自然選択
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突然変異と選択を示す図

自然選択とは、個体が持つ観察可能な特性の相対的な適応度の違いによって、個体の生存と繁殖に差が生じることです。これは進化における重要な法則、あるいはメカニズムであり、世代を超えて集団や種に特徴的な遺伝形質を変化させます。チャールズ・ダーウィンは「自然選択」という用語を普及させ、意図的な人為選択と対比させました。人為選択は自然選択とは異なります。

ダーウィンにとって、自然選択とは、3つの異なる種類のプロセスから生じる法則または原理であった。遺伝は、遺伝可能な物質を親から子に伝え、子においてそれが発達すること（個体発生）を含む。変異は、生物自身の行為によって部分的に生じる（表現型、ボールドウィン効果を参照）。そして生存競争は、生物間の競争と協力または「相互扶助」（特に「社会性」植物と社会性動物）の両方を含む。[ 1 ] [ 2 ]

生物のあらゆる集団には、遺伝子型と表現型の両方の形質の多様性が存在します。しかし、一部の形質は生存と繁殖の成功を促進する可能性が高くなります。そのため、これらの形質は次世代に受け継がれる可能性が高くなります。これらの形質は、それらの形質に有利な環境が一定であれば、集団内でより一般的になることもあります。特定のニッチの変化により新しい形質がより有利になる場合、ミクロ進化が起こります。より広範な環境の変化により新しい形質がより有利になる場合、マクロ進化が起こります。特に、これらの新しい形質が先行種が持っていた形質とは根本的に異なる場合 、新しい種が出現することがあります。

これらの形質が「選択」され、受け継がれる可能性は、多くの要因によって決まります。環境にうまく適応しているため受け継がれる形質もあれば、交配相手が積極的に好む形質もあり、これは性淘汰として知られています。また、女性の体は生殖能力への負担が最も少ない形質を好みます。これは繁殖力淘汰として知られています。

自然選択は現代生物学の基礎である。 1858年にダーウィンとアルフレッド・ラッセル・ウォレスが共同発表したこの概念は、ダーウィンが1859年に著した影響力のあった著書『種の起源 自然選択による、あるいは生存競争における有利な種の保存』で詳しく説明された。彼は自然選択を、人間の育種家が望ましいと考える特徴を持つ動植物が繁殖のために体系的に優先されるプロセスである人為選択に類似するものと説明した。自然選択の概念はもともと、有効な遺伝理論がない中で生まれたものであり、ダーウィンが執筆した当時、科学はまだ現代的遺伝学理論を開発していませんでした。伝統的なダーウィン進化論とその後の古典的遺伝学の発見が融合して、20世紀半ばの現代統合が形成された。

新たな証拠により、21世紀の進化生物学者は20世紀の遺伝子中心の進化論に異議を唱え、生物を自然選択理論の中心に呼び戻す拡張進化論的総合論をいくつか生み出しました。収束的に、分子遺伝学の発展は進化発生生物学へとつながり、異なる生物の発生過程を比較することで、発生過程がどのように進化したかを推測します。遺伝子型はランダムな遺伝的浮動によってゆっくりと変化することが現在では認識されていますが、自然選択は依然として適応進化の主要な説明となっています。

歴史的発展

ダーウィン以前の理論

アリストテレスは、さまざまな形態が現れて、有用なものだけが生き残った可能性があるかどうかを考察しました。

エンペドクレス[ 3 ]やその思想的後継者であるローマの詩人ルクレティウス[ 4 ]など、古典時代の哲学者の多くは、自然は多種多様な生物をランダムに生み出し、自給自足と繁殖に成功した生物だけが生き残るという考えを表明した。生物は熱や寒さなどの原因の偶発的な作用によってのみ発生したというエンペドクレスの考えは、自然学第二巻でアリストテレスによって批判された。[ 5 ]彼はその代わりに自然目的論を唱え、種の遺伝の規則性を証拠として挙げ、形態は目的のために達成されると信じた。[ 6 ] [ 7 ]それでもなお、彼は生物学において、新しいタイプの動物、怪物( τερας ) が非常にまれに発生することを認めた (動物の発生、第四巻)。[ 8 ]ダーウィンの1872年版『種の起源』で引用されているように、アリストテレスは、異なる形態（例えば、歯）が偶然に現れ、有用な形態だけが生き残ったのではないかと考えました。

では、自然界において、様々な部分がこの単なる偶然の関係を持つことを何が妨げているのでしょうか？例えば、歯は必然的に成長し、前歯は鋭く、食物を分割するのに適しており、すり鉢状の歯は平らで、食物を咀嚼するのに便利です。なぜなら、歯はそのために作られたのではなく、偶然の結果だからです。そして、目的への適応が存在するように見える他の部分についても同様です。したがって、すべてのもの（つまり、全体のすべての部分）が、あたかも何かのために作られたかのように起こったところでは、それらは内的な自発性によって適切に構成され、保存されました。そして、このように構成されなかったものは滅び、そして今もなお滅び続けています。

— アリストテレス『物理学』第2巻第8章[ 9 ]

しかし、アリストテレスは、次の段落でこの可能性を否定し、「必ずまたは通常生じる」という表現で種の起源ではなく、 胚としての動物の発達について語っていることを明確にしました。

... しかし、これが真実の見解であるはずがありません。歯やその他すべての自然物は、常に、あるいは通常、特定の方法で生じます。しかし、これは偶然や自発性の結果ではありません。冬の雨の多さは偶然や単なる偶然のせいではありませんが、夏の頻繁な雨は偶然や単なる偶然のせいにします。また、猛暑も、冬に起こる場合のみです。したがって、物事は偶然の結果か目的のためかのどちらかであるという点で合意され、これらの物事は偶然や自発性の結果ではあり得ないのであれば、それらは目的のためでなければならないという結論になります。そして、そのような物事はすべて自然によるものであるという点には、私たちの前に提示されている理論の擁護者でさえ同意するでしょう。したがって、目的のための行為は、自然によって生じ、自然によって存在する物事の中に存在します。

— アリストテレス『物理学』第2巻第8章[ 10 ]

生存競争は9世紀にイスラムの著述家アル・ジャーヒズによって、特にトップダウンの人口制御の文脈で記述されたが、個体変異や自然淘汰については言及されていなかった。 [ 11 ] [ 12 ]

16世紀初頭、レオナルド・ダ・ヴィンチはアンモナイトの化石をはじめとする生物資料を収集しました。彼は著作の中で、動物の形態は「上位の力」によって一度限りで永久に与えられるものではなく、様々な形態が自然に生成され、環境との適合性によって繁殖のために選択されるという広範な論証を展開しました。[ 13 ]

