受粉の過程を示す図
夜咲きのセレウスから採取した花粉を持つメスのクマバチ

受粉とは、植物の葯から柱頭へ花粉が運ばれることで、後に受精して種子ができることです。[1]受粉媒介者となるのは、ハチ、甲虫、蝶などの昆虫、鳥、コウモリ、水、風、さらには植物自体です。受粉動物は、体に花粉をつけて植物から植物へと移動し、ほとんどの顕花植物の生殖システムにとって極めて重要な遺伝物質の移動を可能にする重要な相互作用を行います。[2]自家受粉は閉じた花の中で起こります。受粉は多くの場合、同じ種内で起こります。種間で受粉が起こると、自然界でも植物育種においても雑種子孫を生み出すことがあります。

被子植物では、花粉粒（配偶体）が柱頭に着地すると発芽し、花粉管を形成します。花粉管は花柱に沿って伸び、子房に達します。2つの配偶子は花粉管を通って、雌性配偶子を含む配偶体が心皮内に保持されている場所まで移動します。卵門を通って胚珠に入った後、一方の雄性核は極体と融合して胚乳組織を形成し、もう一方の雄性核は卵細胞と融合して胚を形成します。[3] [4]これが「重複受精」と呼ばれる所以です。このプロセスにより、栄養組織と胚の両方からなる種子が生成されます。

裸子植物では、胚珠は心皮に含まれず、球果の鱗片などの専用の支持器官の表面に露出しているため、心皮組織の貫通は不要です。受精プロセスの詳細は、対象となる裸子植物の分類によって異なります。裸子植物には主に2つの受精様式があります。ソテツとイチョウは運動性精子を持ち、胚珠内の卵子まで直接泳ぎます。一方、針葉樹と無菌植物は、精子が泳ぐことはできず、花粉管を通って卵子まで運ばれます。

受粉研究は、植物学、園芸学、昆虫学、生態学など、様々な分野にわたります。花と花粉媒介生物との相互作用としての受粉プロセスは、18世紀にクリスチャン・コンラート・シュプレンゲルによって初めて研究されました。結実には受粉の結果としての受精が不可欠であるため、園芸と農業において重要な研究対象となっています。昆虫による受粉の研究は、花粉媒介学（antecology）として知られています。経済学においても、ミツバチに焦点を当て、受粉のメリットとデメリット、そしてそのプロセスが花粉媒介生物自身にどのような影響を与えるかを考察する 研究が行われています。

受粉のプロセス

南ヨーロッパの気体プランクトンに観察された花粉粒[5]
トマトの雌しべに成長している花粉管を示す脱色アニリンブルー蛍光画像

花粉の発芽には、水和、活性化、花粉管の出現という3つの段階があります。花粉粒はひどく脱水されるため質量が減り、花から花へとより簡単に輸送できるようになります。発芽は再水和後にのみ起こり、葯での早期発芽が起こらないようにします。水和により、花粉粒の細胞膜が通常の二重層構造に再形成され、効果的な浸透膜が提供されます。活性化により、細胞の細胞質全体にアクチンフィラメントが発達し、最終的に花粉管が出現する点に集中します。花粉管が成長し始めると、水和と活性化が継続します。[6] 針葉樹では、生殖構造は球果に生じます。球果には花粉球果（雄）または排卵球果（雌）がありますが、種によって雌雄異株のものと雌雄異株のものがあります。花粉毬には、胞子葉と呼ばれる生殖組織に担持された（または担持された）数百個の小胞子嚢が含まれています。小胞子嚢内の胞子母細胞は減数分裂によって半数体の小胞子を形成し、さらに2回の有糸分裂を経て未成熟な雄性配偶体（花粉粒）へと発達します。結果として生じる4つの細胞は、花粉管を形成する大きな管状細胞、有糸分裂によって2つの精子を産生する生殖細胞、そして退化する2つの前葉体細胞で構成されます。これらの細胞は、抵抗性細胞内に含まれる非常に小さな小配偶体を構成します。[要出典]

花粉粒は風によって、多数の重なり合った鱗片（胞子葉、したがって大胞子葉）で構成される雌の排卵円錐に散布されます。各胚珠は2つの胚珠を保護しており、各胚珠は、祖先の裸子植物の高度に変化した枝に由来する、外被と杯状の2層の組織に包まれた大胞子嚢（珠心）で構成されています。花粉粒が胚珠の先端に十分近い場所に着地すると、多くの場合、受粉滴と呼ばれる液体の滴によって、珠門（胚珠の先端を覆う外被の孔）から引き込まれます。花粉は珠心近くの花粉室に入り、そこで発芽して花粉管を形成するまで1年ほど待つこともあり、花粉管は大胞子嚢（=珠心）の壁を突き抜けて成長し、そこで受精が行われます。この間、大胞子母細胞は減数分裂によって4つの半数体細胞に分裂し、そのうち3つは退化する。生き残った1つは大胞子として発育し、分裂を繰り返して未熟な雌性配偶体（卵嚢）を形成する。配偶体内部では、卵子を含む2～3個の造卵器が発達する。一方、2年目の春には、雄性配偶体の体細胞の有糸分裂によって2つの精細胞が生成される。花粉管は伸長し、大胞子嚢壁を貫通して成長し、精細胞を内部の雌性配偶体へと運ぶ。受精は、精細胞の核が大配偶体の造卵器内の卵細胞に入ることで起こる。[7]

