海洋ウイルス

典型的なウイルス（この場合はファージ）の構造。[ 1 ]これらのウイルスの外観は小型の月面着陸船に例えられています。[ 2 ]海洋ウイルスは海洋生態系の調節に不可欠です。[ 3 ]

海洋ウイルスは、その生息地から海洋環境、すなわち海や大洋の塩水、または沿岸河口の汽水域に生息するウイルスと定義されます。ウイルスは小さな感染性因子であり、宿主生物の生細胞内でのみ複製することができます。これは、ウイルスが複製するためには宿主の複製機構が必要であるためです。[ 4 ]ウイルスは、動物や植物から、細菌や古細菌を含む微生物まで、あらゆる種類の生命体に感染する可能性があります。[ 5 ]

細胞内にいないとき、または細胞に感染していないときは、ウイルスはビリオンと呼ばれる独立した粒子の形で存在します。ビリオンにはゲノム（ DNAまたはRNAの形で遺伝情報を運ぶ長い分子）とカプシド（遺伝物質を保護するタンパク質の殻）が含まれます。これらのウイルス粒子の形状は、ウイルスの種類によって単純ならせん形や二十面体の形をとるものもあれば、より複雑な構造をとるものもあります。ほとんどのウイルスのビリオンは光学顕微鏡では見えないほど小さいです。平均的なビリオンは、平均的な細菌の線形サイズの約100分の1です。

小さじ1杯の海水には通常約5000万個のウイルスが含まれています。[ 6 ] これらのウイルスのほとんどはバクテリオファージであり、海洋細菌に感染して破壊し、海洋食物網の底部で植物プランクトンの成長を制御します。バクテリオファージは動植物には無害ですが、海洋生態系の調整に不可欠です。海洋の炭素と栄養素をリサイクルするための重要なメカニズムを提供します。ウイルスシャントとして知られるプロセスでは、死んだ細菌細胞から放出された有機分子が新しい細菌と藻類の成長を刺激します。特に、ウイルスによる細菌の分解（溶解）は窒素循環を促進し、植物プランクトンの成長を刺激することが示されている。ウイルスの活動は生物ポンプ、つまり深海に炭素を隔離するプロセスにも影響を及ぼします。海洋での呼吸量を増やすことで、ウイルスは間接的に大気中の二酸化炭素量を年間 約3ギガトン削減しています。

海洋微生物は海洋バイオマス全体の約 70% を占めています。海洋ウイルスは毎日微生物バイオマスの 20% を殺していると推定されています。ウイルスは、他の海洋生物を死滅させることの多い有害な藻類ブルームの急速な破壊の主な原因です。海洋のウイルスの数は、宿主生物が少ない沖合や深海に行くほど減少します。ウイルスは、異なる種の間で遺伝子を伝達する重要な自然の手段であり、遺伝的多様性を高め、進化を促進します。地球上の生命の最後の普遍的共通祖先の時代に、細菌、古細菌、真核生物が多様化する前の初期の進化において、ウイルスが中心的な役割を果たしたと考えられています。ウイルスは、地球上で未だに探索されていない遺伝的多様性が最も大きい領域の 1 つです。

背景

ウイルスは現在、生命が3つのドメインに分岐する以前から存在していたと認識されています。[ 7 ]ウイルスは生命が存在するあらゆる場所で発見され、おそらく生細胞が最初に進化して以来存在してきました。[ 8 ]ウイルスは化石を形成しないため、生命の進化の歴史における起源は不明です。分子生物学的手法は、ウイルスのDNAまたはRNAを比較するために使用され、ウイルスの発生過程を調査する有用な手段です。[ 9 ]ウイルスの中には、細胞間を移動できるDNA断片であるプラスミドから進化したウイルスもあれば、細菌から進化したウイルスもあります。進化において、ウイルスは遺伝子の水平伝播の重要な手段であり、遺伝的多様性を高めます。[ 10 ]

ウイルスが生命体なのか、それとも生物と相互作用する有機構造なのかについては意見が分かれている。[ 11 ]ウイルスは遺伝物質を持ち、自己集合によって複数のコピーを作り出して増殖し、自然淘汰によって進化するため、生命体であると考える人もいる。しかし、ウイルスは、一般的に生命とみなされる細胞構造などの重要な特徴を欠いている。ウイルスはそうした特徴の一部を備えているものの、すべてを備えているわけではないため、複製子[ 12 ]や「生命の瀬戸際にある生物」と表現されてきた。[ 13 ]

