数理生物学と理論生物学
黄色のカモミールの花穂に、21（青）と13（水色）からなるフィボナッチ数列が螺旋状に描かれています。このような配置は中世から注目されており、様々な植物の数学的モデルの作成に用いられています。

数理生物学と理論生物学、あるいは生物数学は、理論的分析、数理モデル、生物の抽象化を用いて、システムの構造、発達、行動を支配する原理を調査する生物学の一分野です。対照的に、実験生物学では、科学理論を検証するための実験を実施します。[ 1 ]この分野は、数学的側面を強調するために数理生物学または生物数学と呼ばれることもあり、生物学的側面を強調するために理論生物学と呼ばれることもあります。 [ 2 ]理論生物学は生物学の理論的原理の開発に重点を置いているのに対し、数理生物学は生物システムの研究に数学的ツールを適用することに重点を置いています。ただし、これらの用語はしばしば互換的に使用され、アモルファス計算の人工免疫システムという概念に統合されます。[ 3 ] [ 4 ]

数理生物学は、応用数学の技術とツールを用いて、生物学的プロセスを数学的に表現し、モデル化することを目的としています。これは、理論研究と実践研究の両方に役立ちます。システムを定量的に記述することは、その挙動をより適切にシミュレーションできることを意味し、実験者には明らかではない特性を予測することを可能にします。そのためには、数理モデルが必要となります。

生体システムの複雑さのため、理論生物学では数学の複数の分野を採用し、[ 5 ]新しい技術の開発に貢献してきました。

歴史

初期の歴史

数学は13世紀にまで遡り、フィボナッチは有名なフィボナッチ数列を用いてウサギの個体数の増加を記述しました。18世紀には、ダニエル・ベルヌーイが数学を応用し、天然痘が人類の人口に及ぼす影響を記述しました。トーマス・マルサスが1789年に発表した人口増加に関する論文は、指数関数的増加の概念に基づいていました。ピエール・フランソワ・ヴェルフルストは1836年にロジスティック成長モデルを定式化しました。

フリッツ・ミュラーは1879年に、現在ミュラー擬態と呼ばれているものの進化上の利点について記述した。これは、チャールズ・ダーウィンに影響を与えたマルサスの人口増加の影響に関する議論を除けば、進化生態学において自然選択の影響がどれほど強力であるかを示す数学的議論を初めて用いたものとして注目に値する。マルサスは、成長は指数関数的（彼は「幾何級数的」という言葉を使用している）である一方、資源（環境の収容力）は算術的にしか増加できないと主張した。[ 6 ]

「理論生物学」という用語は、1901年にヨハネス・ラインケによって初めてモノグラフのタイトルとして使用され、その後すぐに1920年にヤコブ・フォン・ユクスキュルによって使用されました 。その基礎となったテキストの一つは、ダーシー・トンプソンの『成長と形態について』（1917年）と考えられており、[ 7 ]他の初期の先駆者としては、ロナルド・フィッシャー、ハンス・レオ・プルジブラム、ヴィト・ヴォルテラ、ニコラス・ラシェフスキー、コンラッド・ハル・ワディントンなどがいます。[ 8 ]

最近の成長

この分野への関心は1960年代以降急速に高まりました。その理由としては、以下のようなものが挙げられます。

  • ゲノミクス革命により、分析ツールを使わずに理解することが困難な、データに富んだ情報セットが急速に増加している[ 9 ]
  • 生物学における複雑で非線形なメカニズムを理解するのに役立つカオス理論などの数学的ツールの最近の開発
  • 計算能力の向上により、これまでは不可能だった計算やシミュレーションが容易になる
  • 倫理的配慮、リスク、信頼性の低さ、およびヒトおよびヒト以外の動物の研究に伴うその他の複雑さにより、in silico実験への関心が高まっている。

研究分野

数理生物学と理論生物学におけるいくつかの専門研究分野[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]と、様々な大学の関連プロジェクトへの外部リンクが、以下のサブセクションで簡潔に提示されています。また、この分野に貢献している数千人の出版著者のリストからの多数の適切な検証参考文献も含まれています。含まれる例の多くは、非常に複雑で非線形かつ超複雑なメカニズムを特徴としており、このような相互作用の結果は、数学的、論理的、物理的/化学的、分子的、計算的モデルの組み合わせを通してのみ理解できるという認識が高まっています。