より最近の古典的な議論は、18世紀にピエール・ルイ・モーペルチュイ[ 14 ]やダーウィンの祖父であるエラスムス・ダーウィンを含む他の人々によって再導入されました。

19世紀初頭まで、西洋社会では、種の個体間の違いは、プラトンの創造された種（あるいは類型）の理想からの、興味深くない逸脱であるという考えが一般的でした。しかし、地質学における斉一説は、単純で弱い力が長期間にわたって継続的に作用し、地球の地形に根本的な変化をもたらすという考えを広めました。この理論の成功は、地質学的時間の壮大なスケールへの認識を高め、世代を経るにつれて生じる、ほとんど知覚できないほどの小さな変化が、種間の違いというスケールで結果をもたらす可能性があるという考えを説得力のあるものにしました。[ 15 ]

19世紀初頭の動物学者ジャン＝バティスト・ラマルクは、進化的変化のメカニズムとして獲得形質の遺伝を提唱した。つまり、生物が生涯にわたって獲得した適応形質はその生物の子孫に遺伝し、最終的に種の変異を引き起こす可能性があるというものである。[ 16 ]この理論、ラマルク主義は、20世紀半ばまでソ連の生物学者トロフィム・ルイセンコが主流の遺伝理論に対して不運にも敵対する立場に影響を与えた。[ 17 ]

1835年から1837年にかけて、動物学者エドワード・ブライスは変異、人為選択、そして自然界で同様のプロセスがどのように起こるのかという分野に取り組みました。ダーウィンは『種の起源』の変異に関する第一章でブライスの考えを認めています。[ 18 ]

ダーウィンの理論

現代生物学は、19 世紀にチャールズ・ダーウィンによる自然選択による進化に関する研究から始まりました。

1859年、チャールズ・ダーウィンは適応と種分化を説明する自然選択による進化論を提唱した。彼は自然選択を「[形質の]わずかな変異であっても、それが有用であれば保存される原理」と定義した。[ 19 ]この概念は単純だが強力であった。環境に最も適応した個体は、生存し、繁殖する可能性が高くなる。個体間に何らかの変異が存在し、その変異が遺伝性を持つ限り、最も有利な変異を持つ個体が必然的に淘汰される。変異が遺伝性を持つ場合、生殖成功の差は種の特定の集団の進化につながり、十分に異なるように進化した集団は最終的に異なる種となる。[ 20 ] [ 21 ]

トーマス・マルサスの『人口原理論』第6版（1826年）より、1780年から1810年にかけてのイギリスの人口増加表の一部。

ダーウィンの考えは、ビーグル号の第2回航海（1831～1836年）での観察と、政治経済学者トーマス・ロバート・マルサスの研究に触発されたものです。マルサスは『人口原理論』 （1798年）の中で、人口は（制御されなければ）指数関数的に増加するのに対し、食料供給は算術的にしか増加しないと指摘しています。したがって、資源の必然的な限界は人口動態に影響を与え、「生存競争」につながるでしょう。[ 22 ]ダーウィンが1838年にマルサスを読んだとき、彼はすでに博物学者としての研究によって、自然界における「生存競争」を理解する素地ができていました。彼は、人口が資源を上回ると、「好ましい変異は保存され、好ましくない変異は破壊される傾向がある。その結果、新しい種が形成されるだろう」と気づきました。[ 23 ]ダーウィンは次のように書いています。

長い歳月と様々な生活条件の下で、有機生物がその組織上の様々な部分に何らかの変化が生じるとすれば、そしてこれは議論の余地がないと私は考える。また、それぞれの種の高い幾何学的増殖力のために、ある年齢、季節、あるいは年において激しい生存競争が生じるとすれば、そしてこれは確かに議論の余地がない。そして、あらゆる有機生物が互いの関係、そして生存条件との関係において無限の複雑さをもち、それによって構造、体質、そして習性において無限の多様性が生じ、それが有機生物にとって有利に働くことを考えると、人間にとって有益な多くの変異が生じてきたのと同じように、各生物自身の福祉に有益な変異が全く生じなかったとすれば、それは極めて異例な事実であると思う。しかし、もし有機生物にとって有益な変異が実際に生じたとすれば、そのように特徴づけられた個体は生存競争において保存される可能性が最も高いことは間違いない。そして、強い遺伝原理により、彼らは同様の特徴をもつ子孫を残す傾向がある。この保存原理を、私は簡潔にするために自然淘汰と呼んでいる。

— ダーウィンは『種の起源』第4章で自然選択を要約している[ 24 ]

ダーウィンはこの仮説を思いついてから、自身の科学理論を発表する前に、方法論の基準を満たすよう一致の証拠を細心の注意を払って収集・洗練させた。[ 15 ]彼が研究を発表するために「大著」を執筆中だったとき、博物学者のアルフレッド・ラッセル・ウォレスが独自にこの原理を考案し、チャールズ・ライエルに転送するようダーウィンに送ったエッセイの中でそれを説明した。ライエルとジョセフ・ダルトン・フッカーは、ダーウィンが博物学者仲間に送った未発表の著作と『種の変種形成の傾向について』を合わせて、このエッセイを発表することにした。 1858年7月、ダーウィンはロンドンのリンネ協会で自然淘汰による変種と種の永続化に関する論文を発表し、この原理の共同発見を発表しました。[ 25 ]ダーウィンは1859年に『種の起源』で証拠と結論の詳細な説明を発表しました。後の版でダーウィンは、 1813年のウィリアム・チャールズ・ウェルズ[ 26 ]や1831年のパトリック・マシューなどの以前の著者が同様の基本的なアイデアを提案していたことを認めています。[ 27 ]しかし、彼らはアイデアを発展させたり、その概念が有用であることを他の人に納得させる証拠を提示したりしていませんでした。[ 15 ]

チャールズ・ダーウィンは、鳩愛好家が品種改良によってタンブラー（1、12）、ファンテイル（13）、プーター（14）など多くの種類の鳩を作り出したと指摘しました。

ダーウィンは自然淘汰を、農民が品種改良のために作物や家畜を選択する方法とのアナロジーで捉え、これを「人為淘汰」と呼びました。初期の原稿では、淘汰を行う「自然」に言及していました。当時、遺伝的浮動による進化などの進化のメカニズムはまだ明確に定式化されていませんでしたが、1859年当時でさえ、ダーウィンは淘汰は進化のほんの一部に過ぎないと明言していました。「私は自然淘汰が主要な修正手段ではあるが、唯一の手段ではないと確信している」[ 28 ] 。 『種の起源』最終版では、進化的修正に寄与する他のいくつかの要因が記録されています。性淘汰、部位の使用と不使用による遺伝的影響（ボールドウィン効果参照）、「外的条件の直接的な作用」（21世紀の進化生物学の一部で復活したプロセス）[ 29 ]、そして「我々が無知なために自発的に生じたように見える変異」（突然変異参照）です。[ 30 ] 1860年9月にチャールズ・ライエルに宛てた手紙の中で、ダーウィンは「自然選択」という用語の使用を後悔し、「自然保存」という用語の使用を好んだ。[ 31 ]

