パキケファロサウルス
良い記事ですね。詳しくはこちらをクリックしてください。

パキケファロサウルス
「サンディ」標本の鋳造物、ロイヤル・オンタリオ博物館
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †パキケファロサウルス類
家族： †パキケファロサウルス科
部族： †パキケファロサウルス類
属: †パキケファロサウルスブラウン＆シュライキエル、1943
タイプ種
†パキケファロサウルス・グランジェリ
Brown & Schlaikjer, 1943 （P. wyomingensisのジュニアシノニム）
種
  • † P. wyomingensis (Gilmore, 1931) (保存名)
  • † P. spinifer? (Galton & Sues, 1983)
同義語
P. wyomingensisのシノニム
  • Tylosteus ornatus Leidy , 1872 (却下された名前)
  • トロオドン・ワイオミンゲンシス・ギルモア、1931
  • パキケファロサウルス・グランジェリブラウン＆シュライキエル、1943
  • パキケファロサウルス ラインハイメリブラウン & シュライクッシャー、1943
  • Stenotholus kohleriギフィン、ガブリエル & ジョンソン、1988 [ 1 ]
  • スティギモロク・スピニファー? Galton & Sues, 1983
  • ドラコレックス・ホグワーツィア?バッカーら、2006

パキケファロサウルス（ / ˌ p æ k ɪ ˌ s ɛ f əl ə ˈ s ɔː r ə s / ; [ 2 ]「頭の厚いトカゲ」の意、ギリシア語のpachys / παχύς「厚さ」、 kephalon / κεφαλή「頭」 、 sauros / σαῦρος「トカゲ」に由来） [ 3 ]は、パキケファロサウルス科鳥盤類恐竜の属の一つである。タイプ種であるP. wyomingensisが唯一知られている決定的な種である。おそらく同義の分類群であるスティギモロクは、異なる属あるいは2番目の種であるP. spiniferを表す可能性がある。パキケファロサウルスは、白亜紀後期のマーストリヒチアン期に、現在の北アメリカ西部に生息していました。化石はモンタナ州、サウスダコタ州、ワイオミング州、アルバータ州で発掘されています。パキケファロサウルスは主に単一の頭骨と、厚さ22cm（8.7インチ）の非常に厚い頭骨屋根がいくつか発見されており、体長は4.5m（15フィート）、体重は370～450kg（820～990ポンド）に達したと推定されています。その後数年にわたり、より完全な化石が発見されました。

他の堅頭竜類と同様に、パキケファロサウルスは二足歩行の草食動物で、長く強靭な脚と、5本指の手を持つやや小型の腕を持っていました。パキケファロサウルスは、知られている中で最大の堅頭竜であり、非常に厚く、わずかにドーム状の頭蓋を持つことで知られています。視覚的に、頭蓋の構造は、生前「破城槌」のような機能を有していたことを示唆しており、これは防御機構や種内戦闘のために進化したものであり、今日のビッグホーンシープやジャコウウシに見られるもの（オスが優位性を争うために日常的に突進し、頭突きをする）に似ています。この仮説は近年異論が出ています。

パキケファロサウルスは、白亜紀-古第三紀の絶滅以前、地球上で最後の非鳥類恐竜種の一つでした。近年の研究では、ティロステウス属、スティギモロク属、ドラコレックス属がパキケファロサウルスのシノニムとされています。[ 4 ] [ 5 ]

発見の歴史

ティロステウス・オルナトゥス

パキケファロサウルスの記載と命名の71年前、アメリカの古生物学者ジョセフ・ライディは、爬虫類の装甲と解釈された骨片にちなんで、この新種をティロステウス・オルナトゥスと命名しました。ライディが1872年に命名した標本は、フェルディナンド・ヴァンデヴィア・ヘイデンによって「ミズーリ川源流」で採集されたことが示され、翌年には白亜紀と推定されました。 [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]ライディは最初この骨を爬虫類の皮膚の鎧であると特定したが、 1902年にオリバー・ペリー・ヘイによって恐竜であると疑わしい特定がなされ、その後1928年にチャールズ・ホイットニー・ギルモアによってより明確に恐竜であると特定された。 [ 9 ] [ 10 ]ティロステウスは、1979年にアメリカの古生物学者ドナルド・ベアードによる研究で、発見場所の再特定と属の分類上の同一性の調査が行われるまで、再び取り上げられることはなかった。ベアードとジョン・R・ホーナーは独立して、フィラデルフィア自然科学アカデミーのコレクションでティロステウスのホロタイプANSP 8568を発見し、それがモンタナ州、ワイオミング州、サウスダコタ州のランス層とヘルクリーク層でのみ知られているパキケファロサウルスの頭骨の鱗状骨であると結論付けた。[ 8 ]

