パキケファロサウルス研究のタイムライン
パキケファロサウルス研究の年表は、ドーム状の頭蓋骨を持つ草食の縁頭亜綱恐竜のグループであるパキケファロサウルスに焦点を当てた古生物学の歴史における出来事の年代順リストです。パキケファロサウルス研究の歴史に関連する最初の主要な出来事の1つは、実際には1856年に米国西部でジョセフ・ライディによって報告された、無関係の恐竜トロオドンの発見です。[ 1 ]トロオドンのタイプ標本は単に珍しい歯でしたが、トロオドンの歯とパキケファロサウルスの歯の非常に類似性により、1世紀以上に渡って分類上の混乱が生じました。これは、1987年にフィル・カリーによって解決されました。彼は、トロオドンが当時はサウロルニトイド科として知られていた鳥のような肉食動物のグループに属していたが、その後トロオドンにちなんでトロオドン科と改名されたことに気づきました。[ 2 ]科学的に記録された最初の真のパキケファロサウルスの化石は、イギリスの前期白亜紀の岩石で発見され、アメリカでトロオドンが命名されてから間もなくステノペリクスと命名されました。 [ 3 ]その他の注目すべき初期の発見には、よく知られているパキケファロサウルスのステゴケラス・バリダムがあります。[ 3 ]
1924年、チャールズ・ホイットニー・ギルモアはトロオドンにちなんでトロオドン科と命名したが、その科の大半は今日ではパキケファロサウルスとして認識されている。[ 2 ] 7年後、ギルモアは新種を「トロオドン」ワイオミングエンシスと命名し、これは1943年に正式にパキケファロサウルスに再分類された。パキケファロサウルスは非常に珍しいものであったため、スターンバーグは新しい科であるパキケファロサウルス科と命名した。[ 3 ]古生物学者がパキケファロサウルスを恐竜の明確なグループとして特定して以来、その生物学的特徴を取り巻く最大の謎はその特徴的な頭蓋ドームの機能であった。1955年、エドウィン・コルバートは、その構造を生物学的な破城槌と解釈したが、その攻撃を受けたのが誰または何であったかは特定しなかった。同じパキケファロサウルス類の種同士の頭突きに使われたという考えは、SF作家のスプラグ・ド・キャンプによって初めて提唱されました。それ以来、この考えはこれらの動物の科学的・文化的再現において定番となりました。[ 4 ]
しかしながら、この長年信じられてきた仮説は、ハンス＝ディーター・スースのような研究者から、パキケファロサウルスのドーム状の頭部が正面からの戦闘ではなく、敵の体に向けられた「側面突き」よりも可能性が低いと批判されるようになった。グッドウィンらは、ドーム状の頭部は内部の血管が密集しているため戦闘には脆すぎるため、純粋に見せかけのものに過ぎなかったと考えている。[ 4 ]一方、1998年には、チャップマンらが、パキケファロサウルスのドーム状の頭部の生体力学が従来のヘッドバット仮説と一致することを発見し、この仮説が科学的価値を保持していることを示唆した。[ 5 ]
19世紀
- Joseph Leidy は、新属および新種Tylosteus ornatusを記載しました。[ 3 ]
20世紀
1900年代
- ローレンス・ラムは、新属新種ステゴセラス・バリダムを記載した。[ 3 ]
1910年代
1920年代
- チャールズ・ホイットニー・ギルモアはトロオドン科を命名した。当時、この名称は主に現在パキケファロサウルス類とみなされている分類群に適用されていた。これは、これらのグループが漠然と類似した歯を持っているためである。[ 2 ]
1930年代
- ギルモアは新種のトロオドン・ワイオミンゲンシスを記載した。[ 3 ]
1940年代
- バーナム・ブラウンとエリック・マレン・シュライキエルは、新属新種のパキケファロサウルス・ワイオミンゲンシスを記載した。[ 3 ]彼はまた、この種にP. grangeriとP. reinhemeriを命名した。[ 3 ]さらに、彼らはトロオドン・シュテルンベルギ[ 3 ]とトロオドン・エドモントンエンシスを記載した。彼らはまた、ステゴケラス・バリダムに性的二形の可能性を観察した。彼らは、この種には2種類のドームがあることに気づいた。1つはより粗く、周囲に目立つ「棚」があった。もう1つはより滑らかで、棚はなかった。研究者たちは、このより装飾的な形態がオスであると推定した。[ 6 ]