ダーウィンと彼の同時代人にとって、進化は本質的に自然選択による進化と同義でした。『種の起源』の出版後、[ 32 ]知識人は進化が何らかの形で起こったことを一般的に受け入れました。しかし、自然選択が法則またはメカニズムとして議論の的となっているのは、一つには生物に観察される様々な特徴を説明するには自然選択が弱すぎると認識されていたこと、そしてもう一つには進化論の支持者でさえその「無誘導」かつ非進歩的な性質に難色を示したことであり、[ 33 ]この反応は進化論の受容を阻む最大の障害と特徴づけられています。[ 34 ]しかし、一部の思想家は自然選択を熱心に支持しました。ダーウィンを読んだハーバート・スペンサーは「適者生存」というフレーズを提示し、これは自然選択理論の一般的な要約となりました。[ 35 ] [ 36 ] 1869年に出版された『種の起源』第5版では、自然淘汰の代替としてスペンサーのフレーズが引用され、「しかし、ハーバート・スペンサー氏がよく使う『適者生存』という表現の方がより正確で、時には同様に便利である」とされている。[ 37 ]このフレーズは生物学者以外の人々によって今でもよく使われているが、現代の生物学者は、「適者」を「機能的に優れている」という意味に解釈し、集団全体の平均量ではなく個体に適用すると同義反復になるので、このフレーズを避けている。 [ 38 ]

現代総合

自然選択は遺伝の概念に大きく依存しているが、遺伝学の基本概念が発明される前に発展した。近代遺伝学の父とされるモラヴィア派の修道士グレゴール・メンデルはダーウィンと同時代人であったが、彼の研究は知られておらず、1900年に再発見された。 [ 39 ] 20世紀初頭、進化論とメンデルの遺伝法則が統合されたいわゆる現代総合説により、科学者は自然選択を広く受け入れるようになった。[ 40 ] [ 41 ]この総合説は様々な分野の進歩から生まれた。ロナルド・フィッシャーは必要な数学的言語を開発し、『自然選択の遺伝理論』（1930年）を著した。[ 42 ] J.B.S.ホールデンは自然選択の「コスト」という概念を導入した。[ 43 ] [ 44 ]シューウォール・ライトは選択と適応の本質を解明した。[ 45 ]テオドシウス・ドブジャンスキーは 著書『遺伝学と種の起源』（1937年）の中で、かつては淘汰のライバルと考えられていた突然変異が、実際には遺伝的多様性を生み出すことで自然淘汰の原料を供給しているという考えを確立した。 [ 46 ] [ 47 ]

第二の統合

進化発生生物学は形態の進化を、胚発生中のショウジョウバエのギャップ遺伝子などの遺伝子活動の正確なパターンに関連付けます。 [ 48 ]

エルンスト・マイヤーは、著書『種の起源』（1942年）の中で、種分化における生殖隔離の重要性を認識した。 [ 49 ] WDハミルトンは1964年に血縁淘汰を考案した。 [ 50 ]この統合により、自然選択は進化論の基礎として確固たるものとなり、今日までその地位を維持している。20世紀末には、分子遺伝学の進歩によって第二の統合がもたらされ、進化発生生物学（「エボデボ」）という分野が誕生した。この分野は、形態の進化を、胚の発生を分子レベルで制御する遺伝子制御プログラムの観点から説明しようとするものである。ここでは、自然選択は胚発生に作用して成体の形態を変化させると理解されている。[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]

21世紀の発展

ダーウィンは『種の起源』において、自然選択を他の過程、すなわち遺伝（遺伝物質の伝達と発達の両方を含む）、現在「表現型」変異と呼ばれるもの、そして生物間の比喩的な生存競争から生じる法則として描写した。20世紀の進化生物学の主流理論は、自然選択をこれとは異なる方法で扱った。それは、自然選択自体が因果メカニズムであり、その作用は利己的な遺伝子の働きか「環境」に帰せられるかのどちらかであるかのように扱った。これは、生物自体が科学者の理論的構想から脱落することを意味した。証拠の圧力の下、21世紀の進化生物学では、20世紀の遺伝子中心の進化観に対する批判が高まっている。その結果、生物の作用を自然選択理論の中心に再び据えた、一連の拡張進化論的総合が生まれた。 [ 55 ] [ 56 ]

用語

自然選択という用語は、遺伝形質によって支えられた異なる表現型の変異の生存と繁殖における差異として定義されることが多い。選択をもたらすプロセスまたはメカニズムと、選択の影響を区別することが役立つ場合がある。生物の生殖成功率を高める形質は選択され、成功率を低下させる形質は選択されないと言われる。[ 57 ]

機構

遺伝的変異、差別的生殖

産業革命期には、大気汚染により多くの地衣類が死滅し、木の幹は黒ずんでしまった。オオシモフリエダシャクの黒色（メラニン）型は、かつて一般的だった明るい型（ここでは両方とも図示）に取って代わった。蛾は視覚で狩りをする鳥類による捕食の対象となるため、体色の変化は変化した背景に対してより優れたカモフラージュ効果を発揮し、自然淘汰が働いていることを示唆している。

あらゆる生物集団の個体間には、自然変異または表現型変異が生じる。一部の変異は、個体の生存と繁殖の可能性を高め、生涯繁殖率を高める。つまり、より多くの子孫を残すことを意味する。これらの個体に繁殖上の利点を与える変異が、親から子孫へと受け継がれる遺伝形質によっても支えられている場合、差別的繁殖、すなわち次世代において、ムササビ[ 58 ] 、素早いウサギ、あるいは効率的な藻類の割合がわずかに高くなる。たとえ繁殖上の利点がごくわずかであっても、多くの世代を経て、有利な遺伝形質は集団内で優勢になる。このように、生物の自然環境は、繁殖上の利点を与える形質を「選択」し、ダーウィンが述べたように、進化の変化を引き起こす。[ 59 ]これは一見目的があるように見えるが、自然選択においては意図的な選択は存在しない。[ a ]自然選択には目的があるのに対し、人為選択には目的がある。生物学者は人為選択を説明する際に目的論的な言葉を使うことが多い。[ 60 ]

