シモリネラ
| シモリネラ | |
|---|---|
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| Simorhinella (NHMUK 49422)のホロタイプ標本。下から見た、若い幼体の頭蓋骨と顎の部分。 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 単弓類 |
| クレード: | 獣弓類 |
| クレード: | †テロセファリア |
| 家族： | †リコスクス科 |
| 属: | †シモリネラ・ブルーム、1915年 |
| 種： | † S. バイニ |
| 二名法名 | |
| †シモリネラ・バイニ ブルーム、1915年 | |
Simorhinella は南アフリカのグアダルピアン（中期ペルム紀）に、絶滅した獣頭類獣弓類の。この属には、1915年に南アフリカの古生物学者ロバート・ブルームによって命名されたSimorhinella bainiという1種のみが含まれる。ブルームは、1878年に大英自然史博物館で収集された、幼い幼体の眼窩より前方の頭骨と顎を含む1つの小さな化石に基づいてSimorhinellaと命名した。 [ 1 ]この頭骨は、他のほとんどの初期獣頭類のより長く狭い鼻とは異なり、非常に短く幅広い鼻を持っているという点で珍しい。この頭骨の特徴のため、 20世紀から21世紀初頭にかけて、獣頭類内でのSimorhinellaの分類は不明確であった。 [ 2 ] 2014年、フェルナンド・アブダラらは、はるかに大型の獣頭類の頭骨を記載し、両標本に見られる口蓋鋤骨の特徴的な骨隆起など、共通する特徴の組み合わせに基づいて、シモリネラの成体であると同定した。彼らはその解剖学的特徴に基づき、シモリネラは基底的な獣頭類リコスクスと近縁であると提唱し、リコスクス科に分類したが、正確な進化的関係は未だ検証されていない。 [ 3 ]
発見の歴史
Simorhinellaのホロタイプ標本NHMUK (旧称 BM) 49422 は、19 世紀後半に道路技師で地質学者のトーマス・ベインによって発見され、1878 年に大英博物館(後のロンドン自然史博物館) が入手しました。この標本は南アフリカの西ケープ州プリンス・アルバート地区のウェルテブレデン農場で収集されました。[ 3 ]この標本は、古生物学者ロバート・ブルームが1915 年に大英博物館の肉食獣弓類コレクションを調査するまで未記載のままでした。彼はこの標本をSimorhinella bainiと命名しました。ブルームによる標本の記載は簡潔でしたが、彼はそれが若い幼獣頭類に属することを正しく特定しました。[ 1 ]
NHMUK 49422は、頭骨の前半と眼窩を含む下顎から成っている。標本は風化しており表面がひび割れているため、ブルームは個々の骨の縫合線を判別するのに苦労した。それでもブルームは、鼻先が異様に広く短いこと、すなわち眼の幅が長さよりも広いことを強調した。ブルームはシモリネラを、当時は廃止されたスカロポサウルス科（スカロポサウルス亜科とも呼ばれる）に分類されていたイクティドグナトゥスやスカロポサウルスなどの小型獣頭類と同列に置いた。スカロポサウルス科は、シモリネラのように幼体標本にちなんで命名されることが多い小型獣頭類の人為的な集合体であった。[ 1 ]
Simorhinellaについては、その記載後数十年間ほとんど何も書かれなかった。これは、例えば1954 年にLieuwe Dirk Boonstraが指摘したように、標本が不完全で、他の獣頭類との関係を示す頭骨の主要部分 (間側頭領域など) が欠落していたことが一因である。[ 4 ]実際、Boonstra は後に、その幼体の性質を理由に 1969 年にSimorhinella をnomen dubium (妥当性が疑わしい学名)とみなしている。 [ 5 ] Scaloposauridae とその属の妥当性に対する疑問の高まりはさらなる複雑化を招いたが、1975 年に Christiane Mendrez をはじめとする一部の著者は、この属は独自のものであると主張し、Simorhinella を有効な分類群として支持した。[ 6 ]この分類に関する不確実性は、獣頭類の系統分類学の理解が進んだ後も、21 世紀初頭まで続いた。[ 2 ]
