アエトサウルス類

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アエトサウルス
時代範囲:後期三畳紀
デスマトスクスの骨格標本
科学的分類この分類を編集する
王国: 動物界
門: 脊索動物
クラス: 爬虫類
クレード: アーキオサウルス類
クレード: シュードスチア
クレード: アエトサウルス目
注文: アエトサウルス・リデッカー、1887
サブグループ

アエトサウルス/ ˌ ɛ t ˈ s ɔːr /)は、絶滅したアエトサウルス/ ˌ ɛ t ˈ s ɔːr i ə / ;ギリシア語のἀετός ( aetos、「鷲」)とσαυρος ( sauros 、「トカゲ」)に由来)に属する重 装甲爬虫類である。アエトサウルスは中型から大型の雑食性または草食性の擬似スクス類で、鳥類や非鳥類型恐竜よりもワニ類に近い主竜類の枝の一部である。既知のアエトサウルスはすべて後期三畳紀に限定されており、この時代の地層の中には、最も豊富な化石脊椎動物の1つであるものもある。アエトサウルスは小さな頭、上向きの鼻先、直立した四肢、そして4列の板状の骨(骨質の鱗板)で装飾された体を持つ。アエトサウルスの化石は、ヨーロッパ北米南米、アフリカの一部、そしてインドで発見されている。装甲板はしばしば保存されており、特定の地域に豊富に存在するため、アエトサウルスは後期三畳紀の重要な四肢動物の示準化石となっている多くのアエトサウルスは広範囲に生息していたが、地層学的分布範囲は比較的狭かった。そのため、特定のアエトサウルスの存在は、それらが発見された場所の正確な年代を特定することができる。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

ほぼ全てのアエトサウルス類(アエトサウロイデス属を除く)はスタゴノレピディダエ に属する。20以上のアエトサウルスが記載されているが、近年これらの属の一部については記載をめぐって論争が起きている。現在、アエトサウルスはデスマトスクア亜科とアエトサウルス亜科の2つの異なる亜科に分類されており、これらは主に頭蓋骨の形態における大きな違いに基づいている。[ 4 ]皮骨の構造は、アエトサウルス類の系統関係をより正確に推測する上で最も有用な特徴の一つである。他の主竜類の中で、アエトサウルスはレブエルトサウルスに最も近縁である。レブエルトサウルスは元々、歯が誤って草食恐竜とされていたことから知られる小型爬虫類である。[ 3 ]

アエトサウルスの化石は19世紀初頭に初めて発見されましたが、最初に記載されたものは魚の鱗と間違えられました。後にアエトサウルスはワニの仲間であると認識され、その時点では植竜類に近い半水生の腐肉食動物と解釈されました。その後の研究により、アエトサウルスは完全に陸生動物であり、ある程度は草食であった可能性が高いことが明らかになりました。一部の形態には、食料を掘り出すための適応であった可能性のある特徴が見られます。巣構造物とされるものもアエトサウルスに言及されていますが、この関連性は曖昧であると考えられています。[ 3 ]

説明

頭蓋骨の解剖学

アエトサウルス類の頭蓋骨の復元: (A)アエトサウルス フェラトゥス、(B)パラティポソラックス アンドレスコルム、(C)スタゴノレピス ロベルトソーニ、(D)デスマトスクス スモールイ、(E)アエトサウルス スカリアイ

アエトサウルスの頭骨は体に比べて比較的小さく、形が非常に特徴的です。前上顎骨(吻端を形成する骨)の前部と歯骨(下顎の歯のある骨)の前部には歯がありません。[ 5 ] [ 4 ]存在する歯は通常小さく球根状で、基本的な円錐形から大きな鋸歯のある葉のような形まであります。これらはおそらく雑食性または草食性を示しており、同様の適応は肉食への依存度が低い他の主竜類にも見られます。[ 6 ] [ 3 ]いくつかのアエトサウルス類の歯はジフォドント型で、歯が反り返って鋸歯状になり、側面から見ると平らになっています。この形状は、アエトサウロイデスや、暫定的にコアホマスクスと呼ばれる小型の標本に多く見られ、[ 4 ]肉食性主竜類に典型的である。[ 7 ]

一部のアエトサウルス類(デスマトスク亜科の特定の種)では、吻の先端が横に広がって平らな「シャベル」型になっており、の吻に似ている。外鼻孔(鼻孔)は細長く、前眼窩窓(頭蓋骨の側面にある穴)よりもはるかに大きい。多くのアエトサウルス類は前上顎骨に小さな突起があり、下から鼻孔に突き出ている。アエトサウルス類(アエトサウルス類)は、鼻孔の後縁が上顎骨の凹状の前縁から突起を受けている。頭蓋骨の後上部には、上側頭窓と呼ばれる穴が側面に露出している。これは、頭蓋骨を上から見たときにのみ見えるほとんどの他の主竜類とは異なります。[ 8 ] [ 5 ] [ 4 ]頭蓋は擬鰭類の基準からすると極めて標準的であるが、外転神経の開口部は前頭骨(脳頭蓋の上部)ではなく、蝶形骨(脳頭蓋の下部前部)を通っている。この特徴は、主竜類ではレブエルトサウルスワニ形類にのみ見られる。[ 9 ] [ 5 ] [ 10 ]多くのアエトサウルス類では、下顎は「スリッパ」型と表現される。これは、歯骨の前部が尖って大きく細くなっていること、歯骨の下側が「あご」(下向きの突起)に曲がって板状骨も露出していることなど、複数の特徴の組み合わせによるものである。顎関節は低い位置にあり、頭蓋骨につながる下顎の骨である関節骨には、顎関節のすぐ後ろに長い突起があることが多い。[ 8 ] [ 4 ] [ 7 ]

頭蓋後部の解剖学

デスマトスクス・スプルンシスの復元図と大きさの図

頭骨と装甲を除けば、アエトサウルスの骨格構造は、三畳紀の他の大型擬鰭類とほぼ同等であった。後肢は「柱直立」の肢姿勢を発達させており、これはワニ形類の祖先である三畳紀の肉食擬鰭類の近縁種である「ラウイスクス類」に見られるものと類似している。 [ 1 ]柱直立肢姿勢とは、大腿骨が股関節の寛骨臼と垂直に接合し、寛骨臼が下向きに傾斜している姿勢であり、脚が体の真下に位置し、体重を支える柱の役割を果たす。しかしながら、アエトサウルスの股関節構造には大きな変異があった可能性があり、前肢は半スプロール状の「ハイブリッド」姿勢をとっていた可能性がある。後肢の姿勢はラウイスクス類に似ているが、頑丈な骨盤や幅広い5本指の足など、他の特徴はより原形質的(祖先の偽スクス類に典型的)である。 [ 6 ]前肢は後肢よりも小さく、特に橈骨は上腕骨よりもずっと短かった。しかし、低く重い体型から、すべてのアエトサウルスは四足歩行であったことがわかる。彼らは重い装甲に対応するために体を強化するために複数の適応を行っていた。腸腓筋腓骨のより低い位置に付着し、大腿骨の第4転子は拡大し、横突起(肋骨の付着部)は長く巨大な台座に発達し、最大の種は椎骨の間に下垂体と下垂体筋の補強を獲得した。 [ 3 ] [ 4 ]