イギリスではシモフリエダシャクは明るい色と暗い色の両方が存在するが、産業革命の間、蛾が止まっていた木の多くがすすで黒くなり、暗い色の蛾が捕食者から隠れるのに有利になった。これにより、暗い色の蛾は生き残って暗い色の子孫を生む可能性が高くなり、最初の暗い蛾が捕獲されてからわずか50年で、工業地帯であるマンチェスターのほぼすべての蛾が暗い色になった。 1956年の大気浄化法の影響でバランスは逆転し、暗い色の蛾は再び少なくなり、シモフリエダシャクの進化に対する自然選択の影響を示している。[ 61 ]最近の研究では、画像分析と鳥類の視覚モデルを使用して、淡い色の個体は暗い形態よりも地衣類の背景によく一致することが示され、初めて蛾の捕食リスクに対するカモフラージュを定量化した。[ 62 ]現代の遺伝学的研究では、明るい色から暗い色への変化は、遺伝子皮質の最初のイントロンへの転移因子の挿入によるものであることが示されている。[ 63 ]

野生でより多数の遺伝子が関与する自然選択の例として、イギリスのトネリコの木が、トネリコの枯死を引き起こす侵入性の菌類による選択を受けていることが挙げられます。[ 64 ]この菌類はヨーロッパで多数のトネリコの木を枯死させ、[ 65 ]他の多くの木にも被害を与えましたが、一部の木は健全のままです。[ 66 ]トネリコの枯死の圧力下での健全性の遺伝的根拠は、定量的で高度に多遺伝子であることが確認されています。[ 67 ]植栽試験で訓練されたゲノム予測モデルを使用して、[ 67 ]遺伝学者は、自然選択がイギリスのサリー州の森林で作用し、新しい世代のトネリコの木が平均して親世代よりもトネリコの枯死に対する遺伝的耐性が高くなることを示しました。[ 68 ]これは、親に存在する変異の中から有益な遺伝子の組み合わせが選択されるためです。[ 68 ]

フィットネス

適応度の概念は自然選択の中心です。広く言えば、「適者生存」というよく知られた表現にあるように、より「適応度」の高い個体は生存の可能性が高くなりますが、この用語の正確な意味ははるかに微妙です。現代の進化論では、適応度は生物の寿命ではなく、繁殖の成功度によって定義されます。ある生物が同種の他の生物の半分の寿命しか持たないにもかかわらず、成体まで生き残る子孫の数が2倍の場合、その遺伝子は次世代の成体集団においてより一般的になります。自然選択は個体に作用しますが、偶然の影響により、適応度は実際には集団内の個体について「平均的に」しか定義できません。特定の遺伝子型の適応度は、その遺伝子型を持つすべての個体に対する平均的な影響に対応します。[ 69 ] 「適者生存」と「適応度の向上」という概念は区別する必要があります。「適者生存」は「適応度の向上」を意味するものではなく、集団から適応度の低い変異体を除去することのみを意味します。 「適者生存」の数学的例は、ハルデーンの論文「自然淘汰のコスト」[ 70 ]で示されている。ハルデーンはこのプロセスを「置換」、あるいは生物学ではより一般的には「固定」と呼んだ。これは、表現型の違いによる個体の生存と繁殖の差異によって正確に説明される。一方、「適応度の向上」は、表現型の違いによる個体の生存と繁殖の差異ではなく、特定の変異体の絶対的な生存に依存する。集団のある個体に有益な突然変異が発生する確率は、その変異体の複製の総数に依存する。 「適応度の向上」の数学的な説明はクラインマンによってなされた[ 71 ] 。 「適応度の向上」の実証的な例として、キショニ・メガプレート実験があげられる[ 72 ] 。この実験では、「適応度の向上」は、特定の変異体の複製回数に依存し、それによって、次に高い薬物濃度領域で増殖できる新しい変異体が出現する。この「適応度の向上」には、固定や置換は必要ない。一方、「適応度の向上」は、「適者生存」が作用している環境でも起こり得る。リチャード・レンスキーの古典的な大腸菌の長期進化実験は、競争環境における適応の例である。（「適者生存」における「適応力の向上」）。 [ 73 ]系統内のいずれかの個体に有益な突然変異が生じ、適応度が向上する確率は、競争によって低下する。この限られた収容力の環境において有益な突然変異の候補となる変異体は、有益な突然変異の発生確率を合理的に高めるために必要な複製回数を蓄積するために、まず「適応度の低い」変異体との競争に打ち勝たなければならない。[ 74 ]

競争

生物学において、競争とは、一方の生物の適応度が他方の存在によって低下する生物間の相互作用を指します。これは、両生物が食料、水、領土といった限られた資源に依存していることが原因と考えられます。[ 75 ]競争は種内または種間で発生し、直接的または間接的に行われます。[ 76 ]競争に適さない種は、理論上は適応するか絶滅するかのどちらかになります。なぜなら、競争は自然選択において強力な役割を果たすからです。しかし、「移動の余地」理論によれば、競争はより大きな系統群間の拡大よりも重要ではない可能性があります。[ 76 ] [ 77 ]

競争は、ロバート・マッカーサーとEO・ウィルソンの島嶼生物地理学に関する研究に基づいたr/K選択理論によってモデル化される。[ 78 ]この理論では、選択圧が進化を2つの定型的な方向、すなわちr選択またはK選択のいずれかに駆動する。[ 79 ]これらのrとKという用語は、個体群動態のロジスティックモデルで説明することができる。[ 80 ]

d北dt＝r北（1−北K）{\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)\qquad \!} ここで、 rは個体群（N ）の成長率、Kは局所的な環境条件における収容力である。典型的には、 r選択種は空いているニッチを利用し、成体まで生存する確率が比較的低い子孫を多数産む。対照的に、K選択種は混雑したニッチにおいて強力な競争相手となり、成体まで生存する確率が比較的高い、はるかに少ない子孫に多額の投資を行う。 [ 80 ]

社会的な種

ダーウィンは、21世紀の進化生物学の中心テーマを予見するかのように、社会性種と非社会性種では自然選択の作用が異なると主張した。社会性種のメンバーは、同種の生存を、受動的に（社会性植物のように）あるいは受動的かつ能動的に（社会性動物のように）助けた。ダーウィンはイネ科植物やアザミ科植物を社会性があると呼んだ。なぜなら、それらは「やや歪んだ意味で」、相互受精（ひいては活力）の機会を増やし、また「捕食者」（例えば種子を食べる鳥）による捕食を減らすことで、互いに助け合っているからである。これは、社会性植物が「多数で生活しなければ、全く生きられない」ことを意味していた。[ 81 ]