海洋におけるウイルスの存在は、生態学的水サンプルの電子顕微鏡法と落射蛍光顕微鏡法によって発見され、その後、培養されていないウイルスサンプルのメタゲノムサンプリングによっても発見されました。 [ 14 ] [ 15 ]海洋ウイルスは、顕微鏡的であり、最近まで科学者にほとんど注目されていませんでしたが、海洋において最も豊富で多様な生物学的実体です。海洋中のウイルスの存在量は10の30乗個、つまり1ミリリットルあたり10の6乗個から10の11乗個と推定されています。[ 4 ]海洋ウイルスの定量は、当初は透過型電子顕微鏡法を用いて行われていましたが、落射蛍光法やフローサイトメトリーに取って代わられました。[ 16 ]

バクテリオファージ

ファージが細菌にゲノムを注入する

バクテリオファージは、しばしばファージと短縮され、複製のために細菌に寄生するウイルスである。その名のとおり、海洋ファージはシアノバクテリアなどの海洋細菌に寄生する。[ 17 ]海洋ファージは多様なウイルスのグループであり、海洋環境では最も豊富な生物学的実体である。これは、その宿主である細菌が通常、海中で数的に優位な細胞生命体であるためである。海洋には細菌の最大10倍のファージが存在し、[ 18 ]海水1ミリリットルあたり2億5000万個のバクテリオファージのレベルに達する。[ 19 ]これらのウイルスは、表面受容体分子に結合して細胞に侵入することで特定の細菌に感染する。短時間で、場合によっては数分で、細菌ポリメラーゼがウイルスのmRNAをタンパク質に翻訳し始める。これらのタンパク質は、細胞内で新たなウイルス粒子、新たなウイルス粒子の組み立てを助けるヘルパータンパク質、あるいは細胞溶解に関与するタンパク質へと変化します。ウイルス酵素は細胞膜の破壊を助け、注入後20分で300個のファージを複製できるファージも存在します。[ 20 ]

バクテリオファージ（ファージ）
細菌細胞壁に付着した複数のファージ（20万倍）
典型的な尾部ファージの図
ファージが細菌に「着地」するプロセス
感染前段階では、ファージはまず細胞表面に付着し、尾部は細胞表面と平行または斜めに傾きます。その後、尾部は細胞表面にしっかりと立ち、繊維を水平に伸ばしてファージの感染能力を高めます。その後、ウイルスDNAは伸縮性のあるチューブを通して細胞内に放出されます。[ 21 ]
モデルシアノファージP-SSP7が海洋プロクロロコッカスMED4細菌と相互作用する観察に基づく
海洋プロクロロコッカスへのシアノファージの吸着
(a) MED4とインキュベートしたP-SSP7ファージの再構成断層像（約20 nm）を、感染後約86分で撮影したスライス画像。FCとECはそれぞれ、完全DNAカプシドファージと空カプシドファージを示す。(b) 同じ画像で、細胞壁をオレンジ色、細胞膜を薄黄色、チラコイド膜を緑色、カルボキシソームをシアン色、ポリリン酸体を青色、細胞の側面または上部に吸着したファージを赤色、細胞質顆粒（おそらく主にリボソーム）を薄紫色で強調表示して視覚化した。[ 21 ]
スケールバー: 200 nm

細菌は、外来DNAを破壊する酵素を産生することでバクテリオファージから身​​を守ります。これらの酵素は制限酵素と呼ばれ、バクテリオファージが細菌細胞に注入したウイルスDNAを切断します。[ 22 ]細菌はまた、 CRISPR配列を用いて過去に接触したウイルスのゲノム断片を保持するシステムを有しており、 RNA干渉という形でウイルスの複製を阻害することができます。[ 23 ] [ 24 ]この遺伝子システムは、細菌に感染に対する獲得免疫を与えます。[ 25 ]

シアノファージ、シアノバクテリアに感染するウイルススケールバー: 100 nm
バクテリオファージの増殖サイクルである溶菌サイクルには、6つの段階があります。→ 付着：ファージが宿主細胞の表面に付着する→ 浸透：ファージが細胞膜を通してDNAを注入する→ 転写：宿主細胞のDNAが分解され、細胞の代謝がファージの生合成を開始するように指示される→ 生合成：ファージDNAが細胞内で複製される→ 成熟：複製された物質が完全に形成されたウイルスファージに組み立てられる→溶菌：新しく形成されたファージは感染細胞（その過程でそれ自体が破壊される）から放出され、新しい宿主細胞を探し出す[ 26 ]

