石炭紀
石炭紀
3億3000万年前の石炭紀、ミシシッピ紀の地球の地図
年表
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古生代
石炭紀
ペルム紀
ペンシルバニア人
早い
真ん中
遅い
早い
ミッド
遅い
トゥルネシアン
ヴィゼアン
セルプホヴィアン
バシキール語
モスクワ人
カシモビアン
グジェリアン
デボン紀
 
 
 
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ICSによる石炭紀の区分（2024年現在）。[ 1 ]縦軸のスケール：百万年前
語源
名前の形式フォーマル
ニックネーム両生類の時代
使用情報
天体地球
地域別使用状況グローバル（ICS）
使用された時間スケールICSタイムスケール
意味
年代単位期間
地層単位システム
最初に提案したのはウィリアム・ダニエル・コニーベアとウィリアム・フィリップス、1822年
時間範囲の形式フォーマル
下限の定義コノドントSiphonodella sulcataのFAD (2006 年時点で生層序学的問題があることが判明) [ 2 ]
下限GSSPラ・セール、モンターニュ・ノワール、フランス43.5555°N 3.3573°E北緯43度33分20秒、東経3度21分26秒 / / 43.5555; 3.3573
GSSPの下限が批准1990年[ 3 ]
上限定義形態型Streptognathodus wabaunsensis chronocline内のコノドントStreptognathodus isolatusのFAD
上限GSSPアイダララッシュ、ウラル山脈、カザフスタン50.2458°N 57.8914°E北緯50度14分45秒 東経57度53分29秒 / / 50.2458; 57.8914
上位GSSPが批准1996年[ 4 ]
大気と気候データ
現在の海面より上ミシシッピ紀を通じて120メートルから現在のレベルまで低下し、その後着実に上昇して、その期間の終わりには約80メートルになった[ 5 ]

石炭紀（/ ˌ k ɑːr b ə ˈ n ɪ f ər ə s / KAR -bə- NIF -ər -əs）[ 6 ]は、古生代における地質時代および地質体系の一つで、デボン紀末（3億5886万年前）からペルム紀初頭（2億9890万年前）までの6000万年間にわたる。顕生代第5紀にあたる。北米では、石炭紀はミシシッピ紀前期とペンシルベニア紀後期という2つの別々の地質時代として扱われることが多い。[ 7 ]

石炭紀という名称は「石炭を含む」という意味で、ラテン語のcarbō（「石炭」）とferō（「運ぶ」）に由来し、その時代に世界中で形成された多くの石炭層を指しています。[ 8 ]これは現代の「システム」名の最初のもので、 1822年に地質学者ウィリアム・コニーベアとウィリアム・フィリップスによって造られました。 [ 9 ]これはイギリスの岩石の連続に関する研究に基づいています。

石炭紀は、陸生動物と陸上植物の両方の生活が確立された時代です。[ 10 ]ステゴケファリア（真の四肢動物を含む4肢脊椎動物）は、その前身（四肢形類）が前のデボン紀に肉鰭類の魚から進化し、石炭紀に五指症になりました。 [ 11 ]この時代は、テムノスポンディルなどの初期の両生類の多様化（後に優勢な陸生脊椎動物になった）[ 13 ]と、単弓類（現代の哺乳類が属する系統）と竜弓類（現代の爬虫類と鳥類を含む）を含む有羊膜類が石炭紀後期に初めて出現したことから、両生類の時代と呼ばれることもあります。クモ形類（例えばトリゴノタルビド類やプルモノスコルピウス）、多足類（例えばアースロプレウラ）、そして特に昆虫類（特に飛翔昆虫）といった陸生節足動物も、石炭紀後期に大きな進化的放散を遂げました。広大な森林と湿地が陸地を覆い、それが最終的に、今日の石炭紀の地層に特徴的な石炭層を形成しました。

この時代後半には、大陸が衝突してパンゲアが形成されるにつれて、氷河期、海面低下、そして造山運動が起こりました。気候変動によって、石炭紀の熱帯雨林崩壊という小規模な海洋および陸上生物の絶滅が、この時代末期に発生しました。[ 14 ]大気中の酸素濃度は、石炭紀を通じて現在よりも一貫して高かったと考えられていましたが、実際には変動が大きく、この時代初期の低濃度から25～30%の高濃度まで増加していることが示されています。[ 15 ]

語源と歴史

石炭紀の地層序学的時間スケールの開発は18世紀後半に始まった。「石炭紀」という用語は、1799年にアイルランドの地質学者リチャード・カーワンによって形容詞として初めて使用され、後にジョン・フェアリー・シニアによって1811年に「石炭層または石炭紀の地層」と題された見出しの中で使用された。石炭紀には当初、古期赤色砂岩、石炭紀石灰岩、ミルストーン・グリット、石炭層という4つの単位が位置付けられていた。これらの4つの単位は、1822年にウィリアム・コニーベアとウィリアム・フィリップスによって正式な石炭紀単位に、そして1835年にフィリップスによって石炭紀システムに分類された。古期赤色砂岩は後にデボン紀の年代とされた。[ 16 ]

ブリテン諸島と西ヨーロッパの層序の類似性から、ヨーロッパ共通のタイムスケールが形成され、石炭紀は炭酸塩堆積物が優勢な下部ディナンシアン期と、主に珪質砕屑堆積物からなる上部シレジア期に分けられる。[ 17 ]ディナンシアン期はトゥルネシアン期とヴィゼアン期に分けられる。シレジア期はナムリアン期、ウェストファリア期、ステファニアン期に分けられる。トゥルネシアン期は国際層序委員会（ICS）の層序と同じ長さであるが、ヴィゼアン期はより長く、下部セルプホビアン期まで及んでいる。[ 16 ]

北米の地質学者も同様の地層を認識していたが、1つではなく2つの系に分けた。ミシシッピ系の下部炭酸塩岩に富む層序と、ペンシルベニア系の上部珪質砕屑岩および石炭に富む層序である。米国地質調査所は1953年にこれら2つの系を公式に認定した。[ 18 ]ロシアでは、1840年代にイギリスとロシアの地質学者がロシアの層序に基づいて石炭紀を下部、中部、上部のシリーズに分けた。1890年代には、これらはディナンティアン、モスクワ、ウラルの段階になった。セルプキアンは下部石炭紀の一部として提案され、上部石炭紀はモスクワとグジェリアンに分けられた。バシコルトスタンは1934年に加えられた。[ 16 ]

1975年、ICSは正式に石炭紀を批准し、北米の時間スケールからミシシッピ紀とペンシルベニア紀のサブシステム、西ヨーロッパの時間スケールからトゥルネ紀とヴィゼアン紀の段階、ロシアからセルプホフ紀、バシコルトスタン紀、モスクワ紀、カシモフ紀、グジェリアン紀が追加された。 [ 16 ]石炭紀の正式な批准により、ディナンティアン、シレジア紀、ナムリア紀、ウェストファリア紀、ステファニアン紀は冗長な用語となったが、最後の3つは西ヨーロッパで今でも一般的に使用されている。[ 17 ]

地質学

地層学

ステージは地球規模または地域規模で定義できる。地球規模の地層相関については、ICSは、ステージの下限を示す単一の層（ストラトタイプ）から得られるグローバル境界ストラトタイプセクションとポイント（GSSP）に基づいて、グローバルステージを承認する。地質の複雑さのため、石炭紀の境界と3つのステージ基底のみがグローバルストラトタイプセクションとポイントによって定義されている。[ 19 ] [ 16 ] ICSの区分は、新しいものから古いものまで以下の通りである。[ 20 ]

シリーズ/時代 ステージ/年齢 下限
ペルム紀アセリアン298.9 ±0.15 Ma
ペンシルバニア人アッパー グジェリアン303.7 ±0.1 Ma
カシモビアン307.0 ±0.1 Ma
真ん中 モスクワ人315.2 ±0.2 Ma
より低い バシキール語323.2 ±0.4 Ma
ミシシッピアンアッパー セルプホヴィアン330.9 ±0.2 Ma
真ん中 ヴィシアン346.7 ±0.4 Ma
より低い トゥルネシアン358.9 ±0.4 Ma

ミシシッピアン

ミシシッピ階は、ミシシッピ川上流域の下部石炭紀の石灰岩が広範囲に露出していることから、1870年にアレクサンダー・ウィンチェルによって提唱された。[ 18 ]ミシシッピ階には、古テチス海とパンサラッサ海がライン海を通じて海洋接続しており、その結果、海洋動物がほぼ世界中に分布し、海洋生層序学を用いた広範な相関関係が可能になった。[ 19 ] [ 16 ]しかし、ミシシッピ階の火山岩はほとんど存在しないため、放射年代測定を行うのは困難である。[ 19 ]

トゥルネー階は、ベルギーの都市トゥルネーにちなんで名付けられました。1832年にベルギーの地質学者アンドレ・デュモンによって科学文献に紹介されました。石炭紀、ミシシッピ紀サブシステム、トゥルネー階の基盤のGSSPは、南フランスのモンターニュ・ノワールのラ・セールセクションにあります。これは、 Siphonodella praesulcataからSiphonodella sulcataへの進化系統におけるコノドントSiphonodella sulcataの初出現によって定義されます。これは、1990年にICSによって批准されました。しかし、2006年のさらなる研究で、境界の下にSiphonodella sulcataが存在し、局所的な不整合の上にSiphonodella praesulcataとSiphonodella sulcataが共存していることが明らかになりました。つまり、境界の定義である、1つの種から他の種への進化はラ・セールサイトでは見られず、正確な相関関係を困難にしています。[ 16 ] [ 21 ]

石炭紀の地域区分図

ヴィゼアン期は1832年にアンドレ・デュモンによって導入され、ベルギーのリエージュ州ヴィゼ市にちなんで名付けられました。1967年、ヴィゼアン期の基盤はディナン盆地のバスティオンセクションのレフ相で最初の黒色石灰岩として公式に定義されました。これらの変化は進化によるものではなく生態学的に駆動されたものだと現在では考えられているため、この場所はGSSPの場所としては使用されていません。その代わりに、ヴィゼアン期の基盤のGSSPは中国南部の広西チワン族自治区の彭衝セクションの暗灰色の石灰岩と頁岩の層序の83層にあります。これは、 Eoparastaffella ovalis – Eoparastaffella simplexの進化系統におけるフズリナ類のEoparastaffella simplexの最初の出現によって定義され、2009年に批准されました。[ 16 ]