動物に関して言えば、ダーウィンは真に社会的な動物は自身の家族を超えた社会を求めると述べました。マーモセットやタマリンとは異なり、ゴリラ、ライオン、トラはダーウィンの意味で社会的な動物ではありませんでした。なぜなら、彼らは「間違いなく」子の苦しみに同情する一方で、自身の家族以外の「いかなる動物」にも同情しなかったからです。[ 82 ] [ 83 ]

社会性植物に有利に働いた受動的な相互扶助[ 84 ]に加えて、社会性動物は社会性昆虫に見られるような分業による効率化を通じて、さらなる利益を得ることができました。さらに、鳥類や哺乳類の中には、社会性を持つ種の中には、集団の他の構成員に積極的に危険を知らせるものもあり、中には敵の接近を警告するために見張りを配置するものさえあります。例えば、ウサギは後ろ足を踏み鳴らし、メスのアザラシは見張り役を務めます。社会性を持つ生物は、互いに積極的にグルーミングを行い、寄生虫を除去したり、傷を舐め合ったりすることもあります。オオカミ、シャチ、ペリカンなどの動物は、時には複数の戦略を組み合わせて狩りをします。社会性を持つ動物は互いに守り合い、それによって「英雄的行為」を示します[ 85 ] 。これらの利点はすべて、社会性を持つ動物では、非社会性を持つ種とは異なり、自然選択によって「選択された変化によって集団が利益を得る場合、各個体の構造が集団全体の利益のために適応する」ことを意味します。[ 86 ]ダーウィンは『人間の由来』の中で、合理性、知性、言語、良心、道徳的性質、文化といった人間の最も人間的な特徴の進化は、人類以前の祖先が極めて優れた集団生活を送る社会的な動物であったという事実によるものだと述べています。

20世紀の進化生物学における現代統合によって広められた遺伝子中心の進化論は、ダーウィンが提唱したような集団選択や集団淘汰の可能性を否定したが、21世紀の進化論者はそれほど否定的ではない。[ 87 ]

分類

1:方向選択：単一の極端な表現型が優先される。2 :安定化選択：中間体が極端な表現型よりも優先される。3 : 破壊的選択：中間体よりも極端な表現型が優先される。X軸：表現型特性Y軸：生物数グループA：元の個体群 グループB：選択後

自然選択はあらゆる遺伝性の表現型特性に作用する可能性があり[ 88 ]、選択圧は性選択や同種または他種との競争や協力など、環境のあらゆる側面によって変化する可能性がある。 [ 89 ] [ 90 ]しかし、これは自然選択が常に方向性を持ち、適応的進化をもたらすことを意味するものではない。自然選択は、適応度の低い変異体を排除することで現状維持につながることが多い。[ 59 ]

選択は、特性や遺伝的多様性への影響、選択が作用するライフサイクルの段階、選択の単位、競争対象となるリソースなど、いくつかの異なる方法で分類できます。

特性への影響

選択は表現型形質に様々な影響を及ぼす。安定化選択は形質を安定した最適状態に維持するように作用し、最も単純なケースでは、この最適状態からの逸脱はすべて選択的に不利となる。方向性選択は形質の極端な値を好む。稀な破壊的選択は、現在のモードが最適ではない過渡期にも作用するが、形質を複数の方向に変化させる。特に、形質が量的かつ単変量である場合、高レベルと低レベルの両方の形質が好まれる。破壊的選択は種分化の前兆となり得る。[ 59 ]

遺伝的多様性への影響

あるいは、選択は遺伝的多様性への影響によって分類することもできる。浄化選択または負の選択は集団から遺伝的変異を除去するように作用し（そして新しい変異を導入するde novo突然変異によって対抗される）。 [ 91 ] [ 92 ]対照的に、均衡選択は負の頻度依存選択によって、 de novo突然変異がない場合でも集団内の遺伝的変異を維持するように作用する。このメカニズムの1つはヘテロ接合体優位性であり、2つの異なる対立遺伝子を持つ個体は、1つの対立遺伝子だけを持つ個体よりも選択的優位性を持つ。ヒトのABO血液型遺伝子座における多型はこのように説明されている。[ 93 ]

有性生殖を行う生物のライフサイクルの各段階では、異なるタイプの選択が作用する。 [ 94 ]

ライフサイクルステージ別

もう一つの選択肢は、選択が作用するライフサイクルの段階によって選択を分類することである。生物学者の中には、生物の生存確率を高めるように作用する生存率選択（または生存選択）と、生存を前提として繁殖率を高めるように作用する繁殖力選択（または生殖力選択）の2種類だけを認識する人もいる。また、ライフサイクルをさらに選択の要素に分割する学者もいる。したがって、生存率選択と生存選択は別々に定義され、それぞれ生殖年齢に達する前と後の生存確率を向上させるように作用するものとして定義される一方、繁殖力選択は性選択、配偶子の生存に作用する配偶子選択、接合子の形成に作用する適合性選択などの追加のサブ要素に分割される可能性がある。[ 94 ]

選択単位別

選択は、選択のレベルまたは単位によっても分類できます。個体選択は個体に作用します。つまり、適応は個体の利益のために行われ、個体間の選択の結果であるということです。遺伝子選択は遺伝子レベルで直接作用します。血縁選択やゲノム内紛争においては、遺伝子レベルの選択の方が根底にあるプロセスをより適切に説明できます。集団選択は、もし起こるとすれば、生物の集団に作用します。集団は遺伝子や個体と同様に複製・変異するという仮定に基づいています。自然界で集団選択がどの程度起こるかについては、現在も議論が続いています。[ 95 ]

競争対象となる資源によって

孔雀の精巧な羽毛は、ダーウィンによって性的選択の例として言及されており、[ 96 ]、フィッシャー的暴走の典型的な例であり、[ 97 ]何世代にもわたるメスによる配偶者選択を通じて、目立つ大きさと色に導かれました。

最後に、選択は競争対象となる資源によって分類できる。性選択は配偶者獲得競争の結果である。性選択は典型的には繁殖力選択によって進行し、時には生存能力を犠牲にする。生態学的選択は、血縁選択、競争、子殺しなど、性選択以外の手段による自然選択である。ダーウィンに倣い、自然選択は生態学的選択と定義されることもあり[ 98 ] 、その場合、性選択は別のメカニズムとみなされる[ 99 ] 。

ダーウィンが最初に提唱した性淘汰（孔雀の尾を例に挙げて） [ 96 ]は、特に配偶者をめぐる競争を指し、[ 100 ]には、同性間の競争（オス同士の競争）と性間の競争（オスが求愛相手を選ぶ競争）がある。[ 101 ]しかし、種によっては、オスが配偶者を選ぶのが主で、例えば、シングナトス科の魚類もその一つである。[ 102 ] [ 103 ]