- スターンバーグはパキケファロサウルス科を命名した。また、この種をステゴケラス・ランベイと命名した。[ 3 ]
1950年代
- Birger Bohlin は新種Troodon bexelliを記載しました。[ 7 ]
- エドウィン・コルバートは、パキケファロサウルスのドーム状の頭部が「破城槌」として使われていたと最初に提唱した。[ 4 ]
- SF作家のスプラグ・デ・キャンプは、パキケファロサウルスがドーム状の頭部を使って他のパキケファロサウルスと頭を突き合わせていたと具体的に示唆した最初の人物である。[ 4 ]
1961
- ロシアの古生物学者レオ・シオヴィッチ・ダヴィタシヴィリは、西洋科学とは独立して、パキケファロサウルスの頭蓋骨ドームが交尾のディスプレイや「戦闘」に使われていたと示唆した。[ 4 ]
- コルバートは、パキケファロサウルス類がドーム状の頭部を「破城槌」として使っていたという以前の主張を繰り返した。[ 4 ]
1970年代
- ピーター・マルコム・ゴルトンは、パキケファロサウルス類が頭突きを行っていたという仮説を具体化し始めた。ロバート・T・バッカーは、この仮説を図解した。[ 4 ]
- ゴルトンは、ブラウンとシュライキエルが1943年にステゴケラス・バリダムが性的二形性を示すという仮説を立てたが、その性別を誤っていると主張した。ゴルトンの解釈によれば、ステゴケラスは成長するにつれてドームが拡大し、目立った棚はなくなった。したがって、棚の存在は、メスのモルフに予想されるように、ドームが未発達であることを示唆する可能性が高い。彼は、パキケファロサウルスが頭突きをしていたという考えを主張し続けた。[ 6 ]彼は、パキケファロサウルスの解剖学的構造の多くの側面が、頭部への打撃から受けた力を体全体に伝達するのに適応しているように見えると指摘した。[ 8 ]
- ドッドソンは、化石記録におけるパキケファロサウルスの希少性は、角竜や鳥脚類が生息し、化石化が起こりやすい海岸や川から離れた、より乾燥した生息地を好んでいたことを示唆していると主張した。[ 9 ]
- テレサ・マリアンスカとハルシュカ・オスモルスカはこの亜目をパキケファロサウルス亜目と命名した。マリアンスカとオスモルスカは新属新種ホマロケファレ・カラトケルコスを記載した。[ 3 ]二人は新属新種プレノセファレ・プレネスも記載した。[ 3 ]頭蓋骨に骨の棚があるかどうかが性差であるかどうかについての過去の文献での議論は、一方には棚があり、もう一方にはなかったことから、これらの新分類群の妥当性に関係すると著者らは指摘した。これらの属は同じ時代と場所に由来するため、異なる分類群ではなく、一方が雄で他方が雌である可能性もあった。しかし、マリアンスカとオスモルスカは、これらが別個の分類群であるという立場を裏付ける多くの解剖学的差異を指摘した。そのため、二人は新属新種ティロケファレ・ギルモレイを記載した。[ 7 ]研究者たちは、パキケファロサウルスの種によって歯の摩耗パターンが異なることを観察しました。これは、種によって食生活に大きな違いがあったことを示唆しています。また、パキケファロサウルスの解剖学的構造の多くの側面が、頭部への打撃から受けた力を体全体に伝達するのに適応しているように見えることも観察されました。[ 8 ]
- 侯連海は新属新種ワナノサウルス・ヤンシエンシスを記載した。[ 3 ]
- ラルフ・モルナーは、パキケファロサウルスのドームが交尾や戦闘に使われていたという考えを「繰り返した」。[ 4 ]
- 董志明は新属新種ミクロパキケファロサウルス・ホントゥヤネンシスを記載した。[ 7 ]また、彼は平頭パキケファロサウルス類がホマロケファリダエ科と呼ばれる独自の科を構成すると提唱した。[ 10 ]
- ハンス・ディーター・スースは、パキケファロサウルスは頭蓋骨を破城槌として使っていた可能性は高いが、衝突時に頭蓋骨同士が奇妙な角度で滑り合うのを防ぐ機構が頭蓋骨に欠けていたため、頭同士を直接接触させて使用することはなかったと主張した。[ 4 ]