ANSP 8568の発見を示す元の記録では、場所が「ブラックフットの土地」とのみ記述されており、ミズーリ川源流であるとの言及は、おそらくライディとの個人的なやり取りによるものと思われる。標本は1867年より前にヘイデンから収集された可能性が高い。その時点以降、ヘイデンは米国地質調査所に雇用され、すべての標本はスミソニアン協会に送られたからである。ベアードは、当時でもジェファーソン川とマディソン川の合流点を指すことが一般的に受け入れられていたミズーリ川源流をライディが特定したのは、その場所がブラックフットの土地からかなり離れていたため、誤解の結果であると示唆した。代わりに、1859年から1860年にかけてのヘイデンの探検で重要な立ち寄り場所であったリトルミズーリ川源流の起源の方がより可能性の高い場所である。元の産地は特定できていないが、ヘイデンの探検ルートはリトルミズーリ川とリトルパウダー川の間、ヘルクリーク層の堆積物を横切って、ティロステウスの起源と思われる場所につながっていた。これはパキケファロサウルス・グランジェリの模式地から南に約45マイル (72 km) 、 P.ワイオミングエンシスの模式地から北に140マイル (230 km) の地点で、どちらも解剖学的には区別がつかない。[ 8 ]ティロステウスは最初に命名されて以来、実質的に使われていなかったため、ベアードはパキケファロサウルスを保存し、ティロステウス・オルナトゥスを廃名(nomen oblitum)にすることを提唱し、この主張は1986年に国際動物命名委員会によって支持され、ティロステウスは却下名 (nomen refusetum ) 、パキケファロサウルスは保存名(nomen conservandum)となった。[ 11 ]ティロステウスと一緒に発見され、1873年にライディによって暫定的に言及された有爪動物は、エドモントサウルス由来であると再同定された。[ 8 ]

トロオドン・ワイオミンゲンシス

P. wyomingensisのホロタイプ

1930年、アメリカの古生物学者ジョージ・フライヤー・スターンバーグは、ワイオミング州ニオブララ郡のランス層（ウォーレン郵便局から南西約9マイル（14キロメートル）、バック・クリーク沿い）で部分的な頭蓋骨を発見しました。この標本（USNM 12031）は、1931年にギルモアによって新種トロオドン・ワイオミングエンシス（Troödon wyomingensis）のホロタイプとして記載され、ランス層にトロオドン属が存在していたことをより明確に示唆しました。それ以前にも、この地域から単離された歯はトロオドンのものであると示唆されていました。[ 12 ]トロオドン自体は1856年にライディによってモンタナ州のジュディスリバー層からトカゲとして初めて記載されたが、1924年にアルバータ州のベリーリバー層群からほぼ完全な頭骨と部分的な骨格が記載され、ギルモアはトロオドンが既存の鳥盤類の属ステゴケラスと同一であることを見出した。[ 13 ] T. wyomingensis は、後者は歯しか保存していないため、トロオドンの模式種である T. formosus と比較することはできないが、大きさ、上側頭窓、および年齢の大きな違いにより、T. wyomingensisとT. validus (以前はステゴケラス)を区別することができ、 T. wyomingensisに新しい属名が必要になる可能性もある。ギルモアはUSNM 12031に加え、USNM 7806と8795の標本もT. wyomingensisと関連付けた。[ 12 ]

頭蓋骨 AMNH 1696

1890年、オスニエル・チャールズ・マーシュとエドワード・ドリンカー・コープの間で骨戦争が起こっていた際、マーシュの収集家の一人であるジョン・ベル・ハッチャーが、ワイオミング州ランス・クリーク近くのランス層で、後にスティギモロク・スピニファーと呼ばれることになる部分的な左鱗状骨 ( YPM VP 335) を収集した。 [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]マーシュは1892年に、鱗状骨がステゴサウルスのプレートに似たスパイクであると信じ、デンバーサウルスの皮膚装甲と共に鱗状骨をトリケラトプスの胴体装甲として記述した。[ 16 ]鱗状骨のスパイクは、コープの角竜類アガタウマスを描いたチャールズ・ナイトの絵画にも描かれているが、これはおそらくマーシュの仮説に基づいていると思われる。[ 15 ]マーシュはまた、1892年にハッチャーがランスで採集した一本の歯（YPM 4810）に基づいて、現在では正体不明のアンキロサウルス類の種をパレオシンカス（Palaeoscincus）と命名した。 [ 17 ]この歯はパレオシンス・ラトゥス（Palaeoscinus latus ）と命名されたが、 1990年にクームズがこの歯がパキケファロサウルス科のものであり、おそらくパキケファロサウルスそのもののものであることを発見した。[ 18 ]ハッチャーはマーシュの下で働いていたときに、さらにいくつかの歯と頭蓋骨の破片も採集したが、これらはまだ記載されていない。[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

パキケファロサウルスのタイプ種であり、現在唯一有効な種であるP. wyomingensis は、1931年にチャールズ・W・ギルモアによって命名された。彼は、ワイオミング州ニオブララ郡のランス層から発見された部分的な頭骨USNM 12031にこの名前をつけた。ギルモアは、この新種をトロオドンにT. wyomingensisとして割り当てた。[ 22 ]当時、古生物学者は、歯しか知られていなかったトロオドンは、歯が似ているステゴケラスと同一であると考えていた。そのため、現在パキケファロサウルス科として知られるものはトロオドン科に分類されたが、この誤解は1945年にチャールズ・M・スターンバーグによって訂正されるまでなかった。[ 23 ]