2014年、フェルナンド・アブダラとその同僚は、北ケープ州ビクトリア西地区の農場レボクスフォンテイン74付近で収集された、リコスクス科の獣頭類に属する大きな頭蓋骨と他のいくつかの関連骨について記述した。BP/1/5592としてカタログ化されたこの化石は、古生物学者のジョン・ニャフリとブルース・S・ルビッジによって発見され、南アフリカのヨハネスブルグにあるウィットウォータースランド大学進化研究所（旧バーナード・プライス（BP）研究所）に所蔵されている。アブダラとその同僚は、BP/1/5592とシモリネラの成体標本との大きさの著しい違いにもかかわらず（BP/1/5592の吻部の長さ182 mm（7.2インチ）とホロタイプの吻部の長さわずか21 mm（0.83インチ）を比較）、BP/1/5592をシモリネラの成体標本であると特定した。アブダラ氏らは、2つの標本が共通の特徴を備えていることを発見し、これらが同一分類群の成体と幼体であることを示唆しています。また、シモリネラはリコスクス科の有効な分類群でした。BP/1/5592は、下顎と歯の大部分を失った風化した頭骨と、頭蓋後部の骨格から採取された他の骨で構成されています。BP/1/5592の頭骨は、背腹方向（上から下）に圧縮を受けており、頭骨上面の一部が基部に対して後方にずれています。[ 3 ]
2つの標本は大きく離れた産地から発見されましたが、どちらもカルー盆地の南西部、カルー盆地のボーフォート層群を構成する地質学的層の1つであるアブラハムスクラール層の上部タピノセファルス集合帯（AZ）に属する岩石層（地層）が露出している地域で発見されました。[ 3 ] 2020年に、タピノセファルスAZの上部地層（シモリネラの地層範囲を含む）は、正式にディイクトドン-スティラコケファルス亜帯と定義され、グアダリュピアン（または中期ペルム紀）のカピタニアン期後期の2億6200万年から2億6000万年前に限定されています。[ 7 ]
説明
シモリネラは大型の獣頭類で、頭骨長は約37cm（15インチ）である。このことから、シモリネラは既知のリコスクス科の中でも最大級であり、また、獣頭類全体の中でも最大級である。シモリネラの頭骨長を上回るのは、SAM-PK-9005（疑わしいリコスクス科のスキムノサウルス・マジョールのホロタイプ）のみである。SAM-PK-9005はリコスクス科の部分的な頭骨であり、吻長は226mm（8.9インチ）である。シモリネラの吻長は182mm（7.2インチ）である。[ 3 ]
頭蓋骨と顎
成体のシモリネラの頭骨は、表面的にはリコスクス科の典型的な特徴を呈している。吻部は比較的低く、短く、幅広く、上顎切歯は5本のみで、犬歯後歯はわずかである。[ 3 ]他のリコスクス科の標本とは異なり、シモリネラの標本はいずれもいわゆる「二重犬歯」を示さず、[ a ]萌出している犬歯は1対のみである（ただし、ブルームは当初、若いホロタイプで2対の犬歯を確認している）。[ 1 ]上顎の腹側の歯を有する縁（歯槽縁）は顕著に凸状で、犬歯が前上顎骨と接合する部分ではわずかに凹状に湾曲している。リコスクスと同様に、歯槽縁は上顎の側面から明確な骨のフランジによって隔てられているが、シモリネラではリコスクスの鋭い上顎隆起や隆起に比べて発達が遅れている。[ 3 ]
