ステゴサウルス

ステゴサウルス
S. ステノプス（愛称「ソフィー」）の骨格標本、ロンドン自然史博物館
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †チレオフォラ
クレード: †剣竜類
家族： †ステゴサウルス科
亜科: †ステゴサウルス亜科
属: †ステゴサウルス・マーシュ、1877
タイプ種
†ステゴサウルス・ステノプス
マーシュ、1887年
その他の種
  • † S. ungulatus Marsh, 1879
  • † S. sulcatus Marsh, 1887
同義語

ステゴサウルス（ / ˌ s t ɛ ɡ ə ˈ s ɔːr ə s / ; [ 1 ]直訳すると「屋根トカゲ」 ）は、ジュラ紀後期の草食性四足装甲恐竜の属であり背中にある特徴的な凧形の直立した板と尾の棘が特徴です。この属の化石は米国西部とポルトガルで発見されており、ポルトガルでは1億5500万年前から1億4500 万年前のキンメリッジアンからティトニアン期の地層で発見されています。米国西部の上部モリソン層に分類されている種のうち、広く認知されているのはS. stenops、 S. ungulatus、 S. sulcatusの3種のみです。この属の動物の化石は80体以上発見されています。ステゴサウルスは、アパトサウルス、ディプロドクス、カマラサウルス、といった恐竜と共存していたと考えられており、アロサウルスはステゴサウルスを捕食していた可能性があります。

彼らは大きくがっしりとした体格の草食四足動物で、背中は丸く、前肢は短く、後肢は長く、尾は空高く伸びていました。幅広く直立したプレートと先端にスパイクが付いた尾という特徴的な組み合わせのため、ステゴサウルスは恐竜の中でも最もよく知られている種類の 1 つです。このプレートとスパイクの配列の機能は、科学者の間で多くの推測の的となってきました。今日では、スパイク付きの尾は捕食者からの防御に使用された可能性が高く、プレートは主にディスプレイとして、次に体温調節機能に使用されていたというのが一般的な見解です。ステゴサウルスは、脳と体の比率が比較的低かったです。首が短く頭が小さかったため、低い茂みや灌木を食べていた可能性が高いです。ステゴサウルス・ウングラトゥスという種は、知られている剣竜類の中でも最大級のもので、最大の標本は全長約7.5メートル（25フィート）、体重は5メートルトン（5.5米トン）を超えます。

ステゴサウルスの化石は、ダイナソーリッジ国立ランドマークでオスニエル・チャールズ・マーシュによる「ボーン・ウォーズ」の際に初めて発見されました。最初に発見された骨格は断片的で、骨は散在していたため、姿勢や骨の配置など、この動物の真の姿が十分に理解されるまでには長い年月を要しました。書籍や映画で人気を博したにもかかわらず、ステゴサウルスの骨格標本は20世紀半ばまで主要な自然史博物館の定番となりませんでした。多くの博物館では、完全な骨格が不足していたため、複数の異なる標本を組み合わせて展示せざるを得ませんでした。ステゴサウルスは最もよく知られている恐竜の一つであり、映画、切手、その他多くのメディアで取り上げられてきました。

歴史と命名

ボーン・ウォーズとステゴサウルス・アルマトゥス

ステゴサウルスは、ボーン・ウォーズで説明されている多くの恐竜の1つで、アーサー・レイクスによって最初に収集され、コロラド州モリソンの北にあるレイクスのYPM採石場5で収集されたいくつかの尾椎、皮板、およびいくつかの追加の頭蓋後部要素で構成されていました。[ 2 ]これらの最初の断片化された骨 (YPM 1850) は、エール大学の古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュが1877年に説明したときに、ステゴサウルス・アルマトゥスのホロタイプになりました。 [ 3 ]マーシュは当初、その骨は水生のカメのような動物のものであると考えており、その学名「屋根(付き)トカゲ」の根拠は、プレートが動物の背中に平らに置かれ、屋根の屋根板(タイル)のように重なり合っているという彼の初期の考えによるものでした。[ 3 ]より完全な標本が数点、ステゴサウルス・アルマトゥスに帰属されているものの、骨の調製と分析により、このタイプ標本は実際には疑わしいことが判明しており、これはステゴサウルスのようなよく知られた属のタイプ種にとって理想的な状況ではない。[ 2 ]このため、国際動物命名委員会は、タイプ種をよりよく知られている種であるステゴサウルス・ステノプスに置き換えることを決定した。[ 4 ]マーシュはまた、竜脚類ディプロドクスの歯骨と歯を含むいくつかの化石をS.アルマトゥスに誤って言及し、竜脚類の四肢骨とアロサウルスの脛骨をYPM 1850に分類した。 [ 5 ]

マーシュによる1891年のS. ungulatusの図解。S . stenopsのものを模した12枚の大きな円板と8本の棘が一列に並んでいるのがわかる。

骨戦争のもう一方の側では、エドワード・ドリンカー・コープが1878年にコロラド州ガーデンパークの「コープの乳首」遺跡近くのコープ採石場3から発見された断片的な化石に基づいて、別の剣竜類としてヒプシルロフス・ディスクルスと命名した。 [ 6 ]その後の多くの研究者はヒプシルロフスをステゴサウルスのシノニムとみなしたが、[ 7 ]ピーター・ガルトン（2010）は椎骨の違いに基づいて異なる種であると示唆した。[ 2 ]コープの収集家であるFFハッベルも、1877年か78年にコモブラフで発掘中にステゴサウルスの部分的な骨格を発見しており、これは現在アメリカ自然史博物館のステゴサウルス模型（AMNH 5752）の一部となっている。[ 8 ]

アーサー・レイクスは1879年後半、ワイオミング州オールバニ郡のコモ・ブラフで別の発見をした。この場所もモリソン層の上部ジュラ紀に遡り、その年の8月に彼は数体の大型ステゴサウルスの化石を発見した。 [ 5 ]化石の大部分は採石場13から出土したもので、その中には同年レイクスとウィリアム・ハーロウ・リードが採集し、マーシュが命名したステゴサウルス・ウングラトゥスのタイプ標本 (YPM 1853) も含まれていた。 [ 5 ]この標本は採石場で発見された多くのもののうちの1つで、部分的な頭骨、数個の椎骨、坐骨、部分的な四肢、数個の板、および4体のサゴマイザーから構成されていたが、タイプ標本と一緒に保存されていた標本に基づいて8体のサゴマイザーに分類された。[ 5 ]タイプ標本には、種名の由来となった「有蹄屋根トカゲ」を意味する pes も保存されていた。[ 9 ] [ 2 ] 1881年、マーシュは寛骨のみに基づいて3番目の種をStegosaurus "affinis" と命名したが、化石はその後失われ、種は裸名と宣言された。 [ 5 ] [ 2 ]その後1887年、マーシュはコモブラフでさらに2種のステゴサウルスを記載した。リード採石場11で発見された部分的な脊柱、部分的な骨盤、部分的な左後肢 (YPM 1858) に基づいてStegosaurus duplex であるが、現在ではこの種はStegosaurus ungulatusと同義であると見なされている。[ 7 ]もう1つのStegosaurus sulcatusは、1883年に収集された左前肢、肩甲骨、左大腿骨、いくつかの椎骨、いくつかのプレートと皮膚装甲要素（USNM V 4937）に基づいて命名されました。[ 7 ] [ 2 ] Stegosaurus sulcatusは、種を診断するために使用される肩のスパイクであったと推測される大きなスパイクを保存しています。[ 2 ]

ステゴサウルスに関する最大の発見は1885年、ほぼ完全な関節骨格が発見された亜成体のもので、それまで発見されていなかった完全な頭骨、咽頭耳小骨、関節板などの要素が含まれていた。[ 9 ] [ 7 ]マーシャル・P・フェルチは1885年から1886年にかけて、コロラド州キャニオンシティ近郊のガーデンパークにある自身の採石場のモリソン層の地層からこの骨格を収集した。[ 10 ] [ 7 ]この骨格はフェルチの手によって巧みに発掘され、彼はまず骨格をラベル付きのブロックに分割し、別々に準備した。[ 7 ]この骨格は1887年にマーシュに送られ、マーシュはその年にこの骨格をステゴサウルス・ステノプス（「狭い顔の屋根トカゲ」）と命名した。マーシュは、まだ完全に準備されていなかったものの、ほぼ完全な関節式ステゴサウルス・ステノプスのタイプ標本によって、ステゴサウルスの骨格復元の最初の試みを完了することができた。[ 9 ] [ 11 ]この最初の復元図は、ステゴサウルス・ステノプスの欠損部分を補ったステゴサウルス・ウングラトゥスであり、1891年にマーシュによって出版された。（1893年、リチャード・リデッカーは誤ってマーシュの絵をヒプシルホフスというラベルで再出版した。）[ 7 ]

初期の骨格標本とプレートの解釈

ステゴサウルス（ステゴサウルス・ウンギュラトゥス）の最初の骨格標本、ピーボディ自然史博物館、1910年

S. stenopsの骨格はその後ワシントン DCの国立自然史博物館に寄託され、1915年から展示されている。[ 12 ]国立自然史博物館用に、1887年にコモブラフの第13採石場で採集されたS. stenopsとされるいくつかの標本からなる複合骨格の形で別の架台が作られ、最も完全なものはUSNM 6531である。[ 12 ] S. ungulatusのタイプ標本(YPM 1853) は、1910年にリチャード・スワン・ラルによってピーボディー自然史博物館で史上初の剣竜の骨格に組み込まれた。最初は一対のプレートが肋骨の基部より上に幅広く設置された状態で架台されたが、1924年に背中の正中線に沿ってプレートを2列交互に配置した状態で再架台された。[ 13 ]アメリカ国立自然史博物館が同じ採石場から回収した追加の標本（尾椎と追加の大きなプレート（USNM 7414）を含む）は、YPM 1853と同じ個体に属しています。[ 2 ]

ステゴサウルスの次の種は、1901年にフレデリック・ルーカスによって命名されたS. marshiである。ルーカスはこの種を同年後半に新属ホプリトサウルスに再分類した。ルーカスはまた、ステゴサウルスの生前の外観の問題を再調査し、プレートは背中に沿って2列に対になって配置され、肋骨の基部の上に並んでいるという結論に達した。ルーカスはチャールズ・R・ナイトに、この新しい解釈に基づくS. ungulatusの生体復元図の制作を依頼した。しかし翌年、ルーカスはプレートがおそらく互い違いに並んで付着していたと考えるようになったと記している。1910年、リチャード・スワン・ラルはS. stenopsに見られる交互のパターンは、おそらく死後に骨格が移動したためだと記している。彼は、ピーボディ自然史博物館で対になったプレートで描かれた史上初のステゴサウルス骨格の製作を指揮した。 1914年、チャールズ・ギルモアは、現在準備が完了しているホロタイプを含むS.ステノプスのいくつかの標本が背中の頂点付近でプレートが交互に列をなして保存されており、化石化の過程でプレートが体に対して移動した証拠がないことを指摘し、ルルの解釈に反論した。 [ 7 ]ギルモアとルーカスの解釈は一般に受け入れられた標準となり、ピーボディ博物館のルルの標本は1924年にこれを反映するように変更された。[ 13 ]