- スースは偏光下で光弾性プラスチックモデルを用いて、パキケファロサウルスの頭突きを実験的に調べた。彼の結果は頭突き仮説と一致していたが、パキケファロサウルスはドーム状の頭部を使って互いの側面に体当たりをした可能性が高いと考えた。[ 4 ]彼は、パキケファロサウルスの解剖学的構造の多くの側面が、頭部への打撃から受けた力を体全体に伝達するのに適応しているように見えることを観察した。 [ 8 ]
- ウィリアム・パトリック・ウォールとガルトンは、新種ステゴケラス・ブラウニを記載した。[ 3 ]これは、パキケファロサウルスと鳥脚類の間に仮説的な進化的類似性があると真剣に考えた最後の研究論文の一つであった。[ 10 ]ウォールとガルトンは、新属新種グラビトリュス・アルバタエを記載した。[ 3 ]
- スーとフィリップ・タケはマジュンガトルス・アトプスをゴンドワナの厚頭竜であると記述した。[ 11 ]
1980年代
- ラルフ・チャップマンらは、ステゴケラス・バリドゥムのドーム23個と、他の6つのパキケファロサウルス類のドームについて、ドームと脳頭蓋の相対的な大きさに関する詳細な統計分析を行った。彼らは、脳頭蓋の大きさを指標として、標本の年齢と発達を説明することに成功した。この分析により、ドームの大きさに2つの明確な変異が明らかになり、これはおそらく雌雄間の二形性を示していると考えられる。より大きなドームを持つ個体は、脳頭蓋に比べて成長率がわずかに高いことで、この特徴の大きさを実現したと考えられる。[ 6 ]
- アルタンゲレル・ペルレ、マリアンスカ、オスモルスカは新属新種ゴヨセファレ・ラティモレイを記載した。[ 3 ]
- パールらは、パキケファロサウルス類には平らな頭を持つホマロケファリダエ科と有名なドーム状の頭蓋骨を特徴とするパキケファロサウルス科の2つの科が含まれるというドンの1978年の提言に従った。[ 12 ]
- ガルトンとスースは、ステゴケラス・ブラウニ種を収容する新属オルナトトゥルスを記載した。[ 3 ]彼らはまた、新属新種スティギモロク・スピニファーを記載した。[ 7 ]彼らは、その頭蓋骨ドームを構成する骨には血管が豊富に存在することに注目した。[ 4 ]
- ピーター・ドッドソンは、化石記録におけるパキケファロサウルスの希少性は、彼らが角竜や鳥脚類が生息し、化石化が起こりやすい海岸や河川から離れた、より乾燥した生息地を好んでいたことを示唆すると主張した。彼はまた、多くのパキケファロサウルスの化石が、死後かなりの距離を輸送されたことによる損傷の痕跡を示していることにも気づいた。彼は、これがステゴケラス・バリダムの骨格が、ジュディスリバー層に散在する頭蓋骨ドームの孤立した残骸に比べて非常に希少である理由を説明すると仮説を立てた。彼がジュディスリバー層に帰属させた堆積物は、現在ではダイナソーパーク層の一部と考えられている。[ 9 ]
- ポール・セレーノは、パキケファロサウルスの進化関係に関する最初の包括的な研究を行った。[ 10 ]彼はまた、ゴヨケファラとホマロケファロイデアを命名した。[ 3 ]
- エミリー・ブッフホルツ・ギフィン、ダイアン・ガブリエル、ロルフ・ジョンソンは、新属新種Stenotholus kohleriを記載した。[ 7 ]
- スースとガルトンは、パキケファロサウルスの進化関係に関する2度目の包括的な研究を行った。セレノとは異なり、彼らは平頭パキケファロサウルス類の分類群がホマロケファリダエ科と呼ばれる自然科を形成していることを発見した。[ 10 ]彼らはさらに、パキケファロサウルスが頭蓋骨ドームを頭同士の突き合わせではなく側面の突き合わせに利用していたという説を裏付ける根拠を詳述した。[ 4 ]
- カリーはトロオドンの歯の特徴に注目し、パキケファロサウルス類の歯と区別しました。彼はトロオドン科を後者のグループから分離し、当時トロオドン科とされる多くの恐竜を含んでいたサウロルニトイディダエ科は、実際にはトロオドンのジュニアシノニムであったと指摘しました。[ 2 ]
