剣竜類

ステゴサウルス 年代範囲：中期ジュラ紀～前期白亜紀生痕化石や断片的な要素に基づくとより広い範囲に及ぶ可能性あり[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]
4体のステゴサウルス。左上から反時計回りに、ギガントスピノサウルス、ヘスペロサウルス、ケントロサウルス、ステゴサウルス。
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†チレオフォラ
クレード:	†エウリュポダ
クレード:	†ステゴサウルス・マーシュ、1877
サブグループ[ 4 ] [ 5 ]
†クラテロサウルス †レクソヴィサウルス †モンコノサウルス †モンゴロステグス †レグノサウルス? †ファヤンゴサウルス科Dong、Tang、Zhou、1982 †バイイノサウルス †バシャノサウルス †チュンキンゴサウルス? †ギガントスピノサウルス †ファヤンゴサウルス †イサベリサウラ †ステゴサウルス科 マーシュ, 1880 †パラントドン †トゥオジャンゴサウルス †ネオステゴサウリアサンチェス-フェノロサとコボス、2025 †ケントロサウルス † Dacentrurinae Mateus 他、2009 †アドラーティクリット †アルコヴァサウルス †ダケントルルス †ミラガイア †ティレオサウルス †ステゴサウルス亜科ノプツァ, 1917 †キアリンゴサウルス †ヘスペロサウルス †ヒプシルロフス †ジャンジュノサウルス †ロリカトサウルス †ステゴサウルス †ウエルホサウルス †延北龍 †インシャノサウルス

剣竜類は、ジュラ紀から白亜紀前期に生息していた草食鳥盤類恐竜のグループです。剣竜類の化石は主に北半球（北米、ヨーロッパ、アジア）、アフリカ、南米で発見されています。その地理的起源は不明ですが、最も古い剣竜類は中期ジュラ紀（バジョシアン期-バトニアン期）のもので、アドラティクリット、バシャノサウルス、イサベリサウラ、ティレオサウルスなどが知られています。

ステゴサウルスは、甲羅を持つ恐竜の系統群であるティレオフォラに属する。元々、ステゴサウルスは、そのグループのより基底的な（初期に分岐した）種とあまり変わらず、小型で、体が低く、装甲のある甲板で保護された走行動物であった。初期の進化における革新は、防御用の武器としてスパイクが開発されたことである。後の種はより大型になり、後肢が長くなったため、走行できなくなった。これにより、サゴマイザーによる能動的な防御の重要性が増した。サゴマイザーは、尾が高い位置にあり、幅広い骨盤から水平に後方に伸びているため、大型の捕食者を撃退できた。ステゴサウルスは、背中、腰、尾に沿って、スパイクとプレートの複雑な配列を持っていた。

ステゴサウルス類には、ファヤンゴサウルス科と、より多様なステゴサウルス科の2つの科が含まれる。すべての種は特徴的な背部の皮板を持つ四足歩行の草食動物だった。これらの大きく薄い直立した板は、首から尾の先端近くまで矢状方向に並んでいると考えられている。尾の先端には一対のスパイクがあり、サゴマイザーと呼ばれることもある。^{[ 6 ] [ 7 ]}これは、ジョーク（この場合はファーサイドの漫画）に由来する唯一の科学用語かもしれない。防御、体温調節、ディスプレイがこれらの背板の機能である可能性があると理論づけられているが、板とスパイクの個体発生組織学的研究では、ステゴサウルス類の生活史の異なる段階で板が異なる機能を果たすことが示唆されている。尾の末端のスパイクは、少なくとも老齢の成体では防御用の武器として使用されていたと考えられている。^{[ 8 ]}しかし、ステゴサウルス類のプレートとスパイクの機能は、様々なライフステージで依然として大きな議論の対象となっています。

19世紀初頭に発見された最初の剣竜類は断片的なものでした。より良質な化石であるダケントルルス属は、 1874年にイギリスで発見されました。その後まもなく、1877年にはアメリカ合衆国でほぼ完全な骨格が初めて発見されました。オスニエル・チャールズ・マーシュ教授は、この年、これらの標本を新属ステゴサウルスに分類しました。この属名はこのステゴサウルスに由来し、現在でも最も有名な剣竜類として広く知られています。20世紀後半には、中国で多くの重要な発見があり、現在知られている剣竜類の多様性の約半分を占めています。

研究の歴史

剣竜類の可能性がある最初の発見は、おそらく19世紀初頭のイギリスで行われた。それは下顎の断片で、1848年にレグノサウルスと命名された。1845年には、現在の南アフリカの地域で、ずっと後にパラントドンと命名されることになる化石が発見された。1874年には、イギリスで発見された他の化石がクラテロサウルスと命名された。これら3つの分類群はいずれも断片的な標本に基づいており、20世紀まで剣竜類の可能性があるとは認識されていなかった。これらの化石は、新しい、独特な恐竜のグループが存在することを疑わせる根拠を与えなかった。