アエトサウルスは一般的に体幅の広い爬虫類であったが、この傾向の程度には多少のばらつきがある。ティポソラックスパラティポソラックスに代表されるティポソラックス類非常に幅広い円盤状の甲羅を持ち、小さな棘または竜骨で縁取られ、細い尾へと移行していた。ティポソラックス類の最大種は、全長約3メートル(9.8フィート)、体重110キログラム(243ポンド)あったとみられる。デスマトスクスロンゴスクスなどのデスマトスクス類狭義のデスマトスチナエ)は、やや狭い体幅で腹部の装甲はなかった。しかし、特に頸部(首)の背部装甲には棘がより多く見られた。[ 11 ]デスマトスクスは体長4~6メートル(13~20フィート)、体重280キログラム(620ポンド)で、知られているアエトサウルス類の中ではおそらく最大級の部類に入る。[ 12 ] [ 3 ] [ 13 ]スタゴノレピスネオアエトサウルスなど、これら2つのカテゴリに当てはまらないアエトサウルス類は、一般的に体型が細く、四肢が細く、腰より上の甲羅が制限されている。[ 3 ]この体型は他の2つの形状の原形質(祖先)であり、体型の狭いアエトサウルス類の中にはティポトラクス類に近いものや、デスマトスクス類に近いものがある。[ 4 ]ノーリアンに広く生息していたアエトサウルス属やカーニアンのコアホマスクスのような一部の前頭形態の属は、体長が約1メートル(3.2フィート)と小型である傾向があった。[ 14 ]最も基底的なアエトサウルス類のアエトサウロイデスや初期のデスマトスクス類のカリプトスクスのように大型の属もあった。[ 3 ]

スタゴノレピス・ロバートソニの骨格図。皮骨の用語を示している。

アエトサウルス類は非常に重装甲で、背部、側面、腹部、尾部を守っていた、連結した大きな骨板の列を有していた。[ 6 ]これらの骨板は一般に四角形(4辺)であり、捕食者に対する防御として使われていたことはほぼ間違いない。ほとんどの骨板は上面がひどく窪んでおり、下面は滑らかである。それらは不均一な内部構造を持っており、各骨板の内側部分は海綿骨または海綿状骨(ディプロエとも呼ばれる)でできており、外側部分は緻密骨でできている。[ 3 ]生きていた頃、これらの板はおそらく、偽鰭類骨板のもう一つの例である現代のワニの甲羅のように、角質(角)で覆われていたと考えられる。[ 15 ]皮骨はエトサウルス類の分類群の診断に役立ち、エトサウルス類の種は、その形状、構造、装飾パターンに基づいて個々の甲板から識別できることが多い。[ 16 ] [ 17 ] [ 3 ]

アエトサウルス類は背側に沿って4列の皮骨を持ち、甲羅と呼ばれる連続した板を形成している。脊柱の正中線を挟む内側の2列は傍​​正中皮骨と呼ばれる。これらは長さよりも幅が広く、放射状の窪みや溝で強く装飾されている傾向がある。ほぼ全てのアエトサウルス類は、各板の上面に背隆起と呼ばれる小さな突起または隆起面を持っている。背隆起は、それぞれの傍正中皮骨上で後方または内方に位置することが多いが、グループ内にも多くの例外がある。傍正中皮骨の前縁は、ほとんどの場合隆起または陥没しており、そこでは板がその前の板と重なる。前縁が隆起している場合、その領域は前部バーと呼ばれ、陥没している場合、その領域は前部板と呼ばれる。初期の主竜形類では2列の傍正中骨皮列が一般的であるが、その複雑さにおいてアエトサウルスに匹敵する爬虫類はほとんどない。ドスウェリウス科エルペトスクス科、そして一部のワニ形類の骨皮は、時折アエトサウルスのものと混同されたり比較されたりする。アエトサウルスの近縁種であるアカエナスクスには、前条と背隆起の両方が見られるが、当初はデスマトスクス類の幼体と誤認されていた。[ 8 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 18 ]

Typothorax coccinarumの生命回復

傍正中骨の横にある外側の 2 列の皮骨は、側方皮骨と呼ばれます。これらは背面のほぼ全域で傍正中骨と平行していますが、頭の後ろにある最初の 2 列の傍正中骨 (項部皮骨) は単独です。側方板は通常、背隆起の間で屈曲した 2 つの面、つまりフランジに分かれています。上部、つまり背側フランジは傍正中骨と同じ平面にあります。下部/外側、つまり側方フランジは体の側面に巻き付きます。これらのフランジ間の背隆起は、低い刃状、ノブ、またはスパイクの形状をしていることがよくあります。首に位置する頸部側方皮骨では、背隆起は顕著なスパイクとして現れる傾向があります。[ 19 ]この傾向はロンゴスクスデスマトスクスなどのデスマトスクス類では極端に進み、棘が鋭く湾曲した角のように拡大している。[ 8 ]

ほとんどのアエトサウルス類(デスマトスクス亜科は大きな例外)では、動物の下面も皮骨によって保護されている。これらの腹側(腹部)の皮骨は、一般的に背側の皮骨よりも小さく平らで、少なくとも胴体では、より多くの列(通常5列 - 14列)に配置されている。腹側皮骨列は通常外側に湾曲し、股関節の下で分離し、総排泄腔の開口部に広い隙間を残す。ティポソラックスでは、この開口部の周囲に大きな鉤状の棘が見られるが、これは腹側皮骨が一般的に滑らかな規則に対する数少ない例外の1つである。腹側列は、首の部分で小さな板のシャグリーンと、尾の部分で少数の広い列に分かれている。付属肢皮骨として知られる、重なり合わない小さな板が密集しており、前肢と後肢を覆っていた。[ 3 ] [ 20 ]

歴史

初期のヨーロッパの発見

アエトサウルスの化石は、1844年にスイスの古生物学者ルイ・アガシーによって初めて記載された。彼はスコットランドエルギンにあるロッシーマス砂岩からスタゴノレピス属と命名したが、化石は三畳紀の爬虫類ではなくデボン紀の魚類であると考えていた。これは、彼が地層をオールド・レッド・サンドストーンの一部、つまり古生代と考えたためであると考えられる。アガシーは皮骨を大きな菱形の鱗と勘違いし、その配列がガーの鱗に似ていると考えた。また、この鱗とされるものは体が大きいことから、肉鰭類のメガリクティスの鱗に非常に似ていると考えた。 [ 21 ]

イギリスの生物学者トーマス・ヘンリー・ハクスリーは、アガシーが記述した魚類の鱗を再考し、ワニ類に属すると結論付けました。彼は1858年にロンドン地質学会にこの説を初めて提唱し、1875年に同学会の季刊誌に掲載された論文でより詳細な考察を行いました。この頃には、エルギンからスタゴノレピスが魚類ではなく爬虫類であることを示唆する新たな資料が発見されていました。しかし、スタゴノレピスは依然として主に鱗板と鱗板の痕跡によって知られており、その多くは保存状態が悪かったのです。[ 22 ]