成体の眼窩（眼窩）は比較的小さく、頭蓋骨の天井を広い前頭骨によって広く隔てられており、その下には頬骨によって深い眼窩下筋が形成されている。前頭骨には、両眼の間の中央を走る突出した隆起があり、その両側には窪みがある。眼の後ろの側頭領域は広く（吻長は133ミリメートル（5.2インチ）で、吻長の182ミリメートル（7.2インチ）よりわずかに短い）、大きな側頭窓（顎の筋肉が付着する頭蓋骨の開口部）があるが、窓を囲む頬骨弓は保存されていない。窓の間の側頭骨は圧縮され、高く強く弓状に湾曲した矢状隆起を形成している。この隆起は主に頭頂骨で構成され、松果体孔（頭頂眼、すなわち「第三の」眼の開口部）の背後に隆起しているが、リコスクスとは異なり、隆起は一定の幅を持ち、狭まっているのではなく比較的幅広である。上顎関節、または方形滑車（方形骨と頬骨の方形骨の丸い端部）は、獣頭類としては珍しい。シモリネラの滑車は、リコスクスを含む獣頭類に典型的に見られるように、滑車が内顆と外顆の2つの顆に明確に分割され、溝で区切られているのとは異なり、滑らかな丸みを帯びた単一の面である。[ 3 ]
口蓋の鋤骨は、その長さの大部分にわたって中央を走る隆起した隆起（両側の小さな付属隆起と共に）のため、シモリネラ属の最も特徴的な骨の1つである。この隆起はシモリネラ属のどちらの標本にも見られるがリコスクス属には見られず、この隆起が2つの属を最も容易に区別するものである。鋤骨の前部は、2つの後鼻孔（内鼻孔）を分ける支柱を形成し、後鼻孔は比較的狭く、犬歯根の周囲の上顎骨の球根状の内側延長部によって左右に圧縮されている。鋤骨の後ろには一対の翼状骨があり、他のリコスクス科動物と同様に（しかし他の初期の獣頭類とは異なり）、各横突起によく発達した口蓋歯の列があり（シモリネラでは各横突起に4本ずつ） 、一方、中央の丸い翼状突起には歯がない。翼突骨は、翼突骨間空隙と呼ばれる空隙を囲み、その縁には腹側（下方）に突出する隆起が見られる。これは、境界隆起が下方かつ外向きに伸びているリコスクスとは異なる。翼突骨と鋤骨の両側には口蓋骨があり、リコスクスと同様に、上顎の歯列と平行に隆起した皺状部が縁に沿ってあり、反対側は狭い隆起で縁取られている。[ 3 ]この皺状部は、顎を閉じた際に下顎犬歯の後ろ側が噛み合っていた場所であった可能性がある。[ 11 ] : 153
若いホロタイプははるかに小さく、成熟したリコズクマムシ科動物と同じ特徴的なプロポーションを持たず、そのプロポーションと形状ははるかに誇張されている。多くの他の若い四肢動物と同様に、眼窩は成体よりもずっと大きく、吻は短く、保存された先端から眼窩までの長さはわずか21 mmであるが、眼窩のすぐ前で幅は28 mmである。実際、吻は比例的に非常に短いため、犬歯が3本または4本しかないにもかかわらず、歯が眼窩の下に伸びている。縫合部もはるかに開いており、鼻骨の間に広い隙間があり、非常に若い年齢の証拠である。成体と異なるのは、上顎の切歯が5本ではなく4本しかないことである。とはいえ、切歯の数が少なく犬歯の数が多いのはリコズクマムシ科動物の特徴であり、成体と特徴的な鋤骨の隆起を共有している。[ 3 ]シモリネラ属で唯一知られているホロタイプ標本の下顎骨は保存状態が悪く、両側の骨が先端で接合する骨結合部は広く、ブルームは1915年の記載で、この結合部も深かった可能性を示唆している。彼は各下顎骨に切歯3本、犬歯1本、後犬歯3本を確認した。 [ 1 ]このような数え方は、リコスクス科でも一般的である。[ 11 ]
頭蓋後骨格
Simorhinella の頭蓋骨から後部骨格はごく一部しか知られておらず、具体的には脊柱の3つの部分（首、背中の後部、尾）、部分的な肩甲骨、および右肩と前肢の尺骨である。肩甲骨は高くて細い骨で、他の獣頭類のものと形が似ている。注目すべき特徴は関節窩（肩関節）の上にある後方を向いた突起で、上腕三頭筋の付着部であったと考えられる。この突起は獣頭類では珍しいが、他のリコスクス科の標本（疑わしいZinnosaurusのホロタイプを含む）には見られる。胸郭に面した肩甲骨の内面は顕著な隆起で分割されており、おそらく他の筋肉の付着部を示しているが、どれであるかは不明である。[ 12 ]尺骨の長さは149.6 mm (5.89 in)で、かなりまっすぐで頑丈であり、肘から伸びる短く幅広い肘頭突起を持つ。このような肘頭は、他の頭蓋骨類とは区別される。他の頭蓋骨類では、肘頭は通常存在しないか、わずかに発達しているに過ぎないが、大型のリコスクス科SAM-PK-9005（「S. major」の型）にも見られる。シモリネラや他の大型リコスクス科に肘頭が存在するのは、その大型の体格と関連している可能性がある。尺骨には、内側面と外側面の両側に、それぞれ屈筋と伸筋が付着する2つのよく発達した筋窩（骨の窪み）が特徴的である。[ 3 ]
