パキケファロサウルス類

パキケファロサウルス
時間範囲:
4種のパキケファロサウルスのモンタージュ。左上から時計回りに：ステゴケラス、プレノケファレ、パキケファロサウルス、ホマロケファレ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †歯周病
クレード: †角脚類
クレード: †辺縁頭症
クレード: †パキケファロサウルス類Maryańska & Osmólska , 1974
タイプ種
†パキケファロサウルス・ワイオミンゲンシス
ギルモア、1931年（保存名）
属

パキケファロサウルス類（/ ˌ p æ k ɪ s ɛ f əl ə ˈ s ɔː r i ə , - ˌ k ɛ f -/ ; [ 4 ]ギリシア語のπαχυκεφαλόσαυρος （「厚い頭のトカゲ」）に由来）は、鳥盤類恐竜の系統群である。角竜類とともに縁頭竜類の系統群を構成する。パキケファロサウルスは白亜紀の北半球にのみ生息し、その全種が北アメリカとアジアで発見されている。それらはすべて二足歩行の草食/雑食動物で、厚い頭骨を持つ。頭骨は種によってドーム型、平ら、くさび型などがあり、すべて重度に骨化している。ドーム状の構造はしばしば節や棘で囲まれていた。いくつかのパキケファロサウルス種の部分的な骨格は発見されているが、完全な骨格は未だ発見されていない。発見される骨は、孤立した頭蓋骨の破片のみであることが多い。[ 5 ]

最も古い確定的なパキケファロサウルスは、モンゴルの前期白亜紀（アプチアン-アルビアン）のザヴァケファレである。[ 6 ]より初期のパキケファロサウルスの候補には、キルギスタンの中期ジュラ紀の地層から発見されたフェルガノセファレ・アデンティキュラトゥムや、ドイツの前期白亜紀の地層から発見されたステノペリクス・バルデンシスなどがあるが、RMサリバンはこれらの種がパキケファロサウルスであるかどうか疑念を抱いている。[ 7 ]日本の前期白亜紀の地層から発見されたアルバロフォサウルスも、基盤的なパキケファロサウルスである可能性がある[ 1 ] 。また、後期ジュラ紀北アメリカから発見されたドリンカーの診断未確定の化石も基盤的なパキケファロサウルスである可能性がある。[ 2 ] 2017年にハンらが行った系統解析により、ステノペリックスは角竜類に属することが判明した。[ 8 ]

説明

ワナノサウルス（原始的メンバー）の復元
パキケファロサウルスの復元（上級種）

パキケファロサウルスは厚い頭骨が特徴の二足歩行の鳥盤類である。彼らは、拡張した内腔と幅広い腰を持つずんぐりとした胴体、短い前肢、長い脚、短く太い首、そして重い尾を持っていた。大きな眼窩と大きな視神経はパキケファロサウルスが優れた視力を持っていたことを示し、特徴的でなく大きな嗅葉は彼らが他の恐竜に比べて優れた嗅覚を持っていたことを示している。[ 5 ]彼らはかなり小型の恐竜で、ほとんどが体長2～3メートル（6.6～9.8フィート）の範囲で、最大のパキケファロサウルス・ワイオミンゲンシスは体長4.5メートル（14.8フィート）、体重450キログラム（990ポンド）と推定されている。[ 9 ] [ 10 ]パキケファロサウルスの特徴的な頭骨は、前頭骨と頭頂骨が癒合して肥厚し、上側頭窓が閉じたことによるものである。種によっては、隆起したドーム状になるものもあれば、平らなものやくさび形のものもある。平らな頭を持つパキケファロサウルスは伝統的に別種、あるいは科とさえみなされているが、ドーム状の頭を持つ成体の幼体である可能性もある。[ 7 ]いずれも、頬骨、鱗状骨、後眼窩骨が鈍角や節の形で高度に装飾されている。多くの種は頭骨の断片からしか知られておらず、パキケファロサウルスの完全な骨格はまだ見つかっていない。[ 5 ]

パキケファロサウルス類は、収斂進化の例として、初期のプロトピクノシアを彷彿とさせる異常にドーム状の頭部を持つのが特徴である。[ 11 ]