ドイツのシュトゥットガルト近郊で発見され、1877年にオスカー・フラースによって初めて記述されたアエトサウルスの関節骨格 22 体。現在骨格シュトゥットガルト州立自然史博物館に所蔵されています。

1870年代には、ドイツのシュトゥーベンスンタイン下部から、より完全なアエトサウルスの化石が発見された。その中には、22体のアエトサウルスの完全な関節骨格が含まれていた。これらの標本はシュトゥットガルト近郊の大きな砂岩の露頭で発見され、2平方メートル未満の面積にまとまって保存されていた。これらの動物は死後まもなく湖の堆積物に埋もれ、水の流れによって湖底の上で体の位置が変わり、互いに接近した状態になったと考えられる。1877年、ドイツの古生物学者オスカー・フラースは、これらの標本を新設されたアエトサウルス属に分類した。フラースは、細長く尖った鼻を持つアエトサウルスの頭蓋骨が鷲の頭に似ていることから、この属を命名した。[ 23 ]

アメリカ初のアエトサウルス

北アメリカで最初のアエトサウルス類も 1870 年代に記載されていました。アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープは1875 年にティポソラックス、 1877 年にエピスコポサウルスを命名しましたが、どちらもニューメキシコ州で発見されました。しかし、コープはこれらの属を後期三畳紀にも一般的だったワニに似た水生主竜類である植物竜類とみなしていました。近年、アメリカ南西部全域でティポソラックスに関連付けることができる新しい化石が見つかっていますが、エピスコポサウルスはもはや有効とは見なされていません。コープは、フリードリヒ・フォン・ヒューネなどの後の古生物学者とともに、タイプ種E. horridusの化石が実際にはティポソラックスに属することを認識していました。当時、コープはアエトサウルス類が、現生のムカシトカゲを含む爬虫類の目であるリンコケファリアに属すると考えていました。彼はまた、肋骨に癒合していると考えられるぴったりとフィットする皮骨は、アエトサウルスが口吻類とカメ類の間の移行期であったことを示していると考えた。[ 24 ]もう一つの種であるE. haplocerusは、 1953年にデスマトスクスに再分類された。[ 25 ]

1896年にマーシュによって記載されたステゴムスの甲羅の写真

北米に3つめの属があったが、ステゴムス(Stegomus)は1896年にオスニエル・チャールズ・マーシュによって命名された。 [ 26 ]マーシュはコープと長年ライバル関係にあり、19世紀後半の骨戦争で有名になった。この戦争では、2人が野外で、また科学文献で互いに競い合った。コープのアエトサウルスとは異なり、ステゴムスは米国東部のコネチカット州で発見された。マーシュはまた、この属の最初の記載で、ステゴムスを植竜ではなくアエトサウルスとして認識していた。コープと同様に、この時代、多くの古生物学者はアエトサウルスの甲板を植竜に属すると考える傾向にあった。[ 17 ]マーシュは、アエトサウルスの細長い中足骨(足の骨)に基づいて、恐竜と近縁であると考えた。 [ 24 ]

アエトサウルス類は、1889年にイギリスの博物学者リチャード・リデッカー動物学者ヘンリー・アレイン・ニコルソンによって、独自のグループとして命名された。[ 24 ]彼らはアエトサウルス類をワニ目の3つの亜目の一つと考えた。他の2つはパラスクス亜目(三畳紀の植物竜類を含むグループ)とエウスクス亜目(三畳紀以降のすべてのワニ形類を含むグループ)である。ニコルソンとリデッカーは、この亜目にアエトサウルス類という単一の科を置いた。彼らは、アエトサウルス類は中足骨が長いにもかかわらず、現生のワニ類に類似していると考えた。[ 24 ]

20世紀のアップデート

アエトサウルスの化石は20世紀初頭まで記載され続け、バーナム・ブラウンチャールズ・キャンプといった著名な古生物学者が標本を収集しました。[ 27 ]アメリカのアエトサウルスのより良質な化石は、デスマトスクス・スプルンシス( 1922年にE.C.ケースによって詳細に記載)や「ティポソラックス」ミーデイ(現在のロンゴスクス、1947年にH.J.サウィンによって記載)といった一般的な種の解剖学的情報を確立するのに役立ちました。[ 28 ]しかし、アエトサウルスの化石は依然として植竜類の化石と混同されており、主に肉食性で半水生の「パラスクス類」と考えられていました。 1961年にA.D.ウォーカースタゴノレピス・ロバートソニを再記載したことで、これらの概念は転換し、アエトサウルスの解剖学と生態に関するより現代的な見解が確立されました。[ 29 ]

分布

アエトサウルスの体化石は、北アメリカ、南アメリカ、ヨーロッパ、アジアとアフリカの一部で発見されています。

アエトサウルスの化石はオーストラリア南極大陸を除くすべての大陸で発見されており、三畳紀後期にはほぼ世界中に分布していたことがわかる。アエトサウルスの化石は北部(ローラシア)大陸で最も豊富で、化石は米国南西部のチンル層ドックム層で特によく見られる。化石のほとんどはアリゾナ州ニューメキシコ州テキサス州で発見されている。[ 30 ]ワイオミング州コロラド州ユタ州でも化石が見つかっており、特にキャニオンランズ国立公園ザイオン国立公園で多く見つかっている。[ 31 ]アエトサウルスは米国東海岸沿いのニューアーク累層群、コネチカット州ノースカロライナ州などでも知られている。[ 32 ]アエトサウルスパラティポソラックスはグリーンランド東海岸のジェイムソンランドフレミングフィヨルド層から発見されている。[ 33 ]これら2つの属は、もともとドイツのシュトゥーベンサンドシュタイン下部にちなんで命名されました。スコットランドポーランドイタリアでもアエトサウルスの化石が発見されています。北アフリカからも少数のアエトサウルスが知られており、モロッコの後期カーニアン期のタイムズガディウイン層からは鱗板が発見されています。[ 34 ] [ 35 ]後期三畳紀には、モロッコは超大陸パンゲアの北アメリカ、ニューアーク超群に近接していたと考えられます。アルジェリアザルザイチン層の化石がデスマトスクス属のものとされていることから、デスマトスクスがアフリカに存在していた可能性もあります。[ 14 ]