- ロバート・マクニール・アレクサンダーは、パキケファロサウルスにおける頭突きによって発生する力はこれまで考えられていたよりも小さく、衝突時に受ける「かすめの打撃」は、接触した動物にほとんど危害を及ぼさないことから、結局のところ頭突きこそがパキケファロサウルスのドームの機能であった可能性が高いと主張した。また、彼は原始的なパキケファロサウルスのより平らなドームは、衝突時に「かすめの打撃」を受けた場合に所有者に怪我の危険をもたらすとされる丸いドームよりも、側面からの突きに適していたと主張した。[ 5 ]
1990年代
- マリアンスカは、パキケファロサウルス類には、平らな頭を持つホマロケファリダエ科と有名なドーム状の頭蓋骨を特徴とするパキケファロサウルス科の2つの科が含まれるという、1978年のドンの提言（1987年にはスースとガルトンも支持）に従った。[ 12 ]
- チャップマンはパキケファロサウルスの頭蓋骨の形態計測分析を発表しました。[ 6 ]
- マーク・グッドウィンはパキケファロサウルスの頭蓋骨の形態計測分析を発表しました。[ 6 ]
- デイヴィッド・ファストフスキーとデイヴィッド・ヴァイシャンペルは、パキケファロサウルスの古生物学と古生態学を詳細に調査しました。彼らは、パキケファロサウルスは顎の部位によって歯の形状が異なることを観察しました。前歯は釘状で、最後の前歯が牙状に変化していることもありました。これらの歯は、三角形の頬歯で咀嚼した食物を掴むために使われたと考えられます。彼らはまた、幅広い胸郭と解剖学的構造にも注目しました。
獣脚類マジュンガサウルスの復元図。以前はパキケファロサウルス類マジュンガソルスと考えられていた。
- セレーノはパキケファロサウルスとケラトプス類からなる系統群をマルギノセファリアと名付けた。 [ 10 ]
- チャップマンらは、ステゴケラス・バリダムは恐竜の中で性的二形が最もよく記録された例の一つであると指摘した。[ 6 ]
- カーペンターは、1978年にスースが主張した、パキケファロサウルスは頭ではなく頭蓋骨のドームを使って側面を突き合わせる傾向があったという主張を詳しく説明した。[ 4 ]
- アレクサンダーは、パキケファロサウルスの頭突きによって発生する力はおそらくこれまで予想されていたよりも小さく、衝突時に受ける「かすめの打撃」は関与した動物にほとんど危害を及ぼさないため、頭突きがパキケファロサウルスのドームの機能である可能性が高いという主張を繰り返した。[ 5 ]
- スコット・ドナルド・サンプソンらは、マジュンガトルス・アトプスが実際には獣脚類であることに気づきました。[ 11 ]
- グッドウィンらは、ステゴケラス・バリダムの標本の頭骨にある棚状構造は、標本の性別ではなく未熟さを示している可能性があると主張した。 [6] また、彼らはカーペンターが前年に用いたスティギモロクの頭骨復元図にも反対した。この復元図は、パキケファロサウルスが側面を突き合わせて戦っていたという考えを支持するきっかけとなった。彼らは、頭蓋骨ドームの骨は血管が豊富で破城槌として機能するには不十分であり、おそらく純粋に展示用であったと主張した。[ 4 ]彼らは、パキケファロサウルスの頭蓋骨ドームの利用の進化は、特定の哺乳類系統における闘争行動の進化と平行している可能性があると示唆した。より原始的な形態では側面を突き合わせて戦っていたが、それが頭突きに取って代わられ、最終的に純粋に装飾的な構造に至ったのである。[ 5 ]
- グッドウィンとホーナーはスティギモロクとステゴケラスの頭頂部の微細構造を研究した。彼らは、頭蓋骨には血管が密集しているため、頭部や側面からの衝突によって生じる力に耐えられないという主張を繰り返した。この脆弱性は、正面からの衝突だけでなく、頭蓋骨の側面への衝突にも同様に当てはまると考えられる。[ 4 ]
- チャップマンらは、パキケファロサウルスの頭蓋骨の3Dデジタルスキャンを用いて、その解剖学的構造が同種間の頭突きに適しているかどうかを研究した。その結果、非常に丸い頭蓋骨を持つパキケファロサウルスでさえ、頭突きを行うのに十分な表面積があり、突進が危険な「かすめ打ち」に終わるリスクはほとんどないことがわかった。[ 5 ]
21世紀
2000年代
- ウィリアムソンとカーは、新属新種Sphaerotholus bucholtzaeを記載した。また、同属の別種S. goodwiniも記載した。[ 3 ]
