テタヌラ科
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テタヌラ類
時代範囲:ジュラ紀初期-現在、
6 匹のテタヌラ類 (左上から右下): モノロフォサウルスが、テタヌラ類以外の恐竜であるトゥオジャンゴサウルス、アロサウルス、デイノケイルス、スピノサウルス、スキウルミムス、エミューと戦っているところ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
クレード: 新獣脚類
クレード: アヴェロストラ
クレード: テタヌラエ・ゴーティエ、1986
サブグループ
同義語
  • アヴェテロポーダ?ポール、1988
  • Avipoda Novas、1992
  • ネオテタヌラ科? Sereno, 1999
  • オリオン座？カラーノら、2012

テタヌラ科（/ˌtɛtəˈnjuːriː/ ; 「硬い尾」の意）は、メガロサウルス上科、アロサウルス上科、コエルロサウルス類（ティラノサウルス上科、オルニトミモサウルス、コンプソグナティッド、マニラプトル類を含み、後者には現生鳥類を含む）を含むほとんどの獣脚類恐竜を含む系統群である。[ 1 ]テタヌラ類は、ケラトサウルスよりも現代の鳥類に近いすべての獣脚類として定義され、捕食性恐竜の多様性の大部分を含む。[ 2 ]テタヌラ科は、後期三畳紀に姉妹群であるケラトサウルス類から分岐した可能性が高い。 [ 3 ]テタヌラ科は、約1億9000万年前のジュラ紀前期に初めて化石記録に登場し、ジュラ紀中期には世界中に分布していた。[ 2 ]

このグループは1986年にジャック・ゴーティエによって命名され、当初はカルノサウルス類とコエルロサウルス類という2つの主要なサブグループがあった。コエルロサウルス類には鳥類やコンプソグナトゥス類、ティラノサウルス類、オルニトミモサウルス類、マニラプトル類などの関連恐竜が含まれていた。 [ 4 ]元のカルノサウルス類は多系統のグループで、あらゆる大型肉食獣脚類が含まれていた。[ 5 ]ゴーティエのカルノサウルス類の多くはティラノサウルス類など、その後コエルロサウルス類または原始的なテタヌラ類に再分類されている。[ 2 ]カルノサウルス類はネオテタヌラ類/アベテロポダ節でコエルロサウルス類から分岐したアロサウルス類を含むグループとして再分類されている。[ 2 ]メガロサウルス上科のメンバーは基底的なテタヌラ類を代表すると考えられているが、最近の発見によりカルノサウルス類のメンバーである可能性があることが示され、カルノサウルス類の意味が元の意味に戻されている。[ 2 ]しかし、メガロサウルス上科、アロサウルス上科、コエルロサウルス類はすべてオリオン上科のメンバーであることは一致している。オリオン上科はテタヌラ類内のサブセットであり、チュアンドンコエルルスやケイエンタベナトルなどの動物よりも派生した恐竜が含まれている。

テタヌラ類の進化は、複数の系統が並行して多様化し、繰り返し大きな体格と類似した運動形態を獲得したという特徴がある。[ 2 ]クリョロフォサウルスがこのグループの最初の真のメンバーであると主張されているが、その後の研究では、それがディロフォサウルス類かテタヌラ類かについて意見が分かれている。[ 2 ] [ 6 ] ArcucciとCoria（2003）は、ズパイサウルスを初期のテタヌラ類に分類したが、[ 7 ]後に、ディロフォサウルス類、ケラトサウルス類、テタヌラ類を含む系統群の姉妹分類群として位置付けられた。[ 8 ]

テタヌラ類に共通する特徴としては、現代の鳥類に類似した高度な気嚢換気肺系を示す胸郭がある。[ 5 ] [ 9 ]この特徴は高度な循環器系を伴っていたと考えられる。[ 5 ] [ 9 ]テタヌラ類の他の特徴としては、手の第4指がないこと、上顎歯が眼窩より前方に位置すること、帯状の肩甲骨、上顎窓、硬直した尾などがある。[ 3 ] [ 5 ] [ 9 ]後期ジュラ紀から前期白亜紀にかけて、大型スピノサウルス科やアロサウルス類が繁栄したが、白亜紀末までに北半球で絶滅し、頂点捕食者の地位はティラノサウルス上科のコエルロサウルス類に取って代わられたと考えられる。[ 10 ]少なくとも南アメリカでは、カルカロドントサウルス科のアロサウルスは中生代末期まで存続し、非鳥類型コエルロサウルスと同時期に絶滅した可能性がある。[ 11 ] [ 12 ]

形態学

モノロフォサウルス・ジャンギのイラスト

解剖学

テタヌラ類には2つの基本的な頭蓋形態がある。[ 2 ]最初の頭蓋型は、アロサウルスなどの大型獣脚類に典型的で、角竜類によく見られ、テタヌラ類としては原始的かもしれない。この型の頭蓋は、高さの約3倍の長さがあり、吻部は鈍く、涙骨、鼻骨、前頭骨には角や棘などの微細構造が頻繁に見られる。[ 2 ] 2つ目の頭蓋型は、頭蓋が低く長く、頭蓋天井の微細構造は少なく、吻部はより細長い。[ 2 ]テタヌラ類に共通する特徴としては、上顎窓（前眼窩の開口部）、頬骨の空洞、および上顎歯が眼窩より前方に位置していることが挙げられる。[ 3 ]テタヌラ類では、スピノサウルス科を除いて、後頭骨はほとんど変化していない。テタヌラ類の前眼窩歯列の存在は、大型捕食性に関連している可能性がある。[ 4 ]