P. "reinheimeri"のホロタイプ成体頭骨(DMNS 469)

1943年、バーナム・ブラウンとエリック・マレン・シュライキエルは、より新しく完全な標本を用いてパキケファロサウルス属を確立した。彼らは2つの種、すなわち新属の模式種であるパキケファロサウルス・グランデリと、パキケファロサウルス・ラインハイメリを命名した。P . グランデリは、モンタナ州カーター郡エカラカのヘルクリーク層から発見されたAMNH 1696というほぼ完全な頭骨に基づいていた。P . ラインハイメリは、サウスダコタ州コーソン郡ランス層から発見されたドームといくつかの付随要素である現在のDMNS 469に基づいていた。[ 24 ]彼らはまた、より古い種である"Troodon" wyomingensisを新属に帰属させた。 1983年以来、この2つの新種はP. wyomingensisのシノニムであると考えられている。[ 25 ]

2015年、アルバータ州のスコラード層でパキケファロサウルス科の化石とパキケファロサウルスに帰属するドーム状の頭頂骨が発見され、この時代恐竜が世界中に分布し、明確な動物相を持っていなかったことが示唆された。[ 26 ] 2025年、ウォロブレフスキーはフェリス層から部分的な鱗状骨（UW 26525）と2本の歯（UW 26611とUW 26526）を スティギモロク・スピニファーとして記載し、これがその最南端の記録となるであろう。[ 27 ]

説明

パキケファロサウルス・ワイオミンゲンシスのイラスト

パキケファロサウルス自体の解剖学的構造はほとんど分かっておらず、頭骨の化石しか発見されていない。[ 28 ]パキケファロサウルスは、頭骨の上部に最大25cm（10インチ）の厚さの大きな骨質のドームを持ち、脳を安全に保護していたことで知られている。ドームの後面は骨質の突起で縁取られ、吻部からは短い骨質のスパイクが上方に突出していた。しかし、スパイクは鋭利ではなく、おそらく鈍角だったと考えられる。[ 29 ]

頭骨は短く、前方を向いた大きく丸い眼窩を有していたことから、両眼視力を持っていたことが示唆される。パキケファロサウルスは小さな鼻先を持ち、その先には尖った嘴があった。歯は小さく、葉のような冠を持っていた。頭部はS字型またはU字型の首で支えられていた。[ 29 ]パキケファロサウルスの若い個体は、より平らな頭骨と、頭蓋骨の後部から突き出た大きな角を持っていた可能性がある。成長するにつれて、角は縮小し、ドームが大きくなるにつれて丸くなっていった。[ 4 ] [ 5 ]

人間と比較した大きさ

パキケファロサウルスは二足歩行で、おそらく全てのパキケファロサウルス科の中で最大のものだった。 [ 30 ]パキケファロサウルスの体長は約4.5メートル（14.8フィート）、体重は約370～450キログラム（820～990ポンド）と推定されている。[ 31 ] [ 32 ]他のパキケファロサウルス科を参考にすると、かなり短く太い首、短い腕、ずんぐりとした体、長い脚、そして骨化した腱で固く支えられていたと思われる重い尾を持っていたと考えられる。[ 33 ]

分類

ヘルクリークから発見されたいくつかのパキケファロサウルスの近縁種

パキケファロサウルスは、白亜紀後期の北米とアジアに生息していた草食鳥盤類恐竜の系統群であるパキケファロサウルス類の名に由来する。パキケファロサウルスは辺縁頭亜科に属し、鳥脚類よりも角竜類に近いと考えられている。[ 34 ]

パキケファロサウルスは、パキケファロサウルス亜科の中で最も有名な種ですが、保存状態が最も良い種ではありません。この系統群には、ステノペリクス、ワナノサウルス、ゴヨケファレ、ステゴケラス、ホマロケファレ、ティロケファレ、スファエロトルス、プレノケファレが含まれます。パキケファロサウルス族の中で、パキケファロサウルスはアラスカケファレに最も近縁です。ドラコレックスとスティギモロクもパキケファロサウルスのシノニムとされています。[ 35 ] [ 4 ]

成長段階を再現した3つの頭蓋骨の型、ロッキー博物館

2010年、グレゴリー・S・ポールはスティギモロクとドラコレックスはパキケファロサウルスの異なる成長段階を表す可能性があるが、スティギモロクは別の種であるP. spiniferを表す可能性があると提唱した。[ 31 ]ファウラーは2017年の論文の補足資料で、スティギモロクはパキケファロサウルスよりも新しい岩石層からしか知られていないため、ドラコレックスはいずれかの分類群の同義語として含まれていたものの、暫定的に両者を別個に分類したと述べている。 [ 36 ]エヴァンスらによる2021年の系統解析では、ファウラー（2017）と同じ理由に基づいてスティギモロク属の妥当性が受け入れられたが、ドラコレックスは別個の分類群ではなく、スティギモロクかパキケファロサウルスのどちらかの個体形質を表すというコンセンサスに同意した。[ 37 ] 2025年にWroblewskiはスティギモロクを別の属として扱い、フェリス層から発見された3つの標本をこの属に帰属させ、この分類群が最上部マーストリヒチアンに限定されていたというさらなる証拠を提供したが、ドラコレックスが形態的にはスティギモロク（またはパキケファロサウルス）と同一であるというコンセンサスには同意した。[ 27 ]

エヴァンスらによる系統解析はパキケファロサウルス科内の関係を解明するために用いられ、パキケファロサウルスはステゴケラスよりもプレノケファレやスファエロトルスに近い、最も派生的な分類群の一つであることが一貫して判明している。[ 38 ]ウッドラフらが2023年に発表した解析のバージョンは以下の通りである。[ 39 ]