セルプホビアン期は1890年にロシアの地層学者セルゲイ・ニキーチンによって提唱された。モスクワ近郊のセルプホフ市にちなんで名付けられたが、現在、明確なGSSPは存在しない。ヴィシェアン-セルプホビアン境界は、大規模な氷河期と一致している。その結果生じた海面低下と気候変動により、海洋盆地間のつながりが失われ、ロシア国境全域で海洋動物の固有種となった。これは、生物相の変化が進化によるものではなく環境によるものであり、より広範な相関関係の解明が困難であることを示している。[ 16 ]中国南西部の貴州省ウラル地方と那水市では、GSSPの適切な場所を探す作業が進行中で、セルプホビアン期の基底部をコノドントLochriea ziegleriの初出と定義することが提案されている。[ 21 ]

ペンシルバニア人

ペンシルバニア紀は1888年にJJStevensonによって提唱され、ペンシルベニア州全域に広がる石炭に富む地層にちなんで名付けられました。[ 18 ]ペンシルバニア紀におけるレイス海の閉鎖とパンゲアの形成、およびゴンドワナ大陸の広範囲にわたる氷河作用により、気候と海面が大きく変動し、海洋動物相が特定の地理的領域に限定され、広範囲にわたる生層序学的相関関係が減少しました。[ 19 ] [ 16 ]パンゲアの形成に関連する大規模な火山活動により、ミシシッピ紀と比較してより多くの放射年代測定が可能になりました。[ 19 ]

バシキール段階は、1934年にロシアの地層学者ソフィア・セミハトヴァによって提唱されました。ロシア南部ウラル山脈のバシコルトスタン共和国の当時のロシア語名であるバシキリアにちなんで名付けられました。ペンシルベニア系およびバシキール段階の基盤のGSSPは、米国ネバダ州のアロー・キャニオンにあり、1996年に批准されました。これは、コノドントであるデクリノグナトドゥス・ノデュリフェルスが初めて出現したことで定義されます。アロー・キャニオンは、南カリフォルニアからアラスカまで伸びる浅い熱帯海路に位置していました。境界は、海進性石灰岩と細粒砂岩、および海退性泥岩と破砕石灰岩のサイクロセム・シーケンス内にあります。[ 16 ]

モスクワ階は、ロシアのモスクワ周辺で発見された浅海性の石灰岩と色鮮やかな粘土にちなんで名付けられました。この階は1890年にセルゲイ・ニキーチンによって初めて提唱されました。現在、モスクワ階には明確なGSSP（地層分類群）が存在しません。紡錘虫類のAljutovella aljutovicaは、パンゲアの北縁と東縁にまたがるモスクワ階の基底を定義するために使用できますが、地理的範囲が限定されているため、地球規模の対比には使用できません。[ 16 ]コノドント類のDeclinognathodus donetzianusまたはIdiognathoides postsulcatusの初出は、境界を示す種として提案されており、中国南西部のウラル山脈と貴州省那水市が候補地として検討されています。[ 21 ]

カシモビアンはペンシルベニア紀後期の最初の段階である。ロシアの都市カシモフにちなんで名付けられ、もともとはニキーチンが1890年に定義したモスクワ階の一部に含まれていた。1926年にA・P・イワノフによって初めて独立した単位として認識され、腕足動物の一種にちなんで「ティグリフェリナ」層と名付けられた。カシモビアン層の境界は世界的に海面が低かった時期にまたがっており、この時代の多くの層序に不整合が生じている。そのため、世界中の境界を対比するのに使用できる適切な海洋動物相を見つけることが困難になっている。[ 16 ]現在、カシモビアンには明確なGSSPが存在せず、米国南西部のウラル山脈南部と中国南西部の貴州省那水市が候補地として検討されている。[ 21 ]

グジェリアンは、モスクワ州ラメンスコエ近郊にあるロシアの村グジェリアン（セロ）にちなんで命名された。この村の名前と模式地は1890年にセルゲイ・ニキチンによって定められた。グジェリアンには現在、明確なGSSP（地質調査地）が存在しない。フズリナ類のRauserites rossicusとRauserites stuckenbergiの初出は、北海と古テチス地域では利用できるが、パンゲア東部やパンサラッサの縁辺部では利用できない。 [ 16 ] GSSPの候補地として、中国南西部のウラル山脈と貴州省那水市が検討されている。[ 21 ]

ペルム紀基底部のGSSPは、カザフスタンのアクトベ近郊のアイダララッシュ川渓谷に位置し、1996年に批准された。この段階の始まりは、コノドントであるストレプトグナトドゥス・ポストフススが初めて出現したことで定義される。[ 22 ]

サイクロセム

サイクロセムは、単一の堆積サイクルで堆積した非海洋性および海洋性の堆積岩の連続体であり、その基部は侵食面を有する。個々のサイクロセムの厚さは数メートルから数十メートルであることが多いが、サイクロセム層の厚さは数百メートルから数千メートルに達し、数十から数百のサイクロセムを含むこともある。[ 23 ]サイクロセムは大陸棚に沿って堆積したが、そこでは棚の勾配が非常に緩やかなため、海面のわずかな変化でも海の大きな前進または後退をもたらした。[ 18 ]サイクロセムの岩相は、古地形、気候、棚への堆積物の供給に応じて、泥岩や炭酸塩岩が優勢なものから、粗い珪質堆積物が優勢なものまで様々である。 [ 24 ]

淡灰色の石灰岩層の上にオレンジ色の砂岩が重なり、その上にさらに淡灰色の泥岩と石灰岩が重なる崖。石灰岩の大きな亀裂は、砂岩が球根状に石灰岩の中まで伸びて埋められている。
ウェールズ、セルプホビアン・レッド・ワーフ石灰岩層の崖断面。崖の基部にある海成石灰岩は、オレンジ色の河川砂岩に覆われています。海面低下期にこの石灰岩が地上に露出したことでカルスト地形が形成され、その後河川砂によって埋め戻されました。砂岩の上には薄い河口シルト質泥岩が重なり、さらにその上に海成石灰岩が重なっています。

サイクロセム堆積の主な時期は、ミシシッピ紀後期からペルム紀前期にかけての後期古生代氷河期に起こり、この時期には氷床の増減によって海面水準が急激に変化した。[ 24 ]氷床の成長により水が氷河に閉じ込められたため、世界の海面は低下した。海面低下により大陸棚の広大な領域が露出し、そこを流れる河川システムが水路や谷を侵食し、植生が表面を崩して土壌を形成した。この侵食面に堆積した非海洋性堆積物がサイクロセムの基盤を形成している。[ 24 ]海面が上昇し始めると、河川はますます水浸しの沼地や湖沼の地形の中を流れるようになった。これらの湿潤で酸素の少ない条件で泥炭湿原が発達し、石炭の形成につながった。 [ 17 ]海面上昇が続くと、海岸線は陸地に移動し、デルタ、ラグーン、河口が形成され、その堆積物は泥炭湿原の上に堆積しました。完全な海洋環境が確立されると、これらの縁海堆積物は石灰岩に取って代わられました。そして、海面が最大に達すると、石灰岩は深海黒色頁岩に覆われました。[ 18 ]

理想的には、海面が再び低下し始めると、この一連の堆積は逆転するはずである。しかし、海面低下は長期化する傾向があり、海面上昇は急速であるのに対し、氷床はゆっくりと成長するものの、急速に融解する。したがって、サイクロセムの一連の堆積の大部分は、侵食速度が速かった海面低下期に発生した。つまり、この時期は堆積が行われない時期であった。海面低下期の侵食は、以前のサイクロセムの一連の堆積物の全部または一部を除去する結果をもたらす可能性もある。個々のサイクロセムの厚さは通常10メートル未満である。これは、海面上昇の速度が速かったため、堆積物が堆積する時間が限られていたためである。[ 24 ]

ペンシルベニア紀には、ローラシア（現在のアメリカ合衆国西部・中部、ヨーロッパ、ロシア、中央アジア）の熱帯地域と中国北部・南部クラトンにまたがる浅い大陸棚海にサイクロセムが堆積した。[ 18 ]サイクロセムが示す急激な海面変動は、後期古生代氷河期の氷河サイクルと相関している。ゴンドワナ大陸における氷床の前進と後退は10万年周期のミランコビッチサイクルに従っており、したがって、各サイクロセムは10万年周期にわたる海面上昇と下降のサイクルを表している。[ 24 ]

石炭の形成

淡い灰色から黒色の岩層が厚く繰り返される層を切り抜ける道路の写真。
米国ケンタッキー州ペンシルベニア紀のパイクビル層を覆うハイデン層。この露出部には、ブレシット層のペンシルベニア紀のサイクロセミック堆積岩が分布している。ロードカットの上部はハイデン層で、珪砕屑岩と石炭の混合岩からなる。下部はパイクビル層で、これも珪砕屑岩と石炭の混合岩からなる。

石炭は、泥炭湿原として知られる水浸しの無酸素沼に有機物が蓄積し、それが地中に埋もれることで泥炭が圧縮され、石炭となることで形成されます。地球上の石炭鉱床の大部分は、石炭紀後期からペルム紀前期にかけて形成されました。石炭層を形成した植物は、石炭紀の地球の大気の変化に寄与しました。[ 25 ]

ペンシルバニア紀には、ローラシア大陸の中央パンゲア山脈の前地盆地の低地湿潤な赤道湿原と北中国クラトンおよび南中国クラトンの縁に形成された泥炭湿原に、大量の有機質残骸が堆積した。[ 25 ]氷河期には、海面低下により大陸棚の広い範囲が露出した。最大数キロメートルの幅を持つ主要河川がこれらの棚を横切って伸び、より小さな河川、湖、泥炭湿原のネットワークに水を供給した。[ 17 ]その後、間氷期に海面が上昇すると、これらの湿原は堆積物に埋もれた。前地盆地と大陸縁辺部の地殻沈下が続いたため、泥炭堆積物の堆積と埋没が数百万年にわたって続き、厚く広範囲に及ぶ石炭層の形成につながった。[ 25 ]温暖な間氷期には、シベリアクラトンとゴンドワナ大陸の西オーストラリア地域に、温暖な気候に適応した植物が生い茂る小規模な石炭湿地が形成されました。 [ 18 ]

