チェイノサウルス類

チェイノサウルス類
時間範囲:
ドロマサウルスの一種、 ガレプスの頭蓋骨
ディキノドン類の エオディキノドンの頭骨
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クレード: 単弓類
クレード: 獣弓類
クレード: †異常歯症
クレード: †チェイノサウルスノプスカ、1923
亜分類群

チェイノサウリアは、異形歯類獣弓類の大規模かつ種分化の系統群であり、非常に多様なディキノドン類と、少数の近縁基底属（ヴェニュコビオイデアおよびより基底的な異形歯類は除く）を含むが、チェイノサウリアの全体的な構成と分類学的範囲は流動的である。チェイノサウリアは、ディキノドン類とその近縁種、すなわち南アフリカに生息する3つの小さな異形歯類属（ガレキルス、ガレオプス、ガレプス）をまとめて1923年に命名された。これらの属は現在では廃止された「ドロマサウリア」というグループを構成していた。しかし、この名称はすぐに使われなくなり、機能的には異形歯類に置き換えられた。チェイノサウルスは、2009年に分岐論的に復活し、ディキノドン類と「ドロマサウルス類」の関連を保存し、それ以来、事実上、ローラシアのヴェニュコビオイド類の分岐論的および生物地理学的対応物としての役割を果たしており、初期のチェイノサウルスはゴンドワナの放散であったと思われる。

その他の基盤的異頭歯類であるアノモケファロイドやパトラノモドンもチェイノサウルス類として発見されることがあり、そのため初期チェイノサウルス類の内容や関係は解明されていない。そのため、チェイノサウルス類を結びつける固有形質（固有の定義形質）を確実に判定することは難しい。初期チェイノサウルスはディキノドン類に比べてはるかに軽量で細身である。しかし、一般的に頭骨はより基盤的な異頭歯類よりも比例的にディキノドン類に似ている。さらに、初期チェイノサウルスはディキノドン類の特徴的な牙や嘴を欠き、完全な歯列を有していたが、ディキノドン類の滑走顎関節や顎の筋肉は初期のチェイノサウルス類（つまりディキノドン類に隣接するガレオプス属）で初めて進化しており、歯は単純化され縮小していた（アノモケファロイドを除く）。

研究の歴史

1915 年、アルバニアの制服を着たノプチャ男爵。1923 年に Chainosauria という造語を作った人物。

チェイノサウルス類は、ハンガリーの古生物学者フランツ・ノプシャ男爵が1923年に、ディキノドン類と「ドロマサウルス類」を統合して包含する、獣弓類（現代の獣弓類とほぼ同等のグループで、獣歯類と恐竜頭骨亜綱も含む）の目として造語した。ノプシャはチェイノサウルスという名前を古代ギリシア語の「χαίνειν」に由来し、「パチンと鳴らす」という意味で、派生形態（すなわちディキノドン類）の嘴で噛み付くことに由来する。ノプシャは当初、無関係のスフェナコドン類のパレオハテリアをチェイノサウルス類に含め、これをパレオハテリア科として「ドロマサウルス類」に分類した。一方、他の「ドロマサウルス類」はドロマサウルス科（当時は獣頭類のマクロスケレサウルスも含まれていた）を形成していた。[ 1 ] [ 2 ] 1928年、ノプサはドロマサウルス類からパレオハッテリイデ科を削除した（ドロマサウロイドとして）が、チェイノサウルス類に関する彼の概念はそれ以外は変わっていなかった。[ 3 ]

ノプシャがディキノドン類とその近縁種をChainosauria（鎖骨下顎類）と名付けた意図は、機能的に現代のAnomodontia（鎖骨下顎類）の用法と類似しており、Anomodontia自体は当時、今日のディキノドン類と同義語として使われていた。そのため、その後他の研究者がAnomodontiaをディキノドン類とその近縁種を含むように再定義・拡張したため、ノプシャのChainosauriaという名称は不要となり、20世紀の残りの期間、この名称は使われなくなった。[ 4 ] 1923年、アメリカの古生物学者アルフレッド・ローマーは、ノプシャがディキノドン類と「ドロマサウルス」をグループ化した選択は「あまり明白な根拠がない」として、Chainosauriaを直ちに批判した。[ 5 ]しかし、それ以来、「ドロマサウルス」とディキノドン類の間には真の系統関係が存在すると支持されている。[ 6 ]さらに、より基底的な異歯類が発見され、系統関係を決定するための新しい分岐学的方法が開発されるにつれて、「ドロマサウルス」とディキノドン類の間には、他の異歯類とは関係のない密接な関連性があることも認識されるようになった。[ 7 ]