ステゴサウルスは恐竜の中で最も特徴的な種類の 1 つと考えられているが、化石標本のほとんどがバラバラだったため、20 世紀前半にはほとんどの博物館で展示されなくなっていた。1918 年まで、世界で唯一のステゴサウルスの骨格標本は、ピーボディー博物館にあるOC マーシュによるS. ungulatusのタイプ標本で、1910 年に展示されていた。しかし、この標本は、古いピーボディー博物館の建物が取り壊された 1917 年に解体された。[ 12 ]この歴史的に重要な標本は、1925 年の新しいピーボディー博物館の建物の開館に先立ち、再展示された。 [ 13 ] 1918 年には、2 番目のステゴサウルスの標本が完成し、 S. stenopsを描いた最初の標本となった。この標本は、米国国立自然史博物館のチャールズ ギルモアの指揮の下で作成された。これは主にUSNM 6531の骨格を合成したもので、1918年から近くでレリーフ展示されていたS. ステノプスのタイプ標本を忠実に再現するように設計された。 [ 12 ]老朽化した架空の標本は2003年に解体され、2004年に最新のポーズの鋳造物に交換された。[ 14 ]ステゴサウルスの3番目の骨格標本であるS. ステノプスは、1932年にアメリカ自然史博物館に展示された。チャールズ・J・ロングの指揮の下で製作されたアメリカ自然史博物館の架空標本は、部分的な遺骨を他の標本に基づいたレプリカで埋め込んだ合成物であった。博物館の機関誌に掲載された新しい架空標本に関する記事の中で、バーナム・ブラウンは、ステゴサウルスの腰に「第二の脳」があるという一般的な誤解について説明し、反論した。 [ 15 ] 1920年から1922年の間に恐竜国立記念物から収集されたS. ungulatusと呼ばれる標本を使用した別の複合マウントは、1940年にカーネギー自然史博物館に展示されました。[ 16 ]

プレート配置

1901年、チャールズ・R・ナイトによるS. ungulatusの復元図。一対の背板と8本の尾の突起を持つ。

ステゴサウルスに関する書籍や論文の主要なテーマの一つは、プレートの配列である。[ 17 ]この議論は恐竜復元の歴史において主要なものであった。長年にわたり、4つのプレート配列が提唱されてきた。

  • プレートは背中に沿って平らに横たわり、屋根板のような装甲を形成していた。これがマーシュの最初の解釈であり、「屋根トカゲ」という名称の由来となった。その後、完全なプレートが発見され、その形状から、平らに横たわっているのではなく、端に立っていることが判明した。
  • 1891年ま​​でに、マーシュはステゴサウルスのより一般的な図を発表した[ 11 ] 。これはプレートが一列に並んでいるという図であった。しかし、この図はかなり早い段階で放棄された（プレートが皮膚にどのように埋め込まれているかが十分に理解されておらず、この配置ではプレートが重なりすぎると考えられたためと思われる）。この図は1980年代にスティーブン・チェルカス[ 18 ]によって、イグアナの背棘の配置に基づいて、多少の修正を加えて復活した。
  • ナイトの 1901 年の復元図や 1933 年の映画『キングコング』のように、プレートは背面に沿って 2 列に並んでいました。
  • 交互に並ぶ2列のプレート。1960年代初頭までに、この考えは広く受け入れられるようになり（そして今もなお続いている）、これは主に、プレートが部分的に連結されたままのS. stenopsの化石の一部がこの配置を示しているためである。この配置は鏡像関係にあるため、標本は、その明確な、仮説上の鏡像形態と区別する必要がある。[ 19 ] [ 20 ]

第二次恐竜ラッシュ

骨戦争の終結後、アメリカ東部の多くの主要機関がマーシュとコープの描写や発見に刺激を受け、独自の恐竜化石コレクションを収集した。この競争は、アメリカ自然史博物館、カーネギー自然史博物館、フィールド自然史博物館の3博物館が西部に探検隊を派遣し、独自の恐竜コレクションを作り、化石館に骨格を設置したことから始まった。[ 21 ]アメリカ自然史博物館は1897年に最初に探検隊を派遣し、コモブラフのボーンキャビン採石場でステゴサウルスの不完全な標本をいくつか発見した。 [ 21 ] [ 8 ]これらの化石は記載されておらず、1932年に設置されたが、主にボーンキャビン採石場の標本AMNH 650と470を組み合わせたものであった。[ 8 ] [ 22 ] AMNHの剥離紙は鋳造されフィールド博物館に展示されているが、同博物館は第二次恐竜ラッシュの際にはステゴサウルスの骨格を収集しなかった。 [ 22 ]一方、ピッツバーグのカーネギー博物館は、1902年から1903年にかけてワイオミング州カーボン郡のフリーズアウトヒルズで最初に多くのステゴサウルスの標本を収集した。化石には頭蓋骨以降の化石が数個含まれているだけであったが、1900年代から1920年代にかけて、カーネギーのチームが恐竜国立記念物でステゴサウルスの標本を数十点発見しており、これはこの分類群にとって最大級の単一遺跡の一つであった。[ 23 ]採石場で発見された最も完全な骨格であるCM 11341は、1940年に複合ステゴサウルスの剥離紙の土台として、他のいくつかの標本と共に使用され、剥離紙が完成した。カーネギーの調査隊によって頭蓋骨（CM 12000）も発見されたが、これは数少ない既知の頭蓋骨の一つである。[ 23 ] AMNHとCMの骨はどちらもステゴサウルス・ウングラトゥスのものとされている。[ 23 ] [ 5 ]

再発見

恐竜ルネッサンスと、博物館や一般の人々による恐竜への関心の復活の一環として、ステゴサウルスの化石が再び収集されるようになったが、完全に記述されているものはほとんどない。1937年、ガーデンパークで高校教師のフランク・ケスラーが自然散策中に再び重要な発見をした。ケスラーはデンバー自然科学博物館に連絡し、博物館は古生物学者ロバート・ランドバーグを派遣した。[ 24 ]ランドバーグはデンバー自然科学博物館の作業員と共に骨格を発掘し、70%完全なステゴサウルスの骨格の他、カメ、ワニ、そして孤立した恐竜の化石を採石場で発見した。この採石場は後に「ケスラー・サイト」と呼ばれるようになった。[ 24 ]鉄鋼労働者のフィリップ・ラインハイマーは1938年にDMNSでステゴサウルスの骨格を設置した。この骨格は1989年にDMNSの学芸員が博物館の化石ホールの改修を始め、追加のステゴサウルスの化石を探す探検隊を派遣するまで設置されたままだった。[ 24 ]この探検隊はブライアン・スモールによってケスラー遺跡の近くでほぼ完全なステゴサウルスの化石を発見することに成功し、彼は新しい遺跡の名づけ親となった。[ 24 ] [ 25 ]「スモール・クォーリー」ステゴサウルスの関節構造と完全性により、ステゴサウルスの背中のプレートとスパイクの位置、そして以前フェルチがステゴサウルス・ステノプスのホロタイプで初めて発見した喉骨の位置と大きさが明らかになった。ただし、S.ステノプスのタイプと同様に、化石は「ロードキル」状態で平らになっていた。[ 26 ] [ 25 ] [ 24 ]ステゴサウルスの骨格は、1979年にコロラド州モファット郡で採集されたアロサウルスの骨格と並べて設置されている。[ 24 ]

ステゴサウルスは、コロラド州ソーントンのマックエルウェイン小学校の4年生のクラスと教師のルース・ソウドが始めた2年間のキャンペーンの後、1982年にコロラド州の公式化石になりました。 [ 27 ] 1987年、コロラド州メサ郡ラビットバレーのダイナソージャーニー博物館の近くでハロルド・ボランによって40％完全なステゴサウルスの骨格が発見されました。[ 28 ]この骨格は「ボランステゴサウルス」というニックネームが付けられ、ダイナソージャーニー博物館に収蔵されています。[ 28 ]ジェンセンジェンセン採石場では、小型個体のいくつかの背板を含む関節のある胴体が収集され、2014年に簡単に説明されましたが、標本は何年も前に収集され、ブリガムヤング大学でまだ準備中です。[ 29 ] 2007年、エスカソらはポルトガルの上部ジュラ紀アルコバッサ層から発見されたステゴサウルスの標本を記載し、ステゴサウルス・cf. ungulatusと分類した。[ 30 ]この標本は、歯、13個の椎骨、部分的な四肢、頸板、およびいくつかの頭蓋骨以降の要素のみを含むが、知られている数少ないステゴサウルスの骨格の1つである。[ 30 ] [ 26 ]

ソフィー・ステゴサウルスは最も保存状態の良いステゴサウルスの標本であり、85%が完全な状態で360個の骨を含んでいる。ソフィーは2003年にワイオミング州シェル近郊のレッドキャニオンランチの採石場でボブ・サイモンによって最初に発見され、2004年にスイス・ソーリエムゼーウムの作業員によって発掘され、後に博物館の職員によって整備され、地主の娘にちなんでサラというニックネームが付けられた。[ 26 ] [ 31 ]この骨格は私有地で発掘されたもので、購入可能だった。ロンドン自然史博物館は、ジェレミー・ヘルマン氏をはじめとする個人の寄付者と協力して資金を調達し、その後標本を購入する手配をした。この標本には新しい公式博物館コレクション標本番号NHMUK PV R36730が与えられ、ジェレミー・ヘルマン氏の娘にちなんでソフィーというニックネームが新たに付けられた。[ 32 ]この骨格標本は2014年12月に展示され、2015年に科学的に記載された。[ 26 ]性別不明の若い成体で、体長5.8メートル（19フィート）、体高2.9メートル（9.5フィート）である。[ 26 ]トカゲ博物館は1990年代にワイオミング州ハウ採石場で行われた発掘調査でステゴサウルス類の部分骨格をいくつか発見したが、詳細が記載されているのはソフィーのみである。「ビクトリア」として知られる遺跡で採掘された骨格の一つは、半関節状態で保存された多くの椎骨を含む非常に良好な保存状態にあり、 「ビッグ・アルII」というニックネームで呼ばれるアロサウルスの骨格の隣にある。[ 31 ]

2024年7月17日、 「アペックス」の愛称で呼ばれる、ほぼ完全な全長27フィート（8.2メートル）のステゴサウルスの骨格が、ニューヨーク市で開催されたサザビーズのオークションで4460万ドル（3400万ポンド）で落札されました。これは化石の落札額としては史上最高額です。[ 33 ]この標本は2022年にコロラド州の私有地で発見されたため、個人所有者に売却される可能性がありました。現在の所有者は「アペックス」を科学研究のために公開していますが、重要な化石標本の個人所有は議論の的となっており、多くの研究者は、化石は普遍的な科学的アクセスのために正式な機関で恒久的に保管されるべきであると主張しています。[ 34 ]

説明

人間と比較したS. ungulatus（オレンジ）とS. stenops （緑）の大きさ

四足歩行のステゴサウルスは、丸みを帯びた背中に沿って垂直に伸びる特徴的な二列の凧形のプレートと、尾の先端近くで水平に伸びる二対の長いスパイクにより、最も識別しやすい恐竜の属の1つです。ステゴサウルスは全長6.5メートル（21.3フィート）、体重3.5トン（3.9ショートトン）、ステゴサウルスは全長7メートル（23.0フィート）、体重3.8トン（4.2ショートトン）に達しました。[ 35 ]大型の個体の中には、全長7.5メートル（25フィート）、体重5.0～5.3トン（5.5～5.8ショートトン）に達したものもあったと考えられています。[ 36 ] [ 37 ]

ステゴサウルスに関する既知の情報のほとんどは成熟した動物の化石から得られていますが、近年では幼体のステゴサウルスの化石も発見されています。1994年にワイオミング州で発見された幼体の標本は、体長4.6メートル（15.1フィート）、体高2メートル（6.6フィート）、生存時の体重は1.5～2.2メートルトン（1.6～2.4ショートトン）と推定されています[ 38 ]。ワイオミング大学地質学博物館に展示されています[ 39 ] 。

