140 ]角のある毒蛇（ケラステス・セラステス）は、カッシート族や新アッシリアのクドゥルスに登場し[ 140 ] 、アッシリアの文献では魔法の守護者として言及されている。 [ 140 ]角を持ち、蛇の胴体と首、ライオンの前脚、鳥の後脚を持つ竜のような生き物が、アッカド時代からヘレニズム時代(紀元前 323-31 年) までのメソポタミア美術に登場します。[ 140 ]この生き物は、アッカド語で「激怒する蛇」を意味するmušḫuššuとして知られ、特定の神々のシンボルとして、また一般的な保護の紋章として使われました。[ 140 ]もともとは冥界の神ニナズの従者であったようですが、[ 140 ]後にフルリの嵐の神ティシュパク、さらにニナズの息子ニンギシュジダ、バビロニアの国神マルドゥク、書記の神ナブー、アッシリアの国神アッシュールの従者にもなりました。 [ 140 ]

エジプトの歴史において、蛇は主要な役割を担っており、古代にはナイルコブラがファラオの王冠を飾っていた。蛇は神々の一柱として崇拝され、敵対者の殺害や自殺（クレオパトラ）といった邪悪な目的にも用いられた。[ 141 ]ウロボロスは、自らの尾を飲み込む蛇を描いた古代エジプトの有名なシンボルである。 [ 142 ]ウロボロスの前身は「多面蛇」[ 142 ]である5つの頭を持つ蛇で、現存する最古の来世に関する書物であるアムドゥアトによれば、太陽神ラーの遺体に巻き付いて守護していたとされている。[ 142 ]現存する「真の」ウロボロスの最も古い描写は、ツタンカーメンの墓の金メッキの祠堂に見られる。[ 142 ]紀元後数世紀、ウロボロスはグノーシス派キリスト教徒のシンボルとして採用され[ 142 ] 、初期のグノーシス派の文献である『ピスティス・ソフィア』第136章には「尾を口にくわえた巨大な竜」と記されている。[ 142 ]中世の錬金術において、ウロボロスは翼、脚、尾を持つ典型的な西洋の竜となった。[ 142 ]

聖書では、 「蛇」を意味する名前を持つアンモンのナハシュ王は、古代ヘブライ人の特に残酷で卑劣な敵として、非常に否定的に描かれています。

イタリアの画家カラヴァッジョによる「メデューサ」 （1597年）

古代ギリシャ人は、髪の毛が蛇である恐ろしい顔を描いたゴルゴネイオンを、悪魔払いのシンボルとして使用しました。 [ 143 ]偽アポロドーロスが著書『ビブリオテカ』で説明したギリシャ神話では、メデューサは髪の毛が蛇であるゴルゴンであり、その視線は彼女を見たすべての人を石に変え、英雄ペルセウスに殺されました。[ 144 ] [ 145 ] [ 146 ]ローマの詩人オウィディウスの『変身物語』では、メデューサはかつてアテナの美しい巫女であったと言われていますが、アテナ神殿でポセイドン神に強姦された後、アテナによって蛇の髪の怪物に変えられました。[ 147 ]ボイオティアの詩人ヘシオドスが言及し、偽アポロドーロスが詳細に描写した別の神話では、英雄ヘラクレスがレルナの沼地に生息する多頭の蛇であるレルナのヒュドラを退治したと言われています。[ 148 ] [ 149 ]

テーベ建都の伝説には、新都市の水源となる泉を守る怪蛇の存在が記されている。建国者カドモスの仲間たちは、この怪蛇と戦って倒した際に皆殺しにされた。このことから「カドモスの勝利」（すなわち、自らの破滅を伴う勝利）という言葉が生まれた。 [ 150 ]

アスクレピオスの杖。蛇は脱皮を通して治癒を象徴している。

現在でも使われている蛇を題材にした3つの医療シンボルは、薬学を象徴するヒュギエイアの鉢と、医学全般を表すシンボルであるカドゥケウスとアスクレピオスの杖である。 [ 66 ]

一般的な女性の名前であるリンダについて提案されている語源の 1 つは、蛇を意味する 古ドイツ語のLindiまたはLindaに由来するというものです。

インドはしばしば蛇の国と呼ばれ、蛇に関する伝統が深く根付いている。[ 151 ]蛇は今日でも神として崇拝されており、多くの女性が蛇の穴にミルクを注いでいる（蛇はミルクを嫌うにもかかわらず）。[ 151 ]シヴァの首にはコブラが見られ、ヴィシュヌは7つの頭を持つ蛇の上や大蛇に巻き付いた状態で眠っている姿で描かれることが多い。[ 152 ]インドにはコブラ専用の寺院もいくつかあり、ナグラジ（蛇の王）と呼ばれることもあり、蛇は豊穣の象徴だと信じられている。毎年ナグ・パンチャミと呼ばれるヒンドゥー教のお祭りがあり、この日は蛇が崇拝され、祈られる。ナーガも参照のこと。[ 153 ]

