ベルギスクス

ベルギスクス
時間範囲: 中期始新世前期から中期
両方の標本から何が保存されているかを示す頭蓋骨の図
Bergisuchus dierichbergiホロタイプの下顎骨、HLMD-Me 7003。
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: アーキオサウルス類
クレード: シュードスチア
クレード: ワニ形類
クレード: †ノトスチア
家族： † Bergisuchidae Rossmann, Rauhe & Ortega 2000
属: †ベルギスクス・クーン、1968
種：
† B. ディートリッヒベルギ
二名法名
†ベルギスクス・ディートリヒベルギ
クーン、1968

ベルギスクスは、主にドイツの始新世メッセル坑で知られる、絶滅した 小型セベコスクス類メソユーワニ目の属です。ベルギスクスの化石は発見されておらず、不完全な吻部が1つ、下顎の一部がいくつか、そして歯が数本残っているのみです。顎骨は断片的ではありますが、ベルギスクスが短く深く狭い吻部と鋸歯状の歯を有していたことを示すには十分な証拠となります。これは、現代のワニ類の幅広く平らな吻部とは全く異なります。

他のセベコスクス類と同様に、ベルギスクスは現代のワニ類のように水中で待ち伏せして狩るのではなく、素早い陸生捕食者であった可能性が高い。ヨーロッパにおけるベルギスクスの存在もまた異例である。というのも、後のセベコスクス類は南アメリカにのみ生息していたためである。したがって、ベルギスクスは、このグループが新生代初期にははるかに広範囲に生息していたことを示唆している。

発見の歴史

ベルギスクスは1966年にドイツのメッセル坑でディートリッヒ・ベルク博士によって初めて発見された。ベルク博士は当初、セベクスに近い類縁関係を持つセベコスクス類の無名の新種として分類し、南米以外で初めて確認されたセベコスクス類の化石として注目された。[ 1 ] 2年後の1968年、ドイツの古生物学者オスカー・クーンによって命名・記載され、クーン博士はベルク博士に敬意を表して二名法をBergisuchus dietrichbergiと名付け、これにギリシア語で「ワニ」を意味する接尾辞suchosを組み合わせた。ベルギスクスは、ダルムシュタット近郊のメッセル坑で1966年に初めて報告され、哺乳類古第三紀（MP）帯11に年代測定されたホロタイプの吻部と下顎（HLMD-Me 7003）と、ザクセン＝アンハルト州ハレ近郊のガイゼルタール露天掘り炭鉱でわずかに新しいMP帯12に由来する不完全な一対の下顎（GM XVIII-49）から知られている。 [ 2 ]ホロタイプはダルムシュタットのヘッセン州立博物館に収蔵されており、パラタイプはドイツのハレ＝ヴィッテンベルクにあるマルティン・ルター大学自然科学コレクションセンターのガイゼルタール・コレクションに収蔵されている。[ 2 ] [ 3 ]

2015年、フランスのリシューで中期始新世のカルスト堆積物から発見された皮骨が、暫定的にベルギスクス属、あるいはイベロスクス属（ヨーロッパに生息する別のセベコスクス類）に属すると示唆された。この分類は、この皮骨とバウルスクス属および他のセベコスクス類との類似性に基づいており、これら2属はヨーロッパに生息する唯一のセベコスクス類である。[ 4 ]

説明

ベルギスクスは、ホロタイプの吻部と下顎 (HLMD-Me 7003) と、言及されている一対の下顎 (GM XVIII-49) のみで代表されており、その解剖学的構造の多くは不明である。吻部は高く、側方に圧縮されており、現代のワニ類の幅広で平らな吻部とは異なり、高い鼻骨が吻部の長さに沿って隆起した鋭い正中線を形成している。ロスマンと同僚は、上顎骨の寸法に基づき、不完全な前上顎骨を高く急勾配であると復元し、その形状はセベクスよりも、バウルスクス、バリナスクス、ブレテスクスに近い。前上顎骨はブレテスクスと同様に下方に傾斜していた可能性もある。[ 2 ]全体的に、吻部はセベクスの長く低い頭骨と比較すると比較的短く深い。[ 5 ]上顎骨と前上顎骨の間には大きな下の犬歯を収めるための深いノッチがあり、それぞれの上には骨の突出部がある。既知の吻の形に基づくと、ベルギスクスは現代のワニとは異なり、表面で横を向いた独立した鼻孔と横を向いた目を持っていた可能性が高い。また、イベロスクスと同様に、バウルスクス科とセベクス科の両方に常に欠けている特徴である小さな前眼窩窓を備えているという珍しい特徴がある。上顎骨の表面には隆起と溝が豊富に彫刻されており、これがイベロスクスと明確に区​​別される特徴である。[ 2 ] [ 6 ]