微生物は地球の生態系を維持する栄養素の変換を促進し、[ 27 ]これらの微生物に感染するウイルスは微生物の個体群サイズと多様性の両方を調節します。[ 28 ] [ 21 ]地球上で最も豊富な酸素発生型光合成生物であるシアノ バクテリアのプロクロロコッカスは、地球の一次炭素生産のかなりの部分に貢献しており、貧栄養海や温帯海では1ミリリットルあたり10万個以上の密度に達することもあります。[ 29 ]そのため、プロクロロコッカスに対するウイルス（シアノファージ）感染と溶解は、地球全体の炭素循環の重要な構成要素です。宿主の死亡を誘導するという生態学的役割に加えて、シアノファージはコア光合成遺伝子を含む遺伝子を盗用および交換することで、宿主の代謝と進化に影響を及ぼします。[ 21 ]

アルテロモナス菌 の尾部V22ファージ[ 30 ]スケールバー：100 nm
尾部を持たないファージコルチコウイルス
尾部ファージの異なる科のビリオン：ミオウイルス科、ポドウイルス科、シフォウイルス科

長い間、カウドウイルス目の尾を持つファージは、生物の数と多様性において海洋生態系を支配しているように見えました。[ 17 ]しかし、最近の研究の結果、尾を持たないウイルスが複数の深さと海洋地域を支配しているようです。[ 31 ]これらの尾を持たないファージは海洋細菌にも感染し、コルチコウイルス科、[ 32 ]イノウイルス科、[ 33] ミクロウイルス科 [34 ]およびオートリキウイルス科が含まれます。[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]

2023年9月現在、ハロモナスファージvB HmeY H4907は海洋の最深部から分離された最初のウイルスです。[ 39 ]

古細菌ウイルス

ウイルスの世界の進化：原始遺伝子プールからの主要な系統の起源
想定される進化の各段階におけるRNAとタンパク質の構造の特徴的な画像と、出現しつつあるウイルスのクラスにおける特徴的なビリオンの画像が示されている。細い矢印は、無機コンパートメント間の遺伝子プールの想定される移動を示している。ブロック矢印は、細胞進化前の異なる段階における異なるクラスのウイルスの起源を示している。[ 5 ]

古細菌ウイルスは古細菌内で複製する。これらは二本鎖DNAウイルスであり、珍しい、時には独特な形状をしている。[ 40 ] [ 41 ]これらのウイルスは好熱性古細菌、特にスルホロバル目とサーモプロテア目において最も詳細に研究されてきた。[ 42 ]これらのウイルスに対する防御には、ウイルスの遺伝子に関連する古細菌ゲノム内の反復DNA配列からのRNA干渉が関与している。 [ 43 ] [ 44 ]ほとんどの古細菌は、ウイルスに対する適応防御としてCRISPR-Casシステムを持っている。これにより、古細菌はウイルスDNAの一部を保持することができ、RNA干渉に似たプロセスを使用して、ウイルスによるその後の感染を標的にして排除するために使用される。[ 45 ]

真菌ウイルス

マイコウイルス（マイコファージとも呼ばれる）は、真菌に感染するウイルスです。真菌細胞への感染は動物細胞への感染とは異なります。真菌はキチン質でできた硬い細胞壁を持っているため、ほとんどのウイルスは細胞壁を傷つけることでのみ細胞内に侵入することができます。[ 46 ]

  • Nerva L, Ciuffo M, Vallino M, Margaria P, Varese G, Gnavi G, Turina M (2016). 「海洋菌類からのウイルスおよびプラスミド共生菌の検出と特性評価のための多様なアプローチ」を参照。Virus Research . 219 : 22– 38. doi : 10.1016 /j.virusres.2015.10.028 . hdl : 2318/1527617 . PMID  26546154. S2CID  53417720 .

真核生物ウイルス

ウイルス進化の第二のるつぼ：真核生物ウイルスの起源。古細菌、細菌、真核生物ウイルスの特徴的な画像が示されている。[ 5 ]

海洋原生生物

2015年までに、海洋原生生物に影響を与える約40種類のウイルスが分離・検査されたが、そのほとんどは微細藻類のウイルスであった。[ 47 ]これらの海洋原生生物ウイルスのゲノムは非常に多様である。[ 48 ] [ 49 ]海洋藻類は、フィコドナウイルス科のウイルスに感染する可能性がある。これらは、正二十面体のカプシドを持つ大きな（100～560 kb）二本鎖DNAウイルスである。2014年までに、この科では6属に分類される33種が特定されており[ 50 ] [ 51 ] 、核細胞質大型DNAウイルスとして知られる大型ウイルスのスーパーグループに属している。2014年には、フィコドナウイルス科の一部の株が、これまで考えられていたように藻類だけでなく人間にも感染する可能性があることを示唆する証拠が発表された。 [ 52 ]この科に属するほとんどの属は細胞受容体エンドサイトーシスによって宿主細胞に入り、核内で複製する。