1879年にアーサー・レイクスが描いたステゴサウルスの骨

1874年、イギリスで明らかに大型の草食動物で、棘を持つ広範囲にわたる化石が発見されました。これは、剣竜類の骨格として初めて発見された部分的な化石でした。^{[ 9 ]} 1875年、リチャード・オーウェンはこれらをオモサウルスと命名しました。後に、この名称は植物竜類のオモサウルスに既に使用されていたことが判明し、この剣竜類はダケントルルスと改名されました。19世紀から20世紀初頭にかけてイギリスで発見された他の化石もオモサウルスと分類されましたが、後にフランスの化石と共に、部分的にレクソヴィサウルスおよびロリカトサウルスと改名されました。

1877年、ワイオミング州でオスニエル・チャールズ・マーシュ教授のもとで化石ハンターとして働いていたアーサー・レイクスが、マーシュが同年にステゴサウルスと命名した化石を発掘しました。当初、マーシュはその形態について誤った考えを抱いていました。彼は、プレートが平らな皮膚の覆いを形成していると考えていました（これが「屋根型トカゲ」を意味する名前の由来です）。また、この動物は二足歩行で、頭蓋骨の後部から横向きに棘が突き出ていると考えていました。コモ・ブラフの遺跡から次々と新たな発見があり、推定された体型は急速に更新されました。1882年、マーシュは剣竜の骨格復元図を初めて発表しました。これにより、剣竜は一般大衆に広く知られるようになりました。当時のアメリカでの発見は、約20体の骨格が収集され、既知の剣竜の化石の大部分を占めていました。^{[ 9 ]}

次の重要な発見は、 1909年から1912年にかけて、当時ドイツ領東アフリカの一部であったテンダグルで行われたドイツの探検隊による、ケントロサウルスの1000点以上の骨の発掘でした。この発見により、このグループの既知の多様性がさらに高まりました。ケントロサウルスは比較的小型で、腰と尾に長い棘列を持っていたことが分かりました。

1910年のステゴサウルスの初期の復元図

1950年代以降、中国の地質は体系的に詳細に調査され、インフラ整備により中国での発掘が大幅に増加した。その結果、 1957年のキアリンゴサウルスに始まり、中国で剣竜類の発見が新たな波を起こした。 1970年代と1980年代の中国での発見には、ウエルホサウルス、トゥオジャンオサウルス、チュンキンゴサウルス、ファヤンゴサウルス、インシャノサウルス、ギガントスピノサウルスなどがあった。これらは中期ジュラ紀と前期白亜紀から初の比較的完全な骨格となったため、保存状態の良い剣竜化石の年代範囲が広がった。特に重要なのはファヤンゴサウルスで、このグループの初期進化に関する独自の情報を提供した。 2007年に、1994年以来初めて命名された中国の剣竜である ジアンジュノサウルスが報告されました。

20世紀末には、いわゆる「恐竜ルネサンス」が起こり、恐竜への科学的関心が飛躍的に高まりました。1990年代には、ヨーロッパと北米の遺跡が再び活発な発掘を行い、ポルトガルのロウリニャ層でミラガイアなどの化石が発見され、ワイオミング州では比較的完全なヘスペロサウルスの骨格が多数発掘されました。化石そのもの以外にも、分岐論という分析手法を用いることで、相互関係の正確な計算や剣竜類の系統樹の構築が可能になり、重要な新たな知見が得られました。

説明

ステゴサウルス類は、前上顎骨の歯と体幹に沿った側方鱗板列を失っている点で他のステゴサウルス類と区別される。^{[ 10 ]}さらに、ステゴサウルス類は細長い頭蓋骨と、前肢に比べて長い後肢を有する。^{[ 7 ]}しかし、これらの2つの特徴はステゴサウルス類以外のステゴサウルス類にも見られる可能性があるため、ステゴサウルス科の診断には役立たない。^{[ 1 ]}

頭蓋骨

剣竜類は特徴的な小型で長く平らで狭い頭部と、角で覆われた嘴または嘴角板^{[ 1 ]}を持ち、これは吻部（2つの前上顎骨）と下顎（1つの前歯骨）の前部を覆っていた。同様の構造はカメや鳥類にも見られる。ファヤンゴサウルスは別として、剣竜類はその後、上嘴内のすべての前上顎骨歯を失った。ファヤンゴサウルスは依然として片側につき7本ずつ持っていた。上下顎には小さな歯の列が備わっている。後の種は下顎歯の外側を覆う垂直の骨板を持つ。上顎の構造は、上部に歯列と平行に走る低い隆起を持ち、肉厚の頬の存在を示している。剣竜類では、典型的な主竜類の頭蓋骨の開口部である眼窩の前にある前眼窩窓は小さく、狭い水平のスリットに縮小していることもある。一般的にステゴサウルス類は、ファヤンゴサウルスと比較して、長く、低く、狭い吻部と深い下顎を持ちます。また、ステゴサウルス類には前上顎歯がありません。^{[ 10 ]}