下顎は、主に不完全な歯骨（および板状骨の一部）しか知られておらず、その表面は上顎と同様に強く彫刻されている。歯は比較的狭く鋸歯状（ジフォドン類）で、捕食性の獣脚類恐竜の歯に似ており、現代のワニ類の円錐状の歯とは異なる。歯自体はほとんど保存されていないが、上顎のノッチに収まる非常に大きく目立つ鋸歯状の「擬犬歯」が含まれている。この犬歯は高さ約2cmで、顎骨の突出した部分に位置し、その前方と後方に下方にアーチ状になっているため、顎の残りの部分は非常に浅い。[ 6 ]残りの歯はほとんど失われているが、残っている歯槽の大きさと形状から、顎の他の歯の大きさと位置がわかる。その他の歯は犬歯の直径の約3分の1と小さく、これは本属特有の特徴であり、下顎の犬歯の後ろに密集して並んでいる。犬歯の前には3本の小さな歯があり、最初の歯はより大きく突出しており、顎の前部で上向きに前方を向いている。上顎歯も同様に小さく、3番目の歯が最も大きく、残りの歯はその後ろに行くほど小さくなっている。前上顎歯は不明であるが、上顎にはさらに一対のより大きな「擬犬歯」があった可能性がある。下顎にはそれぞれ13本、上顎には少なくとも13～14本の歯があったと推定されており、これはイベロスクスなどの他のセベコスクス類と比較すると比較的少ない数である。歯は他のジフォドン類ワニほど強く圧縮されていないため、より強く、ストレスに耐性があった可能性がある。[ 2 ]

ロスマン氏らは、アログナトスクスや現生の小型カイマンであるパレオスクスなど、吻部が短く部分的に陸生であった他のワニ類を参考に、ベルギスクスの全長を約1.5メートル（4.9フィート）と推定した。小型ではあったものの、頭蓋骨の縫合部の癒合度と骨表面の皮膚の彫刻の程度に基づき、両標本とも成熟した成体に相当するとロスマン氏は考えている。セベコスクス類であるベルギスクスは、現代のワニ類の四肢を広げるのとは異なり、体の真下に位置する長い四肢を持ち、矢状方向に歩容していた可能性が高い。他のセベコスクス類のように皮骨の被覆が縮小していたかどうかは不明だが、いずれの個体にも皮骨は見つかっていない（ただし、孤立した皮骨は暫定的にこの属に分類されている）。[ 2 ] [ 4 ]

分類

ベルギスクスは、最初に発見されたとき、バーグ博士によってセベコスクス類と同定され、南米のセベクス属に近縁の「aff. Sebecus ? n. sp.」とされた。[ 1 ]その後、 1973年にスティールによってバウルスクス科に分類され、 [ 7 ] [ 8 ]また、1988年にはバフェトーによって現在は廃止されたトゲオイガイ科にも分類された。 [ 9 ]当時は、各グループに固有の特徴と、グループ間で共有されている特徴が不明であったため、断片的なベルギスクスを確実に同定することができず、この理由から不確定な分類群に置かれることもあった。 [ 10 ] 2000年にロスマンとその同僚は、標本の徹底的な再調査により、ベルギスクス、特にセベクスとのセベコスクス類との類似性を確立し、同じ科に属するにはセベクスとはあまりにも異なると考えられたため、独自の単型の科であるベルギスクス科に分類した。[ 2 ]

ベルギスクスがセベクスの近縁種であるという立場は、中生代および新生代のメソユーワニ類の系統解析によって数多く支持されてきたが、ベルギスクス、セベキダエ科、および他の系統群の相互関係は確定していない。以下の系統図は、Pol et al. (2014) および Piacentini Pinheiro et al. (2018) によるメソユーワニ類の最近の2つの系統解析から簡略化されており、セベコスクス亜科とセベシア亜科のどちらかにおけるセベキダエ科の代替配置を示している。[注 1 ]前者の解析では、ベルギスクスとイベロスクスがセベコスクス亜科と近縁だがセベキダエ科からは除外されていることが判明したが、後者の解析では、本研究で使用された定義に従って、 ベルギスクスがセベキダエ科に十分収束している。