頭蓋骨

S. ステノプスの頭蓋骨の鋳型、ユタ州自然史博物館

細長い頭骨は体に比べて小さかった。頭骨には小さな前眼窩窓があった。これは現代の鳥類を含むほとんどの主竜類に共通する、鼻と目の間の穴だが、現生のワニ類では失われている。頭骨が低い位置にあることから、ステゴサウルスは低木の植物を食べていた可能性がある。この解釈は、前歯がなく、角質の嘴または鰭脚類に置き換わっていた可能性が高いことから裏付けられる。下顎には上下に平らに伸びた部分があり、横から見ると歯が完全に隠れていただろう。生前は、この部分がカメのような嘴を支えていたと考えられる。嘴が顎の大部分に沿って伸びていたため、これらの種に頬があったとは考えにくい。[ 40 ]このように長い嘴は、通常嘴が顎の先端部に限られていたステゴサウルスや鳥盤類の他の進化したステゴサウルス類に特有であったと考えられる。[ 41 ] [ 42 ]他の研究者は、これらの隆起は他の鳥盤類の類似の構造の修正版であり、くちばしではなく肉質の頬を支えていた可能性があると解釈している。[ 43 ]剣竜類の歯は小さく、三角形で平らであり、摩耗面から食べ物をすりつぶしていたことがわかる。[ 44 ]

ステゴサウルスは大型の動物であったが、脳架台は小さく、犬ほどの大きさしかなかった。 1880年代、オスニエル・チャールズ・マーシュは保存状態の良いステゴサウルスの脳架台から脳腔の鋳型、すなわちエンドキャストを入手し、脳の大きさを推定した。エンドキャストは、脳が非常に小さいことを示し、当時知られている恐竜のエンドキャストの中で最も小さいものであった。体重4.5 メートルトン（5 米トン）を超える動物の脳の重量が80グラム（2.8オンス）以下であるという事実は、すべての恐竜は知能がなかったという古くからの通説を助長したが、現在ではこの説はほぼ否定されている。[ 45 ]ステゴサウルスの脳の実際の構造はほとんど分かっていないが、脳自体は恐竜にしては小さかった。[ 46 ]

スケルトン

S. ungulatusとされる複合骨格の剥製、カーネギー自然史博物館

ステゴサウルス・ステノプスでは、仙骨より前方の脊柱 に 27 個の骨があり、仙骨の椎骨の数は変動し、ほとんどの亜成体で 4 個、尾椎は約 46 個であった。仙骨前部は頸椎と背椎に分かれており、頸椎は約 10 個、背椎は約 17 個で、合計数はヘスペロサウルスより 1 個、ファヤンゴサウルスより 2 個多いが、ミラガイアでは17 個の頸椎と数は不明な背椎が保存されている。最初の頸椎は軸骨で、環椎につながり、癒合している場合が多い。後方に進むにつれて、頸椎は比例して大きくなるが、サイズ以外大きな変化はない。最初の数個の背椎を過ぎると、骨の中心部分は前後方向に細長くなり、横突起は背側でより隆起する。S . stenopsの仙骨は4つの仙椎から構成されるが、背椎の1つも仙骨構造に組み込まれている。S . stenopsの標本の中には、尾椎も尾仙骨として仙骨構造に組み込まれているものもある。ヘスペロサウルスには背仙骨が2つあり、癒合した仙骨は4つしかないが、ケントロサウルスでは仙骨に背仙骨と尾仙骨の両方を含む7つの椎骨が存在する可能性がある。S. stenopsは46個の尾椎を保存しており、最大49個まで保存されています。一連の流れに沿って、椎体と神経棘は小さくなり、神経棘は尾の35番目で消失します。尾の中央付近で神経棘は二股になり、つまり上部で分割されます。[ 26 ]

S. ステノプスは保存状態の良い骨格を複数有し、四肢を含む体のすべての部位を保存している。肩甲骨は亜長方形で、頑丈な刃を備えている。肩峰隆起は必ずしも完全に保存されているわけではないが、ケントロサウルスよりもわずかに大きい。刃は比較的まっすぐだが、後方に向かって湾曲している。刃の背面には小さな隆起があり、上腕三頭筋の基部として機能していたと思われる。肩甲骨と関節する烏口骨は亜円形である。[ 26 ]後足にはそれぞれ3本の短い指があり、前足にはそれぞれ5本の指があったが、内側の2本の指のみ蹄が鈍角であった。指節骨の公式は2-2-2-2-1で、前肢の最も内側の指は2本の骨、次の指は2本の骨、というように続く。[ 47 ]四肢はすべて、つま先の裏側のパッドで支えられていた。[ 48 ]前肢はずんぐりとした後肢よりもはるかに短く、そのため珍しい姿勢をしていた。尾は地面から十分に離れていたように見えるが、ステゴサウルスの頭部は比較的低い位置にあり、おそらく地面から1メートル（3.3フィート）以下であった。[ 25 ]

プレート

図
ソフィーの復元図。聖ステノプスの現代的側面を描いたもの。

ステゴサウルスの最も顕著な特徴は、17～22枚の独立した板と平らな棘からなる皮板である。[ 13 ]これらは、現代のワニや多くのトカゲに見られるものと同様に、高度に変化した骨板（骨を芯とした鱗）であった。これらは動物の骨格に直接付着しているのではなく、皮膚から発生していた。最大の板は腰の部分で発見され、幅60cm（24インチ）以上、高さ60cm（24インチ）以上もあった。[ 13 ]

2010年に行われたステゴサウルスの種のレビューで、ピーター・ゴルトンは背中のプレートの配置が種によって異なっていた可能性があり、横から見たプレートのパターンが種の識別に重要だった可能性があることを示唆した。ゴルトンは、ステゴサウルスのプレートが対になってではなく、2列に交互に関節して見つかったことを指摘した。ステゴサウルスのプレートは発見数が少なく、関節したものがなかったため、この種の配置を特定することはより困難だった。しかし、ステゴサウルスの種のタイプ標本には、尾の部分から採取された2枚の扁平な棘状のプレートが保存されており、これらは形も大きさもほぼ同じで、互いに鏡像になっていることから、少なくともこれらが対になって配置されていたことが示唆されている。[ 2 ]プレートの多くは明らかに左右対称であり[ 19 ] [ 20 ]、同じ大きさと形のプレートが2枚ある個体は見つかっていない。しかし、個体間でプレートの相関関係は確認されている。ヘスペロサウルスのプレートの保存状態の良い外皮印象は、長く平行な浅い溝を持つ滑らかな表面を示している。これは、プレートがケラチン質の鞘に覆われていたことを示している。[ 49 ]

分類と種

図
S. ungulatusの復元
バックプレートの鋳造品、ロッキー山脈博物館、モンタナ州ボーズマン

アンキロサウルスのスパイクや盾と同様に、ステゴサウルスの骨板と棘は、基底的甲羅形質動物に特徴的な低い竜骨を持つ皮骨から進化した。[ 50 ]ガルトン（2019）は、インドの下部ジュラ紀（シネムリアン-プリエンスバッハアン）下部コタ層から発見された装甲恐竜のプレートをアンキロサウルス類の化石と解釈し、この発見はアンキロサウルス類とその姉妹群であるステゴサウルス類の両方がジュラ紀前期に起源を持つことを示していると主張した。[ 51 ]

これまでに発見された剣竜類恐竜の大部分は、ジュラ紀後期から白亜紀前期に生息していたステゴサウルス科に属し、ポール・セレノによって、ファヤンゴサウルスよりもステゴサウルスに近いすべての剣竜類として定義されました。[ 52 ]このグループは広範囲に分布しており、北半球、アフリカ、そしておそらく南アメリカにも分布しています。[ 53 ]ステゴサウルスは、ステゴサウルス科の中のステゴサウルス亜科と呼ばれる系統群で発見されることが多く、通常はウエルホサウルスとヘスペロサウルスが含まれます。[ 54 ]以下の系統樹は、レイヴンら（2023）による「優先樹」系統解析の結果を示しており、ステゴサウルス類とエウリポダにおけるステゴサウルス亜科の位置を示しています。[ 55 ]

エウリュポダ

2017年、レイヴンとメイドメントは、ほぼ全ての既知のステゴサウルス属を含む系統解析を発表しました。[ 56 ]彼らのデータセットはその後数年間にわたり、新たな分類群が追加されて拡張されました。2024年に中国の河口層群から発見されたステゴサウルス化石資料の記述において、リーらはレイヴンとメイドメントのデータセットの修正版を用いてステゴサウルスの系統関係を解析しました。[ 57 ]

剣竜類

種

当初記載された種の多くは、その後、無効、あるいは以前に命名された種と同義とみなされ、[ 5 ]よく知られている2種とあまり知られていない1種が残された。モリソン層の地層2～6帯ではステゴサウルスの化石が確認されており、さらに地層1帯からステゴサウルスに由来する可能性のある化石も発見されている[ 58 ]。

  • ステゴサウルス・ステノプス（Stegosaurus stenops）は、「狭い顔をした屋根トカゲ」を意味し、1887年にマーシュによって命名されました[ 10 ]。ホロタイプは1886年にコロラド州キャニオンシティ北部のガーデンパークでマーシャル・フェルチによって採集されました。この種はステゴサウルスの中で最もよく知られた種であり、その主な理由は、少なくとも1つの完全な関節骨格が含まれていることです。ステゴサウルスは、比較的大きく幅広いプレートと丸みを帯びた尾板を持っていました。関節標本は、プレートが交互に交互に2列に並んでいたことを示しています。ステゴサウルス・ステノプスは、成体と幼体の少なくとも50の部分骨格、1つの完全な頭骨、4つの部分頭骨から知られています。体長は他の種よりも低く、6.5メートル（21フィート）でした[ 35 ] 。コロラド州、ワイオミング州、ユタ州のモリソン層で発見されました[ 43 ] 。
  • ステゴサウルス・ウングラトゥスは「有蹄屋根トカゲ」を意味し、1879年にマーシュによって命名された[ 9 ] 。ワイオミング州コモブラフ（採石場12、ロバーズルースト付近）で発見された化石から命名された。 [ 5 ] S.ステノプスの同義語である可能性もある。[ 26 ]体長7メートル（23.0フィート）で[ 35 ] 、ステゴサウルス属の中で最も長い種であった。ポルトガルで発見され、キンメリッジアン後期～ティトニアン前期のステゴサウルスの断片的な標本が暫定的に本種に割り当てられている。[ 30 ]ステゴサウルス・ウングラトゥスは、より長い後肢、それに比べてより小さく、幅広い基部と狭い先端を持つ尖ったプレート、および尾のスパイクの直前にあるいくつかの小さく平らな棘のようなプレートによって、S. ステノプスと区別できる。これらの棘のようなプレートは、同一でありながら対称的なペアが少なくとも1つ存在するため、対になっていたと思われる。S . ウングラトゥスは他の種よりも長い脚（大腿骨）と寛骨を持っていたと思われる。S. ウングラトゥスのタイプ標本は8本のスパイクと共に発見されたが、それらは元の位置から散らばっていた。これらは、動物が4対の尾のスパイクを持っていたことを示していると解釈されることが多い。完全な、または連結された尾のスパイクのセットを持つ標本は見つかっていないが、8本のスパイクが一緒に保存されている追加の標本も見つかっていない。追加の一対のスパイクは別の個体のものである可能性があり、標本と一緒に他の追加の骨は見つからなかったものの、元の場所でさらに発掘が行われれば、それらが見つかる可能性がある。[ 2 ]他の採石場の標本（現在アメリカ自然史博物館の複合骨格 AMNH 650 の一部となっている採石場 13 の尾など）は、ノッチのある尾椎に基づいてS. ungulatusと呼ばれているが、尾のスパイクが 4 本しか付いていない状態で保存されている。 [ 5 ] S. ungulatusのタイプ標本(YPM 1853) は、 1910 年にリチャード・スワン・ラルによってピーボディー自然史博物館で初めて展示された剣竜の骨格に組み込まれた。当初は一対のプレートが肋骨の基部より上に幅広く設置された状態で設置されたが、1924 年に背中の正中線に沿ってプレートが 2 列交互に配置されるように再設置された。[ 13 ]アメリカ国立自然史博物館が同じ採石場から回収した尾椎と追加の大型プレート（USNM 7414）を含む追加の標本は、YPM 1853と同じ個体に属しています。[ 2 ]
国立自然史博物館に展示されているS. stenopsのタイプ標本
  • ステゴサウルス・スルカトゥス（Stegosaurus sulcatus）は、「溝のある屋根のトカゲ」という意味で、1887年にマーシュによって部分骨格に基づいて記載されました。[ 10 ]伝統的にステゴサウルス・アルマトゥスのシノニムと考えられてきましたが、[ 43 ]近年の研究ではそうではないことが示唆されています。[ 2 ]ステゴサウルス・スルカトゥスは、主に非常に大きな溝のあるスパイクと非常に大きな基部によって区別されます。タイプ標本に付属するスパイクは、当初は尾のスパイクと考えられていましたが、実際には肩または腰のスパイクである可能性があります。なぜなら、その基部が対応する尾椎よりもはるかに大きいからです。メイドメントらが2008年に発表したレビューでは、この種はステゴサウルス属ではなく、別の属である可能性もある不確定種とされました。[ 22 ] [ 59 ]ピーター・ガルトンは、その独特のスパイクから、有効な種とみなすべきだと示唆しました。[ 2 ]