頭蓋後骨格

すべての剣竜類は四足歩行で、四肢全てに蹄のようなつま先を持っています。ファヤンゴサウルス以降の剣竜類は、前肢が後肢よりもはるかに短いです。後肢は長くまっすぐで、歩行時に体重を支えるように設計されています。下腿骨の顆は前方から後方にかけて短くなっています。これにより膝関節の回転が制限され、走行が不可能になったと考えられます。ファヤンゴサウルスは走る動物のような大腿骨を持っていました。上肢は常に下肢よりも長かったのです。

ファヤンゴサウルスは比較的長くて細い腕を持っていた。後の形態の前肢は非常に頑丈で、巨大な上腕骨と尺骨を持っている。手首の骨は尺骨と橈骨の2つのブロックに癒合して強化されていた。剣竜類の前足は、美術や博物館の展示では、指を広げて下向きに傾けた状態で描かれることが多い。しかし、この姿勢では手のほとんどの骨が分離してしまう。実際には、剣竜類の手の骨は垂直の柱状に配置され、主要な指は外側を向いて管状の構造を形成していた。これは竜脚類恐竜の手に似ており、実物そっくりのポーズで発見された剣竜類の足跡や化石による証拠によっても裏付けられている。^{[ 11 ]}

ステゴサウルスの標本。首が高く、喉頭小骨と頑丈な肩甲帯と前肢が特徴的。

長い後肢は尾の基部を高く持ち上げ、その高い位置から尾はほぼ水平に後方に伸びていました。歩行中は尾が下向きに傾斜することはなかったでしょう。なぜなら、尾の基部の牽引筋が大腿骨を後方に引っ張る働きを阻害するからです。しかし、ロバート・トーマス・バッカーは、剣竜類は後肢で立ち上がって植物の高層に到達し、尾を「第三の脚」として使っていたと示唆しています。尾の可動性は、多くの鳥盤類で股関節を硬くする骨化した腱が減少または欠損していることで向上しました。ファヤンゴサウルスにもこの腱は残っていました。前肢が短い種では、比較的短い胴体は前方に向かって強く下方に湾曲していました。背椎は典型的には非常に高く、非常に高い神経弓と横突起が斜め上方に伸び、神経棘の頂点とほぼ一致する高さまで伸びていました。剣竜類の背椎は、この独特な構造によって容易に識別できます。高い神経弓にはしばしば深い神経管が通っています。仙椎の神経管は拡大しており、「第二の脳」という誤った概念を生み出しました。臀部は下向きに湾曲していましたが、首の付け根はそれほど低くなく、頭部は地面からかなり離れた位置にありました。首は柔軟で、適度に長かったです。ファヤンゴサウルスは、おそらく原始的な9つの頸椎を保持していましたが、ミラガイアは17個の細長い首を持っています。^{[ 12 ]}

剣竜類の肩帯は非常に頑丈であった。ファヤンゴサウルスでは、肩甲骨の前縁下部にある肩峰突起が中程度に発達していた。烏口骨は肩甲骨の下端とほぼ同じ幅で、肩関節を形成していた。後期の形態では肩峰が大きく拡張する傾向があり、肩峰に大きく付着していた烏口骨はもはや肩甲骨の後下隅まで伸びていない。

剣竜類の骨盤は、ファヤンゴサウルスに見られるように、もともと中程度の大きさであった。しかし、後にアンキロサウルス類に収斂した種は、非常に幅広い骨盤を発達させ、腸骨が幅広の水平板状になり、前端が広がった刃状構造を呈することで、巨大な腹部を形成した。腸骨は、仙骨肋骨が癒合して形成された仙骨ヨークを介して仙椎に付着していた。ファヤンゴサウルスは、坐骨と恥骨が依然としてかなり長く、斜めに伸びていた。より派生した種では、これらはより水平になり、後方に向かって短くなり、前部の恥骨前突起は長くなった。

鎧と装飾

すべてのティレオフォラ類と同様に、剣竜類は骨格の一部ではなく皮膚の骨化である骨質の鱗板、いわゆる皮骨によって保護されていた。ファヤンゴサウルスにはいくつかのタイプがあった。首、背中、尾には、一対の小さな垂直の板とスパイクが2列あった。尾の先端には小さな棍棒があった。各側面にはより小さな皮骨の列があり、前方で長い肩の棘に達し、後方に湾曲していた。後の形態は非常に多様な構成を示し、首と前胴体のさまざまな形とサイズの板と、動物のより後方の棘を組み合わせた。尾の棍棒は失われたようで、側面の列も肩の棘を除いて明らかに失われている。肩の棘はケントロサウルスにはまだ残っており、名前が示すようにギガントスピノサウルスでは非常に発達している。知られている限りでは、すべての形態が何らかのサゴマイザーを持っていたが、これらは関節式に保存されることは稀で、正確な配置を確定することができる。チュンキンゴサウルス属の化石には、外側を向いた3対のスパイクと、後方を向いた4番目の対のスパイクがあったことが報告されている。^{[ 13 ]}ステゴサウルス、ヘスペロサウルス、ウエルホサウルスなどの最も派生した種は、非常に大きく平らな背板を持っている。ステゴサウルス科のプレートは基部と中央部分が厚いが、それ以外の部分は横方向に薄い。ステゴサウルスでは、プレートが著しく大きく薄くなる。プレートは背部に沿って様々なサイズで見つかり、背中の中央部分には通常、最も大きく高いプレートがある。これらの矢状方向の背板の配置は、過去に激しい議論が行われてきた。発見者オスニエル・チャールズ・マーシュは、頭蓋骨の後ろから縦軸に沿って走るプレートの中央列を1列提案し^{[ 14 ]}、ルルは、シリーズ全体を通して左右対称の配置を主張した。^{[ 15 ]}現在、科学的コンセンサスは、ギルモアによって提案された配置、すなわち、岩の中にこのように保存されたほぼ完全な骨格の発見を受けて、交互に交互に並ぶ2列の矢状方向の列であるというものである。^{[ 16 ]}さらに、2枚のプレートが同じ大きさや形状を持つことはないため、左右対称の列が存在する可能性はさらに低くなります。プレートは通常、側面に明瞭な血管溝が見られ、循環網の存在を示唆しています。ステゴサウルス科の動物は、喉部に小さな陥没した耳小骨と、2対の細長いスパイク状の尾棘を持つ皮骨を有しています。^{[ 1 ]}ステゴサウルスの化石では、喉部から耳小骨も発見されており、これは頸下部を保護する骨質の皮膚板でした。^{[ 17 ]}