地球の石炭鉱床の形成におけるこのピークが石炭紀に起こった理由については、現在も議論が続いている。最初の理論は、菌類の遅延進化仮説として知られ、木質繊維リグニンを持つ樹木の発生と、それに続くリグニン分解菌類の進化の間に遅れが生じ、大量のリグニンベースの有機物が蓄積できる期間が生じたというものである。リグニンを分解できる酵素を持つ担子菌類の遺伝子解析は、この菌類がペルム紀に進化したことを示唆し、この理論を支持している。 [ 26 ] [ 27 ]しかし、重要な中生代および新生代の石炭鉱床はリグニン分解菌類が定着した後に形成されたため、担子菌類が使用する特定の酵素が進化していなくても、菌類によるリグニンの分解はデボン紀末までに既に進化していた可能性がある。[ 25 ] 2番目の理論は、石炭紀の地理的条件と気候が地球の歴史の中で特異なものであったというものである。湿潤な赤道地帯を横切る大陸の位置、高い生物生産性、そして泥炭の厚い堆積を可能にした低地で水に浸かりゆっくりと沈降する堆積盆地の共存は、石炭の形成のピークを説明するのに十分であった。[ 25 ]

古地理学

石炭紀には、超大陸パンゲアの形成に伴い、プレート運動の速度が加速しました。大陸は、開口部の古テチス海をほぼ円状に囲み、その先には巨大なパンサラシック海が広がっていました。ゴンドワナ大陸は南極地域を覆い、その北西にはローラシア大陸がありました。これら2つの大陸はゆっくりと衝突し、パンゲアの中核を形成しました。ローラシア大陸の北にはシベリア大陸とアムリア大陸が位置していました。シベリア大陸の東には、カザフスタン、中国北部、中国南部が古テチス海の北縁を形成し、南にはアンナミア大陸が位置していました。[ 28 ]

南半球にゴンドワナ大陸、その極域に氷床が広がる古地理地図。ローラシア大陸は赤道の向こう側にある。シベリア、カザフスタン、華北、華南は北東に位置し、ゴンドワナ大陸とローラシア大陸とは古テチス海によって隔てられている。北半球の大部分はパンサラシック海に覆われている。
石炭紀初期（3億4800万年頃）の大陸のおおよその位置。午前。アムリア; ＡＮ．アンナミア。で。アレクサンダー・テレーン。アタ。アルモリカン地形の集合体。 K.カザフスタニア。 MO.モンゴル・オホーツク海。ノースカロライナ州中国北部。おおお。ウォシタ造山帯。 SC。中国南部。 SP。南パタゴニア。 T.タリム;うろお。ウラル造山帯。ヴァオ。バリスカ造山帯。 YTQ。ユーコンタナナとケネリアテレーン。プレート境界: 赤 - 沈み込み。白 - 尾根。黄色 – 変身します。[ 29 ] [ 30 ]
ゴンドワナ大陸、ローラシア大陸、シベリア大陸が現在合体して超大陸パンゲアを形成していることを示す古地理地図。北中国と南中国は、古テチス海によってパンゲア大陸から北東に隔てられている。北半球の大部分はパンサラシック海に覆われている。
石炭紀後期（約3億200万年前）の大陸のおおよその位置。AM. アムリア、AN. アンナミア、AT. アレクサンダー・テレーン、K. カザフスタン、MO. モンゴル・オホーツク海、NC. 北中国、PA. 古アジア海、SC. 南中国、SA. スライド山・アンガユチャム海、T. タリム、YTQ. ユーコン・タナナおよびケスネリア・テレーン。プレート境界：赤 – 沈み込み、白 – 海嶺、黄 – 変形。[ 29 ] [ 30 ]

バリスカン-アレガニアン-ワシタ造山運動

中央パンゲア山脈は、バリスカン-アレゲニアン-ワシタ造山運動の間に形成されました。今日、その残骸は西はメキシコ湾から東はトルコまで1万キロメートル以上にわたって広がっています。 [ 31 ]この造山運動は、ローラシア、ゴンドワナ、そしてアルモリカン・テレーン群（現在のイベリア半島を含む中央ヨーロッパと西ヨーロッパの大部分）の間で大陸衝突が繰り返され、その過程でレイス海が閉鎖されパンゲアが形成されました。この造山運動は中期デボン紀に始まり、ペルム紀初期まで続きました。[ 29 ]

アルモリカン・テレーンは 後期オルドビス紀にゴンドワナ大陸から分離して隆起した。北方へと移動していくうちに、レイス海が前面を覆い、デボン紀中期にはローラシア南東部と衝突し始めた。[ 29 ]その結果生じたバリスカン造山運動は、これらのテレーンとローラシアの間で、一連の複雑な斜衝突を伴う変成作用、火成活動、そして大規模な地殻変動を伴い、石炭紀まで続いた。[ 29 ]

石炭紀中期には、ゴンドワナ大陸の南アメリカ部がローラシア大陸の南縁に斜めに衝突し、ワシタ造山運動が形成された。[ 29 ]ローラシアとゴンドワナ大陸の間で発生した主要な横ずれ断層運動は、東のアパラチア山脈まで広がり、アレゲニア造山運動の初期には主に横ずれ断層運動が行われた。ペンシルベニア紀後期には、ゴンドワナ大陸の西アフリカ部がローラシアと衝突し、アレゲニア造山運動に沿った変形は北西方向の圧縮方向へと変化した。[ 28 ] [ 31 ]

ウラル造山運動

ウラル造山運動は、中央アジア造山帯の西端を形成する、南北方向に延びる褶曲および逆断層帯である。[ 32 ]ウラル造山運動は後期デボン紀に始まり、いくつかの中断期間を挟みながらジュラ紀まで続いた。後期デボン紀から前期石炭紀にかけて、ウラル海のカザフスタンとローラシアの間にあったマグニトゴルスク島弧が、ローラシア北東部の非活動縁辺部（バルチカ・クラトン）と衝突した。かつての島弧複合体と大陸縁辺部の間の縫合帯は、造山帯に沿って2,000 km以上に及ぶ主要構造である主ウラル断層を形成した。島弧の付加はトゥルネ紀までに完了したが、カザフスタンとローラシアの間のウラル海の沈み込みはバシコルトスタン紀まで続き、最終的に海が閉じて大陸衝突が始まった。 [ 32 ]この帯に沿った顕著な横ずれ運動は、衝突が斜め方向であったことを示唆している。変形はペルム紀まで続き、石炭紀後期からペルム紀にかけて、この地域は広範囲に花崗岩の貫入を受けた。[ 29 ] [ 32 ]

ローレルシア

ローレンシア大陸は、デボン紀にローレンシア、バルティカ、アバロニアの衝突によって形成されました。石炭紀初頭には、いくつかのモデルでは赤道上にあったとされ、他のモデルではさらに南に位置していました。いずれにせよ、大陸は北方へと移動し、石炭紀末までに北半球の低緯度域に到達しました。[ 28 ] [ 30 ]中央パンゲア山脈は古テチス海から湿った空気を取り込み、多量の降雨と熱帯湿地環境をもたらしました。ペンシルベニア堆積盆地の大部分を占めるサイクロセム層では、成長中の造山帯に関連する広大な石炭鉱床が形成されました。 [ 18 ] [ 33 ]

パンサラシック海洋プレートの西縁に沿った沈み込みは、後期デボン紀から前期ミシシッピ紀にかけてアントラー造山運動を引き起こした。さらに北の縁では、前期ミシシッピ紀に始まったスラブのロールバックがユーコン・タナナ・テレーンのリフトとスライド・マウンテン・オーシャンの出現をもたらした。ローラシア大陸の北縁では、後期デボン紀から前期ミシシッピ紀にかけてのイヌイシアン造山運動の崩壊がスヴェルドラップ盆地の形成をもたらした。[ 29 ]

ゴンドワナ

ゴンドワナ大陸の大部分は石炭紀には南極地域に位置していた。プレートの移動に伴い、南極は石炭紀前期の南アフリカから石炭紀末には東南極へと移動した。[ 28 ]氷河堆積物はゴンドワナ大陸全体に広がっており、複数の氷中心と長距離氷の移動を示している。[ 23 ]ゴンドワナ大陸の北部から北東部の縁辺部（北東アフリカ、アラビア、インド、西オーストラリア北東部）は、古テチス海南端に沿った非活動的な縁辺部であり、より温暖な時期には西オーストラリアの石炭湿地を含む循環堆積作用が見られた。[ 28 ]ゴンドワナ大陸北西部縁辺部のメキシコ大陸は、ライン海の沈み込みの影響を受けた。[ 29 ]しかし、それらはワシタ造山運動の西側に位置し、大陸衝突の影響を受けず、太平洋の活動的な縁辺の一部となった。[ 31 ]モロッコ縁辺は、バリスカン造山運動に関連する広範囲にわたる右横ずれ変形、火成活動、変成作用の期間の影響を受けた。[ 28 ]

石炭紀末期には、ゴンドワナ大陸北縁部の伸張と地溝の形成により、ペルム紀前期にキンメリア大陸が分離し、新テチス海が出現した。[ 29 ]ゴンドワナ大陸南東部および南縁部（オーストラリア東部および南極大陸）に沿って、パンサラッサの北方への沈み込みが続いた。プレートの相対運動の変化により、石炭紀前期にカニンブラン造山運動が起こった。大陸弧の火成活動は石炭紀後期まで続き、南米ゴンドワナ大陸西縁部に沿って発達中のプロトアンデス沈み込み帯と繋がるまで拡大した。 [ 28 ]

シベリアとアムリア

石炭紀前期には、シベリアクラトンの大部分は浅い海に覆われていました。ペンシルベニア紀に海面が低下すると、この浅い海は後退し、大陸が北上してより温帯へと移動すると、クズネツク盆地に広大な石炭鉱床が形成されました。[ 33 ]シベリアの北西から東の縁は、モンゴル・オホーツク海に沿った非活動的な縁であり、その向こう側にはアムール川が位置していました。石炭紀中期以降、モンゴル・オホーツク海の両縁に沿って、マグマ弧を伴う沈み込み帯が形成されました。[ 29 ]

シベリアの南西縁は、長期にわたる複雑な付加体造山帯を形成していた。デボン紀から石炭紀初期にかけて、シベリアおよび中国南部のアルタイ付加体は東傾斜の沈み込み帯上に発達し、さらに南では、カザフスタンの北東縁に沿ってジャーマ・サウル弧が形成された。[ 34 ]石炭紀後期までに、これらの付加体はすべてシベリア・クラトンに付加しており、これはこの地域全体に見られる後造山運動花崗岩の貫入によって示されている。カザフスタンは既にローラシアに付加していたため、シベリアは3億1000万年前までに実質的にパンゲアの一部となっていたが、ローラシアとペルム紀にかけてシベリアの間では大規模な横ずれ運動が続いた。[ 29 ]