抽象的な関係生物学

抽象関係生物学（ARB）は、複雑な生物システムの一般的な関係モデルの研究を専門とし、通常は特定の形態学的または解剖学的構造を抽象化します。ARBにおける最も単純なモデルの一つに、ロバート・ローゼンが1957年から1958年にかけて細胞および生物組織の抽象的関係モデルとして提唱した代謝複製システム（M,R）があります。

他のアプローチとしては、マトゥラナとヴァレラによって開発されたオートポイエーシスの概念、カウフマンの作業制約サイクル、そしてより最近では制約の閉鎖の概念などがある。[ 15 ]

代数生物学

代数生物学（記号システム生物学とも呼ばれる）は、記号計算の代数的手法を生物学的問題の研究、特にゲノミクス、プロテオミクス、分子構造の解析、遺伝子の研究に適用する。[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

複雑系生物学

より複雑な生命プロセスを理解するためのシステム生物学の発展は、分子集合論、関係生物学、代数生物学と連携して 1970 年以降に進められてきました。

コンピュータモデルとオートマトン理論

このテーマに関するモノグラフは、1986年までにこの分野で発表された膨大な量の研究を要約しており、[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]、以下の分野のサブセクションが含まれています：生物学と医学におけるコンピュータモデリング、動脈システムモデル、ニューロンモデル、生化学および振動ネットワーク、量子オートマトン、分子生物学と遺伝学における量子コンピュータ、[ 22 ]ガンモデリング、[ 23 ]ニューラルネット、遺伝子ネットワーク、関係生物学における抽象カテゴリ、[ 24 ]代謝複製システム、カテゴリ理論[ 25 ]生物学と医学への応用、[ 26 ]オートマトン理論、セルオートマトン、[ 27 ]テッセレーションモデル[ 28 ] [ 29 ]完全な自己複製、生物のカオスシステム、関係生物学と生物理論。[ 16 ] [ 30 ]

細胞および分子生物学のモデリング

この分野は分子生物学の重要性の高まりにより、大きな発展を遂げてきました。[ 13 ]

生理学的システムのモデリング

計算神経科学

計算神経科学（理論神経科学または数理神経科学とも呼ばれる）は、神経系の理論的研究である。[ 43 ] [ 44 ]

進化生物学

生態学と進化生物学は伝統的に数理生物学の主要な分野でした。

進化生物学は、広範な数学的理論化の対象となっている。この分野における伝統的なアプローチは、遺伝学の複雑さを含む集団遺伝学である。ほとんどの集団遺伝学者は、突然変異による新しい対立遺伝子の出現、組み換えによる新しい遺伝子型の出現、および少数の遺伝子座における既存の対立遺伝子と遺伝子型の頻度の変化を考慮している。多数の遺伝子座における微小な影響を、連鎖平衡または準連鎖平衡の仮定とともに考慮すると、量的遺伝学が導かれる。ロナルド・フィッシャーは、量的遺伝学の研究を通じて、分散分析などの統計学に根本的な進歩をもたらした。合体理論の大幅な発展につながった集団遺伝学のもう1つの重要な分野は、系統学である。系統学は、遺伝的特徴に基づいて系統発生（進化）樹とネットワークの再構築と分析を扱う分野である。[ 45 ]伝統的な集団遺伝学モデルは対立遺伝子と遺伝子型を扱っており、しばしば確率的である。

多くの集団遺伝学モデルは、集団サイズが一定であると仮定しています。遺伝的変異がない場合が多い、変動する集団サイズは、集団動態の分野で扱われます。この分野の研究は 19 世紀にまで遡り、トーマス・マルサスが後にマルサスの成長モデルとして知られることになる集団動態の第一原理を定式化した1798 年にまで遡ります。ロトカ・ヴォルテラの捕食者-被食者方程式も有名な例です。集団動態は、数理生物学の別の活発な研究分野である数理疫学、つまり集団に影響を及ぼす感染症を研究する分野と重なっています。感染の蔓延に関するさまざまなモデルが提案、分析されており、医療政策の決定に適用できる重要な結果をもたらしています。

ジョン・メイナード・スミスとジョージ・R・プライスによって最初に提唱された進化ゲーム理論では、選択は遺伝的複雑さを伴わずに、遺伝的表現型に直接作用するとされています。このアプローチは数学的に洗練され、適応ダイナミクスという分野を生み出しました。

数理生物物理学

数理生物学の初期の段階では、生物物理学における数学の応用として説明される数理生物物理学が主流であり、多くの場合、生物システムとその構成要素またはコンパートメントの特定の物理的/数学的モデルが含まれます。