パキケファロサウルス類

古生物学

成長

ホーナーとグッドウィンによれば、年齢とともにスパイクの減少とドームの成長を示す成長シリーズ

パキケファロサウルス 以外にも、アメリカ北西部の白亜紀後期から2種のパキケファロサウルス類が記載されている。スティギモロク・スピニファー（「ステュクスの棘のあるモロク」）とドラコレックス・ホグワーツィア（「ホグワーツの竜王」）である。前者は縮小したドームと大きなスパイクを持つ幼体の頭骨のみが知られており、後者も幼体の頭骨のみが知られており、短い角を持つ平らな頭部を有していた。その独特な頭部装飾のため、長年にわたり別種とみなされていた。しかし、2007年に、これらはパキケファロサウルスの幼体または雌の形態であると提唱された。その年の古脊椎動物学会で、[ 40 ]モンタナ州立大学のジャック・ホーナーはドラコレックス標本の頭骨分析から、それがスティギモロクの幼年期である可能性があるという証拠を提示した。これに加えて、彼はスティギモロクとドラコレックスは両方ともパキケファロサウルスの幼年期である可能性があることを示すデータを提示した。ホーナーとMBグッドウィンは2009年に彼らの研究結果を発表し、3つの「種」すべてのスパイクと頭蓋骨が極端な可塑性を示し、ドラコレックスとスティギモロクは両方とも幼年期の標本でしか知られておらず、パキケファロサウルスは成体標本でしか知られていないことを示した。これらの観察結果と、3つの形態がすべて同じ時間と場所に生息していたという事実から、ドラコレックスとスティギモロクは単にパキケファロサウルスの幼体であり、成長するにつれてスパイクを失いドームが成長したという結論に至った。[ 41 ]ニック・ロングリッチと同僚による2010年の研究でも、平らな頭蓋骨を持つパキケファロサウルス類の種はすべて、ゴヨケファレやホマロケファレなどのドーム頭の成体の幼体であるという仮説が支持された。[ 42 ]

成虫のP. wyomingensis（緑）の大きさと成長段階（人間と比較）

2016年にヘルクリーク層の2つの異なる骨層から発見された、パキケファロサウルスに割り当てられた幼児の頭蓋骨は、この仮説を裏付ける更なる証拠として提示されました。デイビッド・エヴァンスとマーク・グッドウィンらによって記載されたこれらの化石は、頭蓋骨のしわのある突起の配置において、想定される3つの属すべてと一致しており、スティギモロクとドラコレックスの独特な特徴は、パキケファロサウルスの成長曲線において形態学的に一貫した特徴となっています。[ 5 ]

スティギモロクとパキケファロサウルスの形態的差異は、地層のわずかな違いに起因する可能性も指摘されている。信頼できる地層学的データを持つスティギモロクの標本は数少なく、すべてヘルクリーク層の上部から採取されたのに対し、パキケファロサウルスの形態はすべて下部から採取された。[ 36 ]このことから、スティギモロクは独自の種であるP. spinifer [ 31 ]、あるいは別の属である可能性も示唆されている。[ 37 ] [ 27 ]

ドーム機能

頭突きをする幼生の古生物の絵画

パキケファロサウルスとその近縁種は、古代の二足歩行動物で、ビッグホーンシープやジャコウウシに相当すると考えられてきました。オスは互いに頭を突き合わせて衝突し、衝突時に頭部、首、そして体を水平に伸ばすことでストレスを伝達していたと考えられています。しかし、パキケファロサウルス類がドームをこのように使用することはあり得なかったという説も提唱されています。

頭突きに反対する主な論拠は、頭蓋骨が体当たりに伴う衝撃を十分に受けなかった可能性があること、そしてパキケファロサウルスの頭蓋骨の化石に傷跡やその他の損傷の決定的な証拠が欠けているというものである。しかしながら、近年の分析により、そのような損傷が発見されている（下記参照）。[ 43 ] [ 44 ]さらに、頸椎と前背椎は、首が真っ直ぐではなくS字型またはU字型の曲線を描いていたことを示し、直接的な頭突きによるストレスを伝達するには不向きだった可能性がある。最後に、頭蓋骨の丸みを帯びた形状は、頭突きの際に接触面積を減少させ、結果としてかすめ打となる可能性がある。[ 29 ]

標本BMRP 2001.4.1の頭蓋骨の陥没

あるいは、パキケファロサウルスをはじめとするパキケファロサウルス科の動物は、種内戦闘において側面突撃を行っていた可能性もある。この場合、個体はほぼ平行に、あるいは敵と正面から向き合い、威嚇行動によって敵を威嚇したと考えられる。威嚇が失敗した場合、パキケファロサウルスは頭部を下方および横に曲げ、敵の側面を攻撃した。この仮説は、ほとんどのパキケファロサウルスが比較的幅広の胴体を有していたことから裏付けられており、この胴体は重要な臓器を外傷から守っていたと考えられる。側面突撃説は1978年にスースによって初めて提唱され、 1997年にケン・カーペンターによって拡張された。[ 29 ]