ブラキキロテリウムの足跡軌跡

アエトサウルスはゴンドワナ大陸(南パンゲア)に相当する地域でも発見されているが、北方大陸に比べるとかなり一般的ではなく、多様性も低い。南米のアエトサウルスはアルゼンチンブラジルチリで知られている。アルゼンチンではアエトサウロイデスネオアエトサウルスがそれぞれカーニアン期のイスチグアラスト層とノリアン期のロスコロラドス層から産出している。[ 36 ] [ 1 ]ブラジルでは、リオグランデ・ド・スル州(パレオロータ)のサンタマリア層とカトゥリタ層で化石が見つかっている。[ 14 ] [ 36 ]チリのアエトサウルスはアントファガスタ地域から産出する断片的な属であるチレノスクスによって代表される。[ 37 ]アエトサウルスはインドでも発見されており、インドは南アメリカと共に三畳紀後期にはゴンドワナ大陸の一部であった。インドのアエトサウルスに関する初期の記述は、インド中南部のマレリ層の化石に基づいていたが、これらの化石のほとんどは、標本を特定の属に割り当てるには不十分すぎた。公表された記載に基づくと、インドのアエトサウルスの化石は、ゴンドワナのアエトサウルスのほとんどよりもかなり特殊化したロンゴスクスパラティポソラックスに最も似ている。 [ 38 ] 2023年には、インドの下部ダルマラム層から、ティポソラシン亜科のアエトサウルスであるVenkatasuchus armatusという新しいアエトサウルスが命名された。[ 39 ] マダガスカルからのアエトサウルスの報告[ 40 ] [ 41 ]は、おそらくワニ形類の鱗に基づいている。[ 42 ]南アフリカからのアエトサウルスの足跡と骨格化石とされるものも、裏付けがない。[ 43 ]

生痕属ブラキキロテリウム足跡は、しばしばアエトサウルス類と関連付けられる。[ 44 ] [ 45 ]ブラキキロテリウムは、ブラジルのパレオロータにあるリオグランデドスル州[ 36 ]のほか、イタリア[ 46 ]ドイツ[ 47 ]アメリカ東部、[ 48 ]など多くのアエトサウルス類生息地域で発見されている。また、アメリカ南西部でもよく見られ、キャニオンランズ国立公園や恐竜国定公園で見つかっている。[ 31 ]これらの足跡の多くは軌間が狭く(つまり、左右の足跡が接近して配置されている)、ほとんど重なり合っている。2011年に行われたTypothorax coccinarumの骨格の機能解析では、足跡を形成するのに必要な可動範囲があったことが示された。[ 49 ]

分類

分類学

アエトサウルスは、現生ワニ類を含む主竜類の系統群である偽スクス類に属し、足首の骨の特徴的な構造を特徴としています。アエトサウルスは伝統的に、三畳紀に生息していた「原始的な」ワニ類の近縁種すべてを含む、テコドン類と呼ばれる(現在では廃れてしまった)グループに分類されていました。系統学の発展に伴い、アエトサウルスは後にスチアと呼ばれるグループに分類され、三畳紀の多くのクルロタルサン類と、ワニ類を含む後期のクルロタルサン類が含まれていました。[ 50 ]

もともと、全てのアエトサウルスはスタゴノレピディダエ科の一員であると考えられていた。初期の系統解析により、アエトサウルスはアエトサウルス亜科とデスマトスクス亜科の2つの亜科に分けられた。アエトサウルス亜科は、背中の正中線に近い背側傍正中骨皮にある隆起と呼ばれる突起によって特徴付けられる。デスマトスクス亜科には、背側傍正中骨皮にある溝など、さらにいくつかの際立った特徴があり、この溝は、デスマトスクスが側板にしっかりと固定されるのに役立つ。多くのデスマトスクス亜科は、側板から長いスパイクが突出している。これらのスパイクは、デスマトスクスで特に顕著である。一方、アエトサウルス亜科はスパイクが少ない傾向がある。アエトサウルスネオアエトサウロイデスなど、多くのアエトサウルス亜科は、滑らかな甲羅を持ち、スパイクを全く持たない。[ 8 ]より最近の研究(下記参照)では、第三のグループであるティポソラシナ科(Typothoracinae)が支持されている。この科はデスマトスチナ科と同様に長い棘を持つが、骨板間の関節がより鋭角である点でデスマトスチナ科とは異なる。さらに、アエトサウロイデス属は現在、スタゴノレピディダエ科以外のアエトサウルス類としてスタゴノレピディダエ科外に分類されることが多く、アエトサウルス科とスタゴノレピディダエ科の名称はもはや同義ではない。[ 51 ]

属の一覧

状態 位置 地質単位 注記 画像

アケナスクス

非エトサウルス類 中期ノーリアン(アダマニアン)

アメリカ合衆国(アリゾナ州)

チンル層ブルーメサ層ソンセラ層

非アエトサウルス類アエトサウルス形類の有効な種。以前は有効なアエトサウルス類、または Desmatosuchus spurensis の幼生標本と考えられていた

アコンプソサウルス

疑わしい名後期三畳紀(アダマニアン)

アメリカ合衆国(ニューメキシコ州)

チンルグループブルーウォータークリーク層

失われた骨盤に基づいて分類された、疑わしいアエトサウルス類。スタゴノレピスまたはカリプトスクスのジュニアシノニムである可能性もある。

アダマナスクス

有効 初期 - 中期ノーリアン(アダマニアン)

アメリカ合衆国(アリゾナ州)

チンルフォーメーション(ブルーメサメンバー)

カリプトスクスやスクタクスと近縁関係にある大型のデスマトスクス類

アエトバルバキノイデス

有効 後期カーニアン期- 初期ノーリアン期

ブラジル

サンタマリア層

アエトサウルス亜科のような皮骨とデスマトスクス類のような椎骨を持つアエトサウルス類。

アエトサウロイデス

有効 カーニアン-ノーリアン

アルゼンチンブラジル

イスキグアラスト層サンタマリア層

現在、最も原始的なアエトサウルス類と考えられており、ゴンドワナ大陸に生息していたこのグループの中で最もよく研​​究されている種でもあります。他のほとんどのアエトサウルス類よりも肉食性だった可能性があります。

アエトサウルス

有効

中期ノリア- 初期ラエティア?(ルヴエルティア)

ドイツイタリアグリーンランド

下シュトゥーベンザントシュタインカルカレ ディ ゾルツィーノ層フレミング フィヨルド層

ヨーロッパの広範囲に分布する 小型(体長 1.5 メートル、5 フィート)のアエトサウルス亜科アエトサウルス。

アパッチスクス

有効 後期ノリアン-レーティッシュ(アパッチ族)

アメリカ合衆国

レドンダ層

滑らかな皮骨のみで知られる、後期に生き残った大型のtypothoracine類。

アルゼンチノスクス

疑わしい名カーニアン-ノーリアン

アルゼンチン

イスキグアラスト層

エトサウロイデススタゴノレピスに似た不確定なアエトサウルス類

カリプトスクス

有効 初期 - 中期ノーリアン(アダマニアン)

アメリカ合衆国(アリゾナ州、テキサス州)

チンル層ブルーメサ層)、テコバス層

スタゴノレピスに類似するデスマトスクス亜綱で、以前はスタゴノレピスの一種であると考えられていた。

チレノスクス

有効 後期三畳紀

チリ

エル・ボルド層

ティポソラックスに似た、あまり知られていないアエトサウルス類。三畳紀ではなく、 石炭紀またはペルム紀と考えられていた地層から発見された。

コアホマスクス

有効 カーニアン?(オティシャルキアン)

アメリカ合衆国(テキサス州、ノースカロライナ州)

コロラドシティ層ペキン層

小型だが幅広い体を持つアエトサウルス類で、ティポソラシン類に近縁。

デスマトスクス

有効 初期 - 中期ノーリアン期(アダマニアン期 - 最初期レヴエルティアン期?)