2008年、スザンナ・メイドメントらはステゴサウルスの分類学に大幅な変更を提案した。彼らは、S. stenopsとS. ungulatusをS. armatusとシノニム化し、ヘスペロサウルスとウエルホサウルスをステゴサウルスに編入し、それぞれの模式種をそれぞれStegosaurus mjosiとStegosaurus homheniとする案を提唱した。彼らはS. longispinusについては疑わしいと考えた。したがって、彼らのステゴサウルスの概念には3つの有効な種（S. armatus、S. homheni、S. mjosi）が含まれ、北米とヨーロッパのジュラ紀後期からアジアの白亜紀前期まで生息していたことになる。[ 22 ]しかし、この分類体系は他の研究者には採用されておらず、[ 2 ] [ 60 ]メイドメントとトーマス・レイヴンが共同執筆した2017年の系統分類学的解析では、ヘスペロサウルスとステゴサウルスの同義性は否定されている。[ 61 ] 2015年、メイドメントらは、ガルトンがS. armatusを不合理名（nomen dubium）として認識し、 S. stenopsをタイプ種として置き換えたことを受けて、その提案を修正した。 [ 26 ]

疑わしい種と新旧異名

  • ステゴサウルス・アルマトゥス（Stegosaurus armatus）は「装甲屋根トカゲ」を意味し、最初に発見された種であり、1877年にOCマーシュによって命名された最初のタイプ種である。[ 3 ]この種は部分的な骨格が知られており、30以上の断片的な標本が参照されている。[ 43 ]しかし、タイプ標本は非常に断片的で、部分的な尾、腰、脚、いくつかの背椎の一部、そして断片的なプレート1枚（このプレートの存在が動物の名前の由来となった）のみで構成されていた。他のプレートやスパイクは発見されておらず、動物の前半分全体は保存されていなかったようである。[ 5 ]タイプ標本が非常に断片的であるため、より優れた標本に基づく他種と比較することは極めて困難であり、現在では一般的に疑わしい名（nomen dubium）であると考えられている。このため、2013年のICZNの裁定により、ステゴサウルスのタイプ種はS. stenopsに置き換えられました。 [ 4 ]
  • 1881年にマーシュによって命名されたステゴサウルス・アフィニスは、恥骨のみが知られているが、その後失われてしまった。マーシュは新種を区別するのに十分な骨の記載をしていなかったため、この学名は裸名（nomen nudum）とみなされている。[ 7 ]
  • ディラコドン・ラティセプスは1881年にマーシュによって顎骨の断片から記載された。[ 62 ]バッカーは1986年にD.ラティセプスをS.ステノプスの上級シノニムとして復活させたが[ 63 ]、この標本は診断に適しておらず、ステゴサウルス属にのみ帰属可能であると指摘する者もおり、このため疑わしい名とされている。[ 5 ]
  • ステゴサウルス・デュプレックス（Stegosaurus duplex）は、「二つの神経叢を持つ屋根トカゲ」（マーシュが「後脳ケース」と表現した仙骨の大きく拡大した神経管に由来）を意味し、1887年にマーシュによって命名された（ホロタイプ標本を含む）。この分離した骨は、実際には1879年にエドワード・アシュリーによってコモ・ブラフで収集された。マーシュは当初、各仙椎（股関節）がそれぞれ肋骨を持つという点に基づき、ステゴサウルス・ウングラトゥス（S. ungulatus ）と区別した。これはS. ungulatusの解剖学的構造とは異なると彼は主張したが、 S. ungulatusの仙骨は実際には発見されていなかった。マーシュはまた、S. duplexには装甲がなかった可能性を示唆した。標本にはプレートやスパイクが見つからなかったためである。ただし、実際には近くに1本のスパイクが存在していた可能性がある。発掘現場の地図を再調査した結果、標本全体が高度に分離され、散在した状態で発見されたことが明らかになった。[ 5 ]現在ではS. ungulatusのシノニムと一般的に考えられており、標本の一部は1910年にピーボディ博物館のS. ungulatusの骨格標本に組み込まれました。 [ 2 ]

再分類された種

古生物学

ヒューストン自然科学博物館所蔵の二足歩行の骨格標本

姿勢と動き

マーシュは発見直後、前肢が短いことからステゴサウルスは二足歩行だったと考えた。 [ 73 ]しかし、1891年ま​​でにステゴサウルスのがっしりとした体格を考慮して考えを変えた。[ 11 ]ステゴサウルスが四足歩行だったことは疑いようがないと考えられている が、後ろ足で立ち上がり、尾を使って後肢と三脚を作り、高いところにある葉を食べていたのではないかという議論もあった。[ 43 ]これはバッカーによって提唱され[ 63 ] [ 74 ] 、カーペンターによって反対された。[ 25 ]マリソン（2010）による研究では、ケントロサウルスが後ろ足で立ち上がる姿勢をとっていたことが裏付けられたが、尾が三脚の役割を果たしていたかどうかは裏付けられなかった。[ 75 ]

ステゴサウルスは後肢に比べて前肢が短かった。さらに、後肢の中でも脛骨と腓骨を含む下部は大腿骨に比べて短かった。これは、後肢の歩幅が前肢の歩幅を追い越し、最高時速15.3～17.9 km（9.5～11.1 mph）に達するため、それほど速く歩行できなかったことを示唆している。[ 76 ] [ 44 ]マシュー・モスブルッカー（コロラド州モリソン自然史博物館）が発見した足跡は、ステゴサウルスが複数年齢の群れで生活し、移動していたことを示唆している。ある足跡群は4～5匹の幼獣ステゴサウルスが同じ方向に動いていたと解釈されており、別の足跡群は幼獣ステゴサウルスの足跡に成獣の足跡が重なっている。[ 77 ]

交尾の際にはプレートが障害物となるため、オスが上方と後方から挿入した際にメスのステゴサウルスは横向きに横たわっていた可能性がある。別の説としては、オスが前肢をメスの腰に支えている間、メスは四つん這いになりながら前肢をしゃがみ込み、尾を上げてオスの邪魔にならないようにしていたという説がある。しかし、オスの恐竜には可動性のペニスや陰茎の筋肉付着部に関する証拠がないため、両者の生殖器官が接触することは不可能である。[ 78 ]

プレート機能

アロサウルス・フラギリスに攻撃されているかのように展示された成体および幼体のS. ステノプス、デンバー自然科学博物館

ステゴサウルスのプレートの機能については盛んに議論されてきた。マーシュはプレートが何らかの装甲として機能していたと示唆したが[ 73 ] 、ダビタシビリ (1961) はプレートがあまりにも脆く不適切な位置にあり、防御の目的には不向きだったため、体の側面が保護されていなかったとしてこれに異議を唱えた。[ 79 ]しかしながら、防御機能を支持し続ける研究者もいる。バッカーは1986年に、化石化したプレートの表面を、角を持つと知られている、あるいは考えられている他の動物の角の骨芯と比較し、プレートが角で覆われていたと示唆した。[ 80 ]クリスチャンセンとチョップ (2010) は、保存状態の良い皮膚の印象があるヘスペロサウルスの標本を研究し、プレートはケラチン鞘で覆われており、それがプレート全体を強化し、鋭い刃先を備えていたと結論付けた。[ 49 ]バッカーは、ステゴサウルスは板状骨を左右に反転させることで、捕食者に棘や刃の列を見せ、捕食者が十分に閉じて効果的に攻撃できないようにすることができたと述べています。彼は、板状骨の幅が狭すぎて、継続的な筋力の発揮なしに容易に直立することができず、展示に役立たないと主張しています。[ 80 ]しかし、板状骨の可動性については、他の古生物学者から異論が出ています。[ 81 ]

プレートのもう一つの機能は、動物の体温調節に役立っていた可能性が考えられます。[ 81 ]これは、盤竜類のディメトロドンやエダフォサウルス（そして現代のゾウやウサギの耳）の帆に似ています。プレートには溝に血管が走っており、プレートの周囲を流れる空気が血液を冷却していたと考えられます。[ 82 ] Buffrénilら（1986）は「骨の外層に極度の血管新生」を発見しました。[ 83 ] [ 81 ]これは、プレートが「体温調節装置として機能していた」ことを示す証拠とみなされました。[ 83 ]同様に、2010年に行われたステゴサウルスのプレートとアリゲーターの骨皮の構造比較も、体温調節の役割の可能性を裏付けているようです。[ 84 ]

ステゴサウルス標本「ソフィー」のプレート

体温調節仮説は深刻な疑問視されてきた。ケントロサウルスなどの他の剣竜類には、プレートよりも表面積の小さいスパイクが多く、冷却はプレートなどの特殊な構造形成を必要とするほど重要ではなかったことを示唆している。しかし、プレートが動物の太陽からの熱吸収を高めるのに役立った可能性も示唆されている。ジュラ紀末にかけて寒冷化傾向が見られたため、大型の外温性爬虫類は、プレートによって増加した表面積を利用して太陽放射を吸収した可能性がある。[ 85 ] Christiansen と Tschopp (2010) は、滑らかで断熱性のあるケラチンの覆いの存在が体温調節を妨げたと述べているが、現生のウシやアヒルはケラチンの覆いがあるにもかかわらず角やくちばしを使って余分な熱を放出しているため、そのような機能を完全に否定することはできない。[ 49 ]プレートの微細構造の組織学的調査から、血管新生はプレートの急速な成長に必要な栄養素を輸送する必要性に起因するとされている。[ 83 ] [ 86 ]

ステゴサウルスはプレートの血管系に威嚇の役割を果たしていたという説がある。プレートに血液を送り込むことでプレートが「赤らみ」、カラフルな赤い警告を発した可能性がある。[ 87 ]しかし、ステゴサウルスのプレートは皮膚ではなく角で覆われていた。[ 49 ]プレートが大きいことから、プレートは動物の見かけ上の身長を高く見せ、敵を威嚇したり[ 7 ]、同種の他の個体に性的ディスプレイの印象を与えたりするのに役立った可能性がある。[ 79 ] 2015年に行われたヘスペロサウルスのプレートの形と大きさの研究では、プレートは性的二形であり、幅の広いプレートはオス、背の高いプレートはメスに属することが示唆された。 [ 29 ] Christiansen と Tschopp (2010) は、角質鞘によってディスプレイ機能が強化され、可視面積が増えたと思われ、そのような角の構造は明るい色をしていることが多いと提唱した。[ 49 ]ステゴサウルスのプレートは、個体がその種の仲間を識別するために使われていたと示唆する人もいます。[ 86 ]しかし、恐竜の誇張された構造を種の識別に使うことは、現代の種にはそのような機能が存在しないため、疑問視されています。[ 88 ]