頭蓋損傷のある標本の修復

2012年の研究で、 P. wyomingensis の標本の頭蓋病変は、おそらく闘争行動によるものであることが示された。また、他のパキケファロサウルス類の標本に見られる同様の損傷（これまでは化石化遺物や骨吸収として説明されていた）も、そのような行動によるものである可能性が提唱された。[ 44 ] Peterson ら (2013) は、パキケファロサウルス科の頭蓋病変を研究し、検査した全ドームのうち 22% に骨髄炎と一致する病変があることを発見した。骨髄炎は、貫通外傷または頭蓋骨を覆う組織への外傷から生じる骨の感染症で、骨組織の感染症につながる。この高い病変発生率は、パキケファロサウルス類のドームが種内戦闘に使用されていたという仮説をさらに裏付けている。[ 45 ]パキケファロサウルス・ワイオミンゲンシス標本 BMR P2001.4.5 では前頭骨に 23 箇所の損傷が観察され、 P. ワイオミンゲンシス標本 DMNS 469 では 5 箇所の損傷が観察された。パキケファロサウルス科の異なる属間では、ドームの大きさや構造が異なり、また、異なる地質時代に生息していたという事実があるにもかかわらず、外傷の頻度は同程度であった。[ 45 ]これらの発見は、病理が見られなかった比較的頭が平らなパキケファロサウルス科の分析結果とは全く対照的であった。これは、これらの個体がメスか幼体であるという仮説を支持するものであり、[ 46 ]種内戦闘行動は予想されない。

組織学的検査により、パキケファロサウルス科の頭蓋骨は、創傷治癒に重要な役割を果たし、リモデリング中に急速に骨を堆積させることができる線維芽細胞を含む、独特の形態の線維層骨[ 47 ] で構成されていることが明らかになりました。[ 48 ] Petersonら( 2013 ) は、病変分布の頻度と前頭頭頂ドームの骨構造を総合すると、パキケファロサウルス科が独特の頭蓋構造を攻撃行動に使用したという仮説を強く裏付けると結論付けました。[ 45 ]ステゴケラス・バリダム、プレノセファレ・プレネス、およびいくつかの頭部打撃偶蹄類の頭蓋骨の CT スキャン比較も、パキケファロサウルス科が頭突きによく備えていたことを裏付けています。[ 49 ] cf. Foraminacephale brevisとして同定されたパキケファロサウルス科の標本のマイクロCTスキャンも、パキケファロサウルス科が頭突きを行っていた可能性が高いことを裏付けています。[ 50 ]

ダイエット

科学者たちは、これらの恐竜が何を食べていたのかまだ分かっていません。非常に小さく隆起した歯を持っていたため、同時代の他の恐竜のように、花の咲く低木のような硬くて繊維質な植物を効率的に噛むことはできなかったでしょう。パキケファロサウルスは、葉、種子、果実を混ぜた食事をしていたと考えられています。[ 51 ]鋭く鋸歯状の歯は、植物を細かく切り刻むのに非常に効果的だったでしょう。[ 52 ] [ 53 ]また、肉も食事に含まれていた可能性も疑われています。最も完全な顎の化石は、肉食獣脚類の歯を彷彿とさせる鋸歯状の刃のような前歯を持っていたことを示しています。[ 54 ]

古生態学

パキケファロサウルスとヘルクリーク層の他の動物

パキケファロサウルスの化石はほぼ全てアメリカ北西部のランス層とヘルクリーク層から発見されている。 [ 28 ]パキケファロサウルスはスファエロトルス属の他のパキケファロサウルス類と共存していた可能性がある。同じ時代と場所に生息していた他の恐竜としては、テスケロサウルス、ハドロサウルス科のエドモントサウルス、おそらくパラサウロロフス、角竜のトリケラトプス、トロサウルス、ネドケラトプス、タタンカケラトプス、レプトケラトプス、アンキロサウルス科のアンキロサウルス、ノドサウルス科のデンヴェルサウルスとエドモントニア、獣脚類のアケロラプトル、ダコタラプトル、オルニトミムス、ストルティオミムス、アンズー、レプトリンコス、ペクティノドン、パロニコドン、リカルドエステシア、ティラノサウルスなどが挙げられる。[ 55 ]