中央アジアと東アジア

カザフスタン小大陸は、デボン紀以降の一連の付加体から構成されています。石炭紀には、ウラル造山帯において西縁がローラシアと衝突し、北東縁がシベリアと衝突したことで、大きな変形を受けました。ローラシアとシベリアの間の横ずれ運動が継続したため、かつて細長かったこの小大陸は、オロクラインへと屈曲しました。[ 29 ]

石炭紀には、タリム・クラトンが華北の北西端に沿って位置していた。トルキスタン海のカザフスタン縁に沿った沈み込みにより、石炭紀中期には海が閉じ、タリム北部とカザフスタンが衝突した。ウズベキスタンから中国北西部にかけて2,000キロメートル以上にわたって広がる南天山褶曲・逆断層帯は、この付加体の残骸であり、カザフスタンとタリムを結ぶ縫合線を形成している。[ 29 ] [ 35 ]南傾斜の沈み込み帯の上にある大陸性マグマ弧が華北北部縁に沿って位置し、古アジア海を飲み込んでいた。[ 28 ]石炭紀を通じて、北中国とタリムの南縁部における古テチスの北方への沈み込みが続き、石炭紀中期から後期にかけて秦嶺南部の地層が北中国に付加した。 [ 29 ]北中国には石炭紀前期の堆積物は保存されていない。しかし、石炭紀中期の広域不整合の直上にあるボーキサイト鉱床は、温暖な熱帯気候を示しており、広範囲にわたる石炭を含むサイクロセムによって覆われている。[ 28 ]

南中国とアンナミア（東南アジア）は、デボン紀にゴンドワナ大陸から分裂した。[ 29 ]石炭紀には、南西に古テチス海、北東にパンサラッサ海を挟んだ古アジア海によって、南中国とアンナミアは互いに、そして北中国からも隔てられていた。両大陸を取り囲む非活動的な境界面には、石炭や蒸発岩を含むサイクロセム堆積物が堆積した。[ 28 ]

気候

石炭紀の気候は、顕生代で最も広範囲かつ最長の氷河期である後期古生代氷河期（LPIA）によって支配され、これは後期デボン紀からペルム紀（3億6500万～2億5300万年前）まで続いた。[ 36 ] [ 23 ]後期デボン紀には気温が低下し始め、後期ファメニアンからデボン紀・石炭紀境界にかけての短期間の氷河期を経て[ 23 ] 、前期トゥルネシアン温暖期が到来した。[ 36 ]その後、有機物の埋没増加と広範囲にわたる海洋無酸素状態によって引き起こされた大気中のCO2レベルの低下により、南極地域全体で気候が寒冷化し氷河期が起きた。[ 37 ]ビゼー温暖期には氷河はほぼ消滅し、ボリビアとアルゼンチン西部のプロトアンデス山脈とブラジル南東部とアフリカ南西部のパンアフリカ山脈に後退しました。[ 36 ]

LPIA（約3億3500万～2億9000万年前）の主要期は、気候が寒冷化し、大気中のCO2濃度が低下したビゼアン後期に始まった。その始まりは、世界的な海面低下と数百万年にわたる広範囲にわたる不整合を伴っていた。[ 23 ]この主要期は、数百万年にわたる一連の個別の氷河期から構成され、その間に、オーストラリア東部、アルゼンチン北西部、ブラジル南部、そして中央アフリカおよび南アフリカに広がるゴンドワナ大陸の中緯度から高緯度にかけて最大30の氷河中心から氷が拡大した。[ 23 ]

同位体記録によると、このCO2レベルの低下は、成長する中央パンゲア山脈の風化の増加と、山脈が降水量と表層水の流れに及ぼす影響などの地殻変動的要因によって引き起こされたことが示されている。[ 37 ]バシコルトスタン初期にレイス海とテチス海の間の海洋の入り口が閉鎖されたことも、海洋循環と熱の流れのパターンを変化させ、気候の寒冷化に寄与した。[ 38 ]

バシコルトスタン氷期、後期モスクワ氷期、カシモフ氷期後期から中期グジェリ氷期にかけての温暖期には氷河堆積物の消失、退氷堆積物の出現、海面上昇などから氷床体積が減少したと推測される。[ 23 ]

カシモビアン初期には、短期間（100万年未満）の激しい氷河期があり、大気中の二酸化炭素濃度は180ppmまで低下しました。[ 39 ]この氷河期は突然終わり、二酸化炭素濃度は約600ppmまで急上昇し、気候は温暖化しました。この二酸化炭素濃度の急激な上昇は、火砕流火山活動のピーク、および/または陸上有機物の埋没量の減少によるものと考えられます。[ 39 ]

LPIAは石炭紀-ペルム紀境界を越えてピークを迎えました。南アメリカ、西アフリカおよび中央アフリカ、南極大陸、オーストラリア、タスマニア、アラビア半島、インド、そしてキンメリアブロックに広範囲に氷河堆積物が見られ、南ゴンドワナ大陸を横断する大陸横断氷床が海面まで達していたことを示しています。[ 23 ]この時期、中央パンゲア山脈のより塩基性基底岩の隆起と浸食により、CO2濃度は175 ppmまで低下し、10 Maの間400 ppm未満で推移しました。[ 39 ]

気温

石炭紀全体の気温はLPIAの各段階を反映しています。極端な例として、ペルム紀-石炭紀氷期極大期（2億9900万～2億9300万年前）には、全球平均気温（GAT）は約13℃（55℉）、熱帯地方の平均気温は約24℃（75℉）、極地の平均気温は約-23℃（-10℉）でした。一方、トゥルネシアン温暖期初期（3億5800万～3億5300万年前）には、GATは約22℃（72℉）、熱帯地方は約30℃（86℉）、極地は約1.5℃（35℉）でした。全体として、氷河期全体のGATは約17℃（62℉）、熱帯地方の気温は約26℃、極地の気温は約-23℃（-10℉）でした。 -9.0℃（16℉）[ 36 ]

大気中の酸素濃度

過去の大気中の酸素濃度を再構築する方法には、木炭記録、岩塩ガス包有物、有機炭素と黄鉄鉱の埋没率、有機物の炭素同位体、同位体質量収支、フォワードモデリングなど、さまざまな方法があります。 [ 40 ]資料の保存状態によって、一部の手法は特定の時点を表し（岩塩ガス包有物など）、[ 41 ]他の手法はより広い時間範囲を表します（木炭記録と黄鉄鉱など）。[ 42 ] [ 15 ]石炭紀に対するこれらの異なる方法の結果はさまざまです。[ 40 ]たとえば、後期デボン紀から石炭紀にかけて山火事で生成された木炭の発生が増えていることは、酸素レベルの上昇を示しており、計算によると石炭紀のほとんどの期間で酸素レベルが21％を超えていました。[ 42 ] 3億3700万～3億3500万年前の堆積物の岩塩ガス包有物から、ビゼアン紀の約1億2000万年前 ... 15.3% であるが、不確実性は大きい。[ 41 ] [ 40 ]また、黄鉄鉱の記録では石炭紀初期には約 15% であったレベルが、ペンシルバニア紀には 25% を超え、その後末期には 20% 以下に低下したと示唆されている。[ 15 ]しかし、正確な数字は異なるものの、すべてのモデルにおいて、大気中の酸素レベルは石炭紀初期の最低 15% から 20% の間から、この期間には最高 25% から 30% まで全体的に増加していることがわかる。これは着実な増加ではなく、当時の動的な気候条件を反映して山と谷があった。[ 40 ] [ 15 ]石炭紀の節足動物やその他の動植物の大きな体格に大気中の酸素濃度がどのように影響したかについても、現在も議論が続いている。[ 43 ]

気候による堆積作用への影響

気候変動は、地域規模の堆積パターンの変化に反映されました。ミシシッピ紀前期から中期にかけての比較的温暖な海域では、ローラシア大陸と華北・南シナ海の緩やかな傾斜の大陸斜面（炭酸塩ランプ構造）の深部まで炭酸塩岩が産出され[ 23 ] 、ローラシア大陸、カザフスタン、ゴンドワナ大陸北部の沿岸域では蒸発岩が形成されました[ 18 ] 。

ヴィゼアン紀後期以降、寒冷化気候により炭酸塩岩の生産は水深約10m以下に制限され、平坦な頂部と急峻な側面を持つ炭酸塩棚が形成されました。モスクワ紀までに、氷床の増減により、大陸棚や大陸棚に炭酸塩岩と珪質岩の混合層からなるサイクロセム堆積が起こりました。[ 23 ] [ 36 ]

季節的な氷河融解により、ゴンドワナ大陸の縁辺部では氷点下に近い海水が形成されました。これは、細粒の浅海堆積物中にグレンドナイト（氷河水中に堆積した方解石の一種であるイカイトの擬似体）が存在することから明らかです。 [ 36 ]

ゴンドワナ大陸と中央パンゲア山脈に広がる珪質砕屑岩の氷河による削りと侵食によって、シルトサイズの堆積物が大量に生成されました。これは風によって再分配され、赤道パンゲア全域に広がる黄土の堆積層を形成しました。[ 44 ]

気候が生物多様性に与える影響

LPIAの主要期は、多くの属の喪失とそれに続く生物多様性の低下により、海洋生物多様性の危機と考えられていました。しかし、近年の海洋生物に関する研究では、主要氷河期の到来に伴う急速な気候・環境変化が、適応放散を招き、種数の急激な増加をもたらしたことが示唆されています。[ 23 ]

気候条件の変動により、ローラシア熱帯林は湿地と季節的に乾燥した生態系の間で繰り返し再編され、[ 38 ]、四肢動物種の出現と多様化も引き起こしました。[ 45 ]カシモフ氷期には湿地林の大規模な再編が起こり、樹木状のリコピシド類やその他の湿地グループの消失、生物多様性の全体的な低下が見られました。これらの出来事は、CO2レベルが400 ppmを下回ったことに起因しています。 [ 23 ] [ 38 ] [ 39 ]石炭紀の熱帯雨林の崩壊と呼ばれていますが、これは熱帯雨林の1つのタイプが別のタイプに複雑に置き換わったものであり、熱帯雨林の植生が完全に消失したわけではありません。[ 45 ]

石炭紀からペルム紀にかけて、二酸化炭素濃度の急激な低下と低緯度地域の乾燥化が進み、季節的に乾燥した森林植生への恒久的な移行が起こりました。[ 38 ] [ 39 ]四肢動物は新たな陸上適応を獲得し、乾燥地に適応した有羊膜類が放散しました。[ 23 ]