表現型特性は、一方の性別で示され、もう一方の性別では望まれることがあり、フィッシャーの暴走と呼ばれる正のフィードバックループを引き起こします。例えば、クジャクなどの一部の雄鳥の派手な羽毛がそうです。[ 97 ]同じロナルド・フィッシャーが1930年に提唱した別の理論は、セクシーな息子仮説であり、母親は乱交する息子から多くの孫を産んでほしいと考え、子供に乱交する父親を選ぶというものです。同性間の攻撃性は、雄鹿が他の雄鹿と戦う際に使用する角など、非常に際立った特徴と関連付けられることがあります。より一般的には、性内選択は、種の雄と雌の体の大きさの違いなど、性的二形性と関連付けられることが多いです。[ 101 ]

軍拡競争

選択の作用：抗生物質耐性は、抗生物質の影響を受けにくい個体の生存を通じて発達し、その子孫に耐性が受け継がれる。

自然淘汰は、微生物における抗生物質耐性の発達に作用している。 1928年のペニシリンの発見以来、抗生物質は細菌性疾患の治療に用いられてきた。抗生物質の広範な誤用は、臨床使用において抗生物質に対する微生物耐性を誘発し、メチシリン耐性黄色ブドウ球菌（MRSA）は、健康への脅威と既存の薬剤に対する相対的な耐性から「スーパーバグ」と呼ばれるようになった。[ 104 ]対応戦略としては通常、異なる強力な抗生物質の使用が含まれるが、近年、これらの薬剤にさえ耐性を持つMRSAの新株が出現している。[ 105 ]これは進化論的な軍拡競争であり、細菌は抗生物質に対する感受性の低い株を開発する一方で、医学研究者はそれらを殺傷できる新しい抗生物質の開発を試みる。同様の状況は、植物や昆虫の殺虫剤耐性にも見られる。軍拡競争は必ずしも人間によって引き起こされるわけではない。よく文書化された例としては、サモア島におけるボルバキア細菌寄生虫による雄の殺害活動を抑制する蝶ヒポリムナス・ボリナの遺伝子の拡散が挙げられるが、この遺伝子の拡散はわずか5年間で起こったことが知られている。[ 106 ] [ 107 ]

自然選択による進化

表現型の変異がなければ、自然選択による進化は起こりません。自然選択が適応進化、新たな形質、種分化をもたらすための前提条件は、表現型の適応度の違いに影響を及ぼす遺伝性の遺伝的変異の存在です。遺伝的変異は、突然変異、遺伝子組換え、そして核型（染色体の数、形状、大きさ、内部構造）の変化によって生じます。これらの変化はいずれも、表現型の変異にとって非常に有利な影響、あるいは非常に不利な影響をもたらす可能性がありますが、表現型に大きな影響を及ぼすことは稀です。

過去には、遺伝物質の変化のほとんどは、非コードDNAで起こるか、同義置換をもたらしたため、中立的または中立に近いものと考えられていました。しかし、非コードDNAの変異の多くは有害な影響を及ぼします。[ 108 ] [ 109 ]突然変異率と突然変異の平均適応度効果はどちらも生物によって異なりますが、ヒトにおける突然変異の大部分はわずかに有害です。[ 110 ]

いくつかの突然変異は「ツールキット」または調節遺伝子に発生します。これらの遺伝子は他の多くの遺伝子の機能を制御するため、これらの遺伝子の変化は個体の表現型に大きな影響を与えることがよくあります。調節遺伝子の突然変異のほとんどは、生存不能な胚をもたらしますが、すべてではありません。ヒトのHOX遺伝子には、非致死性の調節変異がいくつか発生し、頸肋[ 111 ]や多指症（手足の指の数が増える）[ 112 ]を引き起こす可能性があります。このような突然変異によって適応度が上昇すると、自然選択はこれらの表現型を優先し、新しい形質が集団に広がります。確立された形質は不変ではありません。ある環境下で高い適応度を示す形質も、環境条件が変化すると適応度が大幅に低下する可能性があります。このような形質を保存するための自然選択がない場合、その形質は時間の経過とともに変動しやすくなり、劣化し、進化的負荷とも呼ばれる痕跡的な形質の発現につながる可能性があります。多くの場合、一見痕跡的な構造は限定的な機能を保持しているか、あるいは前適応として知られる現象において他の有利な形質に利用されている可能性があります。痕跡構造の有名な例として、盲目のモグラネズミの目は、光周期知覚の機能を保持していると考えられています。[ 113 ]

種分化

種分化には、ある程度の生殖隔離、すなわち遺伝子流動の減少が必要である。しかし、雑種が淘汰されるという概念は種の概念に内在しており、生殖隔離の進化に対抗しており、これはダーウィンによって認識された問題である。この問題は、異なる突然変異のセットで分岐する可能性のある、地理的に離れた集団による異所的種分化では発生しない。EB Poulton は1903 年に、各系統が同じ遺伝子の異なる不適合な対立遺伝子を獲得した場合、生殖隔離が分岐を通じて進化する可能性があることを認識した。すると、ヘテロ接合体に対する淘汰は直接生殖隔離を生み出し、ベイトソン・ドブジャンスキー・ミュラー モデルにつながり、これはH. Allen Orr [ 114 ]とSergey Gavrilets [ 115 ]によってさらに詳しく述べられた。しかし、強化によって、自然選択は接合前隔離の増加に有利になり、種分化のプロセスに直接影響を与える可能性がある。[ 116 ]

遺伝的根拠

遺伝子型と表現型

自然選択は、生物の表現型、つまり観察可能な特徴が、その生物の生殖能力に及ぼす影響から生じます。表現型は可塑性があり、つまり、特定の生物の遺伝子構成 (遺伝子型) によって直接決定されるというよりは、その特定の生物がその生息地や環境を構成する行為の舞台で発達し行動する方法によって決定されます。集団内の異なる生物が、特定の表現型特性に影響を及ぼす遺伝子の異なるバージョンを持っている場合、これらの各バージョンは対立遺伝子と呼ばれます。 (例として、人間のABO血液型抗原があり、3 つの対立遺伝子が表現型を支配しています。 [ 117 ] ) これらの遺伝的変異が、適応度に関連する表現型特性の違いに影響を及ぼし、新しい適応、そして最終的には新しい種の進化の基盤となっています。