サゴマイザー（尾のスパイク）

尾部に装備されたタゴマイザー

尾のスパイクは、1914年にギルモアが主張したように、単に見せびらかすためだけに使われていたのか[ 7 ] 、それとも武器として使われていたのかについては議論がある。ロバート・バッカーは、尾には骨化した腱がなかったため、他の恐竜の尾よりもはるかに柔軟だった可能性が高いと指摘し、尾が武器であったという考えに信憑性を与えている。しかし、カーペンターが指摘したように、尾板は非常に多くの尾椎に重なり合っているため、動きは限られていただろう。[ 25 ]バッカーはまた、ステゴサウルスは大きな後肢を固定したまま、非常に強力な筋肉質だが短い前肢で蹴り出すことで、後方を容易に操作し、攻撃に対処するために巧みに旋回することができただろうと観察している。[ 63 ]

ステゴサウルスのサゴマイザーによって穿孔されたアロサウルスの尾椎

最近では、マクウィニーらによる尾の棘に関する研究で、外傷関連の損傷の発生率が高いことが示され、棘が実際に戦闘で使用されていたという説にさらなる説得力を与えています。この研究では、調査されたステゴサウルスの標本の9.8%に尾の棘が損傷していたことが示されました。[ 89 ]この説をさらに裏付けるものとして、尾の棘がぴったりと収まるアロサウルスの尾椎の穴が開いたものが挙げられます。この損傷は、棘が下から斜めに刺入し、突起の一部を上方に押し上げたことを示し、突起の下側の骨が変形していることから感染症が発生したことが示されています。[ 90 ]

S. stenopsは4本の皮棘を持ち、それぞれ長さは約60～90cm（2.0～3.0フィート）でした。関節式のステゴサウルスの装甲の発見により、少なくとも一部の種では、これらの棘は尾から水平に突き出ており、よく描写されているように垂直に突き出ているわけではありません。[ 25 ]当初、マーシュはS. ungulatusの尾にはS. stenopsとは異なり8本の棘があると記述していました。しかし、最近の研究でこの点が再検証され、この種も4本の棘を持っていたと結論付けられました。[ 5 ]

成長と代謝

ステゴサウルス の幼体が保存されており、おそらくこの属の成長過程を示していると考えられる。2体の幼体はどちらも比較的小型で、小さい方の個体は体長1.5メートル（4.9フィート）、大きい方の個体は体長2.6メートル（8.5フィート）である。これらの標本は肩甲骨と烏口骨、および後肢下部が癒合していないため、未成熟であると特定できる。また、標本の骨盤部はケントロサウルスの幼体と類似している。[ 91 ] 2009年に行われた様々なサイズのステゴサウルスの標本に関する研究では、少なくともこの恐竜が成熟サイズに達するまでは、プレートとスパイクの組織学的成長は骨格よりも遅かったことが判明した。 [ 92 ]

ユタ州の恐竜国立記念物で、ステゴサウルスの幼体の部分骨格が鋳造骨とともに展示されている。

2013年の研究では、高度に血管化された線維板骨の急速な堆積に基づいて、ケントロサウルスはステゴサウルスよりも成長速度が速かったと結論付けられ、大型の恐竜は小型の恐竜よりも速く成長するという一般的な規則に反しています。[ 93 ]

ヴィーマンらによる2022年の研究では、ステゴサウルスを含む様々な恐竜属が、現代の爬虫類と同等の外温性（冷血性）または超温性の代謝を持っていたことが示唆されています。これは、酸化リン酸化の副産物であり、代謝率と相関する脂質酸化シグナルの分光法を用いて明らかにされました。ヴィーマンらは、このような代謝は鳥盤類恐竜全般に共通しており、このグループは内温性（温血性）代謝を持つ祖先から外温性へと進化した可能性があると示唆しました。 [ 94 ]

ダイエット

歯冠のイラスト

ステゴサウルスとその関連属は草食動物であった。しかし、その歯と顎は他の草食鳥盤類恐竜のものと大きく異なり、異なる摂食戦略を持っていたことを示唆しているが、その戦略はまだ十分に解明されていない。他の鳥盤類は、植物質をすり潰すことができる歯と、単に直角方向の動き以外の平面（つまり、ステゴサウルスの顎がおそらく限定していたであろう融合した上下運動だけではない）で動くことができる顎構造を持っていた。他の鳥盤類に共通する頑丈な顎とすり潰すための歯とは異なり、ステゴサウルス（およびすべてのステゴサウルス類）は、歯と食物の接触に関連する水平方向の摩耗面が観察されている小さな釘状の歯を持っており[ 95 ]、その珍しい顎は直角方向（上下方向）の動きのみが可能であったと考えられる。[ 43 ]彼らの歯は「効率的に粉砕するためにブロック状にしっかりと押し付けられていなかった」[ 96 ]。また、ステゴサウルスの化石記録には、粉砕プロセスを助けるために一部の恐竜（および一部の現代の鳥類）が摂取した胃石を使用したことを示す証拠がないため、ステゴサウルスがその体の大きさを維持するために必要な量の植物質をどのように入手し、処理したかは「よくわかっていない」ままである。[ 96 ]

ステゴサウルスはジュラ紀後期に広く分布していた。[ 43 ]古生物学者は、ステゴサウルスがコケ類、シダ類、スギナ、ソテツ、針葉樹などの植物を食べていたと考えている。[ 97 ]ある仮説的な摂食行動戦略では、ステゴサウルスは低高度の草食動物であり、様々な非顕花植物の低い葉を食べていたとされている。このシナリオでは、ステゴサウルスは地上1メートルの高さでしか採餌していなかったことになる。[ 98 ]逆に、バッカーが示唆するように、ステゴサウルスが二足歩行で立ち上がることができたとすれば、成体では地上6メートル（20フィート）の高さまで採餌できたことになり、かなり高い場所の植物を食していた可能性がある。[ 44 ]

2010年には、ステゴサウルスの摂食行動のバイオメカニクスに関する詳細なコンピュータ分析が行われ、現実的な物理的性質と特性を考慮した2つの異なるステゴサウルスの歯の3次元モデルが使用された。これらのモデルと既知のステゴサウルスの頭蓋骨の比率、およびさまざまなサイズと硬さのシミュレーションの木の枝を使用して、咬合力も計算された。ステゴサウルスの咬合力はそれぞれ、前歯、中歯、後歯でそれぞれ140.1ニュートン、183.7N、275Nとなり、ラブラドール・レトリバーの半分以下だった。ステゴサウルスはより小さな緑の枝なら簡単に噛み切ることができただろうが、直径12mmを超える枝は噛み切るのが難しかっただろう。そのため、ステゴサウルスは主に小さな小枝や葉を食べていたと考えられ、本研究で予測されたよりもはるかに効率的に噛むことができなければ、より大きな植物の部分を扱うことはできなかっただろう。[ 99 ]しかし、2016年の研究では、ステゴサウルスの咬合力はこれまで考えられていたよりも強かったことが示されています。英国自然史博物館の「ソフィー」として知られる標本が代表例です。ステゴサウルスと他の2種の草食恐竜、エルリコサウルスとプラテオサウルスとの比較が行われ、3種すべてが同様の咬合力と同様のニッチを持っていたかどうかが調べられました。研究結果によると、ステゴサウルスの亜成体の標本の咬合力は、現代の草食哺乳類、特に牛や羊の咬合力に匹敵することが明らかになりました。このデータに基づくと、ステゴサウルスはソテツなどの木質で硬い植物も食べていた可能性があり、ソテツの種子を拡散させる手段としてさえ機能していた可能性があります。[ 100 ]

「第二の脳」

S. ungulatusの仙腰腔と脳腔の鋳型（左）、および赤くマークされた脳腔（右）

かつてステゴサウルスは腰に「第二の脳」を持っていると説明されていました。ステゴサウルスを記述した直後、マーシュは脊髄の腰部に巨大な管があることに気づき、そこには有名な小さな脳の最大20倍の大きさの構造が収容されていた可能性があると指摘しました。このことから、ステゴサウルスのような恐竜は尾に「第二の脳」を持っており、それが体の後部反射を制御していた可能性があるという有力な説が生まれました。この「脳」は、捕食者の脅威にさらされたステゴサウルスに一時的な活力を与えていたと提唱されています。[ 44 ]

しかし、この空間は他の目的を果たしていた可能性が高い。仙腰椎の拡張は、剣竜類や鳥盤類に特有のものではなく、鳥類にも存在する。鳥類の場合、そこにはグリコーゲン体と呼ばれる構造物が含まれている。その機能は明確には解明されていないが、動物の神経系へのグリコーゲン供給を促進すると考えられている[ 101 ]。また、平衡器官、あるいは神経系を支える化合物の貯蔵庫として機能している可能性もある[ 102 ] 。

古生態学

モリソン層から発見された成体と幼体の足跡

モリソン層は、明確な雨期と乾期、そして平坦な氾濫原を有する半乾燥環境であったと解釈されています。植生は、針葉樹、木生シダ、シダ類（ギャラリーフォレスト）からなる川沿いの森林から、アラウカリアに似た針葉樹ブラキフィラムなどの樹木が散見されるシダサバンナまで、多様でした。この時代の植物相は、緑藻類、菌類、コケ類、スギナ、シダ類、ソテツ、イチョウ、そしていくつかの科の針葉樹の化石によって明らかになっています。発見された動物の化石には、二枚貝、カタツムリ、条鰭類、カエル、サンショウウオ、グリプトプスのようなカメ、スフェノドント類、ト​​カゲ、ホプロスクスのような陸生および水生ワニ形類、ハルパクトグナトゥスやメサダクティルスなどの数種の翼竜、数多くの恐竜種、ドコドント類（ドコドンなど）、多丘歯類、シンメトロドント類、ト​​リコノドント類などの初期哺乳類などがある。[ 103 ]

スミソニアン国立自然史博物館のディープ・タイム・ホールには、ステゴサウルスとケラトサウルスの骨格の模型が展示されており、「スパイク対爪」として戦闘ポーズをとっている。

ステゴサウルスと共存していた恐竜には、獣脚類のアロサウルス、サウロファガナクス、トルヴォサウルス、ケラトサウルス、マルショサウルス、ストケソサウルス、オルニトレステス、コエルルス、タニコラグレウスなどがいた。この地域を支配していた竜脚類には、ブロントサウルス、ブラキオサウルス、アパトサウルス、ディプロドクス、カマラサウルス、バロサウルスなどがいた。その他の鳥盤類には、カンプトサウルス、ガルゴイレオサウルス、ドリオサウルス、ナノサウルスなどがいた。[ 104 ]ステゴサウルスは、アロサウルス、アパトサウルス、カマラサウルス、ディプロドクスと同じ場所でよく発見されている。ステゴサウルスはこれらの他の恐竜よりも乾燥した環境を好んでいた可能性がある。[ 105 ]