顕花植物では、花の葯は減数分裂によって小胞子を形成する。小胞子は有糸分裂を経て雄性配偶体を形成し、雄性配偶体には2つの半数体細胞が含まれる。一方、胚珠は減数分裂によって大胞子を形成し、さらに分裂して雌性配偶体を形成する。雌性配偶体は非常に小さく、それぞれが少数の細胞から構成され、そのうちの1つが卵子である。花粉粒が心皮の柱頭に付着すると発芽し、花粉管が発達する。花粉管は花柱の組織を貫通し、珠孔から胚珠内に入る。花粉管が卵嚢に達すると、2つの精細胞が卵嚢を通過して雌性配偶体に入り、受精が起こる。[8]

方法

受粉には生物的と非生物的があります。生物的受粉は、生きた花粉媒介者が花粉を花から花へと運ぶことに依存します。非生物的受粉は、風、水、さらには雨に依存します。自然生息地を農業システムに組み込むことは、一般的に受粉の改善につながります。自然生息地に近い農場では、より多くの花粉媒介者が訪れるため、作物の収穫量が増えるからです。[9]

生物的受粉

ハチドリは一般的に赤い花を食べる
花粉に覆われたミツバチ（Melissodes desponsus ）

被子植物の約80%は生物的受粉に依存しています。[10] （花粉ベクターとも呼ばれます）：ある花の葯から別の花の心皮または雌蕊（柱頭）の受容部へ花粉を運ぶ、または移動させる生物。 [11] 10万から20万種の動物が、世界中の25万種の顕花植物の受粉者として働いています。[12]これらの花粉媒介者の大半は昆虫ですが、約1,500種の鳥類と哺乳類が花を訪れ、花の間で花粉を運搬することがあります。最も頻繁に訪れる鳥類とコウモリの他に、サル、キツネザル、リス、げっ歯類、フクロネズミなどが含まれます。[12]

昆虫媒花、すなわち昆虫による受粉は、ハチ、スズメバチ、そして時にはアリ（膜翅目）、甲虫（鞘翅目）、蛾や蝶（鱗翅目）、ハエ（双翅目）などの昆虫を引き寄せるために、色とりどりの花びらと強い香りを発達させた植物でよく起こります。昆虫媒花の存在は恐竜の時代にまで遡ります。[13]

ミツバチ（Apis spp.）[14] 、 マルハナバチ（Bombus spp.）[15] [16]、チョウ（例：Thymelicus flavus）[17]などの昆虫花粉媒介者は、花の恒常性を示すことが観察されており、これは、それらの昆虫が他の同種の植物に花粉を運ぶ可能性が高いことを意味する。[18]花の恒常性により、種間飛行中の花粉の損失が防止され、花粉媒介者が他の花の種の花粉で柱頭を詰まらせることが防止されるため、これは花粉媒介者にとって有益である可能性がある。また、花粉媒介者が、見慣れた手がかりによって容易にアクセスでき、認識できる生産性の高い花を見つける可能性も高まる。[19]主要な昆虫花粉媒介者は膜翅目昆虫で、ほとんどがハチであるが、ハバチ、アリ、および多くの種のスズメバチも含まれる。[20]

多くの花は、匂いによって花粉媒介者を誘引します。例えば、ユーグロッサ・コルダタなどのラン科のハチは、このようにランに誘引されます。また、一部のラン科のハチは、最長90分間滞在し、ハチを中毒状態に陥れることが示唆されています。[21]しかし、一般的に、花粉媒介者に依存する植物は、それぞれの媒介者に適応する傾向があります。例えば、昼間に受粉する種は鮮やかな色をしており、匂いもほとんどありませんが、主に鳥や専門の哺乳類によって受粉する場合は、昆虫のみによって受粉する種よりも大きく、蜜源となる花粉の量も多くなります。夜咲きの花は色は薄いですが、非常に芳香が強い場合が多いです。脊椎動物による花粉媒介者を持つ植物は、開花期が長く、蜜源となる花粉を長期間にわたって分配する傾向があります。そのため、受粉期が短すぎると、専門の花粉媒介者が餓死する可能性が高くなります。[22]

花の中には、花粉媒介者を捕獲して効率を高めるための特殊な機構を持つものや[22] 、特定の体の部位に花粉を付着させるもの（多くのランやトウワタ属の種で見られるように[23]）、あるいは花粉や蜜を採取するために特殊な行動や形態を必要とするものがあります。そのような症候群の一つに「ブザー受粉」（または「超音波受粉」）があり、これはミツバチが特定の周波数で振動することで葯から花粉を放出させるものです[24]。