頭蓋骨以降では、テタヌラ類は基底的テタヌラ類の最も原始的な獣脚類の形態から、コエルロサウルス類のより派生した鳥類のような状態に移行している。[ 2 ]ほとんどのテタヌラ類は特殊な手首の骨、手の第4指の欠如または縮小、ストラップ状の肩甲骨、硬直した尾、および層状の距骨上行突起を持っている。[ 3 ] [ 5 ] [ 9 ]進化したテタヌラ類は鳥類に似た洗練された気嚢換気肺システムと高度な循環器系を持っていたと思われる。[ 5 ] [ 9 ]メガロサウルス類とアロサウルス類では、大腿骨頭の向きはケラトサウルス類のように前内側になっているが、アベテロポッド類ではこの向きは完全に内側になっている。[ 2 ]テタヌラ類の運動形態は比較的一般化されており、分類群間での変異は少ない。[ 2 ]

テタヌラ類の手は、近縁のケラトサウルス類とは異なり、第4指を欠いている。初期のテタヌラ類には第4中手骨が存在したが、それは退化しており、もはや指の一部ではなかった。三指類の手は鳥類に保存されている。基底的なケラトサウルス類サルトリオベナトルの証拠は、テタヌラ類の指がII、III、IVではなく、I、II、IIIであることを示している。[ 13 ]

体の大きさ

基底的テタヌラ類は真に巨大な体格を達成した最初の獣脚類であり、メガロサウルス上科とアロサウルス上科の分類群はどちらも体重が1トンを超えていた。[ 2 ]後続の系統群で大型の体が時系列的に連続して出現したことは、体格サイクルのパターンを示唆しており、現存する巨大な形態が絶滅することで、より鳥類に似た新しい獣脚類グループに置き換わり、その後、同様に巨大な体格に進化した。[ 2 ]しかし、おそらく食性に変化があったとしても、同じ古環境に複数の巨大テタヌラ類が存在していた可能性がある。ほとんどの恐竜系統群では、コープ則に従って、系統に沿って体格が時間とともに増加する傾向があった。[ 14 ]コエルロサウルス類獣脚類は、体格増加のパターンにおける注目すべき例外である。[ 2 ]

研究の歴史

分類の歴史

テタヌラ科は1986年にゴーティエにより認識され命名された。[ 15 ]最も古く発見された非鳥類のテタヌラ類はメガロサウルスである。[ 2 ]メガロサウルスの記載から1世紀の間、ほとんどの大型肉食恐竜は獣脚類内のメガロサウルス科に連続的に組み込まれていた。[ 2 ] 1914年、フリードリヒ・フォン・ヒューネは小型で軽量な形態をコエルロサウルス下目に、より大きな分類群をパキポドサウルス下目に分けた。[ 2 ]その後、彼は大型の肉食分類群を新しいカルノサウルス下目に移し、この下目にはケラトサウルス以外の既知の大型肉食動物がすべて含まれるようになった。[ 2 ]サイズに基づく分類はゴーティエまで続いたが、ゴーティエは新たな分岐論的分析に基づいてカルノサウルス類とコエルロサウルス類を再定義したが、用語自体はそのまま残した。[ 15 ]ゴーティエはコエルロサウルス類をカルノサウルス類よりも鳥類に近い鳥類および獣脚類を含む分類群として定義し、カルノサウルス類の中にいくつかの大型獣脚類分類群を挙げたが、グループを正式に定義することはなかった。[ 15 ]これらの元のカルノサウルス類の多くはその後コエルロサウルス類または原始的なテタヌラ類として再分類され、カルノサウルス類は現在アロサウルスおよび鳥類よりもアロサウルスに近いすべてのアヴェテロポッド類として定義されている。[ 16 ]

初期の分岐論的研究では、原始的なメガロサウルス類がアロサウルス類の系統群の連続的な外群として分類され、その後コエルロサウルス類へと発展したと考えられていました。その後の研究により、これらの基底的なテタヌラ類の多くが、メガロサウルス上科、あるいはスピノサウルス上科と呼ばれる真の系統群を形成していたことが明らかになりました。[ 2 ]

現在の系統発生

現在の系統発生では、単系統のコエルロサウルス類の外側に、一般的に大型の基底分類群を含む単系統のテタヌラ類で一致している。[ 2 ]コエロフィソイド類はテタヌラ類の基底であり、ケラトサウルス類は三畳紀後期に分岐した姉妹分類群を形成している。[ 3 ]