アメリカ合衆国(テキサス州、アリゾナ州、ニューメキシコ州)

クーパーキャニオン層テコバス層サンタローザ層チンル層ブルーメサ層ソンセラ層

デスマトスクス類の名前の由来となった種。デスマトスクス類は、最も大きく、最も一般的で、最も印象的な装甲を持つアエトサウルス類の一種です。

ガルサペルタ

有効 ノリアン? (アダマニアン - レブリュシアン)

アメリカ合衆国(テキサス州)

クーパーキャニオン層

デスマトスクス類のものと収束する側方骨板を有していた可能性のある傍胸骨類

ゴルゲトスクス

有効 カーニアン?(オティシャルキアン)

アメリカ合衆国(ノースカロライナ州)

ペキン層

頸部をほぼ取り囲む頸部骨皮を特徴とするデスマトスチン類の可能性

ヘリオカントゥス

ジュニア同義語 リオアリバスクスのジュニアシノニム
コクリペルタ有効 後期三畳紀ポーランドグラボヴァ層頭蓋骨の破片から診断されたパラチポソラシン
クリフィオパルマ有効 初期 - 中期ノーリアン(アダマニアン) アメリカ合衆国(アリゾナ州) チンルフォーメーション(ブルーメサメンバー) 以前テコバスクスと呼ばれていた化石に基づくティフォソラシン類

ロンゴスクス

有効 カーニアン?(オティシャルキアン)

アメリカ合衆国(テキサス州)

コロラドシティ層

20 世紀半ばのアエトサウルスの解剖学に関する主要な研究の対象となった、よく記述されたデスマトス類。

ルカスクス

有効 カーニアン?(オティシャルキアン)

アメリカ合衆国(テキサス州、ノースカロライナ州)

コロラドシティ層ペキン層

デスマトスクス属の一種で、ロンゴスクスと混同されることが多かったが、ロンゴスクスとは共存していた。

ネオアエトサウロイデス

有効 中期ノリアン(レヴエルティアン)

アルゼンチン

ロスコロラドス層

他のほとんどのアエトサウルス類よりも肉食性の食事に明らかに適応していた、後期に生き残った基底デスマトスクス類。

副胸郭

有効 ノリアン

(アダマニアン - レヴエルティアン)

ドイツアメリカ合衆国(アリゾナ州、ニューメキシコ州、テキサス州)、グリーンランド

シュトゥーベンサンドシュタイン下層チンル層ドックム層フレミング フィヨルド層

パラティポソラキニ科の広く知られた同名の恐竜。一部の研究者は、アエトサウルスの成体形態を示唆している。
ポレシネスクス有効? 後期カーニアン期- 初期ノーリアン期ブラジルサンタマリア層未成熟の標本に基づく小型のアエトサウルス。アエトサウロイデスに帰属する可能性がある。

レドンダスクス

有効 後期ノリアン- レーティッシュ (アパッチ族)

アメリカ合衆国(ニューメキシコ州)

レドンダ層

大型の typothoracinae 科で、 Typothorax の近縁種または種であると考えられることが多い

リオアリバスクス

有効 中期 - 後期ノリアン(レヴエルティアン)

アメリカ合衆国(ニューメキシコ州、アリゾナ州)

チンル層化石の森層ソンセラ層)、 ブルキャニオン層

股関節上部の傍正中骨皮に細長い棘を持つ、体幅の狭い傍胸骨類。

スクタクス

有効 中期ノーリアン(アダマニアン)

アメリカ合衆国(アリゾナ州、テキサス州)

チンル層ソンセラ層)、 クーパーキャニオン層

カリュプトスクスと近縁の、強力な装甲を持つデスマトスクス類。

シエリタスクス

有効 初期 - 中期ノーリアン(アダマニアン)

アメリカ合衆国(テキサス州)

テコヴァス層

もともと Desmatosuchus に分類されていた未成熟標本から知られるデスマトスクス類

スタゴノレピス

有効 カーニアン

スコットランドポーランド

ロシーマウス砂岩クラシエフ鉱床

最初に記述されたアエトサウルスであり、以前は他の狭い体の基底アエトサウルスの ゴミ箱分類群として使用されていました。

ステゴムス

ジュニアの同義語または名詞の疑問 ノリアン(レヴエルティアン) アメリカ合衆国(コネチカット州、ニュージャージー州、ノースカロライナ州) ニューヘイブン・アルコーズ

パセーイク層サンフォード層

背甲の内部の型からのみ知られる小型のアエトサウルス類。しばしばアエトサウルスの疑わしい属、あるいはジュニアシノニムと解釈される[ 32 ]。

ステノミティ

有効 後期ノリアン(レヴエルティアン)

アメリカ合衆国(コロラド州)

チンレ層赤色シルト岩層

もともと近縁種であるアエトサウルスに割り当てられていた、小型の基底アエトサウルス亜科。

テコバスクス有効 初期 - 中期ノーリアン(アダマニアン) アメリカ(テキサス、ニューメキシコ、アリゾナ?) テコヴァス層

チンル グループ(ブルーウォーター クリーク層ブルー メサ メンバー?)

典型的な広体パラチポソラシン

腸胸

有効

中期 - 後期ノーリアン(後期アダマニアン - レヴエルティアン)

アメリカ合衆国(アリゾナ州、テキサス州、ニューメキシコ州)

チンル層ソンセラ層化石の森層)、 クーパーキャニオン層ブルキャニオン層

多数の関節骨格で知られる、体長の長いタイポソラチン類。

ヴェンカタスクス[ 39 ]

有効

中期ノリアンからラエティアン

インド

下ダルマラム層

幅広い体を持つタイポ胸骨類で、一連の関連する傍正中骨および外側骨板、ならびに孤立した傍正中骨板で知られています。

系統発生

パリッシュ(1994)による系統樹[ 52 ]