ギガントスピノサウルスやケントロサウルスを含む多くの剣竜類は、肩甲骨棘、すなわち肩部から突出する棘を持つものが発見されている。この棘は肩甲骨の下部から後方に突出している。これらの棘は長く、丸みを帯びており、側面から見るとコンマ型で、基部が拡大している。^{[ 18 ]}また、剣竜類は、ファヤンゴサウルスやアンキロサウルスで胴体の両側に縦走する側方鱗板列を欠いており、これもまた原始形態的特徴の二次的な喪失を示している。^{[ 10 ]}しかし、側方鱗板の欠如や上述の前上顎骨歯の欠如は、特に剣竜類に特徴的なものではない。なぜなら、これらの特徴は系統関係が不明瞭な他の剣竜類にも見られるからである。^{[ 10 ] [ 18 ]}

背板を覆う皮膚の痕跡の発見は、剣竜類の板のあらゆる機能に影響を及ぼす可能性がある。ChristiansenとTschopp (2010) ^{[ 19 ]}は、皮膚は滑らかで、長く平行な浅い溝があり、板をケラチン構造が覆っていたことを示唆していることを発見した。強力なタンパク質であるベータケラチンが追加されていれば、板は確かにより多くの重量を支えることができ、能動的な防御に使用されていた可能性があることを示唆している。ケラチンの被覆があれば、板を交尾用のディスプレイ構造として使用する表面積も大きくなり、現代の鳥類のくちばしのような色にすることも可能である。同時に、この発見は、ケラチンの被覆によって骨からの熱伝達が非常に非効率的になるため、板が体温調節に使用されていた可能性は低いことを示唆している。^{[ 19 ]}

分類

3種のステゴサウルスを比較したイラスト

1877年、オスニエル・マーシュがステゴサウルス・アルマトゥスを発見・命名し、1880年にこの科の名前が「ステゴサウルス科」となった。^{[ 9 ]}基底的ステゴサウルス類と比較すると、ステゴサウルス科の顕著な類縁形質には、腸骨の大きな反転子（臼蓋上突起） 、長い恥骨前突起、上腕骨に比べて長い大腿骨などがある。^{[ 20 ]}さらに、ステゴサウルス類の仙骨の肋骨は矢状断面でT字型をしており^{[ 1 ]}、背椎には細長い神経弓がある。^{[ 9 ]}ステゴサウルス類の最初の正確な系統群の定義は、1997年にピーター・マルコム・ゴルトンによってなされた。それは、アンキロサウルスよりもステゴサウルスに近い甲羅形類鳥盤類の全てとされた。^{[ 21 ]}この定義は、2021年にダニエル・マッジアらによってPhyloCodeで「ステゴサウルス・ステノプスを含むが、アンキロサウルス・マグニヴェントリスを含まない最大の系統群」として正式化された。^{[ 4 ]}このように定義されると、ステゴサウルス類は定義上、エウリュポダ内のアンキロサウルス類の姉妹群となる。これまでに発見された剣竜類恐竜の大部分は、ジュラ紀後期から白亜紀前期に生息していたステゴサウルス科に属し、ポール・セレノによって、ファヤンゴサウルスよりもステゴサウルスに近いすべての剣竜類として定義されました。^{[ 22 ]}この定義は、 2021年にダニエル・マッジアらによってPhyloCodeで「ステゴサウルス・ステノプスを含むが、ファヤンゴサウルス・タイバイを含まない最大の系統群」として正式に発表されました。^{[ 4 ]}定義上、これらにはよく知られているステゴサウルスが含まれます。このグループは広範囲に分布しており、北半球、アフリカ、南アメリカに分布しています。^{[ 23 ] [ 24 ]}