動物媒花では、鳥類やコウモリなどの脊椎動物、特にハチドリ、タイヨウチョウ、クモ類、ミツスイ類、オオコウモリによって受粉が行われます。鳥媒花、すなわち鳥類受粉は、鳥類による顕花植物の受粉です。翼手媒花、すなわちコウモリによる顕花植物の受粉は、コウモリによる顕花植物の受粉です。コウモリや蛾を受粉媒花として利用するように適応した植物は、通常、白い花びらを持ち、強い香りがあり、夜に開花します。一方、鳥類を受粉媒花として利用する植物は、豊富な蜜を生成し、赤い花びらを持つ傾向があります。[25]

花粉籠（シジミ）に花粉粒を付着させたミツバチの後ろ足。働きバチが花粉を集める際、その脚は内側の基底冠から外側の花粉籠へと花粉を移す役割を果たします（図参照）。

哺乳類は一般に花粉媒介者とは考えられていないが、げっ歯類、コウモリ、有袋類の中には重要な花粉媒介者が存在し、中にはそのような活動に特化したものもいる。南アフリカでは、プロテア属の特定の種（特にProtea humiflora、P. amplexicaulis、P. subulifolia、P. decurrens、P. cordata）がげっ歯類（特にケープトゲネズミ、Acomys subspinosus）[26]やゾウトガリネズミ（Elephantulus属）[27]による花粉媒介に適応している。花は地表近くに咲き、酵母のような匂いがし、色彩は乏しく、タイヨウチョウはキシロース含有量の高い花蜜を拒絶する。ネズミはキシロースを消化できるらしく、大量の花粉を食べる。[28]オーストラリアでは、飛翔性、滑空性、地上性の哺乳類による花粉媒介が実証されている。[29]

爬虫類による花粉媒介は知られているが、ほとんどの生態学的状況では少数派である。昆虫、時には鳥類の個体群が不安定で種の豊富さに欠ける島嶼系では、爬虫類の出現頻度が高く、生態学的にも重要である。そのため、動物性食物の不足と捕食圧への適応により、爬虫類はより草食化し、花粉や蜜を餌とする傾向が強まったのかもしれない。[30]花粉媒介に重要な役割を果たすと思われるトカゲ科のほとんどの種は、花粉を偶発的にしか運ばないようで、特にVaranidae やIguanidaeなどの大型種がそうである。しかし、特にヤモリ科のいくつかの種は活発な花粉媒介者であり、 Lacertidaeの少なくとも1種、Podarcis lilfordiも活発な花粉媒介者で、様々な種を花粉媒介するが、特に地中海の島々に生息するEuphorbia dendroidesの主要な花粉媒介者である。 [31]

実験的証拠は、無脊椎動物（主に小型甲殻類[32]）が水中環境において花粉媒介者として作用することを示している。海草藻場は、流れがない場合でもこのように繁殖することが示されている。無脊椎動物の花粉媒介者が他の種にとってどれほど重要であるかはまだ分かっていない。[33] [34]その後、Idotea balthicaがGracilaria gracilisの繁殖を助けることが発見された。これは、動物が藻類の繁殖を助ける最初の例である。[35] [36]

非生物的受粉

非生物的受粉では、風や水といった非生物的手段を用いて花粉を花から花へと運びます。これにより、植物は花や蜜で花粉媒介者を引き寄せるのではなく、花粉に直接エネルギーを費やすことができます。非生物的受粉の中では、風による受粉の方が一般的です。

風によって

風に乗って花粉を撒き散らすネコブサ（Dactylis glomerata）
風に乗って花粉を撒き散らすネコブセンノウ（Dactylis glomerata ）

非生物的受粉の約98%は風媒花、すなわち風による受粉です。これはおそらく昆虫媒花（昆虫媒花）から派生したもので、環境の変化や花粉媒介者の出現により生じたと考えられます。[37] [38] [39]花粉の輸送は以前考えられていたよりも効率的です。風媒花植物は、花粉の効率的な散布と輸送を促進するために、特定の高さ、花、雄しべ、柱頭の位置、そして花序の形状を発達させています。[40]

水上

水媒受粉（hydrophily）では、水が花粉を輸送するために用いられ、葯全体が輸送されることもあります。葯は水面を移動し、乾燥した花粉を花から花へと運びます。[41]ウチワサボテン（Vallisneria spiralis）では、開花していない雄花が水面に浮かび、水面に到達すると開花し、受粉可能な葯が前方に突出します。雌花も水面に浮かび、柱頭は水から保護されていますが、萼片はわずかに水中に沈み込んでおり、雄花が水中に落ち込むようになっています。[41]

雨によって

雨による受粉は、ごく一部の植物で利用されています。大雨は昆虫による受粉を阻害し、保護されていない花にダメージを与えますが、Ranunculus flammula、Narthecium ossifragum、Caltha palustrisなど、雨に適応した植物では、大雨自体が花粉を散布することがあります。 [42 ]これらの植物では、過剰な雨が排水され、浮遊している花粉が柱頭に接触します。[42]一部のランでは、降水現象が起こり、雨水の飛沫によって葯が剥がれ、花粉が露出します。露出後、雨滴によって花粉が上方に飛ばされ、柄がそれを引っ張り、柱頭の空洞に落ちます。したがって、Acampe rigidaというランでは、この現象により自家受粉が可能になり、環境中の生物的花粉媒介者が減少している場合に役立ちます。[43]