ラウイスキ目

プレストスクス科

アエトサウルス類

アエトサウルス

アエトサウロイデス

スタゴノレピス

ロンゴスクス

デスマトスクス

腸胸

副胸郭

ネオアエトサウロイデス

アエトサウルスの系統発生は、1994年に古生物学者J・マイケル・パリッシュによって初めて調査された。系統発生解析には、アエトサウロイデス、アエトサウルス、デスマトスクス、ロンゴスクス、ネオアエトサウロイデス、スタゴノレピス、およびティポソラックスなどが含まれた。アエトサウルスはラウイスクス類と系統群を形成することがわかり、パリッシュこれラウイスキ名付けラウイスキは、現生のワニ類が属するクロコディロモルファ上目も含まれていた。パリッシュは、アエトサウルス類が単系統群であり、したがって共通のアエトサウルスの祖先とそのすべての子孫からなる真の系統群であることを発見した。アエトサウルス類を系統学的に定義するために、パリッシュは5つのシナポモルフィ、つまり共通の特徴を特定した。最初の共形質は顎に関するもので、前上顎骨の先端は無歯顎(歯がなく、上向きで、幅が広く「シャベル」状)でした。さらに、下顎の歯骨も歯がなく、上向きで、幅が広くなっています。歯の小型化と単純な円錐形状も、別の共形質と考えられていました。アエトサウルス類にはワニ形質と共通する共形質がさらに2つありますが、系統学的に密接な関係を示すものとは考えられていません。体は背側と腹側の装甲で覆われ、完全な甲羅を形成し、傍正中皮骨は長さよりもはるかに幅が広く、特徴的な陥凹構造をしています。最後の共形質は四肢の骨の構造にも見られます。全てのアエトサウルス類の四肢は非常に頑丈で、上腕骨の三角筋隆起、大腿骨第4転子、脛骨の顆内隆起、腓骨の腸腓筋転子などの大きな筋肉の付着部を持っていた。[ 52 ]

パリッシュの系統解析によると、アエトサウルスは系統群の中で最も基底的なメンバーであり、最も最近の共通祖先から分岐した最も古い種であることが判明した。アエトサウルスの後には、3つのより小さな系統群からなる多分岐が存在するが、どの系統群が最初にこのグループから分岐したかは不明である。この多分岐には、アエトサウロイデスとスタゴノレピスを含む系統群あるネオアエトサウロイデス、そしてロンゴスクスデスマトスクス、そしてパラティポソラックスティポソラックスを含む系統群である多分岐が含まれていた。

1999年に古生物学者のアンドリュー・B・ヘッカートスペンサー・G・ルーカスが行った後の研究では、アエトサウルス類を診断する類縁進化の数が18にまで拡大された。新たな類縁進化には、頭蓋骨の上部ではなく側面に開いた側頭窓、傍正中筋と関節する側方皮骨、四肢を覆う皮骨などがあった。アエトサウルスは依然として最も基底的な種であることが判明したが、より派生したアエトサウルス類の系統発生は、ティポソラックスおよびパラティポソラックスが2つの異なるクレードに分割され、それぞれ姉妹群であるデスマトスクスおよびロンゴスクスが分割された点で異なっていた。さらに重要なことに、コアホマスクスと呼ばれる新しいアエトサウルスが分析に含まれていた。コアホマスクスはスタゴノレピスに近縁の基盤的アエトサウルス類であることが判明し、アエトサウルスの化石記録にも初期に出現した。これまで、基盤的種はより進化したアエトサウルス類の後に出現した、後世の生物としてのみ知られていた。[ 14 ]

2003年、古生物学者のサイモン・R・ハリスデイビッド・J・ガワーマーク・ウィルキンソンは、アエトサウルスの系統学的研究を検証し、特定の形質を用いてクラドグラムを作成する方法を批判した。彼らは、アエトサウルスの系統関係に関するこれまでの研究で依然有効なのは3つの仮説のみであると結論付けた。すなわち、アエトサウルスが最も基底​​的なアエトサウルスであること、アエトサウロイデスがスタゴノレピス・ロバートソンの姉妹群であること、そしてロンゴスクスデスマトスクスは、どちらがネオアエトサウロイデスよりも、互いに近縁である、というものである。彼らはまた、これまでのすべての分析から得られた系統樹を修正した。[ 53 ]

より最近では、古生物学者ウィリアム・G・パーカーによる2007年の分析により、ヘリオカントゥスを含むより大きなアエトサウルス類の系統樹が作成された。この系統樹に基づき、パーカーはアエトサウルス亜科に属するクレードTypothoracisinaeParatypothoracisiniを定義した。パーカーはまた、アエトサウルス類の系統学的定義を改訂し、2000年にヘッカートとルーカスによって行われた以前の定義がいくぶん曖昧であったと述べている。[ 8 ]ヘッカートとルーカス (2000) はアエトサウルス類を幹に基づく分類群として定義し、アエトサウルス類にはアエトサウルスの直接の姉妹群よりもデスマトスクスに近いクルロタルサ類がすべて含まれると主張した。 [ 54 ]アエトサウルスの直近の姉妹群が不明であったため、パーカーは一つの姉妹群ではなく、アエトサウルス類以外のクルロタルサ属を複数含む新しい定義を提示した。パーカーによれば、アエトサウルス類には、レプトスクスポストスクスプレストスクスポポサウルススフェノスクスアリゲーターグラキリスクスレブエルトサウルスよりもアエトサウルスデスマトスクスに近いすべての分類群が含まれるとされた。[ 8 ]

2012年、アエトサウルスの新属、アエトバルバキノイデスが命名された。その研究の系統解析により、アエトサウルス科は側系統群であることが判明した。側系統群であるため、アエトサウルス類は最も最近の共通祖先を共有しており、その祖先は他の非アエトサウルス類のアエトサウルスの祖先でもあるため、独自の系統群を形成できない。[ 51 ]パーカーの2007年の解析はこの定義を受け入れた。2002年、ヘッカートとルーカスはアエトサウルス科を「アエトサウルスデスマトスクスの最後の共通祖先よりもアエトサウルスに近いすべての分類群を含む幹に基づく分類群」と定義した。[ 8 ] 2012年の研究では、アエトサウルスがスタゴノレピディッド系統群の基底に位置付けられ、従来のアエトサウルス類の分類群はより派生した位置に順次位置付けられた。分析の結果、これらの分類群は実際にはアエトサウルスよりもデスマトスクスに近いことが分かりました。したがって、ヘッカートとルーカスの定義によれば、アエトサウルス亜科はアエトサウルスのみに限定される可能性があります。

この研究のもう一つの発見は、アエトサウロイデスがスタゴノレピディダエ科の外側に位置するという点である。もしこの系統樹が正しければ、スタゴノレピディダエ科とアエトサウルスは同類のグループではなく、アエトサウロイデスはスタゴノレピディダエ科以外の最初のアエトサウルス類となる。以下の系統樹は、デヴィン・K・ホフマン、アンドリュー・B・ヘッカート、リンゼイ・E・ザンノによる解析に基づいて簡略化されたものである。[ 55 ]

2016年、ウィリアム・パーカーはアエトサウルス類の新たな系統解析を行い、アエトサウルス類の系統関係に関する代替仮説を提唱した。以下はクラドグラムである。[ 4 ]