テタヌラ科は最初の出現後、スピノサウロイド上科またはメガロサウルス上科とアヴェテロポダ上科またはネオテタヌラ上科の2つの主要な系統群に分かれた。[ 16 ]スピノサウロイド上科は基底的なテタヌラ類を代表すると考えられている。ネオテタヌラ上科/アヴェテロポダ上科の分岐点で、アロサウルス科はコエルロサウルス類から分岐した。ティラノサウルス科はコエルロサウルス類に位置付けられている。アロサウルス科とその近縁種は再構成されたカルノサウルス類を形成している。[ 2 ]アロサウルス科がスピノサウルス類/メガロサウルス類と系統群を形成するかどうか、アロサウルス上科がコエルロサウルス類とともにアヴェテロポダに属するのか、それともメガロサウルス上科の姉妹分類群を形成するのか、メガロサウルス上科が有効な系統群を形成するかどうかについては議論が続いている。[ 2 ]

多くの系統解析により、メガロサウルス上科とアベテロポダ上科の両方の外側に基底的なテタヌラ類が見つかっていたが、その核となる二分法は2012年に初めて命名された。Carrano、Benson、Sampson (2012) はその系統群をオリオン類と名付け、メガロサウルス上科、アベテロポダ上科、それらの最も最近の共通祖先、およびそのすべての子孫を含むノードとして定義した。 [ 17 ] 2015年に、Hendrickx、Hartman、Mateusはこの定義を明確にし、アロサウルス・フラギリス、メガロサウルス・バックランディ、パッサー・ドメスティカスを含む最も包括的でない系統群であると指定した。[ 18 ]

系統名「オリオンデス」は、2012年にマシュー・T・カラーノ、ロジャー・BJ・ベンソン、スコット・D・サンプソンによって初めて確立されました。この名称は、ギリシャ神話に登場する巨人狩人オリオンに由来し、基底的なオリオン座の巨体と肉食性に由来しています。また、この名称はオリオン座の別名である「アレクトロポディオン」（「鶏の足」を意味する）にも由来しています。[ 17 ]

より小さな系統群であるアヴェテロポダは、 1988年にグレゴリー・S・ポールによって命名され、 [ 19 ] 、1997年にカリーとパディアンによって初めて系統群として定義され、アロサウルス、現生鳥類、およびそれらの最も最近の祖先から派生した他の動物が含まれるようになった。1999年、ポール・セレノは、アロサウロイド上科とコエルロサウルス類を含み、メガロサウルス類などの他のテタヌラ類を除いた系統群に、ネオテタヌラ科という別のグループを命名したが、[ 20 ]この定義は少し遅れて発表された。多くの論文で単系統のアヴェテロポダが発見されているが、最近の研究結果では、アロサウルス類とコエルロサウルス類ではなく、アロサウルス類とメガロサウルス類が互いに最も近い親戚である単系統のカルノサウルス類モデルが示唆されている。[ 21 ]

以下に示す系統樹は、2013年にZannoとMakovickyによって発表された系統解析に基づいています。[ 10 ]

テタヌラ科

2019年、ラウハットとポルは、テタヌラ科に見られる原始的特徴と派生的特徴のモザイクを示す基底的アロサウルス類、アスファルトヴェナトル・ビアリダディを記載した。彼らの系統解析により、従来のメガロサウルス上科はカルノサウルス類の基底的段階を代表し、アロサウルス上科とは側系統的であることが明らかになった。[ 22 ]

テタヌラ科

古生物学

生物地理学

非鳥類テタヌラ科の生物地理学的歴史は1億1000万年以上にわたり、すべての大陸に広がっています。[ 2 ]パンゲアの分裂以前に主要な系統が存在していたことは、これらの系統群が広範囲に分散していたことを示唆しており、その後の不在は地域的な絶滅または分散の失敗を示しています。[ 2 ]テタヌラ科の生物地理学的進化の詳細な分析を行うには、現在のサンプル密度が不十分です。[ 2 ]

多様性

テタヌラ科とケラトサウルス類は、2億年以上前の三畳紀後期に分岐したと考えられる。ジュラ紀前期には、テタヌラ科の化石が化石記録に現れ、ジュラ紀中期には世界中に分布していた。[ 2 ]ジュラ紀後期の化石記録は、メガロサウルス上科とアベテロポッドの両方に複数の系統群が広く存在していたことを示している。[ 2 ]メガロサウルス上科は、ジュラ紀の2つの系統群、ピアトニツキーサウルス科とメガロサウルス科、そして白亜紀のスピノサウルス科を含み、多様性に富んでいた。[ 2 ]テタヌラ類の進化は多様化の波を示しているように見えるが、これは不均一なサンプリングによるものかもしれない。[ 2 ]ジュラ紀後期から白亜紀前期にかけて、大型スピノサウルス科とアロサウルス科が繁栄したが、後者はセノマニアン-チューロニアン境界イベントにより白亜紀末までに絶滅した可能性がある。一方、スピノサウルス科はサントニアン期から知られている。その後まもなく、陸上頂点捕食者の地位はケラトサウルス類とティラノサウルス類によって埋め尽くされ、白亜紀後期の陸上生態系を支配した。[ 10 ]コエルロサウルス類は中生代末期まで存続した。[ 10 ]現生鳥類はテタヌラ科の唯一の現生種である。[ 10 ]

参考文献

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