切り替え方法

植物は、生物的受粉と非生物的受粉の両方を含む、様々な受粉方法を持つ可能性があります。ラン科のOeceoclades maculataは、環境条件に応じて雨と蝶の両方を利用します。[44]

機構

ディアダシア蜂がサボテンの 心皮にまたがる
Schinus terebinthifoliusの花粉粒を運ぶスズメバチMischocyttarus rotundicollis

受粉は他家受粉または自家受粉によって行われます。

  • 他家受粉（他殖とも呼ばれる）は、ある花の雄しべから同じ種の別の植物の花の柱頭に花粉が運ばれるときに起こります。[8]他家受粉に適応した植物は、自家受粉を防ぐためのいくつかのメカニズムを持っています。生殖器官が自家受粉しにくいように配置されていたり、雄しべと雌しべが異なる時期に成熟したりすることがあります。[8]
  • 自家受粉は、ある花の花粉が同じ花、または同じ個体の他の花に受粉することを言います。[45] これは、花粉媒介者が花粉輸送の信頼できる媒介者ではなかった状況下で進化したと考えられており、短命の一年生植物や新しい場所に定着する植物で最もよく見られます。[46]自家受粉には、花粉が同じ花の葯（雄しべ）から柱頭（雌しべ）に運ばれる自殖や、花の葯から同じ植物の別の花の柱頭に花粉が運ばれる同族受粉が含まれます。 [47]自家受粉に適応した植物は、雄しべと雌しべの長さが似ていることがよくあります。自家受粉して生存可能な子孫を生産できる植物は、自家受粉性と呼ばれます。自家受粉できない植物は、自家不稔性と呼ばれ、子孫を生産するには他家受粉が必要になります。[47]
  • 閉鎖花受粉：花が開く前に起こる自家受粉。花粉は花の中で葯から放出されるか、葯上の花粉が花柱を通って胚珠へと管を伸ばします。これは有性生殖の一種であり、無融合生殖などの無性生殖とは対照的です。閉鎖花の中には開花しないものもあり、開花後に受粉する裂開花とは対照的です。閉鎖花は必然的に自家和合性または自家受粉性の植物に見られます。 [48]一部のランやイネ科植物は完全に閉鎖花ですが、他の植物は条件が悪ければこの戦略に頼ります。閉鎖花と裂開花が混在することが多く、植物の異なる部位に、あるいは混合花序に見られることもあります。マメ科植物は、地下に閉鎖花を、地上に閉鎖花と裂開花を混合した花を咲かせます。 [49]
  • ゼラニウム・インカナムは、他のゼラニウムやペラルゴニウムと同様に、自家受粉を防ぐため、葯（時には雄しべも）を脱落させます。この若い花は葯が開きかけていますが、雌しべはまだ完全には発達していません。
    ゼラニウム・インカナムは、他のゼラニウムやペラルゴニウムと同様に、自家受粉を防ぐため、葯（時には雄しべも）を脱落させます。この若い花は葯が開きかけていますが、雌しべはまだ完全には発達していません。
  • ゼラニウム・インカナムの花のうち、下から2つは葯が開きましたが、柱頭はまだ開いていません。花色の変化に注目してください。これは花粉媒介者に花が来る準備ができていることを知らせるものです。一番上の花は他の花よりも少し成熟しており、すでに雄しべが落ちています。
    ゼラニウム・インカナムの花のうち、下から2つは葯が開きましたが、柱頭はまだ開いていません。花色の変化に注目してください。これは花粉媒介者に花が来る準備ができていることを知らせるものです。一番上の花は他の花よりも少し成熟しており、すでに雄しべが落ちています。
  • このゼラニウム・インカナムの花は、雄しべを落とし、雌しべの先端を展開しましたが、自身の葯から花粉を受け取ることはありません。（もちろん、同じ株の若い花からはまだ花粉を受け取る可能性があります。）
    このゼラニウム・インカナムの花は、雄しべを落とし、雌しべの先端を展開しましたが、自身の葯から花粉を受け取ることはありません。（もちろん、同じ株の若い花からはまだ花粉を受け取る可能性があります。）

植物種の約48.7%は雌雄異株または自家不和合性の絶対他殖種であると推定されています。[50] また、自然界では顕花植物の約42%が混合交配システムを持っていると推定されています。[51] 最も一般的な混合交配システムでは、個々の植物は1種類の花を作り、果実には自家受粉、他殖、または複数の種類の子孫が含まれることがあります。

受粉には、他の植物の花粉源となる花粉媒介植物（花粉媒介植物）への配慮も必要です。一部の植物は自家受粉（自家受粉）し、自ら受粉・受粉することができます。一方、自家受粉を阻害する化学的または物理的な障壁を持つ植物もあります。