文化的意義

恐竜の中でも最もよく知られているステゴサウルス[ 44 ] は、映画、漫画、コミック、子供の玩具として描かれてきました。初期のステゴサウルスの化石の発見のほとんどが断片的であったため、この恐竜のかなり正確な復元が作成されるまでには何年もかかりました。ステゴサウルスの最も初期の人気があった画像は、フランスの科学イラストレーター、オーギュスト・ミシェル・ジョバンによる版画で[ 106 ] [ 107 ] 、1884年11月号の『サイエンティフィック・アメリカン』などに掲載され、モリソン期の推測に基づくジュラ紀の風景の中に恐竜が描かれていました。ジョバンはステゴサウルスを二足歩行で首が長く、尾に沿ってプレートが並び、背中はスパイクで覆われた姿で復元しました。この棘で覆われた歯は、マーシュが奇妙な形をしており、円筒形で、散らばって発見されたため、小さな皮膚の棘である可能性があると考えたという誤った解釈に基づいている可能性があります。[ 108 ]

マーシュは1891年に、より正確なステゴサウルスの骨格復元図を発表し、それから10年以内にステゴサウルスは最も描かれる恐竜の種類の一つとなった。[ 108 ]画家のチャールズ・R・ナイトは、1897年11月発行の『ザ・センチュリー・マガジン』に、マーシュの骨格復元図に基づいたステゴサウルス・ウングラトゥスの最初のイラストを発表した。このイラストは後に、1933年の映画『キングコング』で使用されたストップモーション・パペットのベースとなった。マーシュの復元図と同様に、ナイトの最初の復元図は大きなプレートが1列だったが、次にフレデリック・ルーカスの指導の下で制作された、より有名な1901年の絵画では複列を使用した。ナイトは2年後、再びルーカスの下で、ステゴサウルスのバージョンを再度改訂し、プレートが交互に2列になった模型を制作した。ナイトは1927年にフィールド自然史博物館のために、交互に並んだ2列のステゴサウルスの絵を描き、続いてルドルフ・F・ザリンガーが1947年にピーボディ博物館の壁画「爬虫類の時代」でこのステゴサウルスを描いた。 [ 109 ]

ステゴサウルスは、1904年のルイジアナ買収博覧会のために米国国立自然史博物館から委託された張り子の模型として、初めて一般公開されました。この模型は、ナイトの最新のミニチュアに基づいており、2列のずらしたプレートを備えていました。 [ 12 ]セントルイスの博覧会では米国政府ビルで展示された後、1905年のルイス・クラーク生誕100年博覧会のためにオレゴン州ポートランドに移されました。この模型は、他の先史時代の展示品とともにワシントンD.C.のスミソニアン国立自然史博物館（現在の芸術産業館）に移され、1911年には現在の国立自然史博物館の建物に移されました。2010年代の博物館の改修後、この模型はニューヨーク州イサカの地球博物館に展示するために再び移動されました。[ 110 ]

  • A. ジョビンによるステゴサウルスの初期復元図、1884年
    A. ジョビンによるステゴサウルスの初期復元図、1884年
  • アメリカ国立博物館所蔵のステゴサウルス・ステノプスの実物大復元図、1911年頃
    アメリカ国立博物館所蔵のステゴサウルス・ステノプスの実物大復元図、1911年頃