起源と進化

アエトサウルスの祖先に近い可能性がある擬鰭類、Revueltosaurus callenderiの復元図。

アエトサウルスは後期三畳紀からのみ知られているが、現在受け入れられている主竜類の系統発生における位置づけは、前期または中期三畳紀のより基底的な擬鰭類主竜類に由来することを示している。アエトサウルスは他の擬鰭類には見られない多くの解剖学的特徴を有し高度に特殊化していることを考えると、このグループの進化的起源は十分に解明されていない。後期三畳紀の擬鰭類レブエルトサウルス・カレンデリの完全な標本が最近発見されたことは、この動物がアエトサウルスの祖先に近い可能性を示している。いくつかの系統発生解析では、レブエルトサウルスはアエトサウルスの姉妹群または最も近い親戚とされている。アエトサウルスと同様に、レブエルトサウルスは背中に沿って2列の傍正中骨皮を持ち、頭蓋骨の頬の領域には頬骨の溝に収まる上顎骨がある。[ 3 ]ある系統解析では、中期三畳紀の擬似スズメ類であるトゥルファノスクス・ダバネンシスは、レブエルトサウルスとアエトサウルスの姉妹群と位置付けられており、最古の「アエトサウルス」(「幹」とは、アエトサウルスを含む枝分かれしているが、それ自体はアエトサウルスではないという意味)である可能性がある。[ 56 ]しかし、他の研究ではトゥルファノスクスは擬似スズメ類の別の科であるグラシリスクス科の一部であると考えられている。[ 57 ]

2012年、タンザニアの中期三畳紀マンダ層から新たな「幹アエトサウルス」が記載された。このアエトサウルスは、中期三畳紀の他の擬鰓類とは異なり、長い頭骨、眼窩前部の大きな眼窩窩に収まる小さな眼窩窓、鋭く湾曲した歯、そして体の大部分を覆う皮骨を持つ。アエトサウルスやレブエルトサウルスと同様に、頬骨に収まる上顎骨を持つ。レブエルトサウルストゥルファノスクス、そしてタンザニアの未命名擬鰓類は、いずれもアエトサウルスの仮説上の祖先として適している。いずれも背中に葉状の皮骨が2列に並んでおり、これがアエトサウルスのぴったりとフィットする傍正中皮骨へと進化した可能性があるからである。[ 56 ]

古生物学

初期の解釈

1904年、アメリカの古生物学者ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、アエトサウルスをパラスクス目の肉食水生動物として記述し、「[パラスクス目]は独立した目であり、おそらく淡水、沿岸性、肉食、短い吻部(アエトサウルス)または長い吻部(フィトサウルス、ミストリオスクス)を持ち、その習性は現代のワニに類似している」と述べた。[ 58 ]初期のアエトサウルスの化石は、しばしばフィトサウルスなどの水生動物や、恐竜トリロフォサウルスなどの陸生動物の骨格の横にある粘土層から発見された。このことから、一部の古生物学者は、これらの動物が湿地環境で死亡したと考えるようになったのかもしれない。これらの粘土層には、通常沼地に生息しない動物の骨格が多数存在していたため、一部の古生物学者は、アエトサウルスが沼地に閉じ込められて死んだ動物の死骸を漁っていたのではないかとさえ示唆しました。しかし、後にこの生活様式には疑問が投げかけられました。アエトサウルスの歯には肉食の痕跡がほとんど見られず、装甲の重量から「受動的な生活様式」を示唆されていたためです。しかしながら、20世紀半ばまで、アエトサウルスは部分的に水生であったと考えられていました。[ 28 ]

スタゴノレピス・ロバートソニの復元図(ハートマン作、2016年)

ダイエット

アエトサウルスは草食で、三畳紀に一般的だったシダ種子シダを食べていた可能性が高い。上向きの吻部​​の形状から、アエトサウルスは根や塊茎を掘り返していた可能性があることが示唆される。 [ 59 ]アエトサウルスは、上腕骨に比べて短い橈骨(他の多くの掘削四肢動物に見られる)や、筋肉の付着部として機能した上腕骨の大きな三角胸筋隆起など、掘削への適応であった可能性のある解剖学的特徴がいくつかある。アエトサウルスはまた、大きな後足(ペス)と、おそらくスクラッチディギングに使用された大きな爪を持っている。アエトサウルス類の1種であるティポソラックスには上腕骨にエンテピコンダイルがあり、これは掘削でよく使われる前腕回内筋と手動屈筋の起源である。さらに、尺骨には肘を越えて後方に突出する大きな肘頭突起があり、上腕三頭筋の付着部として広い面積を確保している。[ 45 ]多くの研究でアエトサウルスは掘削生活、つまり穴掘り生活を送っていたと示唆されているが、[ 52 ]アエトサウルスは掘削行動への適応として掘削動物が持つ特徴をほとんど備えていない。したがって、アエトサウルスはある程度の掘削、おそらくは食料を掘り出す作業は可能だったが、穴を掘ることはできなかった可能性が高い。[ 45 ]

四肢の特徴からアエトサウルスはおそらく食料を求めて穴を掘っていたことが示唆されるが、頭骨と歯の特徴から彼らがどのような食物を食べていたかが分かる。アエトサウルスは他のクルロタルサン類には見られない多くの派生的な特徴を有しており、異なる食生活に適応していたことを示唆している。他の三畳紀の主竜類の鋭く反り返った歯とは異なり、アエトサウルスは単純な円錐形の歯を持っていた。顎の先端は無歯顎、つまり歯がなく、おそらく嘴を支えていた。歯の摩耗はほとんど見られないことから、アエトサウルスは硬くて硬い植物質を摂取していなかったことが示唆される。むしろ、柔らかい葉など、摩耗しにくい植物を摂取していた可能性が高い。[ 52 ]

アエトサウルスの食性については、代替説も提唱されている。1947年、HJ Sawinは、ロンゴスクスというアエトサウルス類の一部の標本が、おそらく死骸と思われる多数の骨格に近接していたことから、ロンゴスクスは腐肉食だったと提唱した。[ 28 ] 2009年に行われた南米のネオアエトサウルス属の顎の生体力学に関する研究では、この動物が硬い外骨格を持たない幼虫や昆虫を食べていた可能性が示唆された。これは、ネオアエトサウルス属の歯には鋸歯や摩耗面がなく、顎のてこ作用は、粉砕や切り刻みなどの強い力に耐えられるようには設計されていないためである。この研究では、デスマトスクススタゴノレピスといった北方のアエトサウルスは、強力な筋肉を支えていたであろう顎を持ち、植物質を食べるのにより適していた可能性が高いことが明らかになった。[ 60 ] [ 61 ]

デスマトスクス・ハプロケラスの復元。1996年に発見された巣を作ったのは、おそらくこの動物である。

少なくとも一部のアエトサウルスは巣を作り、卵を守っていた。[ 62 ]

1996年、地質学者スティーブン・ハシオティスは、アリゾナ州の化石の森にあるチンル層の一部で、2億2000万年前の化石化したボウル状の穴を発見しました。これはアエトサウルスとフィトサウルスの巣と考えられています。これらの「巣」は圧縮されており、巣を守る現代のワニの巣と非常によく似ています。 [ 59 ]しかし、これらの「巣」は砂岩の風化によって形成されたものと思われます。[ 63 ]

イタリア北東部には、アエトサウルスの巣の可能性がある2つ目の遺跡が知られています。巣は炭酸塩岩の窪みとして保存されており、円形または馬蹄形で、側面には高い尾根があります。三畳紀の爬虫類が作った巣としては異例の複雑さを呈しています。近くでは、アエトサウルスに似た主竜類の足跡が発見されましたが、同じ地層には存在しませんでした。足跡が巣の非常に近くで発見されたため、アエトサウルスが作った可能性が高いと考えられます。[ 62 ]