分類

パキケファロサウルスの成長段階におけるドラコレックスとスティギモロクを示す図

パキケファロサウルス科の化石のほとんどは完全ではなく、通常、特徴的なドームを形成する前頭頭頂骨の一部で構成されている。パキケファロサウルス類内の属と種の分類はほぼ完全に頭蓋骨の特徴に依存しているため、分類上の識別は困難な作業になる可能性がある。その結果、歴史的に不適切な種がクレードに分類されてきた。例えば、かつてパキケファロサウルスと考えられていたマジュンガソルスは現在ではアベリサウルス科の獣脚類マジュンガサウルスの標本として認識されており、当初パキケファロサウルス科として記載された別の恐竜ヤヴェルランディアもその後コエルロサウルス類に再分類されている（Naish in Sullivan (2006) ）。さらに事態を複雑にしているのは、パキケファロサウルスの個体発生的特徴と性的特徴に関する多様な解釈である。

2009年の論文では、ドラコレックスとスティギモロクは別個の属ではなく、パキケファロサウルスの初期成長段階に過ぎなかったと提唱された。 [ 12 ]

ディウドネらによる2020年の角脚類の再研究により、従来「ヘテロドントサウルス類」と考えられていた動物が、パキケファロサウルス類の基底グループとして復元され、従来のドーム状の頭を持つパキケファロサウルス類に対して側系統的となった。[ 13 ]ジョージ・オルシェフスキーは1991年に同じ結論に達しており、頭蓋骨の運動、牙のような前上顎骨の存在、多くの属に存在する顕著な歯間隙に基づいて、ヘテロドントサウルス類を基底パキケファロサウルス類に分類していた。[ 14 ]

分類学

パキケファロサウルスは、マリアンスカとオスモルスカ（1974年）によって初めて鳥盤目亜目として命名された。彼らはパキケファロサウルス科のみをその中に含めた。[ 15 ]マイケル・ベントンなどの後の研究者は、角竜類と鳥脚類を統合する角脚亜目の下位目としてパキケファロサウルスを分類した。[ 16 ] 2006年、ロバート・サリバンはパキケファロサウルスの分類の再評価を発表した。サリバンは、マリアンスカとオスモルスカによるパキケファロサウルスの定義を制限しようとする試みは、同じ解剖学的特徴によってパキケファロサウルス科と診断されていたため、冗長であると考えた。サリバンはまた、セレノ（1986）が系統学研究[ 17 ]において、パキケファロサウルス科を「ドーム頭蓋」種（ステゴケラスとパキケファロサウルスを含む）のみを含むように再定義し、その科以外のより「基底的」な種をパキケファロサウルス類に残そうとした試みも否定した。したがって、サリバンによるパキケファロサウルス科の使用は、セレノとベントンによるパキケファロサウルス類の使用と同等である。

サリバンは頭蓋骨の特徴のみに基づいてパキケファロサウルス科と診断し、その特徴はドーム状の前頭頭頂骨であった。サリバンによれば、原始的と考えられていた一部の種にこの特徴が見られなかったことが、ドーム状のパキケファロサウルスと非ドーム状のパキケファロサウルスに分類の分岐を招いたという。しかしながら、より進化した、おそらく幼少期の平らな頭蓋骨を持つパキケファロサウルス（ドラコレックス・ホグワーツィアなど）の発見は、この区別が誤りであることを示している。サリバンはまた、パキケファロサウルス科の当初の診断は「平らからドーム状」の頭蓋骨を中心に行われていたため、平らな頭の種もこの科に含めるべきだと指摘した。[ 18 ] 2003年に発表された論文で、トーマス・E・ウィリアムソンとトーマス・D・カーは、ステゴケラス属の姉妹分類群であるパキケファロサウルス科の系統群を発見しました。これは「他のすべてのドーム型頭のパキケファロサウルス類」で構成されており、パキケファロサウルス亜科と呼ばれていました[ 19 ]

系統発生

多くの研究者による系統解析により、パキケファロサウルスは、ステゴケラスを最古の完全ドーム型恐竜の一つとするグループであり、ホマロケファレやゴヨケファレといった平頭で幼少期の可能性のある分類群が、その系統群のすぐ外側、あるいはすぐ内側に存在し、さらに派生したパキケファロサウルス類も含まれることが明らかになっています。これらの研究はポール・セレノによる系統解析研究に端を発し、その後、新しい分類群や追加形質を含めるために何度も改訂されてきました。[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]ウッドラフらが2023年に発表した解析のバージョンは以下の通りです。[ 23 ]