- サリバンは、ステゴケラス・ランベイ（Stegocephale）属を新属コレピオセファレ（Colepiocephale）と記載し、さらにトロオドン・ステルンベルギ（Troodon sternbergi）属を新属ハンスエシア（Hanssuesia）と改名した。[ 3 ]
- AO Averianov、T. Martin、AA Bakirovは、新属新種Ferganocephale adenticulatumを記載した。[ 13 ]
- サリバンは新属新種アラスカセファレ・ガングロフィを記載した。[ 14 ]
- バッカーらは、新属新種ドラコレックス・ホグワーツィアを記載した。[ 15 ]
2010年代
- NR Longrich、J. Sankey、D. Tankeは新属新種Texacephale langstoniを記載した。[ 16 ]
- 渡部、ツォグトバータル、サリバンは新属新種アムトセファレ・ゴビエンシスを記載した。[ 17 ]
- ジャシンスキーとサリバンは、新属新種ステゴセラス・ノボメキシカヌムを記載した。[ 18 ]
- エヴァンスらは新属新種Acrotholus audetiを記載した。[ 19 ]
参照
脚注
- ^ Horner (2001) ; 「モンタナ州における恐竜収集の歴史」、44ページ。
- ^ a b c d MakovickyとNorell（2004） ;「はじめに」、184ページ。
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Maryanska、Chapman、Weishampel (2004) ; 「表21.1: Pachycephalosauria」、465ページ。
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Maryanska、Chapman、Weishampel (2004) ; 「ドームの機能」、476ページ。
- ^ a b c d e Maryanska、Chapman、Weishampel (2004) ; 「ドームの機能」、477ページ。
- ^ a b c d e f g Maryanska、Chapman、Weishampel (2004) ; 「性的二形性」、476ページ。
- ^ a b c d e Maryanska、Chapman、Weishampel (2004) ; 「表21.1: Pachycephalosauria」、466ページ。
- ^ a b c Maryanska、Chapman、Weishampel（2004） ;「ドームの機能」、476-477ページ。
- ^ a b c Maryanska、Chapman、Weishampel（2004） ;「一般古生物学」、475ページ。
- ^ a b c d e Maryanska、Chapman、Weishampel (2004) ; 「系統学と進化」、473ページ。
- ^ a b Maryanska、Chapman、Weishampel（2004） ;「はじめに」、464ページ。
- ^ a b Maryanska、Chapman、Weishampel（2004） ;「系統学と進化」、474ページ。
- ^アベリアノフ、マーティン、バキロフ (2005) ; 「要約」、135ページ。
- ^ Sullivan (2006) ; 「要約」、347ページ。
- ^バッカーら。 (2006) ; 「要約」、331ページ。
- ^ Longrich、Sankey、Tanke（2010） ;「要約」、274ページ。
- ^ Watabe, Tsogbaatar, Sullivan (2011) ; 「要約」、489ページ。
- ^ JasinskiとSullivan（2011） ;「要約」、202ページ。
- ^ Evans et al. (2013) ; 「要約」、1828ページ。
参考文献
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外部リンク
- ウィキメディア・コモンズのパキケファロサウルス類関連メディア