発達

個々のアエトサウルスの年齢は、その皮骨を調べることで判定できる。一部の孤立した皮骨はその大きさや形状に基づき、幼少期のアエトサウルス類に属すると主張されてきたが、こうした仮説はしばしば疑問視されてきた。例えば、カリプトスクスの幼少期の皮骨は後に小型の擬鰭類レブエルトサウルス(アエトサウルス類ではない)のものと特定され、デスマトスクスの幼少期の皮骨は成熟時の体が比較的小さかったアエトサウルス類のアカエナスクスのものと再解釈された。傍正中皮骨の構造研究によると、アエトサウルスの生涯を通じて、各骨板の縁に沿って新しい骨が堆積したことが示されている。つまり、傍正中皮骨の下側にある成長停止線を用いて個体の年齢を判定できることを意味する。[ 3 ]個々の標本の年齢と体長を比較すると、アエトサウルスは体長が比較的一定の割合で増加したのに対し、体重の増加率は、ティポソラックスのように体幅が広いか、アエトバルバキノイデスのように体幅が狭いかによって異なっていたことが分かる。また、アエトサウルスは現代のワニ類よりも成長が遅かったようだ。[ 64 ]アエトサウルスの四肢骨の分析によると、幼少期は急速に成長し、成体になると成長が遅くなることが分かっている。この成長パターンは、他のほとんどの擬鰭類にも見られる。[ 3 ]

生物年代学

アエトサウルス類は化石の分布範囲が限られており、発見された地層に豊富に存在するため、生物年代学において有用です。アエトサウルス類に関連する化石の中で最も一般的なのは皮骨であり、識別可能な甲板1枚から、それが発見された地層の年代を正確に特定することができます。

アエトサウルスの生物年代学
−255 —
−250 —
−245 —
−240 —
−235 —
−230 —
−225 —
−220 —
−215 —
−210 —
−205 —
−200 —
 
 
 
 
 
 
 
 
 
レドンダスクス
腸胸
スタゴノレピス
副胸郭
ロンゴスクス
デスマトスクス
アエトサウルス
軸スケール:数百万年前。 参考文献:Lucas et al. (1998) [ 65 ] Heckert et al. (2007) [ 66 ]

アエトサウルスの一種Typothorax coccinarumが、レブエルティアン陸生脊椎動物ファウナクロンを定義するために使われてきた。陸生脊椎動物ファウナクロン (LVF) とは、四肢動物の示準化石の初出日 (FAD)、つまり最初の出現日によって定義される時間間隔であり、三畳紀後期およびジュラ紀前期の陸生地層の年代を決定するのによく使われる。 [ 67 ] [ 68 ] T. coccinarumの FAD はノーリアン期の初めなので、レブエルティアン LVF は約 2 億 1600万年前のノーリアン期の初めに始まる。レブエルティアンは次の FAD で終わるが、それはたまたま植物竜のRedondasaurusの FAD であり、アパッチLVFの始まりでもある。[ 2 ] [ 69 ]

アメリカ南西部のチンル層群の地層の年代測定のため、アエトサウルス属のバイオクロンが開発されてきた。チンル層群からは最大13属のアエトサウルスが知られており、そのほとんどが複数の産地で短期間に発見されている。1996年、古生物学者のスペンサー・G・ルーカスアンドリュー・B・ヘッカートは、チンル層群全体にアエトサウルスが存在することに基づき、5つのバイオクロンを認識した。[ 70 ]ヘッカートとルーカスがエイドリアン・P・ハント、ジャスティン・A・スピールマンと共同で行った2007年の研究では、バイオクロンの数は11にまで増加した。これらのバイオクロンはオティシャルキアンLVFからアパッチアンLVFにかけて発生し、ロンゴスクステコバスクスティポソラックスなどの属が含まれていた。[ 66 ]

「エトゲート」命名論争

2007年、ニューメキシコ州アルバカーキにあるニューメキシコ自然史科学博物館の古生物学者たちは、アエトサウルスに関する論文の一部で盗作の疑いで告発された。2006年12月、博物館の紀要で、デスマトスクス・カマエンシスの代わりの属名としてリオアリバスクスが立てられた。 [ 71 ]しかし、その4年前、古生物学者ウィリアム・パーカーが未発表の論文で、新しく命名されたヘリオカントゥス属にデスマトスクス・カマエンシスを再割り当てしており、それがアエトサウルス研究者の間で広く流布された。[ 72 ]この属名は正式に発表されなかったため、パーカーによるヘリオカントゥスの説明が2007年1月にJournal of Systematic Palaeontologyに掲載されるまで、裸名とされていた。[ 8 ] 2006年の論文の著者であるスペンサー・G・ルーカス、エイドリアン・P・ハント、ジャスティン・A・スピルマンは、古生物学者のジェフ・マーツマイク・テイラーマット・ウェデルダレン・ナイシュから「知的窃盗」で告発された。彼らは、ルーカスらはパーカーが最終的に種を再記述し、正式に新属を設立することを知っていたと主張した。マーツ、テイラー、ウェデル、ナイシュによると、著者らはパーカーが自分の名前を公表する前に自分たちの名前を急いで公表したという。[ 73 ]当時、ルーカス、ハント、スピルマンはNMMNHSの会報の編集委員であり、ハントは博物館長でもあった。

2006年にスピルマン、ハント、ルーカスがレドンダスクスホロタイプは左傍正中骨ではなく右傍正中骨であると記した論文を発表した後、同時に論争が起こった。 [ 74 ] 2002年にジェフ・マーツは未発表の論文で同じ結論に達した。[ 75 ]マーツはテイラー、ウェーデル、ナイシュとともに、レドンダスクスに関するマーツの結論は言及されていないにもかかわらず、マーツの2002年の論文がスピルマンら(2006年)に引用されているため、これは別の形の盗作であると主張した。[ 73 ]

この申し立てはNMMNHSの内部会議で却下され、2008年にルーカスによって報告された。[ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]これらの申し立ては2007年に独立した団体である古脊椎動物学会(SVP)の倫理教育委員会にも報告され、2008年に回答が出された。レドンダスクスに関しては、SVPは盗作の明白な証拠を見つけられなかった。ヘリオカントゥスリオアリバスクスの件では、ルーカスらとパーカーがコミュニケーションと意図に関して矛盾する説明をしたため、SVPは問題を解決しようとしなかった。SVPの​​回答は、倫理方針の最新版と、今後同様の論争をより適切に処理するための推奨事項で締めくくられていた。[ 79 ] [ 80 ] [ 81 ]この論争全体は、 1970年代の有名なウォーターゲート事件にちなんで「エトゲート」として知られるようになりました。 [ 73 ]この事件は、アルバカーキの地元新聞や科学ブログで広く注目を集めました。[ 82 ]また、2008年にネイチャー誌に掲載されたニュース記事でも取り上げられました。[ 83 ]

参考文献

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一般的な参考文献