分類
シモリネラは歴史的に、ほぼ1世紀にわたり幼体の標本が1つしか知られていなかったため、分類が難しい分類群とされてきた。1915年、ブルームは当初、このシモリネラを、伝統的にゴミ箱分類群であるスカロポサウルス科（別名スカロポサウリア）に分類されていた他の小型獣頭類と同列視した。その後、「スカロポサウルス」は解体され、この分類群は、大型種の幼体を含む様々な小型獣頭類からなる多系統群として認識され、異なる系統に属するものが人為的にまとめられた。[ 13 ]これによりシモリネラの妥当性が疑問視されたが、1975年にメンドレスによってこの分類群は支持され、メンドレスはシモリネラ科の唯一の種として独自の科として分類した。しかし、この科とされる動物と他の獣頭類との関係は曖昧なままであり、メンドレス自身もその分類に確信が持てなかった。[ 6 ] Simorhinellidaeはその後の研究者によって採用されず、 Simorhinellaはどの分類学上の科にも分類されなかった。[ 2 ]
Simorhinellaは、成体標本が発見された後、2014年にアブダラらによって系統的にLycosuchidae科の一員として同定された。これは、同科の特徴と考えられる一連の特徴を有する成熟標本が発見された後のことである。これらの特徴には、頭骨の比率（短く幅広い吻部、両眼の間の広い頭蓋、深い眼窩下楔）、歯数の少なさ（上顎に切歯と後犬歯がそれぞれ5対以下で犬歯前歯がない）、口蓋の構造（翼突骨横突起に1列の歯があるが、突出して丸い翼突骨隆起には歯がない、前方に結節のある大きな翼突間空洞、口蓋骨に皺のある上顎隆起、犬歯周囲の上顎内隆起によって狭窄された後鼻孔）などがある。これらの特徴の多くはリコスクスと共有されており、主に鋤骨の骨質隆起によって区別される。シモリネラをリコスクスと区別するその他の特徴としては、均一に広い矢状隆起、後鼻孔後方の鋤骨が犬歯突起によってより大きく挟まれていること、そして外側顆と内側顆が明確に分かれていない滑らかな方形滑車が挙げられる。[ 3 ]
しかし、この割り当ては比較的に行われたものであり、アブダラらは分岐論的にこの仮説を検証するための系統解析は行っていない。特に、アブダラらは、より派生したスキラコサウルス類や真頭類（すなわち、スキラコサウルス亜科）には見られるものの、近縁種と推定されるリコスクスには見られない、シモリネラのいくつかの特徴を強調した。これらの特徴には、鋤骨にある特徴的な隆起や、鰓間骨空洞の骨壁の垂直配向などの口蓋の他の特徴が含まれる。これらの特徴は、シモリネラが実際にはリコスクスよりもスキラコサウルス類に近縁である可能性（リコスクス科が現在認識されている側系統群となる位置）を示唆している。[ 3 ]この可能性を検証するために、シモリネラを真頭類の系統解析に含めることはまだ行われていない。[ 14 ]
古生態学
シモリネラは、後にアブラハムスクラール層上部となるディイクトドン-スティラコケファルス亜帯に共存していた多くの肉食性獣頭類の一つである。その中で、既知の化石分布域は近縁種のリコスクスと重複しているが、リコスクスは群集帯の上部付近にのみ出現し、シモリネラの既知の分布域の末端付近にしか見られない。[ 3 ]他の同時代の獣頭類はすべて、主に中型から大型のスキラコサウルス類であるが、その中でシモリネラと頭骨長が近いのはグラノスクスのみである。