農業および園芸における受粉管理において、優れた花粉媒介植物とは、受粉対象となる植物と適合性があり、生存能力があり、かつ豊富な花粉を提供し、受粉される植物と同時に開花するか、貯蔵しておき、必要に応じて目的の花を受粉するために使用できる花粉を持つ植物を指します。交雑とは、異なる種の花、または異なる育種系統や個体群間の効果的な受粉です。雑種強勢も参照してください。

桃は自家受粉性であると考えられています。これは、商業作物は他家受粉なしでも生産できるからです。ただし、他家受粉の方が通常はより良い収穫が得られます。リンゴは自家不和合性であると考えられています。これは、商業作物は他家受粉を必要とするためです。多くの商業果樹品種は接ぎ木された クローンであり、遺伝的に同一です。1品種のリンゴが植えられた果樹園の区画は、遺伝的には単一の植物です。多くの栽培者は、現在ではこれを誤りだと考えています。この誤りを修正する方法の一つは、適切な花粉媒介植物（通常はクラブアップルの一種）の枝を6本程度ごとに接ぎ木することです。[要出典]

共進化

非生物的受粉の最初の化石記録は、石炭紀後期のシダ類植物に見られる。裸子植物は三畳紀初期から生物的受粉の証拠を示している。多くの化石化した花粉粒は、今日の生物的に散布された花粉と類似した特徴を示している。さらに、化石化した甲虫類やハエ類の腸内容物、翅の構造、口器の形態は、それらが初期の花粉媒介者として活動していたことを示唆している。白亜紀前期における甲虫類と被子植物の共生関係は、白亜紀後期における被子植物と昆虫の同時放散につながった。白亜紀後期の花における蜜腺の進化は、膜翅目昆虫と被子植物 の共生関係の始まりを示している。

ミツバチは膜翅目昆虫と被子植物の間に存在する相利共生関係の好例です。花はミツバチに蜜（エネルギー源）と花粉（タンパク質源）を提供します。ミツバチが花から花へと花粉を集める際に、花に花粉粒を付着させ、受粉させます。ほとんどの場合、花粉と蜜は花から得られる最も顕著な報酬ですが、ミツバチは油、香料、樹脂、さらにはワックスなどの他の資源を求めて花を訪れます。[52]ミツバチは被子植物の起源または多様化とともに発生したと推定されています。[53]さらに、ミツバチの種と顕花植物の共進化の事例は、特殊な適応によって例証されています。例えば、ディアシア・カプスラリスから油を集めるミツバチ、レディビバ・ネリアナでは長い脚が選択され、ディアシア・カプスラリスは油を集めるミツバチに花粉をつけるために長い距が選択され、それがさらに長いR.ネリアナの脚を選択し、さらに長い距がディアシア・カプスラリスで選択されるというように、お互いの進化を継続的に促進している。[54]

農業では

どの作物が花粉媒介者に依存しているのでしょうか?
アンドレナバチがバラの雄しべから花粉を集めています。左側に見える雌しべの構造は、ざらざらとした球状です。

地球上で最も重要な主食作物である小麦、トウモロコシ、米、大豆、モロコシ[55] [56]は、風媒花または自家受粉によって受粉します。2013年に世界で人間の食生活に最も多く貢献した上位15の作物を考えると、人間の食生活における植物性作物の10%強（1人1日あたり1916kcalのうち211kcal）が昆虫による受粉に依存しています。[55]

受粉管理は農業の一分野であり、既存の花粉媒介者の保護と強化を目的とし、商業用果樹園などの単一栽培の状況において花粉媒介者の培養と追加が行われることが多い。世界最大の管理受粉イベントはカリフォルニアのアーモンド園で行われ、毎年春には米国のミツバチのほぼ半分（約100万個の巣箱）がトラックでアーモンド園に運ばれる。ニューヨーク州のリンゴ栽培には約3万個の巣箱が必要であり、メイン州のブルーベリー栽培には毎年約5万個の巣箱が使用される。これまでのところ、米国における花粉媒介者不足の解決策は、商業用養蜂家が受粉請負業者となり、移住することだった。コンバインがテキサス州からマニトバ州まで小麦の収穫を追うように、養蜂家は南から北へ花の開花を追って、さまざまな作物の受粉を行っている。[要出典]

アメリカでは、キュウリ、カボチャ、メロン、イチゴなど、多くの作物の商業栽培にミツバチが導入されています。ミツバチは管理されている唯一の花粉媒介者ではありません。他のいくつかの種のハチも花粉媒介者として飼育されています。アルファルファハキリバチは、アメリカ西部とカナダにおいてアルファルファの 種子の重要な花粉媒介者です。マルハナバチは、温室 トマトなどの作物の栽培 に広く利用され、飼育されるケースが増えています。

昆虫による農作物の自然受粉は、その質と量を向上させるという生態学的、経済的重要性がますます認識されるようになり、新たな経済的機会を生み出している。リンゴ、アーモンド、コーヒーなどの農作物の近くに在来の花粉媒介者がいる森林や野生の草原があると、収穫量が約20 ％増加する可能性がある。[57]在来の花粉媒介者による恩恵により、森林所有者は作物の収穫量増加への貢献に対する支払いを要求する可能性がある。これは、生態学的サービスの経済的価値を示す単純な例である。農家は、デラウェア州の在来スズメバチL. vierecki [58]やバージニア州南西部のL. leucozonium [59]の例のように、在来の蜂の花粉媒介者を促進するために在来作物を栽培することもできる。