地球化学

大陸が集まってパンゲアを形成すると、中央パンゲア山脈の成長により海底の風化と炭酸塩堆積が促進され、 [ 46 ]、大陸が古熱帯地域に分布していたため、熱帯雨林が広がるための広大な陸地が確保されました。[ 18 ]これら2つの要因が相まって、大気中のCO2吸収量が大幅に増加し、地球の気温が低下し、海洋のpHが上昇し、後期古生代氷河期が引き起こされました。[ 46 ]超大陸の成長は海底拡大速度も変化させ、中央海嶺システムの長さと体積の減少をもたらしました。[ 18 ]

海水中のマグネシウム/カルシウム同位体比

石炭紀初期には、海水中の Mg 2+ /Ca 2+比が上昇し始め、ミシシッピ紀中期までには方解石の海がアラゴナイトの海に置き換わった。[ 18 ]海水中のカルシウム濃度は主に海洋 pH によって制御され、これが上昇するにつれてカルシウム濃度は低下した。同時に、風化が進むと、海洋環境に流入するマグネシウムの量が増加した。海水が新たに形成されたリソスフェアと反応する中央海嶺沿いではマグネシウムが海水から除去されカルシウムが追加されるため、中央海嶺系の長さが短縮し、Mg 2+ /Ca 2+比はさらに上昇した。[ 18 ]海のMg 2+ /Ca 2+比は、生物が生物鉱化を行う能力にも影響を与える。石炭紀のアラゴナイトの海は、アラゴナイトを分泌する生物に有利で、当時支配的なサンゴ礁造礁はアラゴナイト質の海綿動物とサンゴであった。[ 18 ]

海水のストロンチウム同位体組成

海水のストロンチウム同位体組成（87 Sr/ 86 Sr）は、87 Srに富む大陸風化に由来するストロンチウムと、 87 Srが比較的少ない中央海嶺などのマントル起源のストロンチウムの混合物を表しています。87 Sr/ 86 Sr比が0.7075を超える場合は、大陸風化が87 Srの主な発生源であることを示しており、比率が低い場合はマントル起源の供給源が主な寄与源であることを示しています。[ 17 ]

87 Sr/ 86 Srの値は石炭紀を通じて変動したが、0.775以上を維持しており、87 Srの発生源として大陸風化が優勢であったことを示している。トゥルネシアンの87 Sr/ 86 Srは約0.70840で、ビゼーアン期を通じて0.70771まで減少し、セルプホビアン期を通じて増加してグジェリアン最下部で0.70827で安定し、その後再び石炭紀-ペルム紀境界で0.70814まで減少した。[ 37 ]これらの変動は、成長を続ける中央パンゲア山脈の海洋への風化と堆積物供給の影響の変化を反映している。セルプホビアン期までに、花崗岩などの基盤岩は隆起して風化にさらされていた。石炭紀末期の衰退は、より乾燥した気候により大陸の風化が減少したためと解釈されている。[ 47 ]

海水中の酸素と炭素の同位体比

世界中の海洋でどの時点においても一貫しているMg 2+ /Ca 2+および87 Sr/ 86 Sr 同位体比とは異なり、化石記録に保存されているδ 18 Oおよびδ 13 Cは地域要因の影響を受ける可能性があります。 [ 37 ]石炭紀の δ 18 O および δ 13 C 記録は、中国南部の開水域とローラシアの亜大陸性の海との間に地域的な違いを示しています。これらの違いは、より開水域と比較した亜大陸性の海水の塩分および蒸発の違いによるものです。[ 37 ]しかし、大規模な傾向はまだ判断できます。 δ 13 C は、約 0 から 1 ‰ (千分率) まで急速に上昇し、約 1 ‰ から 2 ‰ まで急速に上昇しました。ミシシッピ紀前期には5～7‰で推移し、古生代後期氷河期（約3～6‰）からペルム紀前期にかけて高値を維持した。[ 37 ]同様にミシシッピ紀前期からは気候が寒冷化するにつれてδ18O値が長期的に上昇した。 [ 23 ]

δ 13 Cとδ 18 Oの記録はどちらも石炭紀に重要な地球規模の同位体変化（エクスカーションとして知られる）を示している。[ 37 ]トゥルネシアン中期の正のδ 13 Cとδ 18 Oのエクスカーションは600万年から1000万年続き、有機物のδ 15 N値の約6‰の正のエクスカーション、[ 23 ]炭酸塩のδ 238 Uの負のエクスカーション、炭酸塩に関連する硫酸塩のδ 34 Sの正のエクスカーションも伴っていた。[ 37 ]海水の地球化学におけるこれらの変化は、有機物の埋没の増加と広範囲にわたる海洋の無酸素状態による大気中のCO 2の減少が気候の寒冷化と氷河期の始まりを引き起こしたと解釈されている。[ 37 ]

ミシシッピ-ペンシルバニア境界におけるδ18Oの正の変動は、全球的な海面低下と南ゴンドワナ大陸の広範囲にわたる氷河堆積と同時に発生しており、気候の寒冷化と氷の蓄積を示唆している。δ18O変動直前の87 Sr/ 86 Srの上昇は、この場合の気候の寒冷化は、有機物の埋没増加ではなく、成長を続ける中央パンゲア山脈における大陸風化の進行と、造山運動による降水量および地表水流への影響によって引き起こされたことを示唆している。δ13 C値はより地域的な変動を示しており、 δ13 Cの正の変動なのか、それとも以前の低値からの再調整なのかは不明である。[ 37 ]

カシモビアン初期には、短期間（100万年未満）の激しい氷河期がありましたが、大気中のCO2濃度が急激に上昇したため突然終焉を迎えました。 [ 23 ]熱帯地域では乾燥状態が着実に増加し、この時期の石炭鉱床の広範な消失からもわかるように、熱帯雨林の範囲が大幅に減少しました。[ 47 ]結果として生産性が低下し、有機物が埋没したため、大気中のCO2濃度が上昇し、δ13Cの負の変動と、それに伴うδ18O値のより小さな減少が記録されました。[ 23 ]

人生

植物

石炭紀の最も重要な植物を描いたエッチング

石炭紀前期の陸上植物は、石炭球の中に一部が保存されており、その前身であるデボン紀後期の植物と非常に類似していたが、この時期には新たなグループも出現した。石炭紀前期の主な植物は、トクサ目（トクサ類）、スフェノフィラレス目（つる性植物）、ヒカゲノカズラ目（ヒカゲノカズラ類） 、レピドデンドラル目（鱗状木）、イシダ目（シダ類）、メデュロサレス目（非公式には「種子シダ」に含まれる。これは初期の裸子植物群の集合体である）、そしてコルダイタレス目であった。これらの植物は石炭紀後期を通じて優勢であったが、石炭紀後期には、ソテツ類、シダ類（別の「種子シダ」のグループ）、そしてボルツィアレス目といった他のグループが出現した。

カナダ、ジョギンズ層で発見された、おそらくシギラリア属の古代の原生リコプシド。柱頭根が付着している。
分岐した柱頭根との連結を示すリコプシドの基部

石炭紀のリコ植物、レピドデンドロン目（Lepidodendrales）は、今日の小さなヒカゲノカズラ類の親戚（ただし祖先ではない）であり、幹の高さが30メートル、直径が最大1.5メートルに達する巨大な木だった。これらには、レピドデンドロン（球果はレピドストロブスと呼ばれる）、アナバスラ、レピドフロイオス、シギラリアなどが含まれていた。[ 48 ]これらのいくつかの形態の根はスティグマリアとして知られている。今日の木とは異なり、それらの二次成長は道管ではなく、安定性も提供する皮質で起こった。[ 49 ]クラドキシロプシド類はシダの祖先にあたる大型の木で、石炭紀に初めて出現した。[ 50 ]

ウィキソースには、1879 年のAmerican Cyclopædia の記事 「Coal Plants」のテキストがあります。

石炭紀のシダ類の中には、現生種の葉とほぼ同一の葉を持つものもある。おそらく多くの種は着生であったと思われる。化石シダおよび「種子シダ」には、ペコプテリス、サイクロプテリス、ニューロプテリス、アレトプテリス、スフェノプテリスなどがあり、メガフィトンとカウロプテリスは木生シダであった。[ 48 ]

トキワマンサク科には、幹の直径が30～60cm（24インチ）、高さが最大20m（66フィート）に達する、一般的な巨大種であるカラミテス属が含まれていました。スフェノフィルム属は、細長く、葉が輪生するつる植物で、カラミテス属とヒカゲノカズラ属の両方に近縁であると考えられています。[ 48 ]

コルダイテスは、高さ6メートルから30メートル以上と高く、紐状の葉を持つ植物で、ソテツや針葉樹の近縁種です。胚珠/種子を持つ尾状花序状の生殖器官は、カルディオカルプス属と呼ばれます。これらの植物は沼地に生息していたと考えられていました。真の針葉樹（ウォルチア目、ウォルチリア属）は石炭紀後期に出現し、 [ 48 ]より高地で乾燥した土壌を好みました。

海洋無脊椎動物

海洋には、有孔虫、サンゴ、コケムシ、貝形動物、腕足動物、アンモナイト、ヘデレロイド、小型貝類、棘皮動物（特にウミユリ）などの海洋無脊椎動物グループが存在する。腕足動物とフズリナ科有孔虫の多様性はビゼー紀に始まり、石炭紀末まで続いたが、頭足動物とネクトン性コノドントの多様性は減少した。この進化的放散は石炭紀-初期ペルム紀生物多様化イベントとして知られている。[ 51 ]有孔虫が初めて海洋動物相で重要な役割を担った。大型の紡錘形のフズリナ属とその近縁種は、現在のロシア、中国、日本、北アメリカに豊富に生息していた。その他の重要な属には、Valvulina、Endothyra、Archaediscus、Saccammina（後者はイギリスとベルギーでよく見られる）などがある。石炭紀の属の中には現在も残っているものもある。最初の真の鰓毬類はこの時代に出現した。[ 48 ]

放散虫の微細な殻は、デヴォン州とコーンウォール州のカルム層、およびロシア、ドイツなど、この時代のチャートから見つかっている。海綿動物は骨針や錨索から知られており、 [ 48 ]これには、Calcispongea CotyliscusやGirtycoelia、普通海綿動物のChaetetes 、珍しい群体性ガラス海綿動物の属Titusvilliaなど、様々な形態が含まれる。造礁サンゴと単独性サンゴの両方が多様化して繁栄しており、これらには、しわのある形態（例えば、Caninia、Corwenia、Neozaphrentis）、異サンゴ、および板状の形態（例えば、Chladochonus、Michelinia）が含まれる。コヌラ類はConularia