いくつかの形質は単一の遺伝子によってのみ支配されますが、ほとんどの形質は多くの遺伝子の相互作用によって影響を受けます。ある形質に寄与する多くの遺伝子のうちの1つの遺伝子の変異は、表現型にわずかな影響しか及ぼさない可能性があります。しかし、これらの遺伝子は全体として、表現型の可能な値の連続体を支えることができます。[ 118 ]

選択の方向性

表現型形質の一部の要素が遺伝する場合、選択によって、観察される形質の変異体に影響を及ぼす異なる対立遺伝子、つまり遺伝子の変異体の頻度が変化する。選択は、対立遺伝子頻度への影響に基づいて、方向性選択、安定化選択、および破壊的選択の 3 つのクラスに分類できる。[ 119 ]方向性選択は、ある対立遺伝子が他の対立遺伝子よりも適応度が高い場合に発生し、その対立遺伝子の頻度が増加して、集団におけるシェアが増加する。このプロセスは、対立遺伝子が固定され、集団全体がより適応度の高い表現型を共有するまで続く。[ 120 ]はるかに一般的なのは安定化選択であり、これは表現型に有害な影響を及ぼす、つまり適応度の低い生物を生み出す対立遺伝子の頻度を下げる。このプロセスは、対立遺伝子が集団から排除されるまで続く。安定化選択は、有害な変異体に対する選択圧によって、タンパク質コード遺伝子や調節配列などの機能的な遺伝的特徴を経時的に保存する。 [ 121 ]破壊的（あるいは多様化的）選択とは、中間的な形質値よりも極端な形質値を優先する選択である。破壊的選択は、ニッチ分割を通じて同所的種分化を引き起こす可能性がある。

均衡選択のいくつかの形態は、固定には至らないが、集団内で対立遺伝子を中程度の頻度で維持する。これは、二倍体種（染色体のペアを持つ）において、ヘテロ接合個体（対立遺伝子のコピーを 1 つだけ持つ）がホモ接合個体（コピーを 2 つ持つ）よりも高い適応度を持つ場合に起こることがある。これはヘテロ接合体優位性または過剰優性と呼ばれ、その最もよく知られた例は、鎌状赤血球貧血のヘテロ接合性を持つヒトのマラリアに対する抵抗性である。対立遺伝子の変異の維持は、平均からいずれかの方向（つまり、過剰優性の反対）に逸脱する遺伝子型を優先する破壊的選択または多様化選択によっても起こり、形質値の二峰性分布をもたらすことがある。最後に、均衡選択は頻度依存選択によって起こることがあり、この場合、特定の 1 つの表現型の適応度は集団内の他の表現型の分布に依存する。ゲーム理論の原理は、特に血縁選択と相互利他主義の進化の研究において、このような状況における適応度分布を理解するために応用されてきた。[ 50 ] [ 122 ]

選択、遺伝的変異、漂流

すべての遺伝的変異の一部は機能的に中立であり、表現型への影響や適応度の有意な差をもたらさない。木村資生の遺伝的浮動による分子進化の中立理論は、この変異が観察される遺伝的多様性の大部分を占めると提唱している。[ 123 ]中立的なイベントは、集団のボトルネックを通じて遺伝的変異を根本的に減らす可能性があり、[ 124 ]これはとりわけ、最初は小さかった新しい集団に創始者効果を引き起こす可能性がある。 [ 125 ]遺伝的変異が適応度の差をもたらさない場合、選択はそのような変異の頻度に直接影響を与えることはできない。その結果、それらの部位の遺伝的変異は、変異が適応度に影響を与える部位よりも大きくなる。[ 119 ]しかし、新しい突然変異がない期間が過ぎると、これらの部位の遺伝的変異は遺伝的浮動によって排除される。自然選択は、不適応個体を排除し、その結果として不適応を引き起こした突然変異を排除することによって遺伝的変異を減らす。同時に、新しい突然変異が発生し、突然変異と選択のバランスが取れる。 2つのプロセスの正確な結果は、新しい突然変異が発生する速度と、突然変異がどれほど不利であるかを示す自然選択の強さの両方に依存します。[ 126 ]

遺伝的連鎖は、 2つの対立遺伝子の遺伝子座が染色体上で近接している場合に発生します。配偶子の形成過程において、組換えによって対立遺伝子が再シャッフルされます。2つの対立遺伝子間でこのような再シャッフルが発生する確率は、それらの間の距離に反比例します。選択スイープは、正の選択の結果、集団内で対立遺伝子がより一般的になった場合に発生します。1つの対立遺伝子の出現頻度が増加すると、「遺伝的ヒッチハイク」によって、密接に連鎖した対立遺伝子もより一般的になる可能性があります。これは、中立的なものであれ、わずかに有害なものであっても同じです。強い選択スイープは、ゲノムのある領域において、正に選択されたハプロタイプ（対立遺伝子とその近傍）が、実質的に集団内に存在する唯一のものとなります。選択スイープは、連鎖不平衡、つまり特定のハプロタイプが集団内で過剰に発現しているかどうかを測定することで検出できます。選択スイープは隣接する対立遺伝子の選択も引き起こすため、強い連鎖不平衡のブロックの存在は、ブロックの中心付近で「最近の」選択スイープが起こったことを示している可能性がある。[ 127 ]

背景選択は選択的スイープの逆である。特定の部位が強力かつ持続的な浄化選択を受けると、連鎖変異もそれとともに淘汰され、ゲノム全体における変異性が低い領域が形成される。背景選択は、あらゆるハプロタイプにおいてランダムに発生する可能性のある有害な新規変異の結果であるため、明確な連鎖不平衡の塊は生成しないが、組換えが少ない場合は、全体としてわずかに負の連鎖不平衡につながる可能性がある。[ 128 ]

インパクト

ダーウィンの思想は、アダム・スミスやカール・マルクスの思想と共に、19世紀の思想に深遠な影響を与えた。その中には、「精巧に構築され、互いに非常に異なっており、非常に複雑な方法で相互に依存している形態」が、最も単純な生命体からいくつかの単純な原理によって進化したという、彼の急進的な主張が含まれる。[ 129 ]この主張は、ダーウィンの最も熱心な支持者の一部に刺激を与え、同時に最も強い反対を引き起こした。スティーブン・ジェイ・グールドによれば、自然選択には、人間が世界において特別な地位を占めているという信念など、「西洋思想の最も深く伝統的な安心感のいくつかを覆す力」があった。[ 130 ]

哲学者ダニエル・デネットの言葉を借りれば、自然選択による進化という「ダーウィンの危険な考え」は「普遍的な酸」であり、いかなる容器にも閉じ込めておくことができず、すぐに漏れ出し、より広い環境へと浸透していく。[ 131 ]こうして、ここ数十年で、自然選択の概念は進化生物学から、進化計算、量子ダーウィニズム、進化経済学、進化認識論、進化心理学、宇宙論的自然選択など、他の分野にも広がっている。この無制限の適用性は、普遍ダーウィニズムと呼ばれている。[ 132 ]