パキケファロサウルス類

以下は、ディウドネら（2020）[ 24 ]が発表した系統樹図であり、ヘテロドントサウルス類がパキケファロサウルス類に対して側系統的であるとの議論を呼んだ。この解析は、ジュラ紀および白亜紀初期のパキケファロサウルスの化石が全く存在しないことの仮説として提唱された。しかし、現代の鳥盤類の系統発生の理解が正しければ、これらの化石は存在していたはずである。しかし、この仮説は他の古生物学者には広く受け入れられていない。[ 1 ]

パキケファロサウルス類

古生物学

給餌

ほとんどのパキケファロサウルスの種が小型で、骨格が適応していないことから、木登りをせず、主に地面近くの食物を食べていたことがわかる。マロンら（2013）は、後期白亜紀のララミディア島大陸における草食動物の共存を調査し、パキケファロサウルス科の動物は一般に高さ1メートル以下の植物に限られていたと結論付けた。 [ 25 ]彼らは異歯性を示し、前上顎歯と上顎歯の歯の形態が異なる。前歯は小さく、釘状で、断面は卵形で、食物を掴むために使われた可能性が高い。一部の種では、最後の前上顎歯が大きく犬歯のようだった。奥歯は小さく三角形で、歯冠の前後に小歯状部があり、口の処理に使われた。歯骨が発見された種では、下顎歯は上顎歯と大きさと形状が類似しています。歯の摩耗パターンは種によって異なり、種子、茎、葉、果実、そしておそらく昆虫など、幅広い食物を好んでいたことを示しています。非常に幅広い胸郭と尾の付け根まで広がる大きな腸腔は、食物を消化するために発酵を利用していたことを示唆しています。[ 5 ]

頭突き行為

パキケファロサウルスの戦闘行動の仮説的な例（種によって異なる）：パキケファロサウルス（A）、プレノケファレ（B）、スティギモロク（C）

頭蓋骨ドームの適応的意義については、激しい議論が交わされてきました。一般に広く信じられている仮説は、頭蓋骨が恐竜の破城槌のような役割を担い、頭突きに使われていたというものです。これは、コルバート（1955年） （p. ）によって初めて提唱されました。この見解は、 L・スプレイグ・ド・キャンプによる1956年のSF小説『恐竜に銃を』によって広く知られるようになりました。その後、ガルトン（1970年）やスース（1978年）など、多くの古生物学者が頭突き説を唱えてきました。この仮説では、堅頭竜類は現代のビッグホーンシープやジャコウウシと同様に、正面から衝突して戦っていたとされています。

戦闘行動の解剖学的証拠としては、脊椎の剛性を高める椎骨の関節構造や、強固な首の筋肉組織を示唆する背中の形状などが挙げられます。[ 26 ]パキケファロサウルスは、体当たりの際にストレスを伝達するために、頭部、首、体を水平にまっすぐに伸ばすことができたと示唆されています。しかし、既知の恐竜において、頭部、首、体がそのような姿勢をとることは不可能でした。パキケファロサウルスの頸椎と前背椎は、首がS字型またはU字型の曲線を描いていたことを示しています。[ 27 ]

また、頭骨の丸みを帯びた形状は、頭突きの際に接触面積を減少させ、結果として掠め打ちになったと考えられます。他の可能性としては、側面突き、捕食者からの防御、あるいはその両方が挙げられます。堅頭竜類の比較的幅広の体格（側面突きの際に重要な内臓を損傷から守ったと考えられます）と、スティギモロク類の鱗状角（側面突きの際に非常に効果的に利用されたと考えられます）は、側面突き仮説の信憑性を高めています。

頭突きをするパキケファロサウルスの復元図

グッドウィンとホーナー（2004）による組織学的研究は、破城槌仮説に反論した。彼らは、ドームは「一時的な発生段階」であり、海綿状の骨構造は戦闘時の打撃に耐えられず、放射状のパターンは単に急速な成長によるものだと主張した。[ 28 ]しかし、その後のスニベリーとコックス（2008）とスニベリーとセオドール（2011）による生体力学的分析では、ドームは戦闘時のストレスに耐えられると結論付けられた。[ 26 ]レーマン（2010）は、グッドウィンとホーナーが論じた成長パターンは頭突き行動と矛盾しないと主張した。[ 29 ]