アメリカ生物科学研究所の報告によると、在来昆虫による受粉は、自然な作物生産を通じて、米国の農業経済に年間約31億ドルの節約をもたらしていると推定されています。 [60]受粉は、米国だけで年間約400億ドル相当の産物を生み出しています。[61]

食用作物の受粉は、2つの傾向により環境問題となっている。1つは単一栽培への傾向で、開花期にはこれまで以上に多くの花粉交配者が必要とされるが、その一方で、開花期の残りの期間はミツバチの餌が乏しく、場合によっては致命的となる。もう1つの傾向は、農薬の誤用や過剰使用、ミツバチの新しい病気や寄生虫、皆伐、養蜂の衰退、郊外開発、農場からの生垣やその他の生息地の除去、ミツバチに対する一般市民の懸念などにより、花粉交配者の個体数が減少することである。西ナイル熱への懸念から蚊を駆除するための薬剤の空中散布が広範に行われ、花粉交配者の減少が加速している。土地利用の変化、有害な農薬、気候変動の進行は、作物品種の4分の3の収穫量を増加させ、健康的な食品の栽培に不可欠な重要な昆虫種である野生の花粉交配者を脅かしている。[62]

農家や園芸家は、状況によっては自然受粉を制限し、好ましい個体との交配のみを可能にすることを目指す場合があります。これは、受粉袋を使用することで実現できます。

ミツバチの密度が最適でない地域での受粉の改善

場合によっては、生産者の蜂の巣箱の需要が供給量をはるかに上回ることがあります。米国で管理されている蜂の巣箱の数は、第二次世界大戦後の約600万個から着実に減少し、現在では250万個未満になっています。対照的に、ミツバチ受粉作物の栽培に使用されている面積は、同じ期間に300％以上増加しました。さらに、過去5年間で冬季管理されている蜂の巣箱が減少しており、コロニーの損失率は前例のない約30％に達しています。[63] [64] [65] [66]現在、蜂の巣箱のレンタルの需要が非常に高く、常に満たせるとは限りません。農業業界全体で、花粉媒介昆虫を栽培地に引き寄せ、開花作物を優先的に訪れて受粉するように促す管理ツールが明らかに必要とされています。ミツバチなどの花粉媒介昆虫を引き寄せ、特に広い区画の中央でその採餌行動を増加させることで、生産者の収益を増やし、作付けからの収穫量を最適化することができます。カリフォルニア州リバーサイドのISCA Technologies [67]は、ミツバチの行動を変え、畑のあらゆる場所にある花を訪れるように促すSPLAT Bloomと呼ばれる情報化学物質製剤を開発しました。[宣伝? ]

環境への影響

近年、花粉媒介者の減少、あるいは花粉媒介者減少（おそらく最もよく知られているのはコロニー崩壊症候群）が注目されています。花粉媒介者の減少は、種子散布や受粉といった植物の初期再生過程に支障をきたします。植物の初期再生過程は植物と動物の相互作用に大きく依存しており、これらの相互作用が阻害されると、生物多様性と生態系の機能が脅かされます。 [68]動物による受粉は、自殖ではなく他殖を可能にするため、植物の遺伝的変異性と多様性を高めます。この遺伝的多様性がなければ、植物種の生存のために自然選択が作用する形質が欠如してしまいます。種子散布は、植物が個体群を拡大する能力を与えるため、植物の適応度にとっても重要です。さらに、種子散布は、変化して生息が困難になった環境から植物が脱出することを可能にします。これらの要因はすべて、安定した生態系の基盤の重要な部分を担う植物にとって、花粉媒介者の重要性を示しています。ほんの数種の植物が花粉媒介者に依存しているとしても、その喪失は特に壊滅的な打撃となります。なぜなら、多くの植物種が花粉媒介者に依存しているからです。被子植物の87.5%以上、熱帯樹種の75%以上、温帯樹種の30～40%が、花粉媒介と種子散布に依存しています。[68]

花粉媒介者の減少に寄与する要因には、生息地の破壊、農薬、寄生虫/病気、気候変動などがある。[69]人間の撹乱の中でより破壊的なのは、土地利用の変化、例えば断片化、選択的伐採、二次林への生息地の転換である。[68] 果食動物の減少も重要な要因である。[70]これらの変化は、植物の受粉過程が敏感なため、特に有害である。[68]熱帯ヤシの研究では、動物の減少によって種子の散布が低下し、この種の遺伝的変異性が低下していることが明らかになっている。[70]断片化や選択的伐採などの生息地の破壊により、さまざまな種類の花粉媒介者にとって最適な地域が失われ、花粉媒介者の食料資源や営巣地が失われ、個体群の孤立につながる。[71]花粉媒介者に対する農薬の影響は、単一の農薬が原因であるのか、それとも混合や他の脅威なのかを判断するのが難しいため、議論されている。[71]曝露のみが損傷を引き起こすのか、あるいは曝露期間や強度も要因となるのかは不明である。[71]しかし、殺虫剤には、ミツバチのコロニーに害を及ぼすネオニコチノイド系殺虫剤のように、悪影響を及ぼすものがある。多くの研究者は、これらの要因の相乗効果が最終的に花粉媒介者の個体群に悪影響を及ぼすと考えている。[69]