蛇は中国の暦では十二支の動物の一つである。[ 154 ]

古代ペルーの文化の多くは自然を崇拝していました。[ 155 ]彼らは動物を重視し、芸術作品には蛇がよく描かれていました。[ 156 ]

宗教

グアテマラ、ミスコ・ビエホの後古典期遺跡の球技場の標識。この彫刻は、大きく口を開けたククルカンの姿と、その口から人間の戦士の頭が現れている様子を描いている。[ 157 ]

ヒンズー教では、蛇は儀式的な崇拝の一部として用いられます。 [ 158 ]毎年行われるナーグ・パンチャミ祭では、参加者は生きたコブラかナーガの像を崇拝します。シヴァ神はほとんどの像で首に蛇が巻き付いた姿で描かれています。[ 159 ]プラーナ文献には蛇に関連した様々な物語が含まれており、例えばシェーシャは宇宙のすべての惑星を頭に載せ、口々にヴィシュヌの栄光を歌い続けていると言われています。ヒンズー教で有名な蛇には他にヴァースキ、タクシャカ、カルコータカ、ピンガラなどがいます。ナーガという用語は、ヒンズー教と仏教において大蛇の形をとる存在を指すために使用されます。[ 160 ]

蛇は多くの文化で広く崇拝されてきました。例えば古代ギリシャでは、蛇は治癒の力を持つと考えられていました。[ 161 ]アスクレピオスは杖に蛇を巻き付けていましたが、これは今日多くの救急車に見られるシンボルです。[ 162 ]ユダヤ教では、真鍮の蛇は治癒の象徴であり、差し迫った死から命が救われることの象徴でもあります。[ 163 ]

宗教的には、古代メソアメリカにおいて蛇とジャガーはおそらく最も重要な動物であった。[ 164 ]「恍惚状態にある領主たちは蛇の踊りを踊り、チチェン・イッツァからテノチティトランに至るまで、巨大な蛇が建物を飾り支えている。また、蛇または双子を意味するナワトル語のコアトルは、ミスコアトル、ケツァルコアトル、コ​​アトリクエなどの主要な神々の一部を形成している。」[ 165 ]マヤ暦とアステカ暦では、20日周期の5日目の星座は「蛇」であった。[ 166 ]

キリスト教の一部では、イエス・キリストの贖罪の働きは、ネフシュタン（真鍮の蛇）を見ることで命が救われることに例えられています。 [ 167 ]蛇使いは、神の加護への信仰を示すため、教会の礼拝において蛇を不可欠な要素として用います。しかし、キリスト教ではより一般的に、蛇は悪と陰謀の象徴として描かれてきました。これは、創世記でエデンの園で蛇がイブを誘惑したという記述に見られる通りです。[ 168 ]聖パトリックは5世紀にアイルランドをキリスト教に改宗させた際に、すべての蛇を追放したとされており、そのためアイルランドには蛇がいないと説明されています。[ 169 ]

キリスト教とユダヤ教において、蛇は聖書の最初の書で、アダムとイブの前に現れ、知恵の木の​​禁断の果実で彼らを誘惑する悪名高い登場を果たします。[ 168 ]蛇は出エジプト記で再び登場します。モーセが神の力の象徴として杖を蛇に変え、後にネフシュタンと呼ばれる棒に刺さった青銅の蛇を作った際にも登場します。ネフシュタンを見ると、砂漠で人々を苦しめた蛇の咬傷が治りました。蛇は最後にヨハネの黙示録でサタンの象徴として登場します。「そして彼は、悪魔でありサタンである年老いた蛇である竜を捕らえ、千年の間縛った。」[ 170 ]

ネオペイガニズムとウィッカでは、蛇は知恵と知識の象徴と見なされています。[ 171 ]さらに、蛇はギリシャ神話の魔術の女神ヘカテと関連付けられることもあります。[ 172 ]

薬

ヘビ毒に含まれるいくつかの化合物は、痛み、癌、関節炎、脳卒中、心臓病、血友病、高血圧症の治療薬や予防薬として、また出血の抑制（手術中など）薬として研究されています。[ 173 ] [ 174 ] [ 175 ]

参照

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参考文献

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