フアヤンゴサウルス科（フアヤンゴサウルス、「華陽爬虫類」に由来）は、中国のジュラ紀に生息していた剣竜類恐竜の科である。^{[ 25 ]}このグループは、ステゴサウルスよりも同名のフアヤンゴサウルス属に近いすべての分類群として定義され、もともとは董志明らと同僚によってフアヤンゴサウルスの説明でフアヤンゴサウルス亜科と命名された。^{[ 25 ] [ 4 ]フアヤンゴサウルス亜科はもともと、}前上顎骨の歯、前眼窩窓、および下顎窓の存在によって、ステゴサウルス科内の残りの分類群と区別されていた。シャシミオ層の中期ジュラ紀から知られるフアヤンゴサウルス科は、スケリドサウルス科とステゴサウルス科の中間であると提唱されており、剣竜の起源はアジアにあると示唆している。^{[ 25 ]}系統発生解析の後、フアヤンゴサウルス科は、シャシミオ層のより若い後期ジュラ紀の堆積物からの標本から知られるチュンキンゴサウルス分類群も含むように拡張された。 ^{[ 18 ]}フアヤンゴサウルス科は、他のすべての剣竜の姉妹分類群であるか、^{[ 18 ] [ 9 ]}または分岐群の起源に近いものであり、ギガントスピノサウルスやイサベリサウラなどの分類群はステゴサウルス科とフアヤンゴサウルス科の分岐の外側にある。^{[ 4 ] [ 9 ]}ファヤンゴサウルス科は、ステゴサウルス・ステノプスよりもファヤンゴサウルス・タイバイに近いすべての分類群の以前の定義を使用して、 2021年にダニエル・マジアとその同僚によって正式に定義されました。^{[ 4 ]}

2017年、レイヴンとメイドメントは、最も有効なステゴサウルス類の属を含む包括的な系統分類の枠組みを発表しました。その後、いくつかの論文で、新たな分類群と改訂された解剖学的解釈に基づいて、このマトリックスが拡張・修正されました。2025年には、サンチェス＝フェノロサとコボスがこれらの変異やその他の観察結果をまとめ、更新・拡張されたデータセットを作成しました。著者らはさらに、ダケントルリナエ（ケントロサウルスを含む）とステゴサウルス亜科を含む系統群に、ネオステゴサウルスという名称を新たに命名しました。これらの結果は、以下の系統図に示されています。 ^{[ 5 ]}

エウリュポダ	アンキロサウルス類 剣竜類 ファヤンゴサウルス科 イサベリサウラ バシャノサウルス ファヤンゴサウルス バイイノサウルス ギガントスピノサウルス ステゴサウルス科 チュンキンゴサウルス トゥオジャンゴサウルス パラントドン 新骨竜類 ダセントルリナエ科 アルコヴァサウルス ケントロサウルス ティレオサウルス アドラーティクリット ダケントルルス （ミラガイアを含む） ステゴサウルス亜科 チーグ層のステゴサウルス ロリカトサウルス ヘスペロサウルス ステゴサウルス・ステノプス ジャンジュノサウルス 河口群ステゴサウルス ウエルホサウルス・ホムヘニ 延北龍

未記載種

現在までに、中国からはチャンドゥサウルスを含むいくつかの属に名前が付けられてはいるものの、正式に記載されていない。^{[ 26 ]}正式な記載が発表されるまで、これらの属は無名（nomina nuda）とみなされている。

進化の歴史

ファヤンゴサウルスは、良質な化石が知られている最古の剣竜類の一つであり、このグループの最も初期のメンバーの体格の印象を与えている。

曲竜類のスパイクや盾と同様に、剣竜類の骨板と棘は、基底的甲羅形質動物に特徴的な低い竜骨を持つ皮骨から進化した。^{[ 27 ]}そのように記載された属の1つであるスケリドサウルスは、剣竜類と曲竜類を統合する系統群の最後の共通祖先であるエウリュポダに形態的に近いことが提案されている。^{[ 28 ]}ガルトン（2019）は、インドの下部ジュラ紀（シネムリアン-プリエンスバッハ期）下部コタ層から発見された装甲恐竜のプレートを曲竜類の化石と解釈し、この発見は曲竜類とその姉妹群である剣竜類の両方がジュラ紀前期に起源を持つことを示していると主張した。^{[ 29 ]}イングランドの中期ジュラ紀（アーレニアン）から発見された生痕分類群デルタポドゥス・ブロドリッキの足跡は、これまでに報告された剣竜類の記録としてはおそらく最古である。^{[ 2 ]}そのほかにも、トアルシアンから剣竜類の化石が発見されている。「IVPP V.219」という、竜脚類サンパサウルスの骨を持つキメラの標本は、紫柳井層の馬鞍山部層から発見されている。^{[ 30 ]}剣竜類の最も古い足跡と考えられるものは、フランスのヘッタンギアン期の堆積層から発見されており、より古い起源の可能性を示唆している。^{[ 1 ]}おそらく最も原始的な剣竜類として知られる、全長4メートルのファヤンゴサウルスは、体格はスケリドサウルスに近い。頭骨は高く短い、首は短い、胴体が低い、前肢は細長く、後肢は短く、大腿骨には大きな顆があり、骨盤は狭く、坐骨と恥骨は長く、尾は比較的長い。尾の棍棒が小さいのは、おそらくエウリュポダ類との共形質によるものと思われる。ファヤンゴサウルスは、約1億6600万年前の中期ジュラ紀バトニアン期に生息していた。