以下は数学的な記述とその仮定のリストです。

決定論的プロセス（動的システム）

初期状態と最終状態の間の固定されたマッピング。初期状態から時間的に前進していくと、決定論的プロセスは常に同じ軌跡を生成し、状態空間において2つの軌跡が交差することはありません。

確率過程（ランダム力学系）

初期状態と最終状態の間のランダム マッピング。システムの状態は、対応する確率分布を持つランダム変数になります。

空間モデリング

この分野の古典的な著作としては、 1952 年に王立協会哲学論文集に掲載されたアラン・チューリングの形態形成に関する論文「形態形成の化学的基礎」があります。

幾何学的構成と空間パターン

多くの生物系は、幾何学的・空間的なパターンを反復的に示し、これらの形態の解析は生物数学の確立された分野です。数学モデルと力学系は、このようなパターンがどのように発生し、サイズや数に応じてどのように変化するか、そして根底にある生物学的プロセスや制約とどのように関連するかを記述するために用いられます。[ 52 ]

幾何学的組織は、生物学的組織 の複数のレベルにわたって現れる[ 58 ]。分子レベルでは、タンパク質の折り畳み、DNAのパッキング、膜構造、生体分子の形状などの幾何学を研究するために数学的アプローチが用いられており、これらは分子幾何学、VSEPR理論、立体化学 の概念を用いて記述できることが多い[ 59 ]。このレベルでは、多くの二十面体またはらせん状のウイルスのカプシド[ 60 ]などの正多面体および対称形は、数学的に制約された生物学的構造の典型的な例である。

生物レベルでは、植物の葉序が黄金角パッキングと関連して螺旋状に配列する例がよく知られています[ 61 ] [ 62 ]。動物の毛皮の模様である斑点や縞模様[ 63 ]。また、血管系、気管支樹、神経細胞の樹枝化、樹冠などの分岐構造[ 64 ] [ 65 ]。海洋生物やその他の生物では、殻や骨格が螺旋状、対数螺旋状、格子状、または放射状対称の形状を示すことがあり、これらは幾何学モデルや成長モデルで説明できます[ 66 ] [ 67 ]。

生態学的および景観的スケールでは、空間的な植生パターン、サンゴの成長形態、およびその他の大規模構造も幾何学的および力学モデルを使用して分析できます。[ 68 ]例としては、半乾燥生態系の縞状および斑点状の植生、[ 69 ]空間的相互作用から生じる生物の斑状分布、[ 70 ]海洋環境の枝分かれした構造やサンゴ礁のような構造などがあります。[ 71 ]

これらの現象を研究するために、いくつかの数学的枠組みが用いられている。反応拡散モデルは、発達中の組織における縞模様、斑点、螺旋などの空間パターンの出現を記述する。[ 72 ]フラクタルおよびフラクタルに基づくモデルは、生物および生態系における分岐ネットワークと自己相似構造を分析するために使用される。[ 73 ]葉序モデルは、植物の成長における螺旋状の配列と規則的な配列の出現を説明する。[ 74 ]

数学的手法

生物システムのモデルは方程式系に変換されますが、「モデル」という言葉は多くの場合、対応する方程式系と同義に使用されます。解析的または数値的な手法による方程式の解は、生物システムが時間の経過とともに、あるいは平衡状態においてどのように振る舞うかを記述します。方程式には多くの種類があり、発生する可能性のある振る舞いの種類は、モデルと使用される方程式の両方に依存します。モデルは多くの場合、システムについて仮定を立てます。方程式もまた、起こり得る現象の性質について仮定を立てることがあります。

分子集合論

分子集合論は、分子集合とそれらの化学変化を分子集合間の集合論的写像で表現することにより、生体分子反応の広義の化学反応速度論を数学的に定式化したものである。アンソニー・バーソロメイによって提唱され、数理生物学、特に数理医学においてその応用が発展した。[ 75 ] より一般的な意味では、分子集合論とは、分子集合のカテゴリーとして定義される分子カテゴリーと、それらの化学変化を分子集合の集合論的写像で表現する理論である。この理論は、生理学、臨床生化学、医学に関心のある病理学的、生化学的変化の数学的定式化において、生物統計学や臨床生化学の問題の定式化にも貢献している。[ 75 ]