コケムシは一部の地域で豊富に生息し、フェネステラ、ポリポラ、アルキメデス（アルキメデスのねじの形をしていることからその名がついた）などのフェネステラ科コケムシもいる。腕足動物も豊富で、[ 52 ]プロダクト科が含まれ、その中には腕足動物としては非常に大型で、非常に厚い殻を持つもの（例えば、幅30cm（12インチ）のギガントプロダクトス[ 53 ] [ 54 ] ）もあれば、チョネテス科のようにより保守的な形態のコケムシも含まれる。アシリダ科、スピリフェリド科、リンコネリド科、テレブラトゥリド科も非常に一般的である。関節のない形態には、ディスシナ科とクラニア科が含まれる。一部の種と属は、わずかな変異のみで非常に広く分布していた。

セルピュライトなどの環形動物は、一部の層でよく見られる化石です。軟体動物の中では、二枚貝の数と重要性が増加し続けています。代表的な属には、アビキュロペクテン属、ポシドノミア属、ヌキュラ属、カルボニコラ属、エドモンディア属、モディオラ属などがあります。腹足類も数多く存在し、ムルチソニア属、エウオンファルス属、ナティコプシス属などがあります。[ 48 ]オウムガイ類頭足動物は、しっかりと巻き付いたオウムガイ類で代表され、直殻や湾曲殻のものはますます稀になっています。アエニグマトセラスなどのゴニアタイトアンモナイトはよく見られます。

三葉虫は以前の時代よりも稀少になっており、着実に絶滅の傾向にあり、プロエティドグループのみに代表される。甲殻類の一種であるオストラコダは、メイオベントスの代表として豊富に存在した。その属には、アンフィサイト属、バイディア属、ベイリキオプシス属、カベリーナ属、コリエリナ属、クリブロコンチャ属、ホリネラ属、カークビア属、ノクシエラ属、リブメラ属などがある。ウミユリ類は石炭紀に非常に多く生息していたが、ミシシッピ紀中期には徐々にその多様性が減少した。[ 55 ]長い茎を持つウミユリ類の密集した海底の茂みが浅瀬で繁栄していたようで、その残骸は厚い岩層の中に固められている。著名な属には、キヤトクリヌス属、ウッドクリヌス属、アクチノクリヌス属などがある。アーケオシダリスやパラエキヌスといったウニ類も存在していた。ペントレイニティダエ科やコダステリダエ科を含むウミウミ類は、海底に付着する長い柄を持つ点で外見上はウミウミ類に似ており、この時期に最大限に発達する。[ 48 ]

淡水およびラグーンの無脊椎動物

石炭紀の淡水無脊椎動物には、汽水または淡水に生息していたアントラコナイア、ナイアディテス、カルボニコラなどの様々な二枚貝、カンドナ、カルボニタ、ダーウィヌラ、エステリア、アカンソカリス、ディチロカリス、アントラパラエモンなどの多様な甲殻類が含まれます。ウミウシ科も多様で、アデロフタルムス、メガラクネ（元々は巨大なクモと誤解されたため、この名前が付けられた）、非常に大型の特殊化したヒベルトプテルスなどの属が含まれます。これらの多くは水陸両生でした。一時的に海洋条件が回復したことで、リングラ、オルビキュロイデア、プロダクトゥスなどの海洋または汽水に生息する属が、マリンバンドと呼ばれる薄い層で見つかることが多くなりました。

  • メガラクネは南アメリカに生息する大型淡水棲のウミウシ科の魚で、もともとクモと誤認されていた。
    メガラクネは南アメリカに生息する大型の淡水棲ウミウシ科の魚で、もともとクモと誤認されていた。
  • アデロフタルムスはデボン紀以降も生き残った唯一の広翼類広翼竜属である。
    アデロフタルムスはデボン紀以降も生き残った唯一の広翼類広翼竜属である。
  • ヒッベルトプテルスは、その大きくてコンパクトな殻のため、化石記録の中で最も重いウミツバメ類の一つであった。
    ヒッベルトプテルスは、その大きくてコンパクトな殻のため、化石記録の中で最も重いウミツバメ類の一つであった。

陸生無脊椎動物

石炭紀には、空気呼吸昆虫[ 56 ] 、多足動物、クモ形動物[ 57 ]の化石が知られている。しかし、出現時の多様性は、これらの節足動物がよく発達し、数も多かったことを示している。 [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]一部の節足動物は大型に成長し、最大で体長 2.6 メートル (8.5 フィート) にもなるヤスデに似たアースロプレウラは、史上最大の陸生無脊椎動物として知られている。中期ミシシッピ紀には、最古の有翼昆虫として知られる[ 61 ] に続いて、巨大な捕食性のプロトドナタ(グリフィンフライ)が登場し、これには翼開長が約 75 cm (30 インチ) もあるトンボに似た昆虫メガネウラが含まれており、これは地球上を歩き回った最大の飛翔昆虫である。その他のグループには、シントノプテロデア（現在のカゲロウの親戚）、数が多く大型の樹液を吸うパレオディクティオプテロイデア、多様な草食性のプロトルトプテラ、そして多数の基底的なディクティオプテラ（ゴキブリの祖先）がある。[ 56 ]

ザールブリュッケンとコミューントリーの炭田、そしてノバスコシア州の化石樹木の空洞の幹からは、多くの昆虫が発見されている。英国の炭田からは良質の標本がいくつか出土している。ダービーシャー炭田産のアーキオプティルスは、4.3cm（2インチ）の保存部分を持つ大きな羽を持っており、一部の標本（ブロディア）には鮮やかな羽の色の痕跡が今も残っている。ノバスコシア州の樹幹からは、陸生のカタツムリ（アーキオゾナイト類、デンドロプパ属）が発見されている。[ 62 ]

魚

石炭紀の海には多くの魚が生息していたが、主に板鰓類（サメとその近縁種）であった。これらには、Psammodusのように腕足動物、甲殻類、その他の海洋生物の殻を砕くのに適した舗装材のような歯を持つものも含まれていた。Ctenacanthiformesなどの他の板鰓類のグループは大型に成長し、Saivodusなどの一部の属はおよそ 6～9 メートル (20～30 フィート) に達した。[ 63 ] Symmoriidaなどの他の魚は穿孔歯を持ち、一部、ペタロドン類は独特の円板状の切断歯を持っていた。その他の軟骨魚類のほとんどは海産であったが、XenacanthidaやBandringaなどのいくつかの属は石炭湿地の淡水域に侵入した。[ 64 ]硬骨魚類では、沿岸域に生息する古魚類も河川に移住したようである。肉鰭類も目立っており、その中のリゾドン類は非常に大型化した。

石炭紀の海水魚のほとんどの種は、主に歯、鰭棘、皮耳小骨から記述されており[ 48 ] 、小型の淡水魚は全体が保存されている。淡水魚は豊富で、クテノドゥス属、ウロネムス属、アカントデス属、ケイロドゥス属、ギラカントゥス属などが含まれる。軟骨魚類（特にステタカントゥス科のような全頭綱）は石炭紀に大規模な進化的放散を経験した[ 65 ] 。この進化的放散は、デボン紀末の板皮類の衰退により多くの環境的ニッチが空になり、新しい生物が進化してこれらのニッチを埋めることができたために起こったと考えられている。[ 65 ]進化の放散の結果、石炭紀のホロ頭動物は、ステタカントゥスのように平らなブラシのような背びれとその上部に歯状の斑点を持つ、多種多様な奇妙な形状をとるようになった。[ 65 ]ステタカントゥスの珍しいひれは、交尾の儀式に使われていた可能性がある。[ 65 ]

ユーゲネオドン類のような他のグループは、大型捕食性板皮類が残したニッチを埋めた。これらの魚類は、上顎または下顎のいずれかに、精巧な歯列を持つ歯が1列、多くても2列しかなかったという点で独特であった。[ 66 ]下顎に1つの円形の歯列を持つことを特徴とするユーゲネオドン類のヘリコプリオニダエ科の最初の種は、石炭紀前期に出現した。[ 67 ]この時代の全頭魚類の放散の中で最も奇妙なのは、おそらくイニオプテリギフォルメ類の放散であろう。イニオプテリギフォルメ類は、現代のトビウオに非常によく似ており、巨大で細長い胸鰭で水中を「飛ぶ」こともできたと考えられる。さらに、大きな眼窩、尾の棍棒のような構造、鰭の先端の棘も特徴であった。

テトラポッド

石炭紀中期には両生類が多様化し、現在よりも一般的になっていた。体長が6メートルにもなるものもあり、成体で完全に陸生だったものは鱗状の皮膚を持っていた。 [ 68 ]これらには、初期の書物で迷歯類に分類されていた基底的な四肢動物のグループが含まれていた。これらは長い体と、骨板で覆われた頭部、および一般に弱いか未発達の四肢を持っていた。[ 62 ]最大のものは体長が2メートルを超えていた。これらには、レポスポンディリ類に分類されるより小型の両生類の集団が同行しており、その多くは体長がわずか15センチメートル（6インチ）程度だった。一部の石炭紀両生類は水生で、川に住んでいた（ロクソマ、エオギリヌス、プロテロギリヌス）。その他の種は半水生（オフィデルペトン、アンフィバムス、ヒロプレシオン）または陸生（デンドレルペトン、トゥディタヌス、アントラコサウルス）であった可能性がある。

石炭紀の熱帯雨林の崩壊は、より冷涼で乾燥した環境でうまく生存できなかった両生類の進化を遅らせた。しかし、有羊膜類は特定の重要な適応により繁栄した。[ 14 ]石炭紀における最も偉大な進化的革新の一つは、乾燥した環境での産卵を可能にした有羊膜類の卵と、角質化した鱗と爪であり、特定の四肢動物による陸上のさらなる開発を可能にした。これらには、最古の竜弓類爬虫類（ヒロノムス）と最古の単弓類（アーキオティリス）が含まれていた。単弓類はペルム紀に急速に巨大化し多様化したが、中生代にはその優位性は衰えた。竜弓類（爬虫類、後に鳥類も）も多様化しましたが、中生代までは小型のままでした。中生代には陸だけでなく水や空も支配していましたが、新生代にはその優位性は終わりました。

爬虫類は熱帯雨林の崩壊に先立つ乾燥した気候に応じて大きな進化の放散を経験した。[ 14 ] [ 69 ]石炭紀の終わりまでに有羊膜類はすでに、単弓類の盤竜類、プロトロチリダ科、カプトルヒニド科、トカゲ類、アラエオスケリド科のいくつかの科を含む、いくつかのグループに多様化していた。