巨大コッコリソウイルス、エミリアニア・ハクスレイウイルス86（矢印）がエミリアニア・ハクスレイのコッコリソフォアに感染している

フィコドナウイルス科は、宿主となる藻類の成長と生産性を調節することで、生態学的な重要な役割を果たしている。ヘテロシグマ・アカシウォやクリソクロムリナ属などの藻類は、大発生して漁業に損害を与え、養殖業の損失につながることがある。[ 53 ]ヘテロシグマ・アカシウォウイルス（HaV）は、この藻類が引き起こす有毒な赤潮の再発を防ぐための微生物剤としての使用が提案されている。[ 54 ]円石ウイルスのエミリアニア ・ハクスレイウイルス86は、巨大な二本鎖DNAウイルスで、どこにでも存在する円石藻のエミリアニア・ハクスレイに感染する。[ 50 ] [ 51 ]このウイルスは、海洋ウイルスの中で最大のゲノムを持つものとして知られている。[ 55 ]フィコドナウイルス科は淡水および海水藻類を死滅させ溶解させ、有機炭素、窒素、リンを水中に放出し、微生物ループに栄養分を供給する。[ 56 ]

ウイルス対原核生物比（VPR）は、ウイルスと宿主の関係を示す指標としてよく用いられます。研究では、VPRを用いて、海洋微生物の生産性、死亡率、生物地球化学的循環に対するウイルスの影響を間接的に推測しています。[ 57 ]しかし、これらの近似値を求める際に、科学者はVPRを10:1、つまり表層海域で観測されるVPRの中央値と仮定しています。[ 57 ] [ 18 ]実際のVPRは場所によって大きく異なるため、VPRはこれまで扱われてきたように、ウイルスの活動性や存在量の正確な指標ではない可能性があります。[ 57 ] [ 58 ]

海洋無脊椎動物

海洋生態系におけるウイルスと宿主の相互作用（細菌、植物プランクトン、魚類へのウイルス感染を含む）[ 59 ]

海洋無脊椎動物はウイルス性疾患にかかりやすい。[ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]ヒトデ消耗病はヒトデやその他の棘皮動物に散発的に発生する病気で、感染した個体の大量死を引き起こす。 [ 63 ]約40種のヒトデがこの病気に罹患している。2014年には、この病気がヒトデ関連デンソウイルス（SSaDV）として知られる一本鎖DNAウイルスに関連している可能性が示唆されたが、ヒトデ消耗病の病因は完全には解明されていない。[ 64 ]

海洋脊椎動物

魚類は特にラブドウイルスに感染しやすい。ラブドウイルスは狂犬病ウイルスとは異なるが、同ウイルスと関連がある。少なくとも 9 種類のラブドウイルスが、サケ、カワカマス、スズキ、コイ、タラなどの種に経済的に重要な病気を引き起こす。症状には貧血、出血、無気力、水温に左右される死亡率などがある。養殖場では、水温を 15～18 °C (59～64 °F) に上げることで病気を制御できることが多い。[ 65 ] :442–443 すべての脊椎動物と同様に、魚類はヘルペスウイルスに感染する。これらの古代のウイルスは宿主と共進化しており、種特異的である。[ 65 ] :324 魚類では、ヘルペスウイルスは癌性腫瘍や過形成と呼ばれる非癌性の成長を引き起こす。[ 65 ] :325

1984年、ノルウェーのアトランティックサーモン養殖場で感染性サケ貧血（ISAv）が発見されました。発生魚の80%が死亡しました。ISAvはウイルス性疾患であり、現在、アトランティックサーモン養殖の存続にとって大きな脅威となっています。[ 66 ]その名の通り、感染した魚は重度の貧血を引き起こします。哺乳類とは異なり、魚の赤血球にはDNAが含まれており、ウイルスに感染する可能性があります。対策としては、ワクチンの開発と遺伝的抵抗力の向上が挙げられます。[ 67 ]

海洋哺乳類も海洋ウイルス感染症の影響を受けやすい。1988年と2002年には、ヨーロッパで数千頭のゼニガタアザラシがジステンパーウイルスによって死亡した[ 68 ]。カリシウイルス、ヘルペスウイルス、アデノウイルス、パルボウイルスなど、他の多くのウイルスも海洋哺乳類の個体群に蔓延している[ 69 ] 。

巨大海洋ウイルス

ほとんどのウイルスの長さは約20～300ナノメートルです。これは、約400ナノメートルから始まる細菌の長さとは対照的です。また、ギルスと呼ばれる巨大ウイルスも存在し、典型的には長さが約1000ナノメートル（1ミクロン）です。すべての巨大ウイルスは、ポックスウイルスとともに核細胞ウイルス門（NCLDV）に属します。これらの中で最大のものはツパンウイルスです。この巨大ウイルス属は2018年に深海とソーダ湖で発見され、全長は最大2.3ミクロンに達することがあります。[ 70 ]

