ウイルスの分類
ウイルスの分類

ウイルスの分類とは、ウイルスに名前を付け、細胞生物に使用される分類システムと同様の分類システムに配置するプロセスです。

ウイルスは、形態、核酸の種類、複製様式、宿主生物、そして引き起こす疾患の種類といった表現型特性によって分類されます。ウイルスの正式な分類は国際ウイルス分類委員会（ICTV）が行っていますが、ボルチモア分類法を用いてmRNA合成様式に基づき7つのグループに分類することも可能です。具体的な命名規則や詳細な分類ガイドラインはICTVによって定められています。

2021年、ICTVは国際ウイルス分類命名規約（ICVCN）を変更し、細胞生物に使用されるものと同様の二名法形式（属|| ||種）を使用して新しいウイルス種を命名することを義務付けました。2021年以前に造られた種の名前は、徐々に新しい形式に変換されており、このプロセスは2023年末までに完了する予定です。

2022年現在、ICTV分類では、2,818属、264科、72目、40綱、17門、9界、6界に11,273種の命名済みウイルス種（サテライトウイルスやウイロイドに分類されるものを含む）が記載されている。 [ 1 ]しかし、生物学の他の分野で用いられる分類システムとは異なり、ウイルスの「種」とは、特定の共通の特徴を共有する（おそらくは関連のある）ウイルスのグループの総称であるため、命名済みウイルスの数は命名済みウイルス種の数を大幅に上回っている（下記参照）。また、ウイルス学における「界」という用語は、他の生物学的グループにおける用法とは一致しない。他の生物学的グループでは、全く異なる種類の生物を区別する高レベルのグループ分けを反映している（界（生物学）を参照）。

定義

ウイルスの定義

現在受け入れられている「ウイルス」の正式な定義は、2020年11月にICTV執行委員会によって承認され、2021年3月に批准されたもので、以下の通りです。[ 2 ]

厳密な意味でのウイルスは、ICTVによって、それぞれのMGEの核酸を包むビリオンの主要構成成分である少なくとも1つのタンパク質、すなわち主要ビリオンタンパク質自体をコードする遺伝子をコードするMGEの一種、またはそのような主要ビリオンタンパク質をコードする実体の進化的系統に属することが明確に証明できるMGEとして操作的に定義されています。ビリオンタンパク質をコードする祖先に由来するMGEの単系統群はすべて、ウイルスのグループとして分類されるべきです。

種の定義

種はあらゆる生物分類体系の基礎となる。1982年以前は、ウイルスはエルンスト・マイヤーの種の生殖概念に当てはめることはできず、したがってそのような扱いには適さないと考えられていた。1982年、ICTVは種を、固有の識別特性を持つ「株の集合体」と定義し始めた。1991年には、ウイルス種とは、複製系統を構成し、特定の生態学的地位を占める多種多様なウイルスのクラスであるという、より具体的な原則が採用された。[ 3 ]

2021年（ICVCN最新版）現在、ICTVにおける種の定義は次のように規定されている。「種とは、ICTVが承認する階層構造における最下位の分類学的レベルである。種とは、複数の基準によって他の種と特性を区別できるMGE（可動性遺伝要素）の単系統群である」。また、「属内の異なる種を区別する基準は、適切な研究グループによって確立されるものとする。これらの基準には、自然宿主域および実験宿主域、細胞および組織向性、病原性、ベクター特異性、抗原性、ゲノムまたは遺伝子の近縁度などが含まれるが、これらに限定されない。使用される基準は、ICTV報告書の関連セクションで公表され、適切な研究グループによって定期的に見直されるべきである。」[ 4 ]