参照

参考文献

  1. ^ 「ステゴサウルス」。Merriam -Webster.com辞書。Merriam-Webster。
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Galton, PM (2010). 「アメリカ西部のプレート恐竜ステゴサウルス（モリソン層、ジュラ紀後期）の種：新種指定が必要」 . Swiss Journal of Geosciences . 103 (2): 187– 198. Bibcode : 2010SwJG..103..187G . doi : 10.1007/s00015-010-0022-4 . S2CID 140688875 . 
  3. ^ a b c Marsh, OC (1877). 「ロッキー山脈のジュラ紀に生息した絶滅爬虫類（ステゴサウルス類）の新種」 . American Journal of Science . 3 (14): 513– 514. Bibcode : 1877AmJS...14..513M . doi : 10.2475/ajs.s3-14.84.513 . S2CID 130078453. 2021年5月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年6月3日閲覧。 
  4. ^ a b国際動物命名委員会 (2013). 「意見2320（事例3536）: Stegosaurus Marsh, 1877（恐竜類、鳥盤類）：タイプ種をStegosaurus stenops Marsh, 1887に置換」 Bulletin of Zoological Nomenclature . 70 (2): 129– 130. doi : 10.21805/bzn.v70i2.a4 . S2CID 198149935 . 
  5. ^ a b c d e f g h i j k l mカーペンター・K、ガルトンPM（2001年）「オスニエル・チャールズ・マーシュと8本の棘を持つステゴサウルスの神話」カーペンター・K編『装甲恐竜』インディアナ大学出版、pp.  76– 102。ISBN 978-0-253-33964-5。
  6. ^カーペンター、ケネス(1998). 「コロラド州キャノンシティ近郊のモリソン層の脊椎動物生層序」.現代地質学. 23 : 407–426 .
  7. ^ a b c d e f g h i j k lギルモア、チャールズ・W. (1914). 「米国国立博物館所蔵の装甲恐竜の骨学、特にステゴサウルス属について」 .米国国立博物館紀要. 89 : 1– 143. hdl : 10088/30429 .
  8. ^ a b c “Division of Paleontology” . research.amnh.org . 2024年6月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。2022年4月17日閲覧。
  9. ^ a b c d Marsh, OC (1879). 「ジュラ紀の新爬虫類に関するお知らせ」(PDF) . American Journal of Science . 3 (18): 501– 505. Bibcode : 1879AmJS...18..501M . doi : 10.2475/ajs.s3-18.108.501 . S2CID 131001110. 2021年7月2日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2012年6月13日閲覧。 
  10. ^ a b c Marsh, OC (1887). 「アメリカのジュラ紀恐竜の主要特徴、第9部ステゴサウルスの頭蓋骨と皮膚装甲」 . American Journal of Science . 3 (34): 413–17 . Bibcode : 1887AmJS...34..413M . doi : 10.2475/ajs.s3-34.203.413 . S2CID 130058870. 2021年5月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年7月13日閲覧。 
  11. ^ a b cマーシュ、オスニエル・チャールズ (1891). 「ステゴサウルスの復元」.アメリカン・ジャーナル・オブ・サイエンス. 3 (42): 179– 81. Bibcode : 1891AmJS...42..179M . doi : 10.2475/ajs.s3-42.248.179 . S2CID 129981252 . 
  12. ^ a b c d e Gilmore, Charles W. (1919). 「米国国立博物館所蔵の装甲恐竜ステゴサウルス・ステノプスの新たに設置された骨格」(PDF) . Proceedings of the United States National Museum . 54 (2241): 383– 390. doi : 10.5479/si.00963801.54-2241.383 . 2021年5月2日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2018年8月6日閲覧。
  13. ^ a b c d e f Revan, A. (2011). Reconstructing an Icon: Historical Significance of the Peabody's Mounted Skeleton of Stegosaurus and the Changes Necessary to Make It Correct Anatomically. Archived May 2, 2021, at the Wayback Machine . Doctoral dissertation, faculty of the Department of Geology and Geophysics, Yale University.
  14. ^ 「絶滅したモンスター：湿地帯の恐竜 パートII」 EXTINCT MONSTERS 2012年9月23日. 2022年1月10日閲覧。
  15. ^ブラウン、バーナム（1932年11月～12月）「過去の背骨装甲トカゲ類」自然史32 ( 6): 493– 496.
  16. ^マクギニス、HJ (1984).『カーネギーの恐竜』 ピッツバーグ：カーネギー研究所.
  17. ^コルバート、EH (1962). 『恐竜：その発見と世界』 ロンドン：ハッチンソン・プレス. pp.  82– 99.再版：ISBN 978-1-111-21503-3。
  18. ^ Czerkas SA (1987). 「ステゴサウルス・ステノプスのプレート配置の再評価」. Czerkas SJ, Olson EC (編). 『恐竜の過去と現在』第2巻. ワシントン大学出版局, シアトル. pp.  82– 99.
  19. ^ a bロバート・P・キャメロン、ジョン・A・キャメロン、スティーブン・M・バーネット（2015年8月15日）「ステゴサウルスには2つの形態があったのか？」arXiv : 1508.03729 [ q-bio.PE ]。
  20. ^ a b Cameron, RP; Cameron, JA; Barnett, SM (2016年11月26日). 「ステゴサウルスのキラリティ」. arXiv : 1611.08760 [ q-bio.PE ].
  21. ^ a bブリンクマン, PD (2010). 『第二次ジュラ紀恐竜ラッシュ』シカゴ大学出版局.
  22. ^ a b c d e f g h Maidment, Susannah CR; Norman, David B.; Barrett, Paul M.; Upchurch, Paul (2008). 「ステゴサウルス類（恐竜類：鳥盤類）の系統学と系統発生」. Journal of Systematic Palaeontology . 6 (4): 1. Bibcode : 2008JSPal...6..367M . doi : 10.1017/S1477201908002459 . S2CID 85673680 . 
  23. ^ a b cマッキントッシュ, JS (1981). カーネギー自然史博物館所蔵の恐竜（爬虫類、主竜類）の注釈付きカタログ.
  24. ^ a b c d e f「デンバーの闘う恐竜」。絶滅したモンスター。2015年8月14日。2024年12月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。2022年4月20日閲覧。
  25. ^ a b c d e fカーペンター、ケネス (1998). 「ステゴサウルス・ステノプスの装甲、およびコロラド州ガーデンパークの新標本の化石化史」『現代地質学』23 : 127–44 .
  26. ^ a b c d e f g h i Maidment, SCR; Brassey, Charlotte; Barrett, Paul Michael (2015). 「米国ワイオミング州ジュラ紀後期モリソン層産のプレート恐竜ステゴサウルス・ステノプス（恐竜亜綱：甲羅亜綱）の非常に完全な個体の頭蓋後部骨格」PLOS ONE . 10 (10) e0138352. Bibcode : 2015PLoSO..1038352M . doi : 10.1371/journal.pone.0138352 . PMC 4605687. PMID 26466098 .  
  27. ^ルース・ソード (1987). 「ステゴサウルスがコロラド州の州化石に指定」 .岩石・鉱物. 62 (5): 309– 311. Bibcode : 1987RoMin..62..309S . doi : 10.1080/00357529.1987.11762678 .
  28. ^ a b「無題の文書」 . www.paleofile.com . 2022年4月20日閲覧。
  29. ^ a b Saitta ET (2015). 「米国西部モリソン層（上部ジュラ紀）産のプレート恐竜ステゴサウルス・ムジョシ（鳥盤類、ステゴサウルス類）における性的二形の証拠」 . PLOS ONE . 10 (4) e0123503. Bibcode : 2015PLoSO..1023503S . doi : 10.1371/ journal.pone.0123503 . PMC 4406738. PMID 25901727 .  
  30. ^ a b cエスカソ F、オルテガ F、ダンタス P、マラファイア E、ピメンテル NL、ペレダ＝スベルビオラ X、サンツ JL、クルバーグ JC、クルバーグ MC、バリガ F (2007)。「ジュラ紀上部から北大西洋にかけて共通の恐竜の新たな証拠：ポルトガル産ステゴサウルス」 (PDF)。ナトゥールヴィッセンシャフテン。94 (5): 367– 74。ビブコード: 2007NW....94....367E。土井：10.1007/s00114-006-0209-8。PMID 17187254。S2CID 10930309。2023 年 2 月 23 日のオリジナルからアーカイブ(PDF) 。2023年6月16日閲覧。  
  31. ^ a b Siber, HJ, & Möckli, U. (2009). The stegosaurs of the Sauriermuseum Aathal. Archived March 12, at the Wayback Machine
  32. ^バレット、ポール（2015年1月19日）「恐竜はどうやって買うのか？」ガーディアン紙。ISSN 0261-3077 。 2023年7月12日閲覧。 
  33. ^ Lukiv, Jaroslav (2024年7月18日). 「恐竜の骨格がオークションで記録的な4460万ドルで落札」 BBCニュース. 2024年7月18日閲覧。
  34. ^フォークナー、キャサリン（2024年9月15日）「死者の所有者は誰か？ ステゴサウルス・アペックスのオークション」オックスフォード・サイエンティスト誌。2025年2月18日閲覧。
  35. ^ a b cポール、GS (2016).プリンストン フィールド恐竜ガイド(第 2 版)。ニュージャージー州プリンストン：プリンストン大学出版局。 p. 248.ISBN​ 978-0-691-16766-4。
  36. ^フォスター、J. (2020). 『ジュラシック・ウェスト 第2版：モリソン層の恐竜とその世界（過去の生命）』インディアナ大学出版局. ISBN 978-0-253-05157-8。
  37. ^ Farlow, JO; Coroian, D.; Currie, PJ; Foster, JR; Mallon, JC; Therrien, F. (2022). "景観上の「ドラゴン」：上部ジュラ紀モリソン層（米国）と上部白亜紀ダイナソーパーク層（カナダ）における大型肉食恐竜の生息数のモデル化。解剖学的記録。306 ( 7): 1669– 1696。doi : 10.1002 / ar.25024。PMID 35815600。 
  38. ^ Brassey, Charlotte A.; Maidment, Susannah CR; Barrett, Paul M. (2015). 「非常に完全なステゴサウルス（鳥盤類：甲羅亜綱）の体重推定値：体積法と線形二変量質量推定法の比較」 . Biology Letters . 11 (3) 20140984. Bibcode : 2015BiLet..11.0984B . doi : 10.1098/rsbl.2014.0984 . PMC 4387493. PMID 25740841. 2018年8月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2022年4月6日閲覧。  
  39. ^ステゴサウルス. ワイオミング大学地質学博物館. 2006年. 2006年10月6日閲覧。ワイオミング大学地質学博物館2006年8月27日アーカイブ、 Wayback Machineより
  40. ^ Czerkas, S (1999). 「ステゴサウルスの嘴状の顎と他の鳥盤類への影響」ユタ州地質調査所雑報. 99–1 : 143–150 .
  41. ^ノール、F (2008). 「レソトサウルス（恐竜目：鳥盤類）の頬側軟部解剖学」 （PDF）。Neues Jahrbuch für Geology und Paläontologie、Abhandlungen。248 (3): 355–364。書誌コード: 2008NJGPA.248..355K。土井：10.1127/0077-7749/2008/0248-0355。
  42. ^ Barrett, PM (2001). Scelidosaurus harrisonii Owenの歯の摩耗と顎の動き、そして他の甲羅亜綱恐竜の摂食機構のレビュー. Carpenter, K. (ed.): The Armored Dinosaurs . Bloomington: Indiana University Press.
  43. ^ a b c d e f g hゴルトン PM、アップチャーチ P (2004)。 「ステゴサウリア」。 Weishampel DB、Dodson P、Osmólska H (編)。恐竜(第 2 版)。カリフォルニア大学出版局。ISBN 978-0-520-24209-8。
  44. ^ a b c d e Fastovsky DE, Weishampel DB (2005). 「ステゴサウルス：ホットプレート」Fastovsky DE, Weishampel DB (編). 『恐竜の進化と絶滅』（第2版）ケンブリッジ大学出版局. pp.  107– 30. ISBN 978-0-521-81172-9。
  45. ^バッカーRT (1986). 『恐竜異端』 ウィリアム・モロー社, ニューヨーク. pp.  365– 74.
  46. ^ブッフホルツ, エミリー; ホルツ, トーマス・R・ジュニア; ファーロウ, ジェームズ・O; ウォルターズ, ボブ (2012年6月27日). ブレット＝サーマン, MK (編). 『The Complete Dinosaur (第2版). ブルーミントン, インディアナ: インディアナ大学出版局. p. 201. ISBN 978-0-253-00849-72013年2月27日閲覧。ステゴサウルスのエンドキャストの体型と解剖学的構造は、祖先である主竜類のものとほとんど変わらず、細長い体型、大きな嗅球、そして極めて狭い大脳半球を特徴としています。表面の詳細な構造が欠如していることから、脳が頭蓋を満たしていなかったことが示唆されます。脳活動指数（EQ）の推定値は0.6未満（Hoppson, 1977）であり、緩慢な草食生活の予測とよく一致しています。
  47. ^ Martin, AJ (2006). 『恐竜研究入門』第2版. オックスフォード, ブラックウェル出版. 560ページ. ISBN 1-4051-3413-5。
  48. ^ランバート、デイヴィッド (1993). 『究極の恐竜図鑑』 ドーリング・キンダースリー、ニューヨーク. pp.  110–29 . ISBN 978-1-56458-304-8。
  49. ^ a b c d e Christiansen, NA; Tschopp, E. (2010). 「ワイオミング州上部ジュラ紀モリソン層から発見された例外的なステゴサウルスの外皮印象」 . Journal of Geosciences . 103 (2): 163– 171. Bibcode : 2010SwJG..103..163C . doi : 10.1007/s00015-010-0026-0 . S2CID 129246092 . 
  50. ^ノーマン、デイビッド（2001年）「スケリドサウルス、最古の完全な恐竜」『装甲恐竜』 3-24ページ、ブルーミントン：インディアナ大学出版局。ISBN 0-253-33964-2。
  51. ^ピーター・M・ゴルトン (2019). 「強竜類恐竜（鳥盤目：Thyreophora）の最古の記録：インドの下部コタ層（下部ジュラ紀）の皮膚鎧」。Neues Jahrbuch für Geology und Paläontologie - Abhandlungen。291 (2): 205–219。Bibcode : 2019NJGPA.291..205G。土井：10.1127/njgpa/2019/0800。S2CID 134302379。 
  52. ^ Sereno、PC、1998、「恐竜の高レベル分類学への適用を伴う系統発生的定義の理論的根拠」、 Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie、Abhandlungen 210 : 41-83
  53. ^ペレーダ・スベルビオラ、ザビエル;ゴルトン、ピーター M.マリソン、ハインリッヒ。ノバス、フェルナンド (2013)。 「南米アルゼンチンの白亜紀前期のメッキ恐竜（鳥盤類、ステゴサウルス類）：評価」。Alcheringa: オーストラリアの古生物学ジャーナル。37 (1): 65–78。Bibcode : 2013Alch...37...65P。土井: 10.1080/03115518.2012.702531。hdl : 11336/67876。S2CID 128632458。 
  54. ^マテウス、オクタビオ；メイドメント、スザンナ CR；クリスチャンセン、ニコライ A.（2009年5月22日）「新しい長い首を持つ『竜脚類模倣』ステゴサウルスとプレート恐竜の進化」英国王立協会紀要 B：生物科学276 ( 1663): 1815– 1821. doi : 10.1098/rspb.2008.1909 . PMC 2674496 . PMID 19324778 .  
  55. ^ Raven, TJ; Barrett, PM; Joyce, CB; Maidment, SCR (2023). 「装甲恐竜（鳥盤類：甲羅亜綱）の系統関係と進化史」（PDF） . Journal of Systematic Palaeontology . 21 (1). 2205433. Bibcode : 2023JSPal..2105433R . doi : 10.1080/14772019.2023.2205433 . S2CID 258802937. 2024年12月2日時点のオリジナルよりアーカイブ（PDF） . 2024年8月22日閲覧。 