数百万年後のカロビアン-オックスフォード期には、中国から、チュンキンゴサウルス、キアリンゴサウルス、トゥオジャンゴサウルス、ギガントスピノサウルスといった、長く「重力ポータル」（体重が重いため、陸上ではゆっくりとしか移動できない）な後肢を持つ、はるかに大型の種が知られるようになった。これらのほとんどは、派生したステゴサウルス科のメンバーであると考えられている。イギリスとフランスで発見されたステゴサウルス類のレクソヴィサウルスとロリカトサウルスは、中国の標本とほぼ同時代のもので、おそらく同じ分類群である。後期ジュラ紀には、ステゴサウルス類が最も大きく拡散したと思われる。ヨーロッパには、ダケントルルスと近縁のミラガイアが存在していた。それ以前の発見は北方大陸に限られていたが、この時期には、アフリカに生息していたケントロサウルスによって示されているように、ゴンドワナにも植民されていた。しかし、南アメリカ、インド、マダガスカル、オーストラリア、南極大陸からは、明確な剣竜類の化石は報告されていません。ジュラ紀後期の中国産剣竜類としては、ジャンジュノサウルスが挙げられます。ジュラ紀の剣竜類で最も進化が進んだのは、北アメリカ産のステゴサウルス（おそらく複数の種）と、やや古いヘスペロサウルスです。ステゴサウルスは非常に大型で（一部の標本では少なくとも7メートルの体長が示唆されています）、高いプレートを持ち、肩棘がなく、短く深い臀部を持っていました。

白亜紀前期からは発見例がはるかに少なく、このグループの多様性は低下していたと思われる。イギリスのクラテロサウルスや南アフリカのパラントドンなど、断片的な化石がいくつか記載されている。最近まで、実質的な発見といえば中国北部で発見されたウエルホサウルスのみであったが、その正確な年代は極めて不確かであった^{[ 31 ]。}しかし、その後、アジアでより新しい化石が発見され、白亜紀前期のこのグループの多様性が補完され始めた。シベリアの白亜紀前期にはイレク層^{[ 32 ]}やバティリフ層などから不確定な剣竜が知られている。^{[ 33 ]}ステゴサウルスの最も新しい決定的な化石は、モンゴルのモンゴロステグス、中国の河口層群のステゴサウルス亜科、そして中国の左雲層の延北龍であり、いずれもアプチアン-アルビアン期のものである。^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}

剣竜の多様性の減少は、ジュラ紀から白亜紀への移行期に被子植物が優勢となり、新しい草食動物のグループが進化する動物相の入れ替わりが起こったことによるものだとしばしば示唆されてきた。 ^{[ 37 ]}一般的に、このような因果関係を裏付けるデータはほとんどないが、剣竜類はソテツ類の衰退と一致するという点で例外である。^{[ 38 ]}

白亜紀後期の剣竜化石は報告されているが、そのほとんどは誤認であることが判明している。よく知られた例は、インドで発見されたコニアシアンの化石で知られるドラビドサウルスである。当初は剣竜類と考えられていたが、1991年にこれらのひどく侵食された化石はプレシオサウルスの骨盤と後肢の標本に基づいていると示唆され、 ^{[ 39 ]}、どの化石も明らかに剣竜類ではない。^{[ 40 ]}ドラビドサウルスをプレシオサウルスとして再解釈することは、ガルトンとアップチャーチ（2004）には受け入れられなかった。彼らはドラビドサウルスの頭骨と板はプレシオサウルスのものではないと述べ、ドラビドサウルスの化石標本を再記述する必要があると指摘した。^{[ 1 ]}白亜紀末期（マーストリヒチアン）のカラメドゥ層（インド南部）からは、剣竜類の皮膚板とされる化石が報告されているが、Galton & Ayyasami (2017) はこの標本を竜脚類恐竜の骨と解釈した。しかしながら、著者らはマーストリヒチアンのラメタ層（インド西部）に剣竜類の生痕分類群デルタポドゥスが存在することを指摘し、剣竜類がマーストリヒチアンまで生き延びていた可能性を示唆した。^{[ 3 ]}