種のランク以下（命名されたウイルス/ウイルス株/分離株）

個別に命名された多くのウイルス（「ウイルス株」と呼ばれることもある）は、ウイルス種のランクより下に存在します。ICVCNは、ブラックアイササゲモザイクウイルスとピーナッツストライプウイルスを例に挙げています。これらは両方ともポティウイルス属のメンバーであるポティウイルス フェーズオブルガリス 種に分類されています。別の例として、重症急性呼吸器症候群（SARS ）を引き起こすウイルスSARS-CoV-1は、 COVID-19パンデミックの原因であるウイルスSARS-CoV-2とは異なりますが、どちらも同じウイルス種であるベータコロナウイルス パンデミックム（以前は重症急性呼吸器症候群関連コロナウイルスとして知られていました）に分類されています。ICVCNのセクション3.4に記載されているように、種のランクより下の分類群の名前[および定義]はICTVによって管理されていません。 「このような実体の命名についてはICTVの責任ではなく、国際的な専門グループの責任である。ICTV研究グループは、これらの実体を種に分類する最善の方法を検討する責任がある。」[ 4 ]上記の例を用いると、COVID-19パンデミックを引き起こしたウイルスは、 2020年に国際ウイルス分類委員会のコロナウイルス科研究グループ（CSG）によって「SARS-CoV-2」という名称が与えられた。同じ出版物の中で、この研究グループは、このウイルスの特定の分離株の命名規則を「鳥コロナウイルス、フィロウイルス、インフルエンザウイルスの分離株に使用されている形式に似た」ウイルス/宿主/場所/分離株/日付の形式で推奨しており、「SARS-CoV-2/ヒト/武漢/X1/2019」という例が引用されている。[ 5 ]

ICTV分類

ICTVによる1991年と2018b年のウイルス分類の比較

国際ウイルス分類委員会(ICTV) は、1970 年代初頭からウイルスの命名と分類の規則の考案と実施を開始し、その取り組みは現在まで続いています。ICTV は、国際微生物学連合から、国際ウイルス分類命名規約(ICVCN)に定められた方法に従い、普遍的なウイルス分類の開発、改良、維持の任務を委ねられている唯一の機関です。 [ 4 ] [ 6 ]このシステムは、分類群構造など、細胞生物の分類システムと多くの特徴を共有しています。ただし、藻類、菌類、植物の国際命名規約や国際動物命名規約とは異なり、すべての分類名にイタリック体が普遍的に使用されるなど、いくつかの違いも存在します。パンゲノミクスと系統ゲノミクスを組み込んだ統合ゲノム解析により、ウイルスの科レベルの多様性は、現在正式に認識されているよりも大幅に高いことが最近示唆されています。例えば、巨大ウイルスの「拡張アスファルウイルス科」系統に関する研究では、これらの系統が大きく分岐しており、複数の異なる科に分かれていることが示されています。[ 7 ]

ウイルスの分類は領域レベルから始まり、括弧内に分類接尾辞とともに以下のように続きます。[ 4 ]

レルム（-viria）
サブレルム（-vira）
王国（-virae）
亜王国（-virites）
門（-viricota）
亜門（-viricotina）
クラス( -viricetes )
亜綱（-viricetidae）
目（-virales）
亜目（-virineae）
科( -viridae )
亜科（-virinae）
属（-ウイルス）
亜属（-ウイルス）
種（-ウイルス）

細胞種に採用されている二名法の命名システムと並行して、ICTVは最近（2021年）、新しいウイルス種は二名法形式（属種、例：Betacoronavirus pandemicum）を使用して命名され、既存のウイルス種名は段階的に二名法形式の新しい名前に置き換えられることを義務付けました。[ 8 ] 2023年半ばのこの移行状況のレビューでは、「…ICTV執行委員会（EC）に検討のために提出されたウイルス命名法に関する多数の提案により、最近義務付けられた二名法形式に準拠するように既存の種の名前が変更されました。その結果、現在の11,273種のうち8,982種（80%）が二名法名を持つようになりました。このプロセスは2023年に完了し、残りの2,291種が改名されます。」と述べられています。[ 9 ]