巨大ウイルスの発見とその後の特徴解明は、その進化的起源に関する議論を引き起こした。その起源に関する主要な仮説は2つあり、一つは宿主生物からDNAを取り込んで小型ウイルスから進化した、もう一つは極めて複雑な生物から、自給自足できない現在の形態へと進化したというものである。[ 72 ]巨大ウイルスがどのような複雑な生物から分岐したのかについても議論が続いている。一つの説は、起源が実際には生命の第4の領域を表しているというものだが、 [ 73 ] [ 74 ]これはほとんど否定されている。[ 75 ] [ 76 ]

ヴィロファージ

ヴィロファージは、巨大ウイルスとの共感染を利用する小型の二本鎖DNAウイルスです。ヴィロファージは、共感染する巨大ウイルスのウイルス複製工場を利用して自身の複製を行います。ヴィロファージの特徴の一つは、共感染するウイルスと寄生関係にあることです。複製のために巨大ウイルスに依存することで、巨大ウイルスは不活性化されることがよくあります。ヴィロファージは宿主生物の回復と生存を改善する可能性があります。他のサテライトウイルスとは異なり、ヴィロファージは共感染するウイルスに寄生効果をもたらします。ヴィロファージは巨大ウイルスを不活性化し、それによって宿主生物の状態を改善することが観察されています。

既知のヴィロファージはすべて、 Lavidaviridae科（「大型ウイルス依存または関連」+ -viridaeに由来）に分類されます。[ 77 ]最初のヴィロファージは2008年にパリの冷却塔で発見されました。これは、共感染する巨大ウイルスであるアカントアメーバ・カステラーニ・ママウイルス（ACMV）と共に発見されました。このヴィロファージはスプートニクと命名され、その複製はACMVとその細胞質複製機構の共感染に完全に依存していました。スプートニクはACMVに対する阻害効果を持ち、宿主の生存率を向上させることも発見されました。他に特徴付けられているヴィロファージには、スプートニク2、スプートニク3、ザミロン、マウイルスなどがあります。[ 78 ] [ 79 ]

これらのヴィロファージのほとんどは、メタゲノムデータセットの解析によって発見されました。メタゲノム解析では、DNA配列を複数のバイオインフォマティクスアルゴリズムにかけ、特定の重要なパターンと特徴を抽出します。これらのデータセットには、巨大ウイルスとヴィロファージが含まれています。これらは、 既に配列決定されているヴィロファージと類似する約17～20 kbpの配列を探すことで分離されます。これらのヴィロファージは、線状または環状の二本鎖DNAゲノムを持つことができます。 [ 80 ]培養されたヴィロファージは、長さ約40～80ナノメートルの正20面体のカプシド粒子を持っています。[ 81 ]ヴィロファージ粒子は非常に小さいため、電子顕微鏡を使用して観察する必要があります。メタゲノム配列に基づく解析は、約57の完全および部分的なヴィロファージゲノムを予測するために使用されており[ 82 ]、2019年12月には、27の異なる分類群から、ヒトの腸、植物の根圏、陸地の地下を含む多様な生息地から328の高品質（完全またはほぼ完全な）ゲノムを同定しました。[ 83 ]

巨大ウイルスCroV がC.  roenbergensisを攻撃します。
カフェテリア・ロンベルゲンシス（細菌食性海生鞭毛虫）
巨大ウイルスCroVと並んでいるMavirusのヴィロファージ（左下）[ 84 ]

巨大海洋ウイルスCroV が海洋動物鞭毛藻類Cafeteria roenbergensisに感染し、溶解により死に至らしめる。[ 85 ] Cafeteria roenbergensis は水中の細菌を餌とするため、沿岸生態系に影響を及ぼしている。CroVの広範な感染によりCafeteria roenbergensisの数が少なくなると、細菌個体数が飛躍的に増加する。 [ 86 ] CroVがC. roenbergensisの自然個体群に及ぼす影響は不明であるが、このウイルスは極めて宿主特異性が高く、近縁の他の生物には感染しないことが分かっている。[ 87 ] Cafeteria roenbergensis はCroV との共感染中に、2 番目のウイルスであるMavirus のビロファージにも感染する。 [ 78 ]このウイルスは CroV の複製を妨害し、 C. roenbergensis細胞の生存につながる。マウイルスはC. roenbergensisの細胞のゲノムに組み込まれ、それによって集団に免疫を与えることができる。[ 79 ]