その他のスキラコサウルス科には、大型のアロペコグナトゥス、マライサウルス、プリステログナトゥス、スキラコサウルス（頭骨の最大長は30cm（12インチ）以上）、中型のアロペコドン（頭骨の長さは26cm（10インチ））、小型のパルドスクス（頭骨の長さは17cm（6.7インチ））がいる。[ 15 ]初期の獣頭類は個体数が多く種も豊富で、タピノケファルスAZ捕食者ギルドの重要なメンバーだったが、シモリネラのような大型の属でさえ、その環境下で最大の肉食動物である巨大な恐竜頭類のアンテオサウルスに従属していた。小型の獣弓類の肉食動物は、小型のゴルゴノプス類のエリフォストマと基盤的な二腕類のヒッポサウルス、そしてバラノピド類の「盤竜」ヘレオサウルスで代表される。[ 7 ]
この亜帯に生息する最大の草食動物は、主にタピノケファルス類の恐竜頭骨で、12属に分けられる。これらには、タピノケファルス類のアグノサウルス、クリオケファロサウルス、モルモサウルス、モスコグナトゥス、モスコプス、リーベックサウルス、ストルティオケファルス、ストルティオノプス、タピノケファルス、ティタノスクス類のヨンケリアと ティタノスクス（ただし、これらの亜種は雑食性であった可能性もある）、そしてスティラコケファルスが含まれる。他に知られている大型草食動物は、基盤的パレイアサウルス類であるブラディサウルス類、すなわちブラディサウルス、エンブリトサウルス、ノケレサウルスのみである。中型から小型の草食動物の役割は、主に奇歯類によって担われ、ガレキルス、ガレプス、ガレオプスといった小型のドロマサウルス類、ブラキプロソプス、コロボデクテス、エミドプス、プリステロドンといった様々なディキノドン類、そしてより小型のピラエケファリッド類であるディイクトドン、エオシモプス、プロシクトドン、ロベルティアなどが含まれていた。また、ミレレッティッド類のブルーミア、プロコロフォノモルフ類のアウストラロティリス、そして謎めいたエウノトサウルスといった小型爬虫類も存在した。[ 7 ]
ディクトドン-スティラコケファルスSZの堆積環境は、ケープ褶曲山脈から南および南西に流れ出し、北および北東にエッカ海へと流れる高エネルギーの網状河川システムの河道と周囲の氾濫原によって堆積した沖積平野であった。この時期にエッカ海は後退し、この亜帯の堆積期間中に海岸線は北東へ約400km進んだ。気候は半乾燥で、降雨量は季節によって変動し、常年河川では鉄砲水が発生し、小規模な分流河川では一時的な水流が発生し、河川からの越流クレバスが時折発生した。淡水環境には、半水生のラインスクス科両生類（ラインスクスとラインスコイデス）2種と、様々な魚類（古魚類のアテルストニア、ベテスダイクティス、ブルルギア、アクロレピッド科のナマイクティス、ウェストレピス）、そして二枚貝のパレアノドンタが生息していた。この環境の植生は、木本種子植物のグロッソプテリスと、スギナ目（シゾネウラ、フィロテカ、パラシゾネウラなど）が優占していた。類縁関係が不明な他の木本樹木としては、オーストラロキシロンとプロトタクソキシロンの幹も見られる。[ 7 ]
絶滅
シモリネラの化石はアブラハムスクラー層の最上部まで達しておらず、約2億6000万年前に発生したカピタニアン大量絶滅と同時期に化石記録から姿を消しました。この大量絶滅は、タピノケファルス・アリゾナの四肢動物の多様性の大部分、特に大型種を絶滅させました。これには、全ての恐竜頭骨類とパレイアサウルス類が含まれます。シモリネラのような初期の大型テロセファルス類も同様の影響を受け、ほとんどのスキラコサウルス類（アロペコグナトゥスとプリステログナトゥスのみが生き残りました）と共に絶滅しました。しかし興味深いことに、近縁種のリコスクスは絶滅期を生き延びただけでなく、シモリネラが絶滅する一方で、その後のエンドチオドン群集帯の回復期まで生き残りました。大型の獣頭類が生き残ったことは、シモリネラのような大型の獣頭類の絶滅は体の大きさだけが唯一の決定要因ではなかったことを示唆している。[ 16 ]
注記
参考文献
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