組織生物学

生物組織に対する理論的アプローチは、生物の各構成要素間の相互依存性を理解することを目的としており、これらの相互依存性がもたらす循環性を強調しています。理論生物学者は、この考え方を形式化するためにいくつかの概念を開発しました。

例えば、抽象関係生物学（ARB）[ 76 ]は、複雑な生物システムの一般的な関係モデルの研究に取り組んでおり、通常は特定の形態学的または解剖学的構造を抽象化します。ARBにおける最も単純なモデルの一つに、ロバート・ローゼンが1957年から1958年にかけて細胞および生物組織の抽象的関係モデルとして提唱した代謝複製システム（M,R）があります。[ 77 ]

モデル例: 細胞周期

真核生物の細胞周期は非常に複雑であり、その制御不全が癌につながることから、精力的に研究されてきました。単純な計算で妥当な結果が得られるため、数学モデルの好例と言えるでしょう。2つの研究グループ[ 78 ] [ 79 ]は、複数の生物をシミュレートした細胞周期モデルを複数作成しました。彼らは最近、パラメータ値に応じて特定の真核生物を表現できる汎用的な真核生物細胞周期モデルを作成し、個々の細胞周期の特異性はタンパク質濃度と親和性の違いに起因するものの、その根底にあるメカニズムは保存されていることを実証しました (Csikasz-Nagy et al., 2006)。

これらのモデルは、常微分方程式のシステムを使用して、単一の典型的な細胞内のタンパク質の時間的変化 (動的システム) を示します。このタイプのモデルは決定論的プロセスと呼ばれます(一方、細胞集団内のタンパク質濃度の統計的分布を記述するモデルは確率的プロセスと呼ばれます)。

これらの方程式を得るには、一連の反復的な手順を実行する必要があります。まず、複数のモデルと観測結果を組み合わせてコンセンサスダイアグラムを作成し、適切な反応速度論、酵素基質反応のミカエリス・メンテン反応速度論、超高感度転写因子のゴールドベター・コシュランド反応速度論など、微分方程式を記述するための適切な反応速度法則を選択します。その後、方程式のパラメータ（反応速度定数、酵素効率係数、ミカエリス定数）を観測結果と一致するようにフィッティングする必要があります。フィッティングできない場合は反応速度方程式を修正し、それが不可能な場合は配線図を修正します。パラメータは、タンパク質の半減期や細胞サイズなど、野生型と変異体の両方の観測結果を用いてフィッティングおよび検証されます。

パラメータをフィッティングするには、微分方程式を解析的に調べる必要があります。これはシミュレーションまたは解析によって行うことができます。シミュレーションでは、開始ベクトル（変数の値のリスト）が与えられ、各時間枠で方程式を少しずつ解くことで、システムの進行を計算します。

解析では、方程式の特性を利用して、パラメータと変数の値に応じたシステムの挙動を調べます。微分方程式系はベクトル場として表すことができます。ベクトル場の各ベクトルは、（2 つ以上のタンパク質の濃度における）変化を表し、それによって軌道（シミュレーション）がどこに、どのくらいの速さで向かっているかが決まります。ベクトル場には、シンクと呼ばれる安定点（全方向に引き寄せる）（濃度を特定の値にする）、ソースまたは鞍点 （反発する）のいずれかである不安定点 （濃度を特定の値から離れるように変化させる）、およびリミットサイクル （複数の軌道が螺旋状に向う閉じた軌道）（濃度を振動させる）という、いくつかの特殊な点があります。

多数の変数とパラメータを扱うよりよい表現は、分岐理論を使った分岐図です。パラメータ（質量など）の特定の値におけるこれらの特別な定常点の存在は点で表され、パラメータが特定の値を通過すると、分岐と呼ばれる質的な変化が起こります。この変化では空間の性質が変わり、タンパク質濃度に重大な影響を及ぼします。細胞周期には、安定点を経由して質量がサイクリンのレベルを制御するフェーズ（G1 と G2 に部分的に相当）と、濃度が独立して変化するフェーズ（S 期と M 期）がありますが、分岐イベント（細胞周期チェックポイント）でフェーズが変わると、現在の質量ではベクトル場が大きく異なり、質量を分岐イベントを通して元に戻すことができないため、システムは前のレベルに戻ることができず、チェックポイントは不可逆的になります。特に、S チェックポイントと M チェックポイントは、ホップ分岐と無限周期分岐と呼ばれる特殊な分岐によって制御されます。

参照

注記

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参考文献

理論生物学

さらに読む

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