海洋ウイルスの役割

海洋ウイルスは最近になってようやく広く研究されるようになったが、すでに多くの生態系の機能や循環において重要な役割を果たしていることが知られている。[ 88 ]海洋ウイルスは数多くの重要な生態系サービスを提供しており、海洋生態系の調節に不可欠である。[ 3 ]海洋バクテリオファージやその他のウイルスは、地球規模の生物地球化学的循環に影響を与え、微生物の多様性を提供・調節し、海洋食物網を通じて炭素を循環させ、細菌の個体群爆発を防ぐのに不可欠であると考えられる。[ 89 ]

ウイルスシャント

海洋植物プランクトンの循環はウイルスの溶解によって促進される。[ 90 ]

海洋におけるウイルスの主な宿主は、細菌などの海洋微生物である。[ 14 ]バクテリオファージは動植物に無害であり、海洋および淡水生態系の調節に不可欠である。[ 91 ]水生環境における食物連鎖の基盤である植物プランクトンの重要な致死因子である。[ 92 ]水生微生物群集の細菌に感染して破壊し、海洋環境における炭素循環と栄養循環の最も重要なメカニズムの一つである。死んだ細菌細胞から放出された有機分子は、ウイルスシャントとして知られるプロセスで、新しい細菌と藻類の成長を刺激する。[ 93 ]

このように、海洋ウイルスは生物ポンプの効率を高めることで栄養循環において重要な役割を果たしていると考えられています。ウイルスは生細胞を溶解、つまり細胞膜を破壊します。その結果、アミノ酸や核酸などの化合物が放出され、これらは表層付近で再利用される傾向があります。

ウイルスの活動は、深海における生物ポンプの炭素隔離能力も高めます。 [ 69 ] 溶解により、細胞壁に含まれるような消化されにくい炭素を豊富に含む物質がより多く放出され、それがより深海へ輸出されると考えられます。したがって、ウイルスシャントによって深海へ輸出される物質は、その原料となる物質よりも炭素を豊富に含んでいる可能性があります。[ 94 ] [ 95 ]ウイルスは海洋での呼吸量を増加させることで、間接的に大気中の二酸化炭素量を年間約3ギガトン削減しています。 [ 69 ]ウイルスによる細菌の溶解は、窒素循環を促進し、植物プランクトンの成長を刺激することも示されています。[ 96 ]

ウイルスシャント経路は、海洋微生物由来の微粒子有機物（POM）を、微生物が容易に吸収できる溶存有機物（DOM）へとリサイクルすることで、栄養段階の上昇を防ぐメカニズムである。ウイルスシャントは、単一種の海洋微生物が微小環境を支配するのを防ぐことで、微生物生態系の多様性を維持するのに役立つ。[ 97 ]ウイルスシャント経路によってリサイクルされるDOMの量は、他の主要な海洋DOM発生源によって生成される量に匹敵する。[ 98 ]

ウイルスシャント経路は、海洋食物網を通じて溶存有機物(DOM) と粒子状有機物(POM)の流れを促進します。
生物環境（細菌・ウイルス、植物プランクトン・動物プランクトン）と非生物環境（DOM/POMおよび無機物）の異なる区画間のつながり[ 99 ]

ウイルスは海洋環境において最も豊富な生物学的実体である。[ 5 ]平均して、海水1ミリリットル中に約1000万個のウイルスが存在する。[ 100 ]これらのウイルスのほとんどは、従属栄養細菌に感染するバクテリオファージと、シアノバクテリアに感染するシアノファージである。ウイルスは微生物に比べて相対的に豊富であるため、微生物ループ内の微生物に容易に感染する。 [ 101 ]原核生物と真核生物の死亡は、細胞溶解を通じて炭素栄養素の循環に寄与する。窒素（特にアンモニウム）の再生の証拠もある。この栄養素の循環は微生物の成長を刺激する。[ 102 ]世界の海洋における植物プランクトンからの一次生産の最大25％が、ウイルスのシャントを通じて微生物ループ内で循環されている可能性がある。[ 103 ]

炭素循環の調整

ウイルスは、食物網や微生物ループにおける物質循環とエネルギーフローに影響を与えるため、地球規模の炭素循環の「調整役」として機能します。地球生態系の炭素循環に対するウイルスの平均的な寄与は8.6%で、そのうち海洋生態系（1.4%）への寄与は、陸生生態系（6.7%）や淡水生態系（17.8%）への寄与よりも低いです。過去2000年間、人為的活動と気候変動は、生態系の炭素循環プロセスにおけるウイルスの調節的役割を徐々に変化させてきました。これは、急速な工業化とそれに伴う人口増加により、特に過去200年間で顕著です。[ 104 ]

