ミノタウラサウルス

ミノタウラサウルス
生息範囲:白亜紀後期、
ミノタウラサウルスのホロタイプの頭蓋骨の鋳造。
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †チレオフォラ
クレード: †アンキロサウルス類
家族： †アンキロサウルス科
亜科: †アンキロサウルス亜科
属: †ミノタウラサウルスマイルズ＆マイルズ、2009
種：
† M. ラマチャンドラニ
二名法名
†ミノタウラサウルス・ラマチャンドラニ
マイルズ＆マイルズ、2009

ミノタウラサウルス（「ミノス- 雄牛の爬虫類」の意）は、白亜紀後期（カンパニアン期後期、約7500万～7100万年前）のモンゴルの現在のジャドクタ層に生息していたアンキロサウルス科恐竜の単一種の属である。タイプ種であり唯一の種であるミノタウラサウルス・ラマチャンドラニは、2つの頭骨、頸椎、頸半輪から知られている。 2009年にクリフォード・マイルズとクラーク・マイルズによって命名・記載された。ミノタウラサウルスのホロタイプはモンゴルから違法に輸出された疑いがある。 [ 1 ]タルキアのシノニムではないかと示唆されてきたが、最近の出版物では別属とみなされている。

ミノタウラサウルスは中型のアンキロサウルス科で、体長は推定4.2メートル（13.8フィート）でしたが、タイプ標本は未成熟個体であることから、実際にはさらに大型であった可能性があります。頭蓋骨以降の骨は多くは知られていませんが、尾には棍棒があり、捕食者や種間戦闘から身を守るために使用されていたと考えられ、保護用の皮骨で覆われていたと考えられます。また、近縁種を参考に、樽のような体と短く頑丈な四肢を持っていたと考えられています。

発見と命名

モンゴルの化石産地。ミノタウラサウルスの化石はウフカ・トルゴド（エリアB）で採集された。

2003年、アリゾナ州ツーソン宝石・鉱物・化石ショーケースにおいて、クリフォード・マイルズ氏に同行した化石収集家で神経科学者のヴィラヤヌール・S・ラマチャンドラン氏が、アンキロサウルス類の頭蓋骨を1万ドルで購入しました。ラマチャンドラン氏が購入した化石ディーラーのホリス・バッツ氏のために、ロバート・ガストン氏が展示しました。[ 1 ]

地層学的位置は、当時はその起源が不明であったため、モンゴルか中国のゴビ砂漠由来であるとされた。2006年、クリフォード・マイルズと彼の兄弟クラーク・マイルズは、ポーランドの学術誌に頭蓋骨の記載を発表しようとしたが、標本がモンゴルから違法に入手されたと思われるため、すぐに却下された。2年後、著者らは標本がバルン・ゴヨト層から来たと述べたが、後にその起源を確認できなかったと述べた。頭蓋骨はその後、2009年に記載・命名された。この発表は後に、標本の起源が疑わしいとして、マーク・ノレル、フィリップ・J・カリー、ボロルツェツェグ・ミンジンなどの古生物学者から批判された。 [ 1 ]

ホロタイプ標本INBR21004は、下顎と歯前骨を含む頭骨で構成されています。このタイプ標本は現在、カリフォルニア州アップルバレーのビクターバレー博物館に収蔵されています。属名ミノタウラサウルスは、ミノタウロスとギリシャ語の「サウロス」（トカゲ）に由来し、ホロタイプ頭骨の雄牛のような外観に由来しています。種小名ラマチャンドラニは、タイプ標本を購入したV.S.ラマチャンドランに敬意を表して付けられました。[ 2 ]