農業においては、気候変動が「花粉媒介者危機」を引き起こしています。この危機は、受粉プロセスの減少により、作物の生産量とそれに伴うコストに影響を与えています。[72]この擾乱は、生物季節的または空間的な擾乱です。生物季節的擾乱の場合、通常は同様の季節または時間サイクルに生息する種が、環境変化に対して異なる反応を示し、相互作用しなくなります。例えば、ある木は通常よりも早く開花する一方で、花粉媒介者はその年の後半に繁殖するため、2つの種は時間的に一致しなくなります。空間的な擾乱は、通常は同じ分布を共有する2つの種が、気候変動に対して異なる反応を示し、異なる地域に移動する場合に発生します。[73] [74]

影響を受ける花粉媒介者の例

最もよく知られ、理解されている花粉媒介者であるミツバチは、花粉媒介者の減少の代表的な例として使われてきました。ミツバチは農作物や野生植物の受粉に不可欠であり、この役割を担う主要な昆虫の1つです。[75]ミツバチ種の中では、ミツバチまたはApis melliferaが最も研究されており、米国では、1947年から2005年の間にコロニーの59％が失われました。[75]ミツバチの個体数の減少は、殺虫剤、遺伝子組み換え作物、断片化、持ち込まれた寄生虫や病気に起因するとされています。[76]ミツバチの個体数に対するネオニコチノイドの影響に焦点が当てられてきました。ネオニコチノイド系殺虫剤は、哺乳類に対する毒性が低く、標的特異性が高く、散布量が少なく、作用スペクトルが広いことから使用されてきました。しかし、この殺虫剤は花粉や蜜を含め、植物全体に浸透することができます。このため、ミツバチの神経系やコロニー関係に影響を及ぼすことが示されています。[76]

蝶もまた、こうした改変によって被害を受けています。蝶は季節、高度、そして何よりも人間による環境への影響といった環境の変化に敏感であるため、有用な生態学的指標です。蝶の個体数は自然林内で多く、開けた土地では少なかったのです。密度の違いは、開けた土地では蝶が乾燥や捕食にさらされるためです。こうした開けた土地は、木材伐採、家畜の放牧、薪の採取といった生息地の破壊によって引き起こされています。こうした破壊によって蝶の種の多様性は減少する可能性があり、蝶の多様性と植物の多様性には相関関係があることが知られています。[77]

食糧安全保障と花粉媒介者の減少

花粉媒介者の減少は生態系の不均衡を引き起こすだけでなく、食糧安全保障を脅かす可能性があります。植物が個体群を維持するためには受粉が不可欠であり、世界の食糧供給に貢献する植物種の3/4は花粉媒介者を必要とする植物です。[78]ミツバチなどの昆虫の花粉媒介者は農作物の生産に大きく貢献しており、2000億ドル相当以上の農作物種がこれらの昆虫によって受粉しています。[71] 花粉媒介者はまた、作物の品質を向上させ、遺伝的多様性を高めるために不可欠であり、これは栄養価が高くさまざまな味の果物を生産するのに必要です。[79]トウモロコシやジャガイモのように、受粉を動物に依存せず風や自家受粉に頼る作物は生産量が倍増し、人間の食生活の大部分を占めていますが、必要な微量栄養素を提供していません。[80]人間の食生活に必要な必須栄養素は、動物の花粉媒介者に依存する植物に含まれています。[80]ビタミンやミネラルの欠乏が問題となっており、花粉媒介昆虫の個体数が減少し続けると、これらの欠乏症はさらに顕著になると考えられています。[79]

植物と花粉媒介者のネットワーク

野生の花粉媒介者は多くの植物種を訪れ、植物には多くの花粉媒介者が訪れます。これらの関係全てが相まって、植物と花粉媒介者間の相互作用のネットワークを形成します。植物と花粉媒介者間の相互作用からなるネットワーク構造には、驚くべき類似点が見られました。この構造は、全く異なる種からなる、異なる大陸の非常に異なる生態系においても類似していることがわかりました。[81]

植物-花粉媒介者ネットワークの構造は、花粉媒介者群集がますます過酷化する環境にどのように対応するかに大きな影響を与える可能性がある。このネットワーク構造が花粉媒介者群集の安定性に与える影響を検証した数理モデルは、植物-花粉媒介者ネットワークが組織される特定の方法が花粉媒介者間の競争を最小限に抑えることを示唆している[82]。また、過酷な環境下では、花粉媒介者間の強い間接的な促進効果さえも生み出す可能性がある[83]。これは、花粉媒介者種が共に過酷な環境下でも生き残ることができることを意味する。しかし同時に、環境が臨界点を超えると、花粉媒介者種が同時に崩壊することも意味する。この同時崩壊は、花粉媒介者種が困難な環境下で生き残るために互いに依存しているために起こる[83] 。