参照

参考文献

  1. ^ Giffin, Emily B.; Gabriel, Diane L.; Johnson, Rolf E. (1988年1月22日). 「モンタナ州ヘルクリーク層の新たなパキケファロサウルス類」. Journal of Vertebrate Paleontology . 7 (4). Taylor & Francis, Ltd.: 398– 407. doi : 10.1080/02724634.1988.10011672 . JSTOR  4523163 .
  2. ^ “Definition of pachycephalosaurus | Dictionary.com” . www.dictionary.com . 2020年2月22日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年2月22日閲覧。
  3. ^コルバート、エドウィン・H.（エドウィン・ハリス）; ナイト、チャールズ・ロバート（1951年）『恐竜図鑑：支配的な爬虫類とその近縁種』ニューヨーク：マグロウヒル、152頁。
  4. ^ a b c Horner, JR; Goodwin, MB (2009). Sereno, Paul (編). 「上部白亜紀恐竜パキケファロサウルスの極度頭蓋発生」. PLOS ONE . 4 (10) e7626. Bibcode : 2009PLoSO...4.7626H . doi : 10.1371/journal.pone.0007626 . PMC 2762616. PMID 19859556 .  
  5. ^ a b c Goodwin, Mark B.; Evans, David C. (2016). 「モンタナ州ヘルクリーク層上部白亜紀から発見されたパキケファロサウルスの幼生末期の化石によって確認された鱗状角と頭頂部装飾の早期発現」 Journal of Vertebrate Paleontology . 36 (2) e1078343. Bibcode : 2016JVPal..36E8343G . doi : 10.1080/02724634.2016.1078343 . ISSN 0272-4634 . S2CID 131282984 .  
  6. ^ Leidy, J. (1872). 「絶滅した脊椎動物に関する考察」フィラデルフィア自然科学アカデミー紀要: 38–40 .
  7. ^ Leidy, J. (1873). 「西部領土の絶滅脊椎動物相への寄与」.米国領土地質調査所報告書. 1 : 1– 358.
  8. ^ a b c dベアード、D. (1979)。 「ドーム頭恐竜Tylosteus ornatus Leidy 1872（爬虫類：鳥盤目：パキケファロサウルス科）」。ノトゥラエ ナチュラエ。456 : 1-11 .
  9. ^ Hay, OP (1902). 「北米の脊椎動物化石の書誌とカタログ」.米国地質調査所紀要. 179 : 1–868 .
  10. ^ギルモア, CW (1928). 「北アメリカの化石トカゲ」.米国科学アカデミー紀要. 22 (3): 1– 201.
  11. ^国際動物命名委員会 (1986). 「パキケファロサウルス・ブラウン＆シュライクジャー（1943年）とトロオドン・ワイオミンゲンシス・ギルモア（1931年）（爬虫類、恐竜類）：保存」.動物命名法速報. 43 (1): 19– 20.
  12. ^ a bギルモア, CW (1931). 「ワイオミング州ランス層から発見されたトロオドン科恐竜の新種」.米国国立博物館紀要. 79 (9): 1– 6. doi : 10.5479/si.00963801.79-2875.1 .
  13. ^ギルモア, CW (1924). 「カナダ、アルバータ州ベリーリバー白亜紀の直脚類恐竜トロオドン・バリドゥスについて」アルバータ大学出版局紀要. 1 : 1–43 .
  14. ^ Goodwin, Mark B.; Buchholtz, Emily A.; Johnson, Rolf E. (1998). 「スティギモロク・スピニファー（鳥盤類：パキケファロサウルス類）の頭蓋解剖と診断、ならびに敵対行動における頭蓋ディスプレイ構造に関するコメント」 Journal of Vertebrate Paleontology . 18 (2): 363– 375. Bibcode : 1998JVPal..18..363G . doi : 10.1080/02724634.1998.10011064 . 2022年4月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2022年4月16日閲覧。
  15. ^ a bグリーンフィールド、タイラー（2020年12月8日）。「アガタウマスのための鎧」。Incertae Sedis。2022年3月20日閲覧。
  16. ^ a b Marsh, OC (1891). I.—北アメリカの巨大ケラトプシダ、または角のある恐竜1. Geological Magazine , 8 (5), 193-199.
  17. ^ Marsh, Othniel Charles (1892年8月1日). "Notes on Mesozoic vertebrate fossils" . American Journal of Science . s3-44 (260): 171– 176. Bibcode : 1892AmJS...44..171M . doi : 10.2475/ajs.s3-44.260.171 . ISSN 0002-9599 . S2CID 130167326. 2022年6月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2022年4月16日閲覧。  
  18. ^ Coombs Jr., WP (1990). 角竜類の歯と分類学. Carpenter, K., Currie, PJ (編). Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge University Press:Cambridge, 269-279. ISBN 0-521-36672-0
  19. ^ “Paleobiology Collections Search” . collections.nmnh.si.edu . 2022年4月21日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2022年4月21日閲覧。
  20. ^ “Paleobiology Collections Search” . collections.nmnh.si.edu . 2023年6月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2022年4月21日閲覧。
  21. ^ Gilmore, Charles W. 「Pachycephalosaurus wyomingensis; YPM VP 003272; North America; USA; Wyoming; Niobrara County」 . collections.peabody.yale.edu . 2023年6月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2022年4月21日閲覧。
  22. ^ Gilmore, Charles W. (1931). 「ワイオミング州ランス層産のトロオドン科恐竜の新種」(PDF) . Proceedings of the United States National Museum . 79 (9): 1– 6. doi : 10.5479/si.00963801.79-2875.1 . 2020年5月3日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2018年8月6日閲覧。