2013年、古脊椎動物学会の抄録集に、ネメグト盆地の後期カンパニアン・ジャドクタ層のウフカ・トルゴド産地でミノタウラサウルスの2番目の標本（MAE 98 179）が発見されたことが記されている。標本は頭骨、軸、第一頸半環で構成され、モンゴル科学アカデミーのコレクションの一部となっている。MAE 98 179には、後期白亜紀のゴビ堆積物にのみ見られるパターンに続く昆虫の巣穴があると報告された。[ 3 ]後にペンカルスキとトゥマノバ（2016）がこの標本について記述し、アーバーらが示唆する前と同様に、タイプ標本の地層学的位置と分類群の妥当性を確立するために使用された。 (2014)およびArbour & Currie (2015)は、この化石をBarun Goyot層産でTarchia kielanaeのジュニアシノニムであるとしました。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]その妥当性はArbour & Currie (2012)によっても後方変形と有限要素解析を用いて検証され、その診断的特徴の多くは変形によるものではない可能性が高いことがわかりました。[ 7 ]

説明

サイズと特徴

ホロタイプの頭蓋骨の図

マイルズ＆マイルズ（2009）は、ミノタウラサウルスの体長は少なくとも4.2メートル（13.8フィート）と推定したが、癒合していない皮骨に基づいて、タイプ標本と当時唯一知られていた標本は未成熟個体を表しているため、実際にはもっと大きな体長になっていた可能性がある。[ 2 ]

ペンカルスキとトゥマノバ（2016）は、ミノタウラサウルスの多くの際立った特徴を確立した。後頭骨が小さく背腹方向に浅いため、鱗状角の外側に傍後頭突起が存在しない。頭蓋は癒合していない後頭骨を有する。基後頭孔は小さいか存在しない。背腹方向に狭く円筒形で高度に彫刻された鱗状角。尾側方向に角度をつけた項部頭頂骨は目立たない。2つの明瞭な眼窩上頂点の存在。前頭頭頂骨は直角に配置されておらず、横方向に長く尾根状の鼻前頭頭頂骨を伴う。涙骨に深いノッチが存在する。タルキアやサイカニアでは単骨皮質であるのに対し、二対の鼻内骨皮質が存在する。頭蓋は全体的に小さく、幅広である。翼状骨体はより水平に伸びている。下顎骨皮質は歯列の前端に向かって伸びている。その他の特徴としては、背側から見ると後頭骨がより目立ち、尾側から見ると後頭顆が下側への突出が少なく、タルキアよりも頭蓋骨が相対的に低く幅広であることが挙げられる。[ 4 ]

頭蓋骨

ミノタウラサウルスの頭蓋骨（右端）と他のアンキロサウルス類の頭蓋骨の比較

ホロタイプの頭骨は長さ30センチメートル（11.8インチ）、幅43センチメートル（17インチ）である。鱗状角を除くと、頭骨は幅よりも縦長である。頭蓋の最も広い部分は鱗状角によって形成されている。他のアンキロサウルス類とは異なり、鱗状角はより繊細で先細りになっている。ピラミッド型のカプテグラが頭蓋の表面の大部分を覆っているが、眼窩付近の頭蓋の領域は例外である。カプテグラは頭骨上にほぼ左右対称に配置されており、鋭い竜骨状のカプテグラが2つ、眼窩の上方に横方向に突出している。同様のカプテグラが前頭骨付近にも存在する。頭蓋骨には、部分的に癒合した、または癒合していない頭蓋骨が存在する。[ 2 ]鱗状角の近くには、 Tarchia kielanaeでも見られる溝、または癒合していない頭蓋骨がある。溝は、後眼窩窩の中にある後眼窩後皮骨の産物である。しかし、Tarchiaとは異なり、後頭上骨は頭頂骨と共骨化している。[ 4 ]頭蓋骨の眼窩は、先端が前方に向って先細りになった涙滴形である。鼻孔部の骨皮骨は、大きく装飾されているため、フレア状に見え、前方と側方に突出している。鼻孔部には、3 つの開口部と、単一の骨皮骨で囲まれた外鼻腔がある。前上顎嘴の表面は、部分的に二次皮骨化によって覆われている。逆三角形の皮骨が鼻孔の腹側縁に沿って前上顎骨に骨化している。前上顎骨の口蓋部分が前端から後端にかけて形状が変化することで、鋭い前上顎嘴が形成されている。ほとんどのアンキロサウルス類とは異なり、鋤骨は上顎歯冠の下に伸びている。すべての歯は木の葉状である。左上顎には17本の歯と歯槽骨があり、右上顎には16本の歯と歯槽骨がある。上顎歯は歯骨歯よりも最大25%大きく、歯冠は変化する。[ 2 ]