菌類

この時代には植物や動物が大型化し、個体数も増えたため、陸上の菌類はさらに多様化しました。海生菌類は依然として海洋に生息していました。現代の菌類のあらゆる分類は、石炭紀後期に存在していました。[ 70 ]

絶滅イベント

ローマーのギャップ

石炭紀の最初の1500万年間は、陸生化石が極めて限られていました。この空白が化石化の結果なのか、それとも実際の出来事と関連しているのかは長らく議論されてきましたが、最近の研究では、大気中の酸素濃度が低下し、何らかの生態系の崩壊を示唆していることが示唆されています。[ 71 ]この空白期には、デボン紀の魚類に似たイクチオステガリアラビリントドン類が絶滅し、石炭紀の陸生脊椎動物相の典型である、より進化したテムノスポンディル 類と爬虫類両生類が台頭しました。

石炭紀の熱帯雨林の崩壊

石炭紀末期に絶滅が起こりました。陸上では、この出来事は石炭紀熱帯雨林の崩壊と呼ばれています。[ 14 ]広大な熱帯雨林は、気候が高温多湿から冷涼で乾燥した気候へと変化するにつれて突然崩壊しました。これは、激しい氷河作用と海面低下が原因と考えられます。[ 72 ]新しい気候条件は熱帯雨林の成長とそこに生息する動物にとって好ましくありませんでした。熱帯雨林は縮小し、季節的に乾燥した生息地に囲まれた孤立した島々となりました。不均一な植生が混在する高くそびえるリコプシドの森は、はるかに多様性に欠ける木生シダが優勢な植物 相に取って代わられました。

当時の支配的な脊椎動物であった両生類は、この出来事によって生物多様性が大きく損なわれ、苦境に立たされました。爬虫類は、乾燥した生息地で生き残るための重要な適応、特に両生類よりも水分をよく保持する硬い殻の卵と鱗によって多様化を続けました。[ 14 ]