古生物学

プレート機能

ステゴサウルスのプレートとスパイクの個体発生組織学的分析において、林ら (2012) ^{[ 8 ]}は幼体から老齢成体までの構造と機能を調べた。彼らは個体発生を通して、背側の骨板は骨の皮質部と海綿質部の両方で密な骨化したコラーゲン繊維で構成されていることを発見し、プレートとスパイクが皮膚にすでに存在する繊維ネットワークの直接的な石灰化から形成されたことを示唆した。しかし、老齢成体標本のスパイクとプレートに見られる多くの構造的特徴は、異なる発生段階で獲得されたものである。幼体から若年成体への変化の間にプレートに広範な血管網が形成され、老齢成体まで持続するが、スパイクが厚い皮質と大きな軸方向の血管チャネルを獲得するのは老齢成体になってからである。林らは、若年成体での栄養血管網の形成が大きなプレートの成長を支えたと主張している。これにより動物の体が大きくなったと考えられ、交尾相手を引き付け、ライバルを阻止するのに役立った可能性がある。^{[ 8 ]}さらに、若い成体の尾板に血管網が存在することは、象の耳、オオハシの嘴、ワニの皮骨と同様に、尾板が体温調節装置として二次的に利用されていたことを示唆している。老齢成体における骨皮質部の肥厚と末端尾棘の骨の圧縮は、尾棘が防御兵器として用いられていたことを示唆しているが、それは発生学的に後期までではなかった。若い成体の小さな管から老齢成体にかけて大きな軸方向の管が発達したことで、供給される栄養量が増加し、棘のさらなる大型化が促進された。一方、尾板には同様の程度の骨の圧縮や皮質の肥厚は見られず、上からの重量を支える能力が低かったことを示唆している。これは、能動的な防御において尾棘ほど重要ではなかったことを示唆している。^{[ 8 ]}

背板の防御的性質は過去にも疑問視されてきた。ダビタシビリ（1961）は、背板が狭い位置にあるにもかかわらず、側面が脆弱であると指摘した。背板と棘のパターンは種によって異なるため、彼はそれが種内識別や性選択のためのディスプレイとして重要である可能性を示唆した。^{[ 1 ]}これは、スパソフ（1982）の観察によって裏付けられている。スパソフは、正面からの攻撃姿勢ではなく、非攻撃的な闘争行動において側面から見た場合に、背板が最大の視認効果を発揮するように配置されていると述べている。^{[ 41 ]}

痕跡化石

剣竜の足跡は、1996年にユタ州プライス近郊にあるクリーブランド・ロイド採石場で発見された後足跡のみの足跡から初めて確認された。 ^{[ 42 ]} 2年後、同じくユタ州のアーチーズ国立公園付近で発見された別の剣竜の足跡から、ステゴポドゥスと呼ばれる新しい生痕属が立てられた。^{[ 42 ]}最初のものと異なり、この足跡は前足の痕跡を保存していた。化石から、剣竜は前足に5本の指、後足に体重を支える3本の指があることが示されている。^{[ 42 ]}このことから、科学者は1990年に剣竜の足跡の出現を予測することができた。これはモリソン剣竜の足跡が実際に初めて発見される6年前のことである。^{[ 42 ]}ステゴポドゥスの足跡が立てられて以来、さらに多くの足跡が見つかっている。しかし、前足の痕跡は保存されておらず、剣竜の痕跡はまれなままである。^{[ 42 ]}

デルタポドゥスは剣竜の足跡とされる生痕属で、ヨーロッパ全域、 ^{[ 43 ]}北アフリカ、 ^{[ 44 ]}中国で知られています。 ^{[ 45 ]}デルタポドゥスの足跡の1つは長さ6cm未満で、知られている剣竜の足跡の中で最も小さいものです。 ^{[ 45 ] [ 46 ]}いくつかの足跡には、精巧な鱗状の皮膚模様が保存されています。 ^{[ 43 ]}

西オーストラリア州ブルームにあるオーストラリアの「恐竜海岸」には、数種類の甲羅脚類の足跡が残されています。これらのうち、生痕属ガルビナ（ニュルニュラン語で「盾」の意味）とルルイクヌス（「ルル」の名で知られた故パディ・ローOAMにちなんで名付けられた）は、剣竜の足跡と考えられています。^{[ 47 ]}ガルビナには、長さ80cmにも及ぶ最大の剣竜の足跡があります。足跡データによると、ガルビナの足跡を作った者は二足歩行と四足歩行が可能であり、一部の剣竜が通性二足歩行に適応していたことを示唆しています。

ステゴサウルスの化石証拠は今のところ知られていないが、クイーンズランド州オーキー近郊の地下炭鉱から発見された手形はガルビナの足跡に似ており、少なくとも中期から後期ジュラ紀（カロフ期～チトニアン期）にはこの国で発見されたことを示唆している。^{[ 48 ]}これらの手形の石膏型1点がクイーンズランド博物館に収蔵されている。

尾のスパイク

剣竜（トゥオジャンゴサウルス）と中型獣脚類（モノロフォサウルス）の復元骨格、シカゴのフィールド博物館

1914年にギルモアが主張したように、このスパイクが単なる見せかけだったのか^{[ 16 ]} 、それとも武器として使われていたのかについては議論がある。ロバート・バッカーは、ステゴサウルスの尾は骨化した腱がないため他の鳥盤類恐竜の尾よりもはるかに柔軟だった可能性が高いと指摘し、尾が武器だったという考えに信憑性を与えている。彼はまた、ステゴサウルスは大きな後肢を固定したまま、非常に強力な筋肉質だが短い前肢で蹴り出すことで、後方を容易に操作し、攻撃に対処するために巧みに旋回することができただろうと観察した^{[ 49 ]} 。2010年には、ケントロサウルス・アエティオピクスのデジタルモデルの分析により、尾によってサゴマイザーが恐竜の側面に回り込み、横にいる攻撃者を攻撃できた可能性があることが示された^{[ 50 ] 。}