上翼突骨は小さな三角形の構造で、翼突骨を上顎骨から分離している。ほとんどのアンキロサウルス科で見られるように垂直かわずかに反転しているのではなく、翼突骨の本体はほぼ水平であり、その結果、口蓋側から見ると翼突骨間が空洞になっている。後頭顆には頸部がなく、ハート形である。後頭は低く、長方形である。傍後頭突起は鱗状角の内側縁よりはるかに短い。基蝶形骨と基後頭骨は両方とも癒合し、縫合部は隆起として広がっている。この隆起は頭直筋と頭長筋の挿入部を示している。左右の頬角は両方とも下側よりも側方に突き出ている。歯列の側方には、眼窩の中央の下に伸びる幅広い上顎棚がある。細長い皮骨が下顎の各側面に沿って部分的に癒合しているが、背側の外側表面には伸びていない。歯列は歯骨の縁に沿って位置する。下顎の腹側半分は外側表面がざらざらした質感で、背側半分は滑らかな質感である。下顎の頬の位置は、上顎棚の側縁の反対側にあるため、咬合時に滑らかな表面と質感のある表面の境界で示される。鉤状突起は小さく低く、突起基部の前方に向かって存在する。歯前骨は断面が亜三角形で、背側の嘴角膜に栄養を送るための多数の孔を有する。左歯骨には15本の歯と歯槽骨が保存されており、右歯骨には16本の歯と歯槽骨が保存されている。[ 2 ]

分類

ミノタウラサウルスに近縁の分類群であるタルキア・テレサエのタイプ標本

Miles & Miles (2009) は、ミノタウラサウルスをアンキロサウルス科と解釈したが、系統解析は行わなかった。[ 2 ] Thomas et al. (2012)による系統解析では、ミノタウラサウルスはPinacosaurus grangeriの姉妹種であるとされ、Han et al. (2014)も同様の立場をとった。[ 8 ] [ 9 ] Arbour et al. (2014) は、鱗状角の近くに溝が存在することから、ミノタウラサウルスをTarchia kielanaeのジュニアシノニムとみなしたが、Arbour & Currie (2015) も同じ結論に達した。[ 5 ] [ 6 ]しかし、ペンカルスキ＆トゥマノバ（2016）は、鱗状角やカプテグラの違いなど、多くの特徴でタルキアと異なることを指摘し、それゆえ有効な分類群とみなすべきだと述べた。ペンカルスキ＆トゥマノバ（2016）はまた、系統解析を行い、ミノタウラサウルスがザラアペルタ、サイカニア、タルキアを含む系統群の基底に位置することを発見した。[ 4 ]パークら（2021）もペンカルスキ＆トゥマノバ（2016）と同様の結果を得たが、ウィアーズマ＆イルミス（2018）はミノタウラサウルスをタルキア・キエラナエおよびシャンシアとの多分岐群の中に回収した。[ 10 ] [ 11 ]

ペンカルスキとトゥマノバ（2016）が実施した限定的な系統解析を以下に転載する。[ 4 ]

トンプソンら（2012）による以前の分析の結果を以下に転載する。[ 8 ]