参照

参考文献

  1. ^ 「国際地層図」（PDF）国際地層学委員会2024年12月2025年10月23日閲覧。
  2. ^カイザー 2009 .
  3. ^パプロス、ファイスト、フラジス 1991。
  4. ^ Davydov et al. 1998 .
  5. ^ハック＆シュッター 2008 .
  6. ^ウェルズ 2008 .
  7. ^カリフォルニア大学バークレー校 2012年.
  8. ^ Cossey et al. 2004、3ページ。
  9. ^ Conybeare & Phillips 1822、323ページ：「第3巻 中間または石炭紀の順序」。
  10. ^ガーウッド＆エッジコム 2011 .
  11. ^ Irisarri, I., Baurain, D., Brinkmann, H. et al. 顎下脊椎動物の系統樹の系統的トランスクリプトーム統合. Nat Ecol Evol 1, 1370–1378 (2017). https://doi.org/10.1038/s41559-017-0240-5
  12. ^ 「石炭紀」ブリタニカ百科事典. 2024年9月25日.
  13. ^ 「古生代の動物生活」。2003年12月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。2021年5月15日閲覧。
  14. ^ a b c d eサーニー、ベントン、ファルコン＝ラング 2010。
  15. ^ a b c d Cannell, Alan; Blamey, Nigel; Brand, Uwe; Escapa, Ignacio; Large, Ross (2022-08-01). 「古生代大気酸素の改訂版堆積性黄鉄鉱プロキシ：シルル紀・デボン紀・石炭紀の評価と、その結果と観測された生物圏記録との関係」 . Earth-Science Reviews . 231 104062. Bibcode : 2022ESRv..23104062C . doi : 10.1016/j.earscirev.2022.104062 . ISSN 0012-8252 . 
  16. ^ a b c d e f g h i j k l m n Davydov, VI; Korn, D.; Schmitz, MD; Gradstein, FM; Hammer, O. (2012) 「石炭紀」、地質年代尺度、エルゼビア、pp.  603– 651、doi : 10.1016/b978-0-444-59425-9.00023-8、ISBN 978-0-444-59425-9, S2CID  132978981 , 2021年6月17日取得{{citation}}: CS1 maint: ISBNによる作業パラメータ（リンク）
  17. ^ a b c d eウッドコック, ナイジェル H.; ストラチャン, RA, 編 (2012). 『ブリテンおよびアイルランドの地質史（第2版）』 チチェスター: ワイリー・ブラックウェル. ISBN 978-1-4051-9381-8。
  18. ^ a b c d e f g h i j k l m nスタンリー、スティーブン; ルツァイ、ジョン (2015).地球システム史（第4版）. ニューヨーク: WHFreeman and Company. ISBN 978-1-319-15402-8。
  19. ^ a b c d e Lucas, Spencer G.; Schneider, Joerg W.; Nikolaeva, Svetlana; Wang, Xiangdong (2022). 「石炭紀のタイムスケール：入門」 .地質学会, ロンドン, Special Publications . 512 (1): 1– 17. Bibcode : 2022GSLSP.512....1L . doi : 10.1144/SP512-2021-160 . ISSN 0305-8719 . S2CID 245208581 .  
  20. ^ Cohen, KM, Finney, SC, Gibbard, PL & Fan, J.-X. (2013; 更新) ICS国際地層図エピソード36: 199–204.
  21. ^ a b c d e「国際地層学委員会」 . stratigraphy.org . 2023年11月12日閲覧。
  22. ^ Davydov, VI, Glenister, BF, Spinosa, C., Ritter, SM, Chernykh, VV, Wardlaw, BR & Snyder, WS 1998.ペルム紀基底部のGlobal Stratotype Section and Point (GSSP)としてのAidaralashの提案。エピソード21、11–17。
  23. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Montañez, Isabel Patricia (2022年7月). 「最後から2番目の氷室の現在の統合と、上部デボン紀からペルム紀までの地層記録へのその痕跡」 .地質学会, ロンドン, Special Publications . 512 (1): 213– 245. Bibcode : 2022GSLSP.512..213M . doi : 10.1144/SP512-2021-124 . ISSN 0305-8719 . 
  24. ^ a b c d e Fielding, Christopher R. (2021-06-01). 「後期古生代サイクロセム – その地層学と堆積学のレビュー」 . Earth-Science Reviews . 217 103612. Bibcode : 2021ESRv..21703612F . doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103612 . ISSN 0012-8252 . S2CID 233618931 .  
  25. ^ a b c d e Nelsen, Matthew C.; DiMichele, William A.; Peters, Shanan E.; Boyce, C. Kevin (2016年1月19日). 「菌類の進化の遅れは、古生代における石炭生産のピークを引き起こしたわけではない」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 113 (9): 2442– 2447. Bibcode : 2016PNAS..113.2442N . doi : 10.1073/pnas.1517943113 . PMC 4780611. PMID 26787881 .  
  26. ^ Floudas, Dimitrios; Binder, Manfred; Riley, Robert; Barry, Kerrie; Blanchette, Robert A.; Henrissat, Bernard; Martínez, Angel T.; Otillar, Robert; Spatafora, Joseph W.; Yadav, Jagjit S.; Aerts, Andrea; Benoit, Isabelle; Boyd, Alex; Carlson, Alexis; Copeland, Alex (2012-06-01). 「31種類の菌類ゲノムから再構築された酵素的リグニン分解の古生代起源」 . Science . 336 (6089): 1715– 1719. Bibcode : 2012Sci...336.1715F . doi : 10.1126/science.1221748 . hdl : 10261/60626 . ISSN 0036-8075 . OSTI 1165864 . PMID 22745431 .   
  27. ^ビエロ、デイビッド。「白色腐朽菌が石炭形成を遅らせる」サイエンティフィック・アメリカン。 2024年1月6日閲覧。
  28. ^ a b c d e f g h i j Torsvik, Trond; Cocks, L. Robin (2017).地球史と古地理学. ケンブリッジ: ケンブリッジ大学出版局. ISBN 978-1-107-10532-4。
  29. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Domeier, Mathew; Torsvik, Trond H. (2014-05-01). 「後期古生代におけるプレートテクトニクス」 . Geoscience Frontiers . 5 (3): 303– 350. Bibcode : 2014GeoFr...5..303D . doi : 10.1016/j.gsf.2014.01.002 . ISSN 1674-9871 . 
  30. ^ a b c Cao, Wenchao; Zahirovic, Sabin; Flament, Nicolas; Williams, Simon; Golonka, Jan; Müller, R. Dietmar (2017-12-04). 「古生物学を用いた後期古生代以降のグローバル古地理学の改善」 . Biogeosciences . 14 (23): 5425– 5439. Bibcode : 2017BGeo...14.5425C . doi : 10.5194/bg-14-5425-2017 . ISSN 1726-4170 . 
  31. ^ a b cナンス、R. ダミアン;グティエレス＝アロンソ、ガブリエル。ケッピー、J.ダンカン。ウルフのリンネマン。マーフィー、J.ブレンダン。ケサダ、セシリオ。ストラカン、ロブ A.ウッドコック、ナイジェル H. (2010 年 3 月)。「レイク海の進化」。ゴンドワナ研究。17 ( 2–3 ): 194–222。Bibcode : 2010GondR..17..194N。土井：10.1016/j.gr.2009.08.001。
  32. ^ a b c Puchkov, Victor N. (2009年1月). 「ウラル造山帯の進化」 .地質学会, ロンドン, Special Publications . 327 (1): 161– 195. Bibcode : 2009GSLSP.327..161P . doi : 10.1144/SP327.9 . ISSN 0305-8719 . S2CID 129439058 .  
  33. ^ a b Kent, DV; Muttoni, G. (2020年9月1日). 「パンゲアBと後期古生代氷河期」 .古地理学、古気候学、古生態学. 553 109753. Bibcode : 2020PPP...55309753K . doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109753 . hdl : 2434/742688 . S2CID 218953074. 2022年9月17日閲覧。 
  34. ^ Xu, Yan; Han, Bao-Fu; Liao, Wen; Li, Ang (2022年3月). 「ローラシアとシベリア大陸のセルプホフ-バシュキル融合とパンゲア形成への示唆」 .テクトニクス. 41 (3) e2022TC007218. Bibcode : 2022Tecto..4107218X . doi : 10.1029/2022TC007218 . ISSN 0278-7407 . S2CID 247459291 .  
  35. ^ Alexeiev, Dmitriy V.; Cook, Harry E.; Djenchuraeva, Alexandra V.; Mikolaichuk, Alexander V. (2017年1月). 「デボン紀からペルム紀にかけての天山山脈におけるカザフスタン大陸南縁部の地層学的、堆積学的、構造的進化」 .ロンドン地質学会特別出版. 427 (1): 231– 269. Bibcode : 2017GSLSP.427..231A . doi : 10.1144/SP427.3 . ISSN 0305-8719 . S2CID 127707145 .  
  36. ^ a b c d e f Scotese, Christopher R.; Song, Haijun; Mills, Benjamin JW; van der Meer, Douwe G. (2021-04-01). 「顕生代古気温：過去5億4000万年間の地球の気候変化」 . Earth-Science Reviews . 215 103503. Bibcode : 2021ESRv..21503503S . doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103503 . ISSN 0012-8252 . 
  37. ^ a b c d e f g h i j Chen, Jitao; Chen, Bo; Montañez, Isabel P. (2022). 「石炭紀同位体層序」 .地質学会, ロンドン, Special Publications . 512 (1): 197– 211. Bibcode : 2022GSLSP.512..197C . doi : 10.1144/SP512-2020-72 . ISSN 0305-8719 . S2CID 229459593 .  
  38. ^ a b c d Qie, Wenkun; Algeo, Thomas J.; Luo, Genming; Herrmann, Achim (2019-10-01). 「後期古生代（前期デボン紀～中期ペルム紀）の地球規模の出来事：レビュー」 .古地理学、古気候学、古生態学. 後期デボン紀～前期ペルム紀の地球規模の出来事. 531 109259. Bibcode : 2019PPP...53109259Q . doi : 10.1016/j.palaeo.2019.109259 . ISSN 0031-0182 . 
  39. ^ a b c d e Richey, Jon D.; Montañez, Isabel P.; Goddéris, Yves; Looy, Cindy V.; Griffis, Neil P.; DiMichele, William A. (2020-09-22). 「後期古生代における時間的に変化する耐候性がCO2-気候カップリングと生態系変化に及ぼす影響」 . Climate of the Past . 16 (5): 1759– 1775. doi : 10.5194/cp-16-1759-2020 . ISSN 1814-9324 . 
  40. ^ a b c dミルズ, ベンジャミン JW; クラウス, アレクサンダー J.; ジャービス, イアン; クレイマー, ブラッドリー D. (2023-05-31). 「顕生代における大気中のO2の進化、再考」 . Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 51 (1): 253– 276. doi : 10.1146/annurev-earth-032320-095425 . ISSN 0084-6597 . 
  41. ^ a b Brand, Uwe; Davis, Alyssa M.; Shaver, Kristen K.; Blamey, Nigel JF; Heizler, Matt; Lécuyer, Christophe (2021-05-01). 「古生代の大気酸素」 . Earth-Science Reviews . 216 103560. Bibcode : 2021ESRv..21603560B . doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103560 . ISSN 0012-8252 . 
  42. ^ a bスコット、アンドリュー・C. (2022年1月1日). 「イングランド、ヨークシャーのペンシルベニア紀の炭化した植生：石炭紀の山火事の解釈への示唆」 . 『古植物学・花粉学評論』. 296 104540. Bibcode : 2022RPaPa.29604540S . doi : 10.1016/j.revpalbo.2021.104540 . ISSN 0034-6667 . 
  43. ^ Schachat, Sandra R.; Labandeira, Conrad C.; Saltzman, Matthew R.; Cramer, Bradley D.; Payne, Jonathan L.; Boyce, C. Kevin (2018-01-31). 「顕生代pO2と陸生動物の初期進化」 . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 285 (1871) 20172631. doi : 10.1098 / rspb.2017.2631 . ISSN 0962-8452 . PMC 5805952. PMID 29367401 .   
  44. ^ Soreghan, Gerilyn S.; Heavens, Nicholas G.; Pfeifer, Lily S.; Soreghan, Michael J. (2023-01-09). 「後期古生代地球システムにおける気候と気候変動の記録および媒介物としての塵と黄土」.地質学会, ロンドン, Special Publications . 535 (1): 195– 223. Bibcode : 2023GSLSP.535..208S . doi : 10.1144/sp535-2022-208 . ISSN 0305-8719 . 
  45. ^ a b Lucas, Spencer G.; DiMichele, William A.; Opluštil, Stanislav; Wang, Xiangdong (2023-06-14). 「氷河期、気候ダイナミクス、生物的イベント入門：ペンシルベニア紀後期の世界」地質学会、ロンドン、特別出版. 535 (1): 1– 15. Bibcode : 2023GSLSP.535..334L . doi : 10.1144/SP535-2022-334 . ISSN 0305-8719 . 
  46. ^ a b Turchyn, Alexandra V.; DePaolo, Donald J. (2019-05-30). 「顕生代までの海水化学」 . Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 47 (1): 197– 224. Bibcode : 2019AREPS..47..197T . doi : 10.1146/annurev-earth-082517-010305 . ISSN 0084-6597 . 
  47. ^ a b Chen, Jitao; Montañez, Isabel P.; Qi, Yuping; Shen, Shuzhong; Wang, Xiangdong (2018-05-01). 「後期古生代氷河期の頂点における大陸風化作用からのpCO2分離に関するストロンチウムおよび炭素同位体的証拠」 . Geology . 46 (5): 395– 398. Bibcode : 2018Geo....46..395C . doi : 10.1130/G40093.1 . ISSN 0091-7613 . 
  48. ^ a b c d e f g h iハウ 1911、311ページ。
  49. ^ヴェストフェリッシュ ヴィルヘルムス大学ミュンスター、2012 年。
  50. ^ホーガン 2010 .
  51. ^ Shi, Yukun; Wang, Xiangdong; Fan, Junxuan; Huang, Hao; Xu, Huiqing; Zhao, Yingying; Shen, Shuzhong (2021年9月). 「後期古生代氷河期における石炭紀-ペルム紀初期海洋生物多様化イベント（CPBE）」 . Earth-Science Reviews . 220 103699. Bibcode : 2021ESRv..22003699S . doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103699 . 2022年8月24日閲覧。
  52. ^ Pérez-Huerta, Alberto; Sheldon, Nathan D. (2006年1月30日). 「ペンシルベニアの海面循環、栄養素の利用可能性、そして腕足動物の古生態学」 .古地理学、古気候学、古生態学. 230 ( 3–4 ): 264– 279. Bibcode : 2006PPP...230..264P . doi : 10.1016/j.palaeo.2005.07.020 . 2023年3月31日閲覧。
  53. ^ホール、ブライアン・キース、ミュラー、ゲルト・B、ピアソン、ロイ・ダグラス (2004). 『環境、発達、進化。統合に向けて』 MITプレス、p. 87. ISBN 978-0-262-08319-5. 2022年8月23日閲覧。
  54. ^ジョージ・R・マギー・ジュニア (2019). 『地球における収斂進化：地球外生命探査への教訓』 MITプレス. p. 47. ISBN 978-0-262-35418-9. 2022年8月23日閲覧。
  55. ^ Ausich, William I.; Kammer, Thomas W.; Baumiller, Tomasz K. (2016年2月8日). 「中期古生代ウミユリ類動物相の終焉：単発の絶滅か、それとも急速な動物相の転換か？」 .古生物学. 20 (3): 345– 361. doi : 10.1017/S0094837300012811 . S2CID 140542784. 2023年4月21日閲覧。 
  56. ^ a bガーウッド＆サットン 2010 .
  57. ^ガーウッド、ダンロップ、サットン 2009 .
  58. ^ Graham, Jeffrey B.; Aguilar, Nancy M.; Dudley, Robert; Gans, Carl (1995年5月11日). 「後期古生代酸素パルスの生理学および進化への影響」 . Nature . 375 (6527): 117– 120. Bibcode : 1995Natur.375..117G . doi : 10.1038/375117a0 . hdl : 2027.42/62968 . S2CID 4308580. 2022年11月6日閲覧。 
  59. ^ Cannell, Alan; Blamey, Nigel; Brand, Uwe; Escapa, Ignacio; Large, Ross (2022年8月). 「古生代大気酸素の改訂版堆積性黄鉄鉱プロキシ：シルル紀・デボン紀・石炭紀の評価と、その結果と観測された生物圏記録との関係」 . Earth-Science Reviews . 231 104062. Bibcode : 2022ESRv..23104062C . doi : 10.1016/j.earscirev.2022.104062 . S2CID 249298393. 2022年11月6日閲覧。 
  60. ^ Verberk＆Bilton 2011 .
  61. ^ Schachat, Sandra R; Goldstein, Paul Z; Desalle, Rob; Bobo, Dean M; Boyce, C Kevin; Payne, Jonathan L; Labandeira, Conrad C (2023-02-02). 「飛翔の錯覚？ 不在、証拠、そして有翅昆虫の年齢」(PDF) . Biological Journal of the Linnean Society . 138 (2): 143– 168. doi : 10.1093/biolinnean/blac137 . ISSN 0024-4066 . 
  62. ^ a bハウ 1911、312ページ。
  63. ^ Engelman, Russell K. (2023). 「デボン紀の魚の物語：体長推定の新手法により、ダンクルオステウス・テレリ（板皮類：節足動物）ははるかに小型であることが示唆される」 .多様性. 15 (3): 318.書誌コード: 2023Diver..15..318E . doi : 10.3390/d15030318 . ISSN 1424-2818 . 
  64. ^ Sallan, Lauren Cole; Coates, Michael I. (2014年1月). 「長い吻を持つ軟骨魚類Bandringa Zangerl, 1969と石炭紀のサメの稚魚群における化石化」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 34 (1): 22– 33. Bibcode : 2014JVPal..34...22S . doi : 10.1080/02724634.2013.782875 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86174861 .  
  65. ^ a b c dマーティン 2008 .
  66. ^ Lebedev, OA (2009). 「カザフスタン産シズラルス産ヘリコプリオン・カルピンスキー（1899年）の新標本と、その歯輪の位置と機能に関する新たな復元図」 . Acta Zoologica . 90 : 171–182 . doi : 10.1111/j.1463-6395.2008.00353.x . ISSN 0001-7272 . 
  67. ^ Cicimurri, DJ; Fahrenbach, MD (2002). 「サウスダコタ州ミード郡、ミネルサ層上部（ペンシルベニア紀中期：デスモインシアン）産の軟骨魚類」（PDF） . Proceedings of the South Dakota Academy of Science . 81 : 81– 92. 2018年10月15日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2023年10月11日閲覧。
  68. ^スタンリー 1999、411–412ページ。
  69. ^カズレフ 1998 .
  70. ^ブラックウェルら 2008 .
  71. ^ Wardら 2006年。
  72. ^ヘッケル 2008 .

出典

Wikisourceには、このトピックに関する原著作品があります:古生代#石炭紀
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