2025 年の時点では、サブレルム、サブ王国、サブクラスを除くすべてのレベルの分類群が使用されています。 7 つの領域、1 つのincertae sedisクラス、25 のincertae sedis科、および 2 つのincertae sedis属が認識されています。[ 10 ]

レルム:

Incertae sedisクラス:

Incertae sedis科:

Incertae sedis属:

構造に基づくウイルス分類

異なる生命ドメインの宿主に感染する特定のウイルス群（例えば、細菌のテクティウイルスと真核生物のアデノウイルス、または原核生物のカウドウイルス科と真核生物のヘルペスウイルス）に見られるウイルス粒子の組み立てと構造の類似性は、これらのウイルス間の進化的関係を反映していると示唆されている。[ 11 ]そのため、ウイルス間の構造的関係は、2010年のICTV分類体系を補完する可能性のある、より高次の分類群（構造に基づくウイルス系統）を定義するための基礎として使用されることが提案されている。[ 12 ]

ICTVは、タンパク質フォールドの関係性を用いて、徐々に多くの高次分類群を追加してきました。2019年のリリースで定義された4つのレルムはすべて、特定の構造ファミリーに属するタンパク質の存在によって定義されます。[ 13 ]

ボルチモア分類

ウイルスのボルチモア分類は、ウイルスのmRNA合成法に基づいている。

ボルティモア分類（1971年に初めて定義された）は、ウイルスを核酸（DNAまたはRNA）、鎖性（一本鎖または二本鎖）、センス、複製方法の組み合わせに応じて7つのグループのいずれかに分類する分類システムである。[ 14 ]ノーベル賞を受賞した生物学者であるデビッド・ボルティモアにちなんで名付けられたこれらのグループは、ローマ数字で指定される。他の分類は、ウイルスによって引き起こされる病気またはその形態によって決定されるが、異なるウイルスが同じ病気を引き起こしたり、非常によく似ていたりするため、どちらも満足のいくものではない。さらに、ウイルスの構造は顕微鏡で判別するのが難しい場合が多い。ウイルスをゲノムに従って分類することは、特定のカテゴリのウイルスがすべて同じように動作することを意味し、今後の研究をどのように進めるかについてのある程度の指標を提供する。ウイルスは次の7つのグループのいずれかに分類できる。[ 15 ]

ボルチモア分類によるウイルスの7つのグループの視覚化

DNAウイルス

DNAゲノムを持つウイルスは、DNA逆転写ウイルスを除き、4つのウイルス領域のうち、デュプロドナビリア、モノドナビリア、バリドナビリアの3つに属します。しかし、リガメンウイルス目の不確定なウイルス群や、その他多くの不確定なウイルス群もDNAウイルスの分類に用いられます。デュプロドナビリアとバリドナビリアのドメインは二本鎖DNAウイルスで構成され、その他の二本鎖DNAウイルスは不確定なウイルス群です。モノドナビリアのドメインは、一般的にHUHエンドヌクレアーゼをコードする一本鎖DNAウイルスで構成され、その他の一本鎖DNAウイルスは不確定なウイルス群です。[ 16 ]

  • グループI：二本鎖DNAを持つウイルス。水痘やヘルペスを引き起こすウイルスはここに存在します。
  • グループ II : ウイルスは一本鎖 DNA を持ちます。
DNAウイルスの例
ウイルスファミリー 例（一般的な名称） 裸の/エンベロープに包まれた ビリオンカプシドの対称性 核酸型 グループ
1.アデノウイルス科犬肝炎ウイルス、風邪のいくつかの種類裸 正二十面体 ds 私
2.パポバウイルス科JCウイルス、HPV裸 正二十面体 ds円形 私
3.パルボウイルス科ヒトパルボウイルスB19、イヌパルボウイルス裸 正二十面体 ss II
4.ヘルペスウイルス科単純ヘルペスウイルス、水痘帯状疱疹ウイルス、サイトメガロウイルス、エプスタイン・バーウイルス封筒入り正二十面体 ds 私
5.ポックスウイルス科天然痘ウイルス、牛痘、粘液腫ウイルス、サル痘、ワクシニアウイルス複雑なコート 複雑な ds 私
6.アネロウイルス科トルクテノウイルス 裸 正二十面体 SS円形 II
7.プレオリポウイルス科HHPV1、HRPV1封筒入り ss/ds 線形/円形 I/II