陸上生態系（左）と海洋生態系（右）におけるウイルスによる炭素循環の制御機構の比較。矢印は、ウイルスが従来の食物網、微生物ループ、そして炭素循環において果たす役割を示している。薄緑色の矢印は従来の食物網、白い矢印は微生物ループ、白い点線の矢印は、ウイルスによる細菌の溶解によって生成された炭素が生態系の溶存有機炭素（DOC）プールに及ぼす寄与率を表している。淡水生態系は海洋生態系と同様の制御機構を持つため、個別には示されていない。微生物ループは、従来の食物連鎖を補完する重要な構成要素であり、溶存有機物は二次生産過程において従属栄養性の「プランクトン性」細菌によって摂取される。これらの細菌はその後、原生動物、カイアシ類、その他の生物によって消費され、最終的に従来の食物連鎖に戻る。[ 104 ]

藻類ブルームの抑制

微生物は海洋バイオマスの約70%を占めています。[ 105 ]ウイルスは毎日微生物バイオマスの20%を殺していると推定されており、海洋には細菌や古細菌の15倍のウイルスが存在するとされています。ウイルスは有害な藻類ブルームの急速な破壊の主な原因であり、[ 106 ]他の海洋生物を死滅させることも少なくありません。[ 107 ]科学者たちは、海洋シアノファージが富栄養化を防止または逆転させる可能性を研究しています。海洋中のウイルスの数は、宿主生物が少ない沖合や深海に行くほど減少します。[ 108 ]

遺伝子導入

海洋バクテリオファージには補助代謝遺伝子が含まれていることが多く、これはウイルス感染時に宿主の代謝を補うことでウイルスの複製を維持すると考えられている宿主由来の遺伝子です。[ 109 ]  これらの遺伝子は炭素、リン、硫黄、窒素など複数の生物地球化学的循環に影響を与える可能性があります。[ 110 ] [ 111 ] [ 112 ] [ 113 ]

ウイルスは、異なる種の間で遺伝子を伝達する重要な自然の手段であり、遺伝的多様性を高め、進化を促進します。[ 10 ]ウイルスは、細菌、古細菌、真核生物が多様化する前の、地球上の生命の最後の普遍的な共通祖先の時代に、初期の進化において中心的な役割を果たしたと考えられています。 [ 114 ]ウイルスは、地球上で未踏の遺伝的多様性の最大の貯蔵庫の1つです。[ 108 ]

海洋生息地

海岸沿い

海洋沿岸生息地は陸と海の境界に位置しており、RNAウイルスがこれらの環境で重要な役割を果たしている可能性が高い。[ 115 ]

海面では

海洋表層ミクロ層（SML）およびその周辺におけるウイルス・細菌動態。DOM = 溶存有機物、UV = 紫外線。 [ 116 ]

海洋表層生息地は、大気と海洋の境界面に位置する。海洋表層のバイオフィルム状の生息地には、一般にニューストンと呼ばれる表層生息性微生物が生息している。ミクロ層のウイルス、いわゆるビリオネストンは、境界表層に存在する謎めいた生物学的実体として近年研究者の関心を集めており、重要な生態学的影響を及ぼす可能性がある。この広大な大気-水界面は、地球表面積の70%以上に及ぶ主要な大気-水交換プロセスの交差点に位置していることから、海洋の生物地球化学的循環、微生物ループとガス交換、海洋食物網構造、海面ミクロ層由来の空中ウイルスの地球規模の拡散、そして人間の健康に重大な影響を及ぼす可能性がある。[ 116 ]

水柱の中で

海水中のウイルスは小さすぎて海流に逆らうことができない。海流に翻弄されて漂流するしかないため、プランクトン（ギリシャ語の「プランクトス（πλαγκτός）」に由来し、「漂流者」または「放浪者」を意味する）に分類される。[ 117 ]

これらのプランクトンウイルスは、ビリオプランクトンとしても知られています。[ 18 ]

海洋ウイルスの活動は、 1961年にジョージ・ハッチンソンが提唱したプランクトンのパラドックスを説明できる可能性がある。 [ 118 ]プランクトンのパラドックスとは、限られた資源によって競争排除が生じ、共存する種の数が制限されるはずの海洋の狭い領域で、多くのプランクトン種が特定されているという点である。[ 118 ]海洋ウイルスはこの効果に関与している可能性がある。なぜなら、宿主との接触が増えるほどウイルス感染が増加するからである。[ 4 ]そのため、ウイルスは過剰に増殖するプランクトン種の個体数を制御でき、多様な種の共存が可能になる。[ 4 ]