2001年、McWhinneyらによる尾のスパイクの研究^{[ 51 ]}では、外傷関連の損傷の発生率が高いことが示されました。これは、スパイクが戦闘に使用されたという理論も裏付けています。ステゴサウルスが自衛していたことを示す証拠として、ステゴサウルスの尾のスパイクにぴったり合う、部分的に治癒した刺し傷のあるアロサウルスの尾椎があります^{[ 52 ]}。ステゴサウルス・ステノプスには4つの皮膚スパイクがあり、それぞれの長さは約60～90cmでした。関節式のステゴサウルスの装甲が発見されたことで、少なくとも一部の種では、これらのスパイクが尾から水平に突き出ており、よく描かれているような垂直ではなかったことがわかりました。当初、MarshはS. armatusの尾にはS. stenopsとは異なり、8つのスパイクがあると説明しました。しかし、最近の研究でこれが再検討され、この種も4つあったと結論付けられました。^{[ 53 ] [ 54 ]}

姿勢

ケントロサウルスの標本材料のデジタル関節化とデジタルスキャンによる操作から、ステゴサウルス科動物は、ほとんどの哺乳類と同様に四肢を直立させた姿勢で移動し、防御行動ではワニのような大の字の姿勢をとっていた可能性が示唆されました。大の字の姿勢は、捕食者に対して棍棒のように棘のある尾を振り回す際に生じる大きな横方向の力に耐えることを可能にしていたと考えられます。^{[ 55 ]}

性的二形性

ヘスペロサウルス・ムジョシの仮説的な性的二形（プレート形状と色彩の変異を含む）

ステゴサウルス類には性的二形性を示す知見がいくつかある。Saitta (2015) ^{[ 56 ]}は、ヘスペロサウルスの背板に2つのモルフが存在する証拠を提示している。一方のモルフは幅広の楕円形の背板を有し、その表面積は幅狭の背板よりも45%大きい。背板はディスプレイ構造として機能していた可能性が高いこと、そして幅広の楕円形が広く連続したディスプレイを可能にしていたことを考慮し、Saittaはより広い表面積を持つ幅広のモルフをオスとしている。

カリフォルニア大学バークレー校の古生物学者ケビン・パディアン氏は、サイタ氏が標本の骨組織切片の特徴を誤って特定したと指摘し、「この動物が成長を停止したという証拠はない」と述べた。また、パディアン氏は、研究において個人標本を使用することについて倫理的な懸念を表明した。 ^{[ 57 ]}

ケントロサウルス、ダケントルルス、ステゴサウルスもメスに3本の余分な仙骨があるという二形性を示したと示唆されている。^{[ 1 ]}

給餌

ステゴサウルス類の摂食習慣を探るため、ライケル（2010）^{[ 58 ]}はソフトウェアZBrushを用いてステゴサウルスの歯の3Dモデルを作成した。このモデルによれば、ステゴサウルスの噛む力はラブラドールレトリバー、オオカミ、そしてヒトよりも著しく弱かったことがわかった。この発見は、これらの恐竜は歯で小さな枝や葉を折ることができたが、太い物体（直径12mm以上）を噛み切ることはできなかったことを示唆している。パリッシュら（2004）^{[ 59 ]}によるステゴサウルス類が豊富なモリソン層のジュラ紀植物相の記述はこの発見を裏付けている。この時期の植物相は季節的に生育する小型の急成長草本植物が優勢であり、ライケルの復元が正確であればステゴサウルス類はこれらの植物を容易に消費できたと考えられる。^{[ 58 ]}

マリソン（2010）^{[ 55 ]}は、ケントロサウルスが後肢と尾で三脚姿勢をとることで、ステゴサウルス科の一般的な1メートル未満の低い採食高度の2倍の高さまで体高を上げた可能性があると示唆した。これは、ステゴサウルスは頭部が小さく、首が短く、前肢が短いため、主に低地の植物を餌としていたという説に疑問を投げかけるものであった。三脚姿勢をとることで、若い木や背の高い茂みにもアクセスできたと考えられるからである。

一部のステゴサウルス類が低地の植物だけでなく、それ以外のものも食べていた可能性を示唆するもう一つの証拠は、長い首を持つステゴサウルス類ミラガイア・ロンギコルムの発見である。この恐竜の首は、胸椎が頸椎に変化し、おそらく椎体が長くなったことで、少なくとも17個の頸椎を持つ。これは、同様のメカニズムで首を長くし、地面から高い位置にある餌にアクセスできたほとんどの竜脚類恐竜よりも多い。^{[ 12 ]}

ヤクーチアの証拠は、高緯度環境に生息していた白亜紀初期のステゴサウルスは、口蓋運動が可能で、歯の交換率が高く、歯の形成時間が短かったことを示唆している。^{[ 60 ]}

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外部リンク

• Palaeos.com のステゴサウルス類
• https://web.archive.org/web/20080727011652/http://www.kheper.net/evolution/dinosauria/Stegosauria.htm