RNAウイルス

RNAゲノムを持ち、RNA依存性RNAポリメラーゼ（RdRp）をコードするすべてのウイルスは、リボウイルス科のオルソウイルス界に属します。[ 17 ]

RNAウイルスの例
ウイルスファミリー 例（一般的な名称） カプシド裸/包まれた カプシドの対称性 核酸型 グループ
1.レオウイルス科レオウイルス、ロタウイルス裸 正二十面体 ds 3
2.ピコルナウイルス科エンテロウイルス、ライノウイルス、ヘパトウイルス、カルディオウイルス、アフトウイルス、ポリオウイルス、パレコウイルス、エルボウイルス、コブウイルス、テスコウイルス、コクサッキーウイルス裸 正二十面体 ss IV
3.カリシウイルス科ノーウォークウイルス裸 正二十面体 ss IV
4.トガウイルス科東部ウマ脳炎、チクングニア熱封筒入り正二十面体 ss IV
5.アレナウイルス科リンパ球性脈絡髄膜炎ウイルス、ラッサ熱封筒入り複雑な ss(−) V
6.フラビウイルス科デングウイルス、C型肝炎ウイルス、黄熱ウイルス、ジカウイルス封筒入り正二十面体 ss IV
7.オルトミクソウイルス科インフルエンザウイルス A、インフルエンザウイルス B、インフルエンザウイルス C、イサウイルス、トゴトウイルス封筒入りヘリカル ss(−) V
8.パラミクソウイルス科麻疹ウイルス、おたふく風邪ウイルス、RSウイルス、牛疫ウイルス、犬ジステンパーウイルス封筒入りヘリカル ss(−) V
9.ブニヤウイルス科カリフォルニア脳炎ウイルス、シン・ノンブレ・ウイルス封筒入りヘリカル ss(−) V
10.ラブドウイルス科狂犬病ウイルス、水疱性口内炎封筒入りヘリカル ss(−) V
11.フィロウイルス科エボラウイルス、マールブルグウイルス封筒入りヘリカル ss(−) V
12.コロナウイルス科ヒトコロナウイルス229E、ヒトコロナウイルスNL63、ヒトコロナウイルスOC43、ヒトコロナウイルスHKU1、中東呼吸器症候群関連コロナウイルス、重症急性呼吸器症候群コロナウイルス、および重症急性呼吸器症候群コロナウイルス2封筒入りヘリカル ss IV
13.アストロウイルス科アストロウイルス裸 正二十面体 ss IV
14.ボルナウイルス科ボルナ病ウイルス封筒入りヘリカル ss(−) V
15.アルテリウイルス科アルテリウイルス、馬動脈炎ウイルス封筒入り正二十面体 ss IV
16.ヘペウイルス科E型肝炎ウイルス裸 正二十面体 ss IV

逆転写ウイルス

逆転写酵素（RTまたはRNA依存性DNAポリメラーゼとも呼ばれる）をコードするすべてのウイルスは、アルテルウイルス門、パラナウイルス界、リボウイルス科に属するレブトラウイルス綱に属します。ブルベルウイルス綱には、DNA逆転写ウイルス（RT）のヘパドナウイルス科が1科含まれます。その他の逆転写ウイルスはすべてオルテルウイルス綱に属します。[ 18 ]