堆積物中

海洋バクテリオファージは深海生態系において重要な役割を果たしている。深海堆積物には1平方メートルあたり5×10 12～ 1×10 13個のファージが存在し、その存在量は堆積物中に見られる原核生物の数と密接な相関関係にある。堆積物中に見られる原核生物の80%は海洋バクテリオファージによって死滅しており、その死のほとんどは細胞溶解（バースト）によって引き起こされている。これにより、生きた細胞からの窒素、炭素、リンが溶存有機物やデトリタスに変換され、深海堆積物における栄養素のターンオーバーが高速化している。深海堆積物は生物地球化学的循環において重要な役割を果たすため、海洋バクテリオファージは炭素、窒素、リンの循環に影響を及ぼしている。これらの影響をより正確に解明するためには、さらなる研究が必要である。[ 119 ]

熱水噴出孔

ウイルスは熱水噴出孔の微生物群集の一部であり、これらの生態系における微生物生態への影響は急成長している研究分野である。[ 120 ]ウイルスは海洋で最も豊富な生命であり、遺伝的多様性の最大の貯蔵庫である。[ 106 ]ウイルスの感染はしばしば致命的であるため、死亡の大きな原因となり、海洋生物学的プロセス、進化、および海洋内の生物地球化学的循環に広範な影響を及ぼしている。 [ 108 ]しかし、噴出孔の生息地で見つかったウイルスは、それらが存在する極端で不安定な環境で生き残るために、寄生的というよりも相利共生的な進化戦略を採用したことを示す証拠が見つかっている。 [ 121 ]深海の熱水噴出孔では多数のウイルスが見つかり、ウイルス生産量が多いことを示唆している。[ 122 ]他の海洋環境と同様に、深海熱水ウイルスは原核生物の個体数と多様性に影響を与え、宿主を溶解させて複製させることで微生物の生物地球化学的循環に影響を及ぼす。 [ 123 ]しかし、ウイルスは死亡や個体群制御の原因となるだけでなく、遺伝情報の貯蔵庫として機能し、極限環境における原核生物の生存を促進するとも考えられている。したがって、環境ストレス下におけるウイルス圏と微生物の相互作用は、水平遺伝子伝播による宿主遺伝子の拡散を通じて微生物の生存を助けると考えられている。[ 124 ]

極地

多様な地形と極寒の気候にもかかわらず、極地の水域は微生物が豊富に生息しています。氷河下の地域でさえ、細胞生命はこれらの極限環境に適応しており、地球上の初期の微生物の痕跡が残っている可能性があります。これらの極地のほとんどでは大型動物の摂食が限られているため、ウイルスが重要な死亡要因としての役割を担っていることが認識されつつあり、それによって栄養素の生物地球化学的循環に影響を与え、それが季節的および空間的スケールで生物群集の動態に影響を与えています。[ 125 ]極地は切断された食物網を特徴としており、生態系機能におけるウイルスの役割は海洋食物網の他の部分よりもさらに大きいと考えられますが、その多様性はまだ比較的十分に研究されておらず、 [ 126 ]特に栄養素循環において、極地の生物群集にどのような影響を与えるかは十分に理解されていません。[ 127 ] [ 128 ] [ 129 ] [ 125 ]

分布

ウイルスは宿主特異性が非常に強い。[ 130 ]海洋ウイルスは、ウイルスと同じ地域に生息する共存生物に感染する可能性がより高い。[ 131 ]そのため、生物地理学はウイルス粒子の感染能力にとって重要な要素である。

時空間的およびその他の環境勾配におけるウイルス集団のこのような多様性に関する知識は、透過型電子顕微鏡（TEM）によって決定されるウイルスの形態によって裏付けられています。尾を持たないウイルスは、複数の深度および海洋地域で優勢であり、次いでカウドウイルス科のミオウイルス、ポドウイルス、シフォウイルスが優勢です。[ 31 ]しかし、コルチコウイルス科[ 132 ] 、イノウイルス科[ 133 ]、およびミクロウイルス科[ 134 ]に属するウイルスも、多様な海洋細菌に感染することが知られています。メタゲノム的証拠は、ミクロウイルス（正二十面体ssDNAファージ）が特に海洋生息地で蔓延していることを示唆しています。[ 134 ]

ウイルスの多様性を評価するためのメタゲノムアプローチは、参照配列の不足によって制限されることが多く、多くの配列が注釈なしのまま残されています。[ 135 ]  しかし、ウイルスコンティグは、通常、海洋水サンプルを0.02μmで濾過した後に生成されるウイルス画分の直接配列決定によって、または微生物メタゲノムからウイルスコンティグまたはウイルスゲノムを同定するためのバイオインフォマティクスアプローチによって生成されます。VirSorter [ 136 ]やVirFinder [ 137 ]などの推定ウイルスコンティグを同定するための新しいツールは、海洋バクテリオファージのウイルスの存在量、宿主範囲、および機能内容のパターンを評価することを可能にします。[ 138 ] [ 139 ]

参照

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