このため、古生物学者のクリスチャン・F・カメラーとケネス・D・アンギエルチクは2009年にこの系統群の名称を復活させた。彼らはチェインオサウルスをヴェニュコヴィアよりもディキノドンとガレオプスに近い全ての異頭恐竜の系統群として系統分類学的に再定義し、事実上チェインオサウルスをロシアの異頭恐竜の系統群ヴェニュコビオイデアの対応物として定義した。カメラーとアンギエルチクの考えでは、チェインオサウルスには南アフリカの基底的異頭恐竜であるアノモケファルスとパトラノモドンも含まれていなかった。しかし、最近の系統解析ではパトラノモドンと異頭恐竜がヴェニュコヴィアよりもディキノドンに近いとされ、定義上チェインオサウルスであるとの見解が様々になされている。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

形態学

チェイノサウルスの多様性の大部分はディキノドン類に見られる。ディキノドン類は体格に幅があるものの、形態は保守的で、典型的には樽型の体、ずんぐりとした四肢、短い尾を持つ。対照的に、初期のチェイノサウルスははるかに軽快な体格で、細長くて細い四肢の骨を持っていた。[ 11 ]長い尾は少なくともガレプスとガレキルスにも知られており、それぞれ少なくとも約30個の尾椎を持ち、幅よりも長さが長かった（ディキノドン類の短く幅広い尾椎とは異なり、ヴェニュコビオイド類スミニアの尾椎に似ている）。[ 6 ] [ 12 ]

初期のチェイノサウルス類は、ディキノドン類のような犬歯の後の歯列、嘴、牙をまだ発達させておらず、代わりに分化した犬歯のない完全な歯列を有していた（アノモケファロイドのティアラユデンス[ 10 ]を除く）。決定的な初期チェイノサウルス類（すなわち「ドロマサウルス類」）の歯列は、パトラノモドンと同様に、単純化された釘状の歯で構成されている[ 6 ] [ 13 ]可能性のある例外はアノモケファロイドで、もし本当にチェイノサウルス類であるならば、葉状の切歯と臼歯状の口蓋歯（ティアラユデンスではサーベル状のイヌニニフォーム歯も）を有している。[ 14 ]しかし注目すべきは、ディキノドン類の特徴的な細長い下顎関節と、それに伴う新たな顎筋（外側方内転筋）が、ディキノドン類以外ではガレオプスで初めて発見されたことである。ガレオプスとガレプスには、顎の先端に嘴の先端があったという説もあるが、これは保存状態の悪かったために生じたものである可能性が高い。[ 15 ]

パトラノモドンでは、上顎骨内部の鼻口蓋神経が既に大きく発達している。この神経は三叉神経の枝であり、ディキノドン類（カメ類に類似）の角質嘴の神経支配と関連しており、パトラノモドンにおけるこの神経の肥大は、初期のチェイノサウルス類における嘴の発達に先立って、前上顎骨の感受性が高かった可能性を示唆している可能性がある。[ 16 ]

分類

系統発生

ディキノドン類や「ドロマサウルス類」を含むように定義されることを意図しているが、「ドロマサウルス類」自体はディキノドン類を除く初期のチェイノサウルス類の側系統群（または階級）であり、多系統群でさえある。 [ 13 ] [ 4 ]ステムベースまたはブランチベースのクレードであるチェイノサウルス類には、ヴェニュコヴィアよりもディキノドン（ディキノドン類を代表）やガレオプス（ドロマサウルスを代表）に近いすべてのアノモドン類が含まれ、グループは常にヴェニュコビオイデアの姉妹クレードとなるように定義されている（逆もまた同様）。つまりチェイノサウルス類には、ヴェニュコビオイデアよりもディキノドン類や「ドロマサウルス類」とは見なされない他のアノモドン類も含まれる。[ 4 ]