  • グループVI：DNA中間体を介して複製する一本鎖RNAウイルス。レトロウイルスはこのグループに含まれ、HIVもこのグループに属します。
  • グループVII：二本鎖DNAゲノムを持ち、逆転写酵素を用いて複製するウイルス。B型肝炎ウイルスはこのグループに属します。
逆転写ウイルスの例
ウイルスファミリー 例（一般的な名称） カプシド裸/包まれた カプシドの対称性 核酸型 グループ
1.レトロウイルス科HIV封筒入り二量体RNA 6
2.カリモウイルス科カリモウイルス、カカオ腫れ芽ウイルス（CSSV）裸 7章
3.ヘパドナウイルス科B型肝炎ウイルス封筒入り正二十面体 円形、部分的にds 7章

歴史的システム

ホームズ分類

ホームズ（1948）は、リンネの二名法に基づく分類法を用いて、ウイルスをウイルス目（Virales）の3つのグループに分類しました。分類は以下のとおりです。

このシステムは形態学的類似性を無視していたため、他の人々には受け入れられなかった。[ 19 ]

ウイルス以外の物質

サブウイルス性因子はウイルスよりも小さく、ウイルスの特性の一部のみを有しています。[ 20 ] [ 21 ] 2015年以降、ICTVはサブウイルス性因子をウイルスと同様の方法で分類することを許可しました。[ 22 ]

ウイロイドとウイルス依存性因子

ウイロイド

衛星

サテライトは、宿主細胞とヘルパーウイルスの共感染によって増殖します。サテライトの核酸は、ヘルパーウイルスまたは宿主とは実質的に異なるヌクレオチド配列を持っています。サテライトサブウイルスが、自身を包むコートタンパク質をコードする場合、サテライトウイルスと呼ばれます。コートタンパク質をコードしない場合、サテライト核酸と呼ばれます。

サテライト様核酸は、ヘルパーウイルスの助けを借りて複製するという点でサテライト核酸に類似している。しかし、ヘルパーウイルスの増殖に寄与する機能をコードできるという点でサテライト核酸とは異なる。サテライト様核酸はヘルパーウイルスのゲノム要素と考えられることもあるが、必ずしもヘルパーウイルス内に存在するわけではない。[ 20 ]

欠陥のある干渉粒子

欠陥干渉粒子は、ヘルパーウイルス（通常は親ウイルス）の存在下でのみ複製する能力を失った欠陥ウイルスです。また、ヘルパーウイルスに干渉することもあります。

  • 欠陥干渉粒子（RNA）
  • 欠陥のある干渉粒子（DNA）

ウイルス型

ウイルス型は、内因性ウイルス要素の多系統的カテゴリーである。進化の過程において、宿主のライフサイクルの重要な一部として「家畜化」された。典型的な例は、（同じく多系統の）ポリドナウイルス科（Polydnaviriformidae ）の仲間で、スズメバチは、免疫を鈍らせるDNA断片をビリオン状の粒子に詰め込み、獲物に送り込むためにこのウイルス型を利用する。他の種は、原核生物に見られる、いわゆる遺伝子導入因子（GTA）である。GTA粒子は尾を持つファージに似ているが、より小さく、主に宿主DNAの断片をランダムに運ぶ。GTAは、ストレス時に宿主によって生成される。GTAが放出されると宿主細胞は死滅するが、その遺伝物質の一部は、通常は同種の他の細菌の中で生き続けることができる。[ 26 ] GTAの3つの既知の系統群、ロドグタビリフォルミダエ科、バルトグタビリフォルミダエ科、およびブラキグタビリフォルミダエ科は、すべてカウドビリセテス科の異なる部分から独立して発生しました。 [ 27 ]

参照

注記

  1. ^ 「ウイルス分類：2022 v3リリース」ictv.global .国際ウイルス分類委員会. 2024年1月5日閲覧。
  2. ^ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Kuhn JH (2021-09-01). 「レプリケーター空間におけるウイルス圏の位置によって定義されるウイルス」 . Microbiology and Molecular Biology Reviews . 85 (4) e0019320. doi : 10.1128/MMBR.00193-20 . PMC 8483706. PMID 34468181 .  
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