  23. ^グルト、ドナルド・F. (1997). 「トロオドン」.恐竜百科事典. ジェファーソン、ノースカロライナ: マクファーランド社. pp.  933– 938. ISBN 978-0-89950-917-4。
  24. ^ブラウン、バーナム、シュライキエル、エリック・M. (1943). 「トロオドン恐竜の研究：新属4新種の記載」(PDF) .アメリカ自然史博物館紀要. 82 (5): 115– 150. 2007年2月21日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2007年12月29日閲覧。
  25. ^ Galton, Peter M. ; Sues, Hans-Dieter (1983). 「北米産パキケファロサウルス科恐竜（爬虫綱：鳥盤類）に関する新データ」. Canadian Journal of Earth Sciences . 20 (3): 462– 472. Bibcode : 1983CaJES..20..462G . doi : 10.1139/e83-043 .
  26. ^ Evans, DC; Vavrek, MJ; Larsson, HCE (2015). 「カナダ、アルバータ州、白亜紀後期（マーストリヒチアン）スコラード層産のパキケファロサウルス類（恐竜：鳥盤類）の頭蓋骨」. Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments . 95 (4): 579– 585. Bibcode : 2015PdPe...95..579E . doi : 10.1007/s12549-015-0188-x . S2CID 129253322 . 
  27. ^ a b c Wroblewski, AF-J. (2025). 「パキケファロサウルス亜科スティギモロク・スピニファーの最南端記録と白亜紀後期北米恐竜の古生物地理学」 . Lethaia . 57 (4): 1– 10. doi : 10.18261/let.57.4.7 .
  28. ^ a b Sullivan, Robert M. (2006). 「パキケファロサウルス科（恐竜類：鳥盤類）の分類学的レビュー」（PDF） .西部内陸部後期白亜紀脊椎動物. ニューメキシコ自然史科学博物館紀要. 35 : 347–366 . 2007年9月27日時点のオリジナルよりアーカイブ（PDF） . 2010年11月10日閲覧。
  29. ^ a b c dカーペンター、ケネス(1997年12月1日). 「パキケファロサウルス（鳥盤類：恐竜類）の闘争行動：頭突き行動の新たな考察」(pdf) . Contributions to Geology . 32 (1): 19– 25. 2011年10月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2007年11月14日閲覧。
  30. ^ブラック、ライリー（2009年10月28日）。「骨頭恐竜の頭蓋骨は形を変えていた」。スミソニアン・マガジン。2023年6月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2023年2月11日閲覧。
  31. ^ a b cポール、グレゴリー・S. (2010). 『プリンストン恐竜フィールドガイド』 . プリンストン大学出版局, ニュージャージー州,  244頁. ISBN 978-0-691-13720-9。
  32. ^ベンソン, ロジャー BJ; カンピオーネ, ニコラス E.; カラノ, マシュー T.; マニオン, フィリップ D.; サリバン, コーウィン; アップチャーチ, ポール; エヴァンス, デイビッド C. (2014年5月6日). 「恐竜の体重の進化速度は、鳥類の幹系統における1億7000万年にわたる持続的な生態学的革新を示している」 . PLOS Biology . 12 (5) e1001853. doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . ISSN 1545-7885 . PMC 4011683. PMID 24802911 .   
  33. ^ Organ, Christopher O.; Adams, Jason (2005). 「恐竜の骨化腱の組織学」(PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 25 (3): 602– 613. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2 . S2CID 85983799. 2008年8月29日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2008年6月10日閲覧。 
  34. ^ピサーニ, ダヴィデ; イェーツ, アダム・M.; ランガー, マックス・C.; ベントン, マイケル・J. (2002). 「恐竜の属レベルのスーパーツリー」 . Proceedings of the Royal Society B. 269 ( 1494): 915– 921. doi : 10.1098/rspb.2001.1942 . PMC 1690971. PMID 12028774 .  
  35. ^ Stokstad, Erik (2007). 「SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?」(PDF) . Science . 318 (5854): 1236. doi : 10.1126/science.318.5854.1236 . PMID 18033861. S2CID 36443204. 2023年2月3日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2023年1月13日閲覧.  
  36. ^ a bファウラー、DW（2017）。「北アメリカ西部内陸部のサントニアン-マーストリヒチアン（後期白亜紀）層の改訂地質年代学、相関関係、および恐竜の地層範囲」 . PLOS ONE . 12 (11): 1– 20. Bibcode : 2017PLoSO..1288426F . doi : 10.1371/journal.pone.0188426 . PMC  5699823. PMID  29166406 .
  37. ^ a b Evans, David; Brown, Caleb M.; You, Hailu; Campione, Nicolás E. (2021). 「中国、内モンゴル後期白亜紀に記録されたアジア初記録のパキケファロサウルス類、新属シノケファレ・ベクセリ（Sinocephale bexelli ）の記載と改訂診断」 . Canadian Journal of Earth Sciences . 58 (10): 981– 992. Bibcode : 2021CaJES..58..981E . doi : 10.1139/cjes-2020-0190 . S2CID 244227050 . 
  38. ^ Evans, DC; Schott, RK; Larson, DW; Brown, CM; Ryan, MJ (2013). 「北米最古のパキケファロサウルス類と小型鳥盤類恐竜の隠れた多様性」 . Nature Communications . 4 1828. Bibcode : 2013NatCo...4.1828E . doi : 10.1038/ncomms2749 . PMID 23652016 . 