おそらくチェイノサウルス類であるパトラノモドン・ニャフリイの復元図。

基盤的アノモドン類の系統関係が不安定なため、チェイノサウルス類の構成は多様化しています。基盤的アノモドン類であるパトラノモドンは、この点で特に不安定です。発見当初は最も基盤的なアノモドン類であると考えられており、この解釈は初期の系統解析によって裏付けられていました。しかし、2009年以降の複数の最近の解析では、様々な「ドロマサウルス類」の中に位置づけられるチェイノサウルス類であることが示されています。[ 12 ] [ 8 ]同様に、アノモケファルスはチェイノサウルス類 + ヴェニュコビオイデア上科の系統群外にある基盤的アノモドン類であると考えられていましたが、2017年の解析により、アノモケファロイド上科とその近縁種であるティアラユデンス類も基盤的チェイノサウルス類であることが確認されました。[ 14 ] [ 17 ]

アンジールチクら（2017）は、パトラノモドンとアノモケファロイドの両方がチェイノサウルス類に含まれることを「直感的に納得できる」と述べている。両分類群は他のチェイノサウルス類と同様に頭蓋骨の深さと短さが似ており、その基底的特徴の多くはプレシオモルフィズム、すなわちチェイノサウルス類と他のアノモドン類の共通祖先から受け継がれた共通の祖先形質として解釈することもできる。同時に、派生チェイノサウルス類とヴェニュコビオイド類の間で共有される派生形質（特に顎関節と顎筋）は、収束的である可能性が高い。[ 17 ]

様々な「ドロマサウルス類」の関係も同様に未確定である。ガレオプスは一貫してディキノドン類の姉妹分類群として認識されているが、ガレプスとガレキルスは異なる位置づけで発見されている。当初は、 Kammerer et al. (2011)のように、ガレオプスやディキノドン類に近縁であるとされ、時には一緒にクレード（ガレキルス科）を形成していた。[ 7 ]しかし、後の解析では、ガレキルスはチェイノサウルス類とヴェニュコビオイデア（下図左の系統樹）との多枝分枝において、チェイノサウルス類の外側に位置する傾向があった。さらに、2017年にチェイノサウルス類を拡大したより最近の解析では、ガレキルスはガレオプスに近い位置に戻り、ガレプスは最も基底的なチェイノサウルス類として発見された。[ 17 ]

これらのさまざまな関係の例は、以下の 2 つの系統図に示されています。

Cisneros et al. (2015):限定されたChainosauria [ 14 ]

異常歯症

アンギエルチクとカマーラー（2017）：拡張チェイノサウリア[ 17 ]

異常歯症

生物地理学

チェイノサウルス類の構成は、初期のアノモドン類の起源、進化史、生物地理学に影響を与えている。研究者らは、基盤的アノモドン類における初期の生物地理学的分岐としてチェイノサウルス類とヴェニュコビオイデア類が提唱されており、チェイノサウルス類は南半球のゴンドワナ大陸に放散し、ヴェニュコビオイデア類は北半球のローラシア大陸に放散したとされている。 [ 8 ]パトラナモドンとアノモケファルスは、それぞれ最も基盤的なアノモドン類と考えられてきたこともあり、チェイノサウルス類とヴェニュコビオイデア類の両方がゴンドワナ大陸に起源を持つという主張に用いられてきた。[ 13 ] [ 18 ]あるいは、中国の分類群ビセリデンスが最も基盤的なアノモドン類として知られていることから、アノモドン類のローラシア大陸起源説が支持されている。チェイノサウルス類はローラシア大陸から移動し、後にゴンドワナ大陸に放散したと考えられる。[ 8 ]

参考文献

  1. ^ノプサ、F. (1923)。「爬虫類のファミリエン」。地質学と古生物学の要塞。2：1～ 210。
  2. ^スピンドラー、F. (2016)。 「パレオオハテリアとパンテロサウルス（単弓目：Sphenacodontia）の形態的記述と分類学的地位」 。フライベルガー・フォルシュングシェフテ。C550 (23)：1～ 57。
  3. ^ Nopcsa, F. (1928). 「爬虫類の属」(PDF) . Palaeobiologica . 1 : 163–188 .
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