グッドウィンとホーナー（2004）は、ドームは種の識別に機能していたと主張した。ドームには何らかの外部被覆があったという証拠があり、明るい色で覆われていたか、季節によって色が変化していた可能性を考慮するのは妥当である。[ 28 ]しかし、化石記録の性質上、色がドームの機能に役割を果たしていたかどうかを観察することはできない。

ロングリッチ、サンキー、タンケ（2010）は、ドームの形態は種間で顕著な違いがないため、種の認識がドームの進化的原因となる可能性は低いと主張した。この一般的な類似性のため、パキケファロサウルス科の複数の属は誤ってひとまとめにされることがあった。これは、はるかに特徴的な頭蓋装飾を持つ角竜類やハドロサウルス類の場合とは異なる。ロングリッチらは、ドームには戦闘などの機械的な機能があり、それが資源投入を正当化するほど重要だったと主張した。[ 21 ]

ドーム古病理学

グラビトリュス、スファエロトリュス、ステゴケラス、パキケファロサウルスの頭蓋骨ドーム。損傷が見られる。

Peterson、Dischler、Longrich（2013）はパキケファロサウルス科の頭蓋病変を研究し、検査したドーム全体の22％に骨髄炎（穿通性外傷に起因する骨の感染症、または頭蓋骨を覆う組織への外傷が骨組織の感染症につながる）と一致する病変があることを発見した。この高い病変発生率は、パキケファロサウルス科のドームが種内戦闘に使用されたという仮説をさらに裏付けるものである。[ 30 ]これらの属はドームの大きさや構造が異なり、また、さまざまな地質時代に生息していたという事実があるにもかかわらず、この科の異なる属間で外傷の頻度は同程度であった。 [ 30 ]これらの発見は、病変が見られなかった比較的頭が平らなパキケファロサウルス科の分析結果とはまったく対照的であった。このことは、これらの個体がメスか幼体であるという仮説を支持するものであり、[ 21 ]種内戦闘行動は予想されない。

頭蓋骨損傷を伴うパキケファロサウルスの復元

組織学的検査により、パキケファロサウルス類の頭蓋骨は、創傷治癒に重要な役割を果たし、リモデリング中に急速に骨を沈着させることができる線維芽細胞を含む、独特な形態の線維層骨で構成されていることが明らかになった。[ 31 ] [ 12 ]ピーターソンら（2013）は、病変分布の頻度と前頭頭頂骨頭蓋骨の構造を総合すると、パキケファロサウルス類が独特な頭蓋構造を攻撃行動に利用していたという仮説を強く支持すると結論付けた。[ 30 ]

古生態学

古環境におけるホマロケファレの復元

アジアと北アメリカのパキケファロサウルスの種は、著しく異なる環境に生息していた。アジアの標本は通常、より完全な状態で残っており、化石化前に死亡した場所から遠く離れた場所に運ばれていなかったことを示している。彼らはおそらく、暑く乾燥した気候の中央アジアの広大な砂漠地帯に生息していた。北アメリカの標本は、典型的にはロッキー山脈の浸食によって形成された岩石の中で発見されている。標本の完全な状態ははるかに悪く、通常は頭蓋骨のみが回収され、発見されたものには表面の剥離や、化石化前に水によって長距離輸送されたことを示すその他の兆候が見られる。彼らは温帯気候の山岳地帯に生息し、死後浸食によって最終的な安息の地に運ばれたと推定されている。[ 32 ]

分布

パキケファロサウルスはローラシア大陸にのみ生息し、北アメリカ西部と中央アジアで発見されている。パキケファロサウルスはアジア起源で、2度の主要な分散イベントを経験し、その結果、アジアでは2つの異なるパキケファロサウルスの進化の波が観察されている。1つ目は、後期サントニアンまたは前期カンパニアン以前に発生したもので、アジアから北アメリカへの移住で、おそらくベーリング地峡を経由した。この移住はスティギモロク、ステゴケラス、ティロケファレ、プレノケファレ、およびパキケファロサウルスの共通祖先によるものであった。2つ目のイベントは中期カンパニアン以前に発生し、プレノケファレとティロケファレの共通祖先による北アメリカからアジアへの逆移住であった。この範囲外で発見された、もともとパキケファロサウルス類であると報告されていた2種、イギリスのヤヴェルランディア・ビトリュスとマダガスカルのマジュンガトルス・アトプスは、最近、実際には獣脚類であることが判明しました。[ 5 ] [ 33 ]

参照

注記

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参考文献

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