  39. ^ Woodruff, D. Cary; Schott, Ryan K.; Evans, David C. (2023年11月15日). 「北アメリカ最上部白亜紀から発見された小型パキケファロサウルス亜科（恐竜類、辺縁頭竜）の2新種は、よく採取された地層に隠れた多様性を示唆している」. Papers in Palaeontology . 9 (6). e1535. Bibcode : 2023PPal....9E1535W . doi : 10.1002/spp2.1535 . ISSN 2056-2799 . 
  40. ^エリック・ストクスタッド「脊椎動物古生物学会会議：角質化した若い恐竜が別種の錯覚を引き起こしたのか？」サイエンス誌第18巻、2007年11月23日、1236ページ； http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236 2009年9月24日アーカイブ、 Wayback Machineにて
  41. ^ Horner JR and Goodwin, MB (2009). 「上部白亜紀恐竜パキケファロサウルスの極度頭蓋発生」 PLoS ONE , 4 (10): e7626.オンライン全文アーカイブ2011年5月1日、 Wayback Machineにて
  42. ^ Longrich, NR; Sankey, J.; Tanke, D. (2010). 「米国テキサス州南部、カンパニアン上部アグジャ層産、パキケファロサウルス類（恐竜類：鳥盤類）の新属、Texacephale langstoni 」.白亜紀研究. 31 (2): 274– 284. Bibcode : 2010CrRes..31..274L . doi : 10.1016/j.cretres.2009.12.002 .
  43. ^ Goodwin, Mark; Horner, John R. (2004). 「パキケファロサウルス（鳥盤類：辺縁頭蓋亜科）の頭蓋組織学は、頭突き行動と矛盾する一時的な構造を明らかにする」（PDF） . Paleobiology . 30 (2): 253– 267. Bibcode : 2004Pbio...30..253G . doi : 10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2 . S2CID 84961066. 2023年2月3日時点のオリジナルよりアーカイブ（PDF） . 2023年1月13日閲覧。 
  44. ^ a b Peterson, JE; Vittore, CP (2012). Farke, Andrew A (編). 「パキケファロサウルスの標本における頭蓋病変」 . PLOS ONE . 7 (4) e36227. Bibcode : 2012PLoSO...736227P . doi : 10.1371 /journal.pone.0036227 . PMC 3340332. PMID 22558394 .  
  45. ^ a b c Peterson, JE; Dischler, C; Longrich, NR (2013). 「頭蓋病変の分布は、ドーム型頭蓋恐竜（パキケファロサウルス科）における頭突きの証拠となる」 . PLOS ONE . 8 (7) e68620. Bibcode : 2013PLoSO...868620P . doi : 10.1371/journal.pone.0068620 . PMC 3712952. PMID 23874691 .  
  46. ^ Longrich, NR; Sankey, J; Tanke, D (2010). 「米国テキサス州南部、カンパニアン上部アグジャ層産、パキケファロサウルス類（恐竜類：鳥盤類）の新属、Texacephale langstoni」.白亜紀研究. 31 (2): 274– 284. Bibcode : 2010CrRes..31..274L . doi : 10.1016/j.cretres.2009.12.002 .
  47. ^ Reid REH (1997) 骨と歯の組織学. Currie, PJとPadian, K. 編著. 恐竜百科事典. Academic Press, サンディエゴ, CA. 329–339.
  48. ^ Horner JR, Goodwin MB (2009) 上部白亜紀恐竜パキケファロサウルスの極限頭蓋発生 PLoS ONE 4(10): e7626. 出典: http://www.plosone.org/article/inf o%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone. 0007626. 2012年12月4日閲覧。
  49. ^スナイブリー、E;セオドール、JM (2011)。「堅頭竜類ステゴケラス・バリダム（鳥盤類、恐竜類）および戦闘偶蹄目類における頭部打撃行動の共通の機能的相関」。プロスワン。6 (6) e21422。Bibcode : 2011PLoSO...621422S。土井：10.1371/journal.pone.0021422。PMC 3125168。PMID 21738658。  
  50. ^ Dyer, Aaron D.; LeBlanc, Aaron RH; Doschak, Michael R.; Currie, Philip J. (2021). 「ドームに挑戦：パキケファロサウルス類（恐竜類：鳥盤類）の前頭頭頂ドームの組織病理学」 . Biosis: Biological Systems . 2 (2): 248– 270. doi : 10.37819/biosis.002.02.0101 .
  51. ^テレサ、マリアンスカ;オスモルスカ、ハルシュカ (1974)。「厚頭竜類、鳥盤類恐竜の新亜目」(PDF)。古生物ポロニカ。30 : 45– 102。2021年 8 月 31 日のオリジナルからアーカイブ(PDF) 。2024 年6 月 27 日に取得– Google Scholar 経由。
  52. ^テレサ、マリアンスカ;チャップマン、ラルフ E.ワイシャンペル、デイビッド B. (2004)。 「堅頭竜類」。ヴァイシャンペルにて、デビッド B.ドッドソン、ピーター。オスモルスカ、ハルシュカ（編）。恐竜(第 2 版)。バークレー: カリフォルニア大学出版局。464 –477ページ 。ISBN 978-0-520-24209-8。
  53. ^ “The Real Pachycephalosaurus” . Philip J. Currie Dinosaur Museum . 2020年2月25日. 2021年8月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2021年8月18日閲覧。
  54. ^ 「頭蓋骨から、ベジタリアン恐竜は実際に肉を食べていた可能性が示唆される」サイエンス＆イノベーション2018年10月24日. 2018年11月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年5月7日閲覧。
  55. ^ワイシャンペル、デヴィッド B.;バレット、ポール M.コリア、ロドルフォ A.ル・ルーフ、ジャン。徐興。趙錫進。サーニ、アショク。ゴマーニ、エリザベス、国会議員。および能登、クリストファー R. (2004)。 「恐竜配布」。所収: DB Weishampel、P. Dodson、H. Osmólska (編) The Dinosauria (第 2 版)。 517–606。 ISBN 0-520-24209-2。
「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=パキケファロサウルス&oldid= 1332535285」より取得