古生物学

古生態学

現代の陸生ワニであるボベリスクスの骨格。

メッセル坑道は、アシアトスクスやディプロキノドンといった半水生ワニ類を含む、保存状態の良い化石で有名です。これらのワニ類とは異なり、ベルギスクスは小型の陸生の超肉食動物でした。ロスマンらは、ベルギスクスの古生態について広範な考察を行いました。彼らは、ベルギスクスがメッセルとガイゼルタール周辺の河川や湖沼の生息地には生息していなかったと示唆しました。彼らは、これらの遺跡から発見された、より豊富でより完全なワニ類が、現地の環境によって良好な状態で保存されていたことと比較して、希少で断片化された化石は、他の場所からこれらの地域に運ばれた証拠であると解釈しました。さらに研究者らは、ベルギスクスがこれらの湖や川から離れた乾燥した高地に生息し、ガイゼルタール地方の捕食性歯歯類哺乳類と共存し、ボベリスクスのような同様に陸生だが無関係な平頭ワニ類との競争を避けていた可能性があると推測した。[ 2 ]

ベルギスクスの縮小したジフォドント歯列は、顎の前部に集中した大きな歯を持ち、これはストラティオトスクスなどのバウルスクス科の歯列にいくらか類似している。ストラティオトスクスは上顎歯の数をわずか5本にまで減らしている。これは、顎の最前部でより強力な噛みつきを与えることで、大型の獲物を狩るのに特化していることが示唆されている。これは、より一般的な歯列を持ち、顎全体に同様のサイズの歯が並んでいる他のほとんどのセベキシ科の状態とは異なり、小型から中型の獲物を好んでいた可能性がある。[ 13 ] [ 14 ]ベルギスクスのより深い吻と、圧縮されていないより強い歯はまた、プラノクラニッド科よりも比較的大きな力に耐えることができたことを示唆しており、プラノクラニッドとは異なり、あらゆる方向に頭を振り回すことで獲物を捕らえ、解体することができたと推測される。[ 2 ]

この異歯類の歯は、比較的複雑な食物処理方法の証拠と解釈され、ベルギスクスは顎の前部の大きな犬歯を牙として、後部の小さな歯を食物を「咀嚼」して処理し、飲み込む前に処理していたと示唆された。また、巨大で誇張された犬歯は、捕食というよりも、性的シグナルや種内競争における武器として利用されていた可能性も示唆された。[ 2 ]

古生物地理学

ベルギスクスがヨーロッパに生息していたことは、始新世前期の南米とヨーロッパの動物相のつながりを示す証拠だと考えられてきた。というのも、他の新生代のセベコスクス類は主に南米で知られているからである。このつながりは、メッセル坑でベルギスクスと同時期に生息していた他の南米系統、い​​わゆるフォルスラコス科の鳥類やヘルペトテリス科の有袋類によって裏付けられている。[ 15 ]ベルギスクスのようなセベコスクス類を含む始新世のヨーロッパの生態系は、哺乳類、フォルスラコス科、セベコスクス類からなる捕食者ギルドを持つ、後の南米の生態系と比較されており、この類似性を裏付けている。[ 4 ]さらに、ベルギスクスとイベロスクスは、白亜紀後期にヨーロッパ全土で発見された白亜紀のセベコスクス類ドラトドンとは近縁ではないようである。これは、ベルギスクスや他のヨーロッパのセベコスクス類がドラトドンのような白亜紀のヨーロッパのセベコスクス類の子孫ではなく、古第三紀に南アメリカからヨーロッパに侵入したセベコスクス類の一部であったことを示しているようです。 [ 16 ]これは、アフリカにアルジェリア始新世のセベコスクス類エレモスクスが存在することによってさらに裏付けられており、これはセベコスクス類の化石が発見されていない北アメリカではなく、アフリカを経由して南アメリカからヨーロッパに到達した証拠であると示唆されています。[ 17 ] [ 18 ]

注記

  1. ^セベコスクス亜科は、セベシダエ科とバウルスクス科を含む分岐群として定義され、両者の間には密接な関係があると仮定しています。セベシア科は、セベシダエ科とペイロサウルス科を含む分岐群として類似の概念を持ちます。各分岐群の妥当性は、セベシダエ科がメソエウクロコディリア科の中でどのような位置を占めているかによって決まり、多くの場合、ノトスクス亜科との関係が考慮されます。

参考文献

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