ノドサウルス科

アンキロサウルス科

ミンミ傍脊椎

リャオニンゴサウルス・パラドクスス

シーダルペルタ・ビルベイハロラム

古生物学

給餌

モンゴルのアンキロサウルス類の吻の形態と食性。左はM. ramachandrani

ミノタウラサウルスは、他のモンゴルのアンキロサウルス亜科と同様に草食性で、亜長方形の幅広い鼻先から判断すると、低レベルのバルクフィーダーであったと考えられる。 [ 10 ]乾燥した環境に生息していたミノタウラサウルスなどのアンキロサウルス科は、経口摂取ではなく、後腸での発酵によって消化していたか、あるいは複雑な咀嚼を必要としない多肉植物を食べていた可能性がある。また、これらのアンキロサウルス科は単純な口腔パルプ化に限られており、微細摩耗痕跡からわかるように、熱帯から亜熱帯気候に生息していたアンキロサウルス科に比べて、摂食中により多くの砂利に対処しなければならなかった可能性がある。 [ 12 ] Park et al.（2021）は、カンパニアン期とマーストリヒチアン期にモンゴルのアンキロサウルス亜科動物がバルク摂食から選択摂食に移行したと示唆しているが、これは、気候が半乾燥・乾燥から湿潤に変化したことによる生息地の変化、もしくはカンパニアン期に北アメリカから中央アジアに移住したサウロロフス亜科ハドロサウルス類との種間競争によって引き起こされた可能性がある。[ 10 ]

ミノタウラサウルスの模式標本は、眼窩の下に一対の小さな皮骨を有していた可能性がある。これは、パノプロサウルスやエドモントニアといったノドサウルス科の頬骨後部と相同性がある。上顎骨の最後の3本歯の高さにこれらの皮骨が存在していたことは、頬骨がパノプロサウルスやエドモントニアほど前方に伸びていなかったか、あるいは頬骨は前方に伸びていたものの、頬骨が広範囲に及んでいなかったことを示唆している。[ 12 ]

古環境

古環境におけるミノタウラサウルスの復元

ミノタウラサウルスの化石は、おそらくジャドクタ層のウハー・トルゴド産地から発見された。[ 3 ] [ 4 ]この層は、下部バイン・ザク層と上部トゥルグルギン層という2つの層に分かれている。バイン・ザク層は、中程度の赤みがかったオレンジ色の交差層状の無構造砂岩から成り、褐色のシルト岩と泥岩が下位に堆積している。泥岩とシルト岩は河川作用によって堆積した砂丘間相を表し、交差層状の無構造砂岩は風成砂丘と河川堆積物または砂丘面で発生した砂崩れを表している。トゥルグルギン層は非常に淡いオレンジ色から明るい灰色の砂から成り、これも交差層状の砂丘相と無構造の砂崩れ相を表している。バイン・ザクとトゥグリケン・シレの地磁気地層学的年代測定によると、この層は後期白亜紀カンパニアン期後期、およそ7500万～7100万年前のものと推定される。[ 13 ]地層、岩相、堆積作用、同時代の層序に基づくと、ジャドクタ層は砂丘と短命の水域からなる乾燥した環境であり、温暖で半乾燥気候である。[ 14 ]

ミノタウラサウルスの標本は、おそらくジャドクタ層の下部バイン・ザク層に由来しており、ドロマエオサウルス類のヴェロキラプトル・モンゴリエンシスとツァーガンの標本も産出されている。[ 15 ] [ 16 ] ハルシュカラプトリン ハルシュカラプトル。[ 17 ]トロオドン科のビロノサウルスとサウロルニトイデス。[ 18 ] [ 19 ]オヴィラプトル科のシティパティ、オヴィラプトル、カーン。[ 20 ] [ 21 ]アルバレスサウルス科 のシュブウイア。[ 22 ]アンキロサウルス類のピナコサウルス・グランゲリ。[ 23 ]角竜類のプロトケラトプス。[ 24 ]不明のハドロサウルス科。[ 25 ]および分類不明のアズダルコ科。[ 26 ]上部トゥルグルギン層からはドロマエオサウルス科のヴェロキラプトル・モンゴリエンシス、[ 15 ]ハルシュカラプトル亜科のマハカラ、[ 27 ]オルニトミモサウルス類のアエピオルニトミムスおよび分類不明のオルニトミモサウルス、[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]オヴィラプトロサウルス類のアヴィミムス、[ 31 ]角竜類のプロトケラトプスとウダノケラトプス、[ 32 ] [ 33 ]および分類不明のティラノサウルス科の化石が産出されている。[ 34 ]

参考文献

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参照

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