このような群集全体の崩壊は、多くの花粉媒介種を巻き込み、ますます過酷な環境が臨界点を超えたときに突然発生する可能性があり、このような崩壊からの回復は容易ではない可能性があります。花粉媒介者が回復するために必要な環境の改善は、花粉媒介者群集が崩壊した状態に戻るために必要な改善よりも大幅に大きくなる可能性があります。[83]

商業用ミツバチ受粉の経済性

このグラフは、1982年から2015年までの米国のミツバチのコロニー数を示しています。

受粉を助ける動物は20万～35万種いるが、ミツバチは消費される作物の受粉の大部分を担っており、世界の食糧生産に2,350億～5,770億米ドルの利益をもたらしている。[84]セイヨウミツバチ（Apis mellifera L.）は、さまざまな農作物に非常に価値のある受粉サービスを提供しており、世界中で作物の受粉者の中で最も頻繁に見られる種である。[85] 1900年代初頭以来、米国の養蜂家は農家の作物収穫量を増やすために農家に蜂の巣を貸し出し、民営の受粉を 提供することで追加収入を得ている。 2016年現在、米国の平均的な養蜂家の収入の41％は、農家への受粉サービスの提供によるもので、収入の最大の割合を占めている。残りは、蜂蜜、蜜蝋、政府補助金などの販売によるものである。[86]これは、養蜂と蜂蜜製造による作物の受粉という正の外部効果が、農業市場全体にうまく組み込まれている例である。食糧生産を支援することに加えて、受粉サービスは、ミツバチが作物だけでなく、受粉のために放たれた地域の周りの他の植物も発芽させるため、有益な波及効果をもたらし、地元の生態系の生物多様性を高めます。[87]生物多様性が野生生物と作物の生態系耐性を高めるため、さらなる波及効果があります。[88]作物生産における受粉の役割により、商業用ミツバチは米国農務省によって家畜とみなされています。受粉の影響は作物によって異なります。例えば、アメリカ合衆国のアーモンド生産は110億ドル規模の産業であり、そのほとんどがカリフォルニア州に集中しています。アーモンドの木の受粉は輸入ミツバチに大きく依存しています。アーモンド産業は、受粉市場におけるミツバチの供給の最大82%を占めています。毎年2月には、アメリカ合衆国のミツバチのコロニーの約60%がカリフォルニア州セントラルバレーに移住します。[89]

過去10年間、米国中の養蜂家は、ミツバチのコロニーの死亡率が毎年約30％で一定に保たれており、ミツバチの死が養蜂家にとって予想される事業コストになっていると報告しています。この現象の正確な原因は不明ですが、米国農務省の 蜂群崩壊症候群進捗報告書によると、影響を受けた蜂群の地域と蜂群自体で見つかった証拠から、汚染、農薬、病原体などの要因に起因する可能性があります。[90]汚染と農薬はミツバチとそのコロニーの健康に有害であり、ミツバチの受粉能力と蜂群への帰還能力が大幅に損なわれます。[91]さらに、カリフォルニア州セントラルバレーは、世界保健機関によって国内最悪の大気汚染の場所とされています。[92]アーモンドの花粉を媒介するミツバチは、前述のように米国のミツバチの約60％を占めますが、さまざまな養蜂家が提供した何千もの他の巣箱のミツバチと混合され、それらのミツバチが保有している可能性のある病気やダニに対して指数関数的に感受性が高まります。[89]死は商業用ミツバチだけにとどまりません。野生のマルハナバチを含む他の花粉媒介者への重大な病原体の流出の証拠があり、商業用花粉媒介者の半径2km以内の野生ミツバチの最大35～100％が感染しています。[93]民間の受粉サービスの負の外部性は、商業用ミツバチと野生ミツバチの死による生物多様性の減少です。

このグラフは、受粉した作物に応じて養蜂家が蜂群あたりに受け取る平均金額を示しています。

養蜂家は毎年労働力の約3分の1を失っているにもかかわらず、アーモンド産業からの高収入のため、アーモンド農場にミツバチを貸し出し続けています。2016年には、アーモンドの受粉のために貸し出されたミツバチの群れは、養蜂家に1群れあたり165ドルの収入をもたらしました。これは、受粉レンタルサービスを利用する他の作物の平均の約3倍です。[94]しかし、オックスフォード・アカデミックの「Journal of Economic Entomology」に掲載された最近の研究によると、越冬、夏の管理、そして死んだミツバチの補充など、アーモンドの受粉に特化したミツバチの維持費を考慮すると、平均的な養蜂家にとってアーモンドの受粉はほとんど利益にならないか、全く利益にならないことがわかりました。[95]

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注記

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  • 国立アカデミーによる花粉媒介者に関するリソース
  • 受粉ホームページ
  • 水耕栽培における受粉
  • 受粉症候群の画像はbioimages.vanderbilt.eduをご覧ください。
  • 「受粉」 ブリタニカ百科事典（第11版）。1911年。