  56. ^ Raven, Tj; Maidment, SCR (2017). 「ステゴサウルス類（恐竜類、鳥盤類）の新たな系統発生」（PDF） .古生物学. 2017 (3): 401– 408. Bibcode : 2017Palgy..60..401R . doi : 10.1111/pala.12291 . hdl : 10044/1/45349 . S2CID 55613546. 2018年8月19日時点のオリジナルよりアーカイブ（PDF） . 2018年8月6日閲覧。 
  57. ^ Li, Ning; Li, Daqing; Peng, Guangzhao; You, Hailu (2024). 「中国甘粛省で発見された初の剣竜類恐竜」 .白亜紀研究. 158 (印刷中) 105852. Bibcode : 2024CrRes.15805852L . doi : 10.1016/j.cretres.2024.105852 . S2CID 267286799 . 
  58. ^フォスター、J. (2007). 『ジュラシック・ウェスト：モリソン層の恐竜とその世界』インディアナ大学出版局. pp.  327– 329. ISBN 978-0-253-34870-8。
  59. ^ Senter, Phil (2010). 「ステゴサウルス類恐竜における竜脚類のような中手骨構成の証拠」(PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 427– 432. Bibcode : 2010AcPaP..55..427S . doi : 10.4202/app.2009.1105 . S2CID 53328847. 2018年8月19日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2018年4月20日閲覧。 
  60. ^サンチェス＝フェノロサ, セルジオ; コボス, アルベルト (2025). 「ステゴサウルス類恐竜の系統発生と頭蓋骨の進化に関する新たな知見：ヨーロッパ後期ジュラ紀（恐竜：ステゴサウルス類）の驚異的な頭蓋骨」 .脊椎動物学. 75 : 147–171 . doi : 10.3897/vz.75.e146618 .
  61. ^ Raven, TJ; Maidment, SCR (2017). 「ステゴサウルス類（恐竜類、鳥盤類）の新たな系統発生」（PDF） .古生物学. 60 (3): 401– 408. Bibcode : 2017Palgy..60..401R . doi : 10.1111/pala.12291 . hdl : 10044/1/45349 . S2CID 55613546. 2018年8月19日時点のオリジナルよりアーカイブ（PDF） . 2018年8月6日閲覧。 
  62. ^ Marsh OC (1881). 「アメリカのジュラ紀恐竜の主要特徴、第5部」. American Journal of Science . 3 (21): 417–23 . Bibcode : 1881AmJS...21..417M . doi : 10.2475/ajs.s3-21.125.417 . S2CID 219234316 . 
  63. ^ a b cバッカーRT (1986). 『恐竜異端』ウィリアム・モロー, ニューヨーク. ISBN 978-0-8217-2859-8。
  64. ^科学。アメリカ科学振興協会。1902年。
  65. ^ a bコスタ、フランシスコ;マテウス、オクタヴィオ（2019年11月13日）。「ダセントルリネ剣竜類（恐竜類）：ポルトガルのジュラ紀後期のミラガイア・ロンギコルムの新しい標本は分類学的妥当性を解明し、北米におけるこのクレードの発生を示している。 」プロスワン。14 (11) e0224263。ビブコード: 2019PLoSO..1424263C。土井：10.1371/journal.pone.0224263。ISSN 1932-6203。PMC 6853308。PMID 31721771。   
  66. ^ピーター・M・ゴルトン;ケネス・カーペンター (2016)。 「メッキ恐竜ステゴサウルス・ロンギスピヌス・ギルモア、1914年（恐竜目：鳥盤類、ジュラ紀後期、米国西部）、アルコバサウルス第n世代の典型種」。Neues Jahrbuch für Geology und Paläontologie - Abhandlungen。279 (2): 185–208。Bibcode : 2016NJGPA.279..185G。土井：10.1127/njgpa/2016/0551。
  67. ^ゴルトン首相 (1981)。 「クラテロサウルス・ポトネンシス・シーリー、イギリスの白亜紀前期の剣竜類の恐竜、および白亜紀の剣竜のレビュー」。Neues Jahrbuch für Geology und Paläontologie、Abhandlungen。161 (1): 28–46 . Bibcode : 1981NJGPA.161...28G。土井：10.1127/njgpa/161/1981/28。
  68. ^ Dong, ZM (1973). Wuerhoの恐竜.古生物学・古人類学研究所紀要, 11 , 45-52.
  69. ^ HAO, B., PENG, G., QIN, G., YE, Y., & JIANG, S. (2018). 中国におけるステゴサウルスの歴史と進化.中国地質学報, 37 (10), 1777-1782.
  70. ^ Xing, L., Lockley, MG, PERSONS IV, WS, Klein, H., Romilio, A., Wang, D., & Wang, M. (2021). 中国新疆ウイグル自治区で発見されたステゴサウルスの足跡群集。既知のステゴサウルスとしては最小の記録である。Palaios , 36 ( 2), 68-76.
  71. ^ Maidment, SC (2010). ステゴサウルス類：体化石記録と系統関係の歴史的レビュー. Swiss Journal of Geosciences , 103 (2), 199-210.
  72. ^ Maidment, Susannah CR; Woodruff, D. Cary; Horner, John R. (2018年1月2日). 「米国モンタナ州の上部ジュラ紀モリソン層から発見された鳥盤類恐竜ヘスペロサウルス・ムジョシの新標本、およびモリソン・ステゴサウルスの成長と体長への影響」Journal of Vertebrate Paleontology . 38 (1) e1406366. Bibcode : 2018JVPal..38E6366M . doi : 10.1080/02724634.2017.1406366 . hdl : 10141/622747 . ISSN 0272-4634 . S2CID 90752660 .  
  73. ^ a b Marsh, Othniel Charles (1880). 「アメリカのジュラ紀恐竜の主な特徴、パートIII」 . American Journal of Science . 3 (19): 253– 59. Bibcode : 1880AmJS...19..253M . doi : 10.2475/ajs.s3-19.111.253 . S2CID 130249498 . 2021年5月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年7月13日閲覧。 
  74. ^ Bakker RT (1978). 「恐竜の摂食行動と顕花植物の起源」. Nature . 274 (5672): 661–63 . Bibcode : 1978Natur.274..661B . doi : 10.1038/274661a0 . S2CID 4162574 . 
  75. ^マリソン、H. (2010)。 「ケントロサウルス・エチオピクス・ヘニッヒ1915年の姿勢と可動域のCAD評価」 。スイス地球科学ジャーナル。103 (2): 211–233。書誌コード: 2010SwJG..103..211M。土井: 10.1007/s00015-010-0024-2。S2CID 132746786。 
  76. ^四足重力動物の速度計算（Ruben Molina-Perez、Asier Larramendi著）
  77. ^ Rajewski, Genevieve (2008年5月). 「Where Dinosaurs Roamed」 . Smithsonian : 20–24 . 2009年10月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2008年4月30日閲覧。
  78. ^ Isles, T. (2009). 「現生恐竜の社会性行動：恐竜の行動理解への示唆」(PDF) . Historical Biology . 21 ( 3–4 ): 139– 214. Bibcode : 2009HBio...21..139I . doi : 10.1080/08912960903450505 . S2CID 85417112. 2021年5月2日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2019年10月29日閲覧。 
  79. ^ a bダヴィタシュビリ L (1961)。性選択理論。 Izdatel'stvo Akademia nauk SSSR。 p. 538.
  80. ^ a bバッカー, R. (1986). 『恐竜異端』 ペンギンブックス. pp.  229–34 . ISBN 978-0-14-015792-5。
  81. ^ a b c Buffrénil (1986). 「ステゴサウルスのプレートの成長と機能」.古生物学. 12 (4): 459–73 . doi : 10.1017/S0094837300003171 . S2CID 89139852 . 
  82. ^ Farlow JO, Thompson CV, Rosner DE (1976). 「恐竜ステゴサウルスのプレート：強制対流による熱損失の鰭？」. Science . 192 (4244): 1123–25 . Bibcode : 1976Sci...192.1123F . doi : 10.1126/science.192.4244.1123 . PMID 17748675. S2CID 44506996 .  
  83. ^ a b cスティーブン・ブルサット（2012年2月）. 『恐竜古生物学』 . ホーボーケン、ニュージャージー州：ワイリー・ブラックウェル. pp.  63– 64.
  84. ^ Farlow, James O.; Hayashi, Shoji; Tattersall, Glenn J. (2010). 「ステゴサウルス（鳥盤類、甲羅亜目）の真皮板における血管分布」（PDF） . Swiss J Geoscia . 103 (2): 173– 85. Bibcode : 2010SwJG..103..173F . doi : 10.1007/s00015-010-0021-5 . S2CID 129933940. 2013年10月5日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2012年6月13日閲覧。 
  85. ^ Main RP, Padian K, Horner J (2000). 「主竜類の骨皮の比較組織学、成長、進化：ステゴサウルスはなぜこれほど大きな背板を持っていたのか？」Journal of Vertebrate Paleontology 20 : 56A.
  86. ^ a b Main R, de Ricqlès A, Horner JR, Padian K (2005). 「甲羅形恐竜の鱗板の進化と機能：ステゴサウルスのプレート機能への影響」. Paleobiology . 31 (2): 291– 314. doi : 10.1666/0094-8373(2005)031[0291:teafot]2.0.co;2 . S2CID 1548133 . 
  87. ^ケネス・カーペンター、ダン・チュア、ジェームズ・イアン・カークランド、デンバー自然史博物館 (1998).上部ジュラ紀モリソン層：学際的研究 パート2.テイラー＆フランシス. p. 137. ISBN 978-90-5699-183-8。
  88. ^ Hone, DWE; Naish, D. (2013). 「『種認識仮説』は非鳥類恐竜における誇張された構造の存在と進化を説明できない」 . Journal of Zoology . 290 (3): 172– 180. doi : 10.1111/jzo.12035 .
  89. ^ McWhinney LA, Rothschild BM, Carpenter K (2001). 「ステゴサウルスの真皮棘における外傷後慢性骨髄炎」Carpenter K (編). 『装甲恐竜』インディアナ大学出版局. pp.  141– 56. ISBN 978-0-253-33964-5。
  90. ^カーペンター・K、サンダース・F、マクウィニー・L、ウッド・L (2005). 「捕食者と被食者の関係を示す証拠：アロサウルスとステゴサウルスの例」. カーペンター・K編著『肉食恐竜』インディアナ大学出版局. pp.  325–50 . ISBN 978-0-253-34539-4。
  91. ^ Galton, PM (1982). 「北米ジュラ紀後期の剣竜類恐竜ステゴサウルスの幼体」. Journal of Vertebrate Paleontology . 2 (1): 47– 62. Bibcode : 1982JVPal...2...47G . doi : 10.1080/02724634.1982.10011917 .
  92. ^林 誠; カーペンター 健; 鈴木 大輔 (2009). 「ステゴサウルス（鳥盤類：甲羅亜綱）の骨格と皮骨の異なる成長パターン」. Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (1): 123– 131. Bibcode : 2009JVPal..29..123H . doi : 10.1080/02724634.2009.10010366 . S2CID 86613451 . 
  93. ^レデルストルフ、R.;ヒュブナー、TR;チンサミー、A.サンダー首相 (2013)。 「タンザニアのジュラ紀後期の剣竜ケントロサウルス・エチオピクス（鳥盤目：ティレオフォラ）の骨組織学」。解剖学的記録。296 (6): 933–952。土井: 10.1002/ar.22701。PMID 23613282。S2CID 23433029。  
  94. ^ Wiemann, J.; Menéndez, I.; Crawford, JM; Fabbri, M.; Gauthier, JA; Hull, PM; Norell, MA; Briggs, DEG (2022). 「化石生体分子が先祖恐竜の鳥類代謝を明らかにする」(PDF) . Nature . 606 (7914): 522– 526. Bibcode : 2022Natur.606..522W . doi : 10.1038/ s41586-022-04770-6 . PMID 35614213. S2CID 249064466 .  
  95. ^バレット、PM (2001). 「スケリドサウルス・ハリソニの歯の摩耗と顎の動き、そして他の甲羅亜綱恐竜の摂食機構のレビュー」カーペンター、ケネス（編）『装甲恐竜』インディアナ大学出版局、pp.  25– 52. ISBN 978-0-253-33964-5。
  96. ^ a b Fastovsky, David E. & Weishampel, David B. (2009). Dinosaurs: A Concise Natural History . Cambridge, GBR: Cambridge University Press. pp.  89– 90. ISBN 978-0-511-47789-8。
  97. ^ Stegosaurus ungulatus 2007年3月12日アーカイブ、Carnegie Museum of Natural History. 2006年10月26日閲覧。
  98. ^ Weishampel, DB (1984年1月). 「中生代植物と脊椎動物の相互作用：結実と種子捕食」. N. Jb. Geol. Paläontol. Abhandl . 167 (2): 224–50 . Bibcode : 1984NJGPA.167..224W . doi : 10.1127/njgpa/167/1984/224 . ISSN 0077-7749 . S2CID 268195570 .  
  99. ^ライヒェル、ミリアム (2010). 「草食恐竜ステゴサウルス（鳥盤類、ステゴサウルス科）の咬合力学モデル」 . Swiss Journal of Geosciences . 103 (2): 235– 240. Bibcode : 2010SwJG..103..235R . doi : 10.1007/s00015-010-0025-1 . S2CID 84869720 . 
  100. ^ Lautenschlager, Stephen; Brassey, Charlotte A.; Button, David J.; Barret, Paul Mm. (2016). 「異なる草食恐竜クレードにおける形態と機能の分離」 . Scientific Reports . 6 26495. Bibcode : 2016NatSR...626495L . doi : 10.1038/srep26495 . PMC 4873811. PMID 27199098 .  
  101. ^ Buchholz (née Giffin) EB (1990). 「現生爬虫類と化石爬虫類の脊髄解剖と四肢の使用」. Paleobiology . 16 (4): 448–58 . Bibcode : 1990Pbio...16..448G . doi : 10.1017/S0094837300010186 . S2CID 87272836 . 
  102. ^ Wedel, Matt (2009年12月15日). 「嘘、とんでもない嘘、そして恐竜の衝突」 .今週の竜脚類脊椎動物の写真. 2021年5月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2018年5月31日閲覧。
  103. ^ダニエル・J・チュア、ロン・リトウィン、スティーブン・T・ハシオティス、エメット・エヴァノフ、ケネス・カーペンター (2006)「モリソン層の動植物相：2006」。ジョン・R・フォスター、スペンサー・G・ルーカス編『上部ジュラ紀モリソン層の古生物学と地質学』ニューメキシコ自然史科学博物館紀要、36。アルバカーキ、ニューメキシコ州：ニューメキシコ自然史科学博物館。pp. 233–248。
  104. ^フォスター、J. (2007). 「付録」『ジュラシック・ウェスト：モリソン層の恐竜とその世界』インディアナ大学出版局. pp. 327-329.
  105. ^ピーター・ドッドソン、AK・ベーレンスマイヤー、ロバート・T・バッカー、ジョン・S・マッキントッシュ（1980年春）「ジュラ紀モリソン層の恐竜化石層のタフォノミーと古生態学」『古生物学』6 (2)、ケンブリッジ大学出版局：208-232。doi ： 10.1017 / S0094837300025768。JSTOR 2400253。 
  106. ^匿名 (1878)。「大統領令第11,735号」。フランス共和国公報。17 : 922
  107. ^ Buffetaut, Eric (2023). 「恐竜ステゴサウルスとカンプトサウルスの最初の生命復元図」(PDF) . Historia Natural (Tercera serie) . 13 (1): 121– 133. 2023年6月16日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2023年6月16日閲覧。
  108. ^ a bデバス、AA（2009年）『先史時代のモンスター：私たちが恐れる過去の実在の生き物と想像上の生き物』マクファーランド。
  109. ^ムーア、R. (2014). 『 10年ごとの恐竜：科学と大衆文化における恐竜の年表』 ABC-CLIO.
  110. ^ 「Discover Our Blogs」 .国立自然史博物館発掘. 2021年3月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2022年1月10日閲覧。
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