生命の起源

生命が無機物からどのように発生したかは、生物学において未解決の問題である。有力な仮説の 1 つは、生命が短い自己複製RNAポリマーの形で初めて出現したというものである。[ 133 ]この見解では、RNA鎖がチャールズ・ダーウィンの考えに基づく自然選択が機能するための基本条件を初めて経験したときに、生命が存在する可能性がある。これらの条件とは、遺伝率、型の変異、および限られた資源をめぐる競争である。初期のRNA 複製子の適応度は、固有の（つまり、ヌクレオチド配列によって決定される）適応能力と資源の利用可能性の関数であった可能性が高い。[ 134 ] [ 135 ] 3 つの主要な適応能力は、論理的には、(1) 中程度の忠実度で複製する能力（遺伝率と型の変異の両方を生じる）、(2) 腐敗を回避する能力、(3) 資源を獲得して処理する能力であると考えられる。[ 134 ] [ 135 ]これらの能力は、当初はRNAレプリケータの折り畳まれた構成（リボザイム活性を持つ構成を含む）によって決定され、その折り畳まれた構成は個々のヌクレオチド配列にコードされていたと考えられる。[ 136 ]

細胞および分子生物学

1881年、発生学者ヴィルヘルム・ルーは『有機体における部分の闘争』を出版し、生物の発生は分子から器官に至るまであらゆるレベルで起こる胚の各部分間のダーウィン的な競争の結果であると提唱した。[ 137 ]近年、この理論の現代版がジャン＝ジャック・クピエックによって提唱された。この細胞ダーウィニズムによれば、分子レベルでのランダムな変異が細胞型の多様性を生み出す一方で、細胞相互作用が発生中の胚に特徴的な秩序を課すとされている。[ 138 ]

社会心理学理論

自然淘汰による進化論の社会的影響もまた、継続的な論争の源となった。ドイツの政治哲学者で共産主義イデオロギーの共同創始者であるフリードリヒ・エンゲルスは1872年に、「経済学者が最高の歴史的成果として称賛する生存競争である自由競争が、動物界の正常な状態であると示したダーウィンは、人類、特に同胞に対してどれほど痛烈な風刺を書いたか分かっていなかっただろう」と書いている。[ 139 ]ハーバート・スペンサーと優生学の提唱者フランシス・ゴルトンは、自然淘汰は必然的に進歩的であり、知性と文明の進歩につながると解釈したが、これは植民地主義、優生学、社会ダーウィニズムの正当化の根拠となった。例えば、1940年にコンラート・ローレンツは、後に否認した著作の中で、この理論をナチス国家の政策の正当化に利用した。彼はこう記している。「…強靭さ、英雄的行為、そして社会的有用性のための選択は…何らかの人間の制度によって達成されなければならない。そうしなければ、選択要因を失った人類は、家畜化によって引き起こされた退化によって滅亡してしまう。我々の国家の基盤としての人種的概念は、この点で既に多くのことを成し遂げている。」[ 140 ]一方で、人間の社会と文化は、種の進化に適用されるメカニズムと類似したメカニズムによって進化するという考えを展開している者もいる。[ 141 ]

最近では、人類学者と心理学者による研究から社会生物学、そして進化心理学が発展した。進化心理学は、人間の心理的特徴を祖先の環境への適応という観点から説明しようとする分野である。進化心理学の最も顕著な例は、ノーム・チョムスキーの初期の研究、そして後にスティーブン・ピンカーによって提唱された、人間の脳が自然言語の文法規則を獲得するように適応してきたという仮説である。[ 142 ]近親相姦の回避などの特定の文化規範から性役割などのより広範なパターンに至るまで、人間の行動や社会構造の他の側面は、現代人が進化した初期の環境への適応と同様の起源を持つという仮説が立てられてきた。遺伝子に対する自然淘汰の作用との類推から、ミーム（文化伝達の単位、あるいは選択と組み換えを受ける遺伝子の文化における同等物）という概念が生まれ、1976年にリチャード・ドーキンスによって初めてこの形で記述され[ 143 ] 、その後ダニエル・デネットなどの哲学者によって、人間の意識を含む複雑な文化活動の説明として拡張されました[ 144 ]。

情報システム理論

1922年、アルフレッド・J・ロトカは、自然選択はシステムによるエネルギーの使用という観点から説明できる物理的原理として理解できると提唱した。[ 145 ] [ 146 ]この概念は後にハワード・T・オダムによって熱力学における最大出力原理として発展し、選択的優位性を持つ進化システムが有用なエネルギー変換の速度を最大化するというものである。[ 147 ]

自然選択の原理は、選択プロセスをシミュレートし、特定の適応度関数によって定義された環境に実体を「適応」させるのに非常に効率的な「ソフト」人工生命などの様々な計算技術に影響を与えてきた。[ 148 ]例えば、 1970年代にジョン・ヘンリー・ホランドによって開拓され、デビッド・E・ゴールドバーグによって拡張された遺伝的アルゴリズムとして知られるヒューリスティック最適化アルゴリズムの一種は、[ 149 ]初期確率分布によって定義された解の集団の複製と突然変異をシミュレートすることで最適解を特定する。[ 150 ]このようなアルゴリズムは、エネルギーランドスケープが非常に粗い問題や、局所的最小値が多い問題に適用すると特に有用である。 [ 151 ]

フィクションでは

自然淘汰によるダーウィンの進化論は、人類がいかにして完全へと進化するかという楽観的な解釈にせよ、人間性と生存競争の相互作用がもたらす悲惨な結果という悲観的な解釈にせよ、文学作品に広く浸透している。代表的なものとして、サミュエル・バトラーが1872年に発表した悲観的な「エレホン」（「どこにもいない」という意味で、ほとんど逆から書かれている）が挙げられる。1893年には、HGウェルズが「ミリオンの男」を想像した。彼は自然淘汰によって巨大な頭と目、そして縮んだ体を持つ存在へと変貌を遂げた。[ 152 ]

注記

  1. ^自然選択においては、生物の目的意識的な行為は、ボールドウィン効果のように、遺伝形質によって支えられた新たな適応的な表現型の変異をもたらすことがよくある。同様に、性選択においては、雌の動物が配偶者を選択する際には、最良の配偶者を得ようとする意図があると主張されるかもしれない。しかし、どちらの場合も、生物が動物育種家のように血統を改良しようとする意図